التضاعف الصبغي

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
الموسوعة الحرة

التضاعف الصبغي هو عملية تحويل الجينوم متعدد الصبغيات إلى جينوم ثنائي الصبغيات. يمكن أن يحدث هذا إما عن طريق التضاعف الذاتي للصبغيات نتيجة لتضاعف الجينوم الكامل ، أو عن طريق التضاعف الخلطي للصبغيات نتيجة للتهجين . في كلتا الحالتين، يعمل عدم استقرار الجينوم ("صدمة الجينوم") كضغط تطوري لحث الجينوم على العودة إلى حالة ثنائية الصبغيات (وظيفيًا)، سواء من حيث جرعة الجينات أو من حيث سلوك الاقتران أثناء انقسام الخلية (وخاصة الانقسام الاختزالي الحساس نسبيًا ). غالبًا ما يتحقق ذلك بفقدان أجزاء كبيرة. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]

شهدت المملكة النباتية عدة مراحل من تعدد الصيغ الصبغية، تلتها مراحل من التضاعف الصبغي، في كل من السلالات القديمة والحديثة. [ 1 ] كما يُفترض أن جينومات الفقاريات قد مرت بجولتين من تعدد الصيغ الصبغية القديم . [ 5 ] لا تزال آليات التضاعف الصبغي غير مفهومة تمامًا، ولكن تُلاحظ أنماط فقدان الكروموسومات وتطور جينات جديدة خلال هذه العملية.

السعي نحو التضاعف الصبغي

تنسيق التعبير الجيني بين الجينومات
غالباً ما تؤدي الجينات المكررة إلى زيادة جرعة منتجات الجينات. وقد تكون الