عضلة القلب

كارديبيلتيس جنس منقرض من أسماك الهيتروستراكي عديمة الفك ، عاش في العصر الديفوني المبكر في ولايتي يوتا ووايومنغ. عُثر على بقايا هذه الأسماك في تكوين بيرتوث بوت وتكوين ووتر كانيون . بالمقارنة مع باقي أفراد الهيتروستراكي، تميزت كارديبيلتيس بخصائص فريدة. فبينما يمتلك درعًا ظهريًا مشابهًا لما هو موجود في مجموعات أكثر شهرة مثل البتيراسبيدات ، يتكون درعها البطني من عدد كبير من الصفائح المضلعة الصغيرة، وهو ما يشبه إلى حد كبير ما يُرى في "الهيتروستراكيات المرصعة". إضافة إلى ذلك، وعلى عكس باقي أفراد هذه الفئة الفرعية، تقع الفتحات الخيشومية لهذه الأسماك على السطح الظهري وليس على الجانبين. وبسبب هذا التشريح الغريب، لا يزال تصنيف كارديبيلتيس ضمن الهيتروستراكي محل جدل. بحسب المؤلف، اقتُرح أن يكون هذا النوع وثيق الصلة برتبة Pteraspidiformes ، أو عائلة Psammosteidae ، أو عائلة Cyathaspididae ، أو ما يُعرف بـ "Tessellate heterostracans". وتشير دراسات أحدث إلى أن Cardipeltis وثيق الصلة بـ "Tessellate heterostracans". وتتنوع البيئات التي يعيش فيها هذا النوع بين المياه قليلة الملوحة والمياه العذبة، وخاصة الخلجان والدلتا.

جُمعت أول عينتين من جنس Cardipeltis ( 601VP و 602VP ) من موقع في تكوين Water Canyon التابع للعصر الديفوني المبكر، ضمن وادي Blacksmith Fork في مقاطعة Cache بولاية يوتا. تتكون كلتا العينتين من قوالب داخلية، وتمثل العينة الأكثر اكتمالًا ( 601VP ) كلًا من الدرع الظهري والبطني. وُصفت هاتان العينتان باسم Cardipeltis wallacii من قِبل إي. بي. برانسون وإم. جي. ميهل عام 1931. ^{[ 1 ]} بعد ذلك بعامين، صاغ ويليام إل. براينت اسم عائلة Cardipeltidae ووصف نوعين جديدين من الجنس من تكوين Beartooth Butte: C. sinclairi و C. oblongus . وُصف النوع الأول بناءً على نظير للدرع الظهري، ووُصف النوع الثاني بناءً على درع ظهري. ^{[ ٢ ]} في عام ١٩٥٣، وصف روبرت هـ. دينيسون عينة ثالثة من C. wallaci ( PF 895 ) تتكون من النصف الأمامي لدرع ظهري مع حافة درع ظهري آخر ( PF 805 ) من مقطع كوتونوود كانيون التابع لتكوين بيرتوث بوت في وايومنغ. ^{[ ٣ ]} في عام ١٩٥٨، أعاد إريك ستينسيو وصف الجنس، موضحًا تفسيرًا يُظهر غياب جزء كبير من الجزء الأمامي للدرع في العينات المعروفة. ^{[ ٤ ]} في عام ١٩٦٦، نشر دينيسون وصفًا أكثر تفصيلًا للجنس استنادًا إلى عدد من العينات من مقطع كوتونوود كانيون التابع لتكوين بيرتوث بوت. تضمن هذا المنشور تصنيف النوعين اللذين وصفهما براينت كمرادفين للنوع النمطي. ويعود ذلك إلى علم الحفريات الذي لوحظ في النمط الأصلي لـ C. sinclairi ، بالإضافة إلى المزيد من أعمال التحضير التي أُجريت على C. oblongus . صُنِّفت بعض هذه العينات كأنواع جديدة، مما أدى إلى ظهور النوعين C. bryanti و C. richardsoni . سُمِّيَ النوع C. bryanti استنادًا إلى النموذج الأصلي ( FMNH PF3905 ) بالإضافة إلى ثلاث عينات مرجعية. إحدى هذه العينات ( FMNH PF3895 ) هي عينة مفصلية ذات درع بطني مُجهَّز. أما النوع الثاني الذي سُمِّيَ، C. richardsoni، فقد استند إلى نموذج أصلي ( FMNH PF3902 ) ممثل بدرع ظهري وإحدى عشرة عينة مرجعية. ومثل النوعين الآخرين، فإن إحدى هذه العينات ( FMNH PF3897 ) ممثلة بعينة مفصلية ذات درع ظهري مُجهَّز. ^{[ 5 ]}

على غرار غالبية الأسماك عديمة الفك، تُعدّ سمكة كارديبيلتيس سمكة صغيرة، إذ يتراوح طول درع رأسها بين 104 و159 مليمترًا (4.1-6.3 بوصة) تبعًا للنوع والعينة. وفي العينات التي حُفظ فيها كلٌّ من درع الرأس والذيل، يكون الذيل أطول قليلًا من درع الرأس. ^{[ 5 ]} 

واقي الرأس

المنطقة الأمامية للرأس محفوظة بشكل سيئ للغاية في العينات، والعينة الوحيدة التي تحتوي عليها ( PF 3897 ) لا تزال غير مكتملة. بدلاً من كونها صفيحة واحدة، تُعدّ المنطقة الأمامية للرأس بنية قصيرة تتكون من عدد من الصفائح. وعلى الرغم من عدم اكتمالها في العينة، فمن المرجح أن طولها كان يتراوح بين 20 و30 مليمترًا (0.79-1.18 بوصة) . وعلى عكس أنواع أخرى من القشريات غير المتجانسة، لا يوجد دليل على وجود صفائح مدارية في عينات كارديبيلتيس . وبدلاً من افتراض أن الحيوان كان يفتقر إلى العيون، يُرجّح أن العيون كانت تقع في الجزء الأمامي بالقرب من الفم. توجد صفيحة مدارية واحدة معزولة ( PF 3932 ) يُرجّح أنها تعود للسمكة، ولكن لم تُجرَ دراسات كافية عليها نظرًا لوجود العظم داخل البلاستيك. الدرع الظهري لكارديبيلتيس عبارة عن صفيحة كبيرة مسطحة على شكل قرص تتكون من ثلاثة فصوص، مما يجعلها شبه قلبية الشكل. هذا هو الفص الأمامي، وفصٌّ خلفيٌّ مزدوجٌ يقع خلف الفتحات الخيشومية. يختلف الحجم الدقيق لهذين الفصين قليلاً بين الأنواع، مع أن الفص الخلفي يكون دائمًا أعرض. تُعدّ الفتحات الخيشومية لهذه السمكة غريبةً بالنسبة إلى أسماك الهيتروستراكا، نظرًا لموقعها بالقرب من الخط الوسطي للدرع بدلًا من جانبي الجسم. ويؤدي إلى كل فتحةٍ ثلمةٌ كانت تُغطّى بصفائح صغيرة. وخلافًا لما يُلاحظ في مجموعاتٍ وثيقة الصلة مثل أسماك السياثاسبيد، تفتقر أسماك الكارديبيلتيس إلى جيوب خيشومية على الجانب السفلي من الدرع الظهري. وقد اقتُرح أن الخياشيم نفسها كانت تقع في موضعٍ أماميٍّ أكثر من الفتحات. وإلى جانب الأخاديد الخيشومية، فإن أبرز سمات السطح الداخلي للدرع الظهري هو أخدودٌ ضحلٌ يمتد على طول الخط الوسطي ويتحوّل إلى نتوءٍ في الجزء الخلفي. ^{[ 5 ]} ويُزيّن الدرع الظهري بنتوءاتٍ مُشعّةٍ من الجزء الخلفي من الخط الوسطي. بينما تتجه النتوءات القريبة من الجزء الخلفي من رأس الدرع نحو مركز الإشعاع، فإن تلك الموجودة في المقدمة تميل بزاوية جانبية أكبر. ويختلف حجم هذه النتوءات تبعًا لمدى قربها من مركز الدرع. تبدأ طويلة نسبيًا، ولكنها تصغر كلما اقتربت من حواف الدرع حتى تصبح مجرد نتوءات بيضاوية الشكل . ^{[ 3 ]} 

على جانبي السمكة، توجد من أربعة إلى ثمانية أزواج من العظام (بحسب النوع) تشبه في شكلها الصفائح الخيشومية في أسماك البتيراسبيد والسياثاسبيد . تنطوي كل صفيحة من هذه الصفائح الجانبية إلى الداخل لتشكل صفائح تتصل بالصفيحتين الظهرية والبطنية، وتكون الأولى أعرض من الثانية. الصفيحة الأمامية هي الأطول بين هذه العظام. توجد نتوءات عاجية غير منتظمة الشكل ومتقاربة على طول الصفيحة البطنية، وتحيط بها صفوف أصغر بكثير من النتوءات التي يُرجح أنها تمثل نموًا. الزخرفة على الصفائح الظهرية تشبه إلى حد كبير ما يُرى في الدرع الظهري. الصفيحتان الثانية والثالثة أقصر قليلًا من الصفيحة التي أمامها. الصفائح الجانبية الخلفية لسمكة كارديبيلتيس صغيرة جدًا، إذ يبلغ حجمها تقريبًا حجم الحراشف المجاورة. يتكون الدرع البطني للسمكة من عدد كبير من الصفائح بدلًا من صفيحة واحدة. يتكون الجزء الأمامي من الدرع من صفيحتين فمويتين مستطيلتين على الأقل، تختلفان في الحجم والشكل. خلف هاتين الصفيحتين يوجد عدد كبير من الفسيفساء الخماسية والسداسية. تتناقص هذه الفسيفساء في الحجم تدريجيًا في الجزء الخلفي من الدرع. في بعض العينات المعزولة، تندمج بعض هذه الصفائح الصغيرة، على الرغم من أن هذا نادر الحدوث. لا تُعرف الصفائح الفموية في هذه الأسماك، ولكن من المرجح أنها كانت مشابهة لما هو موجود في أسماك دريبانسبيس . ^{[ 5 ]}

نظراً للتشريح الغريب لسمكة Cardipeltis ، فقد تغيرت تفسيرات موقعها ضمن رتبة Heterstraci منذ اكتشافها. في وصفها الأصلي من قِبل برانسون وميهل، اقترحا أنها وثيقة الصلة بما يُعرف الآن باسم Americaspis ، وذلك لتفسيرهما الجزء الأمامي من جسمها على أنه درع واحد، بالإضافة إلى وجود شقوق مدارية. ^{[ 1 ]} بين عامي 1931 ووصف دينيسون الرئيسي للجنس عام 1966، طُرحت عدة علاقات تصنيفية مختلفة لهذا الجنس، شملت أسماك Cyathaspidae وPteraspidae وCorvaspidae وPsammostedae. في منشور عام 1966، اختلف دينيسون مع تصنيف الجنس ضمن أسماك Psammostedae بسبب موضع الفتحات الخيشومية، وطرح بدلاً من ذلك فرضيتين لتصنيفه ضمن رتبة Heterstraci. الفرضية الأولى هي أن جنس كارديبيلتيس مُشتق من جنس سياثاسبيد، كما اقترح سابقًا، وأن الدرع انقسم ببساطة. أما الفرضية الأخرى التي طرحها فهي أنه وثيق الصلة بما يُعرف باسم "هيتروستراكا المرصعة" نظرًا لأن هيكلها الخارجي بأكمله يتكون من صفائح صغيرة. في هذه الحالة، تتطلب هذه الصفائح تكوين درع كبير على السطح الظهري مع الحفاظ على الصفائح الصغيرة في باقي أجزائه. وقد وجد هالستيد أن هذه الفرضية الثانية هي الأرجح. ^{[ 5 ]} في عام 1973، اعتبر هالستيد جنسي كارديبيلتيس وكورفاسبيس نقطة انتقالية بين "هيتروستراكا المرصعة" والمجموعتين غير المرصعتين أمفياسبيديداي وسياثاسبيديداي. في عام 2025، أجرت إيما راندل وزملاؤها أول تحليل شامل لتطور السلالات في جنس هيتروستراكي. أظهر هذا التحليل أن الجنس يقع ضمن مجموعة شقيقة لفرع شبه عرقي من Tessellate heterostracans، كما اقترح باحثون سابقون. فيما يلي مخطط التفرع من منشور عام 2025: ^{[ 6 ]}

على غرار معظم أنواع الهيترستراكا الأخرى، كان كارديبيلتيس على الأرجح حيوانًا قاعيًا يقضي معظم وقته بالقرب من الرواسب. بالإضافة إلى ذلك، يشير الجمع بين جسم مدرع بشكل كثيف وذيل صغير إلى أنه كان سباحًا بطيئًا. ^{[ 5 ]} عُثر عليه في المنطقة الساحلية الشمالية الغربية من أورامريكا، والمعروفة أيضًا باسم قارة الحجر الرملي الأحمر القديم. يُمثل تكوين وادي الماء خليجًا بحريًا أكثر عزلة، حيث يفصله حاجز جزئيًا عن المحيط، إلى جانب قوس تويلي الذي كان موازيًا للجزء الجنوبي من الحوض. ^{[ 7 ]} تأثر هذا الخليج بالمياه العذبة المتدفقة من دلتا، مما جعله أقل ملوحة مما هو متوقع. مزيج من البيئات يشمل دلتا أمامية، وقنوات توزيع، ورواسب قليلة الملوحة. ^{[ 8 ]} يُعرف كارديبيلتيس أيضًا من أشهر موقعين في تكوين بيرتوث بوت، الذي يُمثل مزيجًا من البيئات. يُمثل الموقع النموذجي للتكوين الأجزاء الضحلة والهامشية لخليج داخل وادٍ نهري غمرته المياه. ومثل وادي ووتر كانيون، يُعتقد أن هذه الأجزاء من الخليج كانت مصبًا نهريًا. ^{[ 9 ]} ويُعد وادي كوتونوود كانيون، وهو موقع آخر لتكوين بيرتوث بوت، رواسبًا ناتجة عن ملء قناة. ويُظهر تراكب النباتات داخل الموقع نمطًا من الفيضانات والنمو اللاحق ثم دفن نبات السنجيليا . كما عُثر في الموقع على نبات الجوسلينجيا ونبات آخر مشابه في شكله لنبات الترايميروفيتون . ^{[ 10 ]} وتُعد مجموعة من البتراسبيدات والأكتينوليبيدات والسياثاسبيدات والأوستيوستراكانات من أكثر السمات شيوعًا لهذه الحيوانات. ^{[ 11 ]}