عائلة البوروسوشيداي

عائلة الباوروسوشيداي هي عائلة من التماسيح المتوسطة الحجم التي عاشت في غوندوانا خلال العصر الطباشيري المتأخر . وهي مجموعة من التماسيح البرية شديدة الافتراس، موطنها أمريكا الجنوبية ( الأرجنتين والبرازيل ) وآسيا ( باكستان ). ووفقًا لتصنيف فيلوكود ، تُعرَّف الباوروسوشيداي رسميًا بأنها المجموعة الأقل شمولًا التي تضم أنواعًا مثل سينودونتوسوكس روثي ، وبيساراتشامبسا سيرا ، وباوروسوكس باتشيكوي . ^{[ 2 ]} وقد صُنِّفت الباوروسوشيداي ضمن رتبة الباوروسوشيا الفرعية ، واقتُرح تصنيفها إلى عائلتين فرعيتين : الباوروسوشيناي والبيساراتشامبساياي .

تم تصنيف عدة أجناس ضمن عائلة الباوروسوكيداي. وكان الباوروسوكوس أولها، وهو الذي سُميت العائلة باسمه. عُثر على بقايا الباوروسوكوس في مجموعة باورو البرازيلية التي تعود إلى العصر الطباشيري المتأخر، ضمن رواسب تعود إلى العصرين التوروني والسانتوني . ^{[ 3 ]} بالإضافة إلى الباوروسوكوس ، صُنفت خمسة أنواع أخرى من التماسيح من أمريكا الجنوبية ضمن عائلة الباوروسوكيداي: كامبيناسوكوس ، وسينودونتوسوكوس ، وبيساراتشامبسا ، وستراتيوتوسوكوس ، ووارغوسوكوس . كان سينودونتوسوكوس أول باوروسوكيداي معروف، وقد أطلق عليه هذا الاسم عام 1896 عالم الحفريات الإنجليزي آرثر سميث وودوارد ، على الرغم من أنه لم يُصنف ضمن عائلة الباوروسوكيداي إلا مؤخرًا. ^{[ 4 ]} وُصف وارغوسوكوس عام 2008. ^{[ 5 ]} لا يُعرف عن سينودونتوسوكوس ووارغوسوكوس إلا بقايا متفرقة. وكلا الجنسين من العصر السانتوني في الأرجنتين .

أُضيف جنس رابع، هو ستراتيوتوسوكس ، إلى عائلة بوروسوشيداي في عام 2001. أما بابويشي فهو أحدث جنس أُضيف إلى هذه العائلة، ويعود أصله إلى العصر الماستريختي في باكستان . ^{[ 6 ]} سُمّي هذا الجنس في عام 2001، ولكن أُعيد تصنيفه لاحقًا كعضو أساسي في جنس سيبيسيا . ^{[ 7 ]}

أُضيف جنس جديد، Campinasuchus ، إلى العائلة في مايو 2011. وهو معروف من تكوين Adamantina التوروني-السانتوني في حوض باورو بالبرازيل. ^{[ 8 ]} بعد ذلك بوقت قصير، سُمّي الجنس الجديد Pissarrachampsa نسبةً إلى تكوين Vale do Rio do Peixe الكامباني-الماستريختي ، الموجود أيضًا في حوض باورو.

أطلق عالم الحفريات البرازيلي ليويلين إيفور برايس اسم عائلة Baurusuchidae عام 1945 لتضم جنس Baurusuchus . ^{[ 9 ]} وفي عام 1946، أنشأ عالم الحفريات الأمريكي إدوين هاريس كولبيرت مجموعة Sebecosuchia ، التي جمعت عائلة Baurusuchidae مع عائلة Sebecidae (الممثلة بجنس Sebecus ). ^{[ 10 ]} يتميز كل من Baurusuchus و Sebecus بخطوم عميقة وأسنان مسننة ومضغوطة جانبياً. ^{[ 11 ]} وقد عُثر لاحقاً على أشكال أخرى تشبه هذين الجنسين، من بينها Cynodontosuchus و Stratiotosuchus و Wargosuchus . استُخدمت عدة سمات لتوحيد هذه المجموعات: خطم عميق، وأسنان حلزونية، وصف أسنان منحني، وسن سفلي كبير يشبه الناب يتناسب مع ثلمة عميقة في الفك العلوي، وأخدود على الفك السفلي. ^{[ 12 ]}

أيدت العديد من التحليلات التطورية خلال العقود الماضية وجود علاقة وثيقة بين العائلتين. ^{[ 11 ]} تُعدّ كل من الباوروسوكيدات والسيبكوسوكيات أعضاءً مبكرين في فرع ميتاسوكيا ، الذي يضم المجموعتين الفرعيتين نوتوسوكيا (تماسيح أرضية في الغالب) ونيوسوشيا (تماسيح أكبر حجمًا، وغالبًا ما تكون شبه مائية، بما في ذلك التماسيح الحية ). وقد وُجد أن السيبكوسوكيات، التي تشمل كلًا من الباوروسوكيدات والسيبكوسوكيات، وثيقة الصلة بالنوتوسوكيات في العديد من الدراسات. ^{[ 13 ]} لاحقًا ، تم تصنيف الجنسين الجديدين إيبيروسوكس وإيريموسوكس ضمن عائلة الباوروسوكيدات، واستمرت التحليلات التطورية التي شملت هذه التصنيفات في إثبات أن الباوروسوكيدات وثيقة الصلة بالسيبسيدات. ^{[ 14 ]} تحالفت كلتا العائلتين مع النوتوسوكيات في المجموعة الأكبر زيفوسوكيا ، التي تتكون من تماسيح زيفودونت. في الآونة الأخيرة، تم تصنيف السبيكوسوكيات - بما في ذلك البوروسوكيات - ضمن النوتوسوشيا كأعضاء مشتقة من هذه المجموعة. فيما يلي مخطط تصنيفي معدل من أورتيغا وآخرون (2000) يضع البوروسوكيات ضمن النوتوسوشيا: ^{[ 15 ]}

في عام 2004، تم تأسيس فصيلة الباوروسوكيديا لتشمل الباوروسوكيدات والسيبسيدات. من الناحية التطورية، عُرّفت الباوروسوكيديا بأنها السلف المشترك الأحدث للباوروسوكس والسيبكوس وجميع سلالاتهما، بينما عُرّفت الباوروسوكيدات بأنها السلف المشترك الأحدث للباوروسوكس والستراتيوتوسوكس وجميع سلالاتهما. ^{[ 16 ]}

في تحليل أُجري عام ٢٠٠٥، وُجد أن عائلة Sebecidae تُشكّل مجموعة شبه عرقية ، أي مجموعة تضم بعض سلالات سلف مشترك وليس جميعها. شكّلت Sebecidae مجموعة من Sebecosuchian القاعدية ، بينما بقيت baurusuchidae مجموعةً صالحةً من Sebecosuchian المُشتقة. فيما يلي مخطط تصنيفي مُعدّل من Turner وCalvo (٢٠٠٥): ^{[ ١٧ ]}

أشارت دراسات لاحقة إلى العديد من السمات التي ميزت البوروسوكيات عن السيبكوسوكيات. غالبًا ما اعتُبرت السيبكوسوكيات أقرب صلةً بالنيوسوشيا ، وهي مجموعة تضم التماسيح الحديثة ، بينما اعتُقد أن البوروسوكيات فرعٌ أبعد صلةً. ^{[ 18 ]} في تحليلٍ تطوريٍّ أُجري عام 1999، شكّل البوروسوكس فرعًا مع النوتوسوكيات باستثناء الزيفوسوكيات الأخرى. ^{[ 19 ]} وقد أُيِّد هذا التصنيف من خلال تحليلاتٍ حديثة، والتي وضعت البوروسوكس ضمن النوتوسوكيات. ^{[ 20 ]}

