الخلية المعقدة

يمكن العثور على الخلايا المعقدة في القشرة البصرية الأولية (V1) ، ^{[ 1 ]} والقشرة البصرية الثانوية (V2) ، ومنطقة برودمان 19 ( V3 ). ^{[ 2 ]}

على غرار الخلية البسيطة ، تستجيب الخلية المعقدة بشكل أساسي للحواف والشبكات الموجهة، إلا أنها تتمتع بدرجة من الثبات المكاني . وهذا يعني أنه لا يمكن تحديد مجالها الاستقبالي في مناطق استثارية وتثبيطية ثابتة. بل تستجيب لأنماط الضوء في اتجاه معين ضمن مجال استقبالي واسع، بغض النظر عن الموقع الدقيق. وتستجيب بعض الخلايا المعقدة على النحو الأمثل فقط للحركة في اتجاه معين.

اكتشف تورستن ويزل وديفيد هوبل هذه الخلايا في أوائل الستينيات. ^{[ 1 ]} وقد امتنعا عن نشر تقرير عن الخلايا المعقدة في (هوبل 1959) لأنهما لم يشعرا بأنهما يفهمانها جيدًا في ذلك الوقت. ^{[ 3 ]} وفي دراسة هوبل وويزل (1962)، ^{[ 1 ]} ذكرا أن الخلايا المعقدة تختلط بالخلايا البسيطة، وأنه عند تحديد المناطق المثيرة والمثبطة، لا تنطبق خصائص التجميع والتضاد المتبادل.

يكمن الفرق بين الحقول الاستقبالية وخصائص الخلايا البسيطة والمعقدة في الطبيعة الهرمية التقاربية للمعالجة البصرية. تستقبل الخلايا المعقدة مدخلات من عدد من الخلايا البسيطة، وبالتالي فإن حقلها الاستقبالي هو مجموع وتكامل الحقول الاستقبالية للعديد من الخلايا البسيطة المُدخلة، على الرغم من أن بعض المدخلات تُستقبل مباشرةً من النواة الركبية الجانبية (LGN) . ^{[ 4 ]} ولا تزال آلية تكوين الخلايا المعقدة من الخلايا البسيطة غير مفهومة تمامًا. فالجمع البسيط للحقول الاستقبالية من شأنه أن يُنتج خلايا معقدة تُظهر مناطق استثارية/تثبيطية منفصلة وقابلة للملاحظة، وهو ما لا يحدث.

بدأ اكتشاف الخلايا المعقدة في القشرة البصرية بتجارب أُجريت على قطة. قام كوفلر أولًا بتسليط بقع ضوئية صغيرة على شبكية عين قطة. ^{[ 5 ]} وبذلك، استنتج أن للخلايا العقدية حقول استقبال متحدة المركز (نشطة عند مستويات الإضاءة العالية). كما أن لهذه الخلايا إما حقل استقبال مركزي (يُثار عند عرض المحفز مباشرة على مركز حقل الاستقبال) أو حقل استقبال غير مركزي (يُثار عند عرض المحفز بعيدًا عن مركز حقل الاستقبال). ^{[ 5 ]} لاحقًا، بدأ هوبل وويزل تجاربهما الخاصة على القطط لترسيخ المعرفة حول حقول الاستقبال البصرية. سُجلت إحدى التجارب على قطط مخدرة؛ حيث شُلّت هذه القطط لتثبيت أعينها. ثم وُضعت القطة أمام شاشة عُرضت عليها أنماط مختلفة من الضوء الأبيض. رُسمت خرائط حقول الاستقبال لكل خلية لكلتا العينين على أوراق. ^{[ 6 ]}

وقد أجريت دراسات أخرى على الخلايا المعقدة بواسطة موفشون وآخرون، ^{[ 7 ]} وإيمرسون وآخرون، ^{[ 8 ]} وتوريان وآخرون ^{[ 9 ] [ 10 ]} وروست وآخرون ^{[ 11 ].}

في الخلايا البسيطة والحقول الاستقبالية البسيطة، تستجيب خلايا القشرة البصرية بطريقة يمكن ملاحظتها من خلال ترتيب المناطق المثيرة والمثبطة في حقولها الاستقبالية. وهذا يعني، باختصار، أن الحقول الاستقبالية "بسيطة" لوجود علاقة واضحة بين استجابة الخلية والحقل الاستقبالي المُحدد ببقع صغيرة. أما الخلايا المعقدة والحقول الاستقبالية المعقدة، فلها استجابة أكثر تعقيدًا لا تُظهر هذه العلاقة. وقد أظهرت نتائج التجربة المذكورة أن الحقول البسيطة تحتوي على تقسيمات واضحة بين المناطق المثيرة والمثبطة، حيث يؤدي تسليط الضوء على منطقة مثيرة إلى زيادة نشاط الخلية، بينما يؤدي تسليط الضوء على منطقة مثبطة إلى تقليل نشاطها. كما توجد أدلة على خصائص التجميع، مثل أن تسليط الضوء على منطقة أكبر من أي من التقسيمين يُحدث تغييرًا أكبر في معدل إطلاق النبضات مقارنةً بتسليطه على منطقة أصغر. ومن المهم أيضًا ملاحظة أن المناطق المثيرة يمكن أن تثبط المناطق المثبطة والعكس صحيح، كما أنه من الممكن التنبؤ باستجابات الخلايا من خلال خريطة هذه المناطق.

على النقيض من ذلك، تُعرَّف الخلايا المعقدة وحقول الاستقبال المعقدة بأنها "غير بسيطة". لا يمكن التنبؤ باستجابة هذه الخلايا للمنبهات كما هو الحال في الخلايا البسيطة، لعدم امتلاكها مناطق تثبيطية أو تنشيطية. كما أن مبدأي التجميع والتثبيط لا ينطبقان عليها في كثير من الأحيان. على سبيل المثال، في تجربة عُرض فيها شق أفقي، وُجد أن إحدى الخلايا استجابت له بشدة. في هذه الخلايا المعقدة، طالما كان الشق أفقيًا، لم يكن لموقعه على حقل الاستقبال أي تأثير. أما في الخلايا البسيطة، فكان من المتوقع أن تكون الاستجابة أعلى للشق العريض. مع ذلك، حدث العكس: انخفض معدل إطلاق النبضات في الخلية. كما تم اختبار اتجاه الشق. بالنسبة للخلايا البسيطة، كان من المتوقع أنه طالما يغطي الشق الحقل التنشيطي، فلا يُفترض أن يؤثر اتجاهه. ولكن مرة أخرى، حدث العكس، حيث أدت حتى الميول الطفيفة للشق إلى انخفاض الاستجابة. ^{[ 6 ]}

أظهرت دراساتٌ عديدة، منها دراسة موفشون وآخرون عام ١٩٧٨، وحتى دراساتٌ أُجريت في ستينيات القرن الماضي، إمكانيةَ نمذجة الخلايا البسيطة باستخدام نموذج خطي. ^{[ ٧ ]} يشير هذا إلى أن هذه الخلايا البسيطة تخضع لعملياتٍ تُحسب فيها مجاميعٌ مُرجّحةٌ لشدة المُحفّزات، حيث تُستمدّ هذه الأوزان من الحقل الاستقبالي. وينبع هذا من بحثٍ أجراه إنروث-كوجيل وروبسون عام ١٩٦٦، حيث نمذجا خلايا العقدة العصبية المشابهة لخلايا P في الرئيسيات (خلايا X)، وخلايا العقدة العصبية المشابهة لخلايا M في الرئيسيات (خلايا Y). ^{[ ١٢ ]} أما الخلايا المُعقّدة، فهي أكثر تعقيدًا وتخضع لنموذجٍ مختلف. فقد لوحظ أن هذه الخلايا تُجري عملياتٍ غير خطية، مما يُشير إلى أن حقولها الاستقبالية خطية، ولكنها في الواقع تُجمّع مُخرجاتٍ مُشوّهةٍ من الوحدات الفرعية. وقد وُجد أن الخلايا المُعقّدة تُشابه خلايا Y، مما يجعل نموذج الوحدة الفرعية هذا مُرشّحًا واعدًا لنمذجة الخلايا المُعقّدة.

في عام 1978، اختبر موفشون وزملاؤه استجابات الخلايا البسيطة لتحديد مدى ملاءمة النموذج البسيط لخلايا X. ثم طبقوا الاختبار نفسه على الخلايا المعقدة، لكنهم استخدموا نموذج خلية Y (الوحدة الفرعية) بدلاً من ذلك. ينص هذا النموذج على أن كل وحدة فرعية يمكن أن تستجيب بشكل مختلف، لكن الاستجابات المحولة ستكون متداخلة زمنيًا، بحيث يكون مجموعها قيمة ثابتة. كما ينص على أنه لا يمكن التنبؤ باستجابة الخلايا من الحقل الاستقبالي وحده. بدت الخلايا المعقدة متوافقة مع نموذج الوحدة الفرعية، لكنها لا تزال تفتقر إلى شرط أن تكون الحقول الاستقبالية خطية. تم اختبار ذلك أيضًا بقياس استجابة الخلية عندما يحتوي المحفز على شريطين، مما يساعد في إظهار خصائص الوحدة الفرعية للحقل الاستقبالي. وجدوا أنه بمعرفة هذه الخصائص للوحدات الفرعية، أصبح من الممكن التنبؤ بانتقائية التردد المكاني ، كما هو الحال بالنسبة للخلايا البسيطة. ^{[ 13 ]} وبالتالي، يمكن نمذجة الخلايا المعقدة باستخدام نموذج الوحدة الفرعية المستخدم لخلايا العقدة Y.

وقد اقترح أديلسون وبيرغن ^{[ 14 ]} ، وهيغر ^{[ 15 ]} ، وسير وريزنهوبر ^{[ 16} ]، وإينهاوزر وآخرون [17 ^] ، وكوردينغ وآخرون ^{[ 18 ]} ، وميرولا وبواهين ^{[ 19 ]} ، وبيركس وويسكوت [20]، ^{وكارانديني [ 13} ]، ^{وهانسارد وهوراود [} 21 ^{] ، ولينديبيرغ [} 22 ^{] نماذج حسابية أخرى للخلايا المعقدة .}