في عام ٢٠٠٧، تم إنشاء فرع حيوي جديد يُسمى سيبيسيا . ^{[ ٧ ]} ضمّ هذا الفرع السيبسيدات والبيروصوريات . غالبًا ما كانت عائلة البيروسوريات، وهي عائلة من التماسيح الأرضية الصغيرة، تُصنّف ضمن أو بالقرب من شعبة نيوسوشيا في الدراسات السابقة. أدى تصنيف السيبسيدات ضمن سيبيسيا إلى جعل هذه العائلة أقرب إلى نيوسوشيا منها إلى نوتوسوشيا. في هذه الدراسة، تم تقسيم البوروسوشيات، حيث صُنّف البوروسوكس ضمن الميتاسوشيات القاعدية ، بينما صُنّف البوروسوشيات المتبقية ( بريتسوكوس وبابويشي ) ضمن السيبسيدات. لذلك، أصبحت عائلة البوروسوشيات شبه عرقية. فيما يلي مخطط تصنيفي مُعدّل من لارسون وسويس (٢٠٠٧): ^{[ ٧ ]}

أظهرت دراسات حديثة أن جنس باوروسوكس يندرج ضمن فصيلة نوتوسوكيا، تمامًا كما كان الحال مع مجموعة سيبكوسوكيا الأكبر حجمًا، بينما وُضعت الأجناس المتبقية من سيبكوسوكيا في فصيلة ميتاسوكيا. ^{[ 20 ]} وفي عام 2011، تم تسمية نوع جديد من الباوروسوكيد باسم بيساراتشامبسا ، وأُجري تحليل شامل للتطور السلالي للباوروسوكيات بالتزامن مع وصفه. ووجد مونتيفيلترو وآخرون (2011) أن الباوروسوكيدات تُشكل مجموعة أحادية النمط الخلوي تضم الأجناس باوروسوكس ، وسينودونتوسوكس ، وبيساراتشامبسا ، وستراتيوتوسوكس ، ووارغوسووكس . وقد اعتمدوا اسم باوروسوكيا من منظور تطوري لتمييز الباوروسوكيدات عن التماسيح ذات الصلة. أُنشئت رتبة الباوروسوشيا لأول مرة كرتبة فرعية عام 1968، ولكن في تحليل عام 2011، وُجد أنها في نفس موقع الباوروسوكيداي في الشجرة النهائية. والفرق الوحيد بين الباوروسوكيداي والباوروسوشيا هو أن الأولى تصنيف قائم على العقد ، بينما الثانية تصنيف قائم على الساق . تُعرَّف الباوروسوكيداي بأنها أصغر مجموعة تضم سينودونتوسوكوس روثي ، وبيساراتشامبسا سيرا ، وباوروسوكوس باتشيكوي . ^{[ 2 ]} وكما هو الحال في جميع المجموعات القائمة على العقد، يوجد سلف مشترك حديث ؛ وهذه الأجناس هي جميعها من نسله المعروف. تُعرَّف مجموعة Baurusuchia رسميًا بأنها المجموعة الأكثر شمولاً التي تحتوي على Baurusuchus pachecoi ولكنها لا تحتوي على Sebecus icaeorhinus أو Sphagesaurus huenei أو Araripesuchus gomesi أو Montealtosuchus arrudacamposi أو Crocodylus niloticus . ^{[ 2 ]}

على عكس عائلة الباوروسوكيداي القائمة على العقد، لا تضم ​​مجموعة الباوروسوكيا القائمة على السلالة سلفًا مشتركًا وجميع نسله، بل جميع الأشكال الأكثر ارتباطًا بنوع محدد من الباوروسوكيداي من غيرها. وباعتبارها تصنيفًا قائمًا على السلالة، فإن الباوروسوكيا أكثر شمولًا من عائلة الباوروسوكيداي؛ إذ يمكن تصنيف نوع جديد خارج عائلة الباوروسوكيداي لأنه ليس من نسل السلف المشترك الأحدث للباوروسوكيداي، ولكنه سيظل من الباوروسوكيا لأنه أقرب صلةً بالباوروسوكيداي منه بالتماسيح الأخرى. مع ذلك، تتطابق عائلة الباوروسوكيداي والباوروسوكيا تقريبًا في نطاقهما حاليًا، حيث تضم الباوروسوكيا أيضًا بابويشي ، استنادًا إلى أشجارها الوراثية المرجعية. ^{[ 12 ]} لكن تحليلات أخرى كشفت عن أنواع إضافية ضمن الباوروسوكيا خارج عائلة الباوروسوكيداي ( باكاسوكس وكوماهويسوكس ) [ ^{21 ] .}

قام مونتيفيلترو وآخرون (2011) بتقسيم عائلة الباوروسوكيداي إلى عائلتين فرعيتين، هما بيساراتشامبسيناي وباوروسوكيناي . تضم بيساراتشامبسيناي نوعي بيساراتشامبسا ووارغوسوكوس ، بينما تضم ​​باوروسوكيناي نوعي ستراتيوتوسوكوس وباوروسوكوس . لا ينتمي سينودونتوسوكوس إلى أي من هاتين العائلتين الفرعيتين، ولكنه أقدم أنواع الباوروسوكيداي. قد ترتبط العديد من السمات الفريدة التي تميز سينودونتوسوكوس بفرد يافع. يُعتقد أن المادة التي استند إليها سينودونتوسوكوس هي شكل يافع من وارغوسوكوس ، وقد يكون النوعان مترادفين. ^{[ 12 ]}

فيما يلي مخطط التفرع من مونتيفيلترو وآخرون (2011): ^{[ 12 ]}

تم تسمية جنس سادس من الباوروسوكيد، وهو كامبيناسوكوس ، قبل بضعة أشهر فقط من بيساراتشامبسا ، ولم يتم تضمينه في التحليل. ^{[ 22 ]}

وصف دارليم وآخرون (2021) نوعًا جديدًا من البوروسوكيد، أطلقوا عليه اسم أفاوروسوكس ، واقترحوا تعريفات رسمية للفروع التصنيفية: بوروسوشيا، وبوروسوكيد، وبوروسوشين ، وبيساراتشامبسين . إضافةً إلى ذلك، أجرت الدراسة تحليلًا تطوريًا لتحديد العلاقات بين الأنواع الجديدة وتوفير شجرة تطورية مرجعية للفروع التصنيفية المُعرَّفة حديثًا. يظهر مخطط التفرع لهذا التحليل أدناه. ^{[ 2 ]}

في عام ٢٠١١، وُصفت بيوض متحجرة من تكوين أدامانتينا البرازيلي الذي يعود إلى العصر الطباشيري المتأخر ، يُحتمل أنها وُضعت من قِبل أحد أنواع البوروسوكيد، على الأرجح من جنس بوروسوكوس . وبناءً على هذه البقايا، سُمّي نوع جديد من البيوض باسم بورووليثوس فراجيليس . يبلغ طول البيوض ضعف عرضها تقريبًا، ولها نهايات غير حادة. أما قشرتها، التي يبلغ سمكها ربع ملليمتر تقريبًا، فهي رقيقة نسبيًا. ربما فقست بعض البيوض قبل دفنها، لكن لا يوجد أي منها يُظهر تحللًا كبيرًا. في التماسيح الحية (أقرب الأقارب الحية للبوروسوكيد)، تخضع البيوض لتحلل خارجي لتسهيل خروج الصغار من قشرتها. تشير الأحافير إلى أن صغار البوروسوكيد ربما كانت تخرج من قشرات رقيقة بدلًا من قشرات تحللت خلال فترة حضانتها. ^{[ ٢٣ ]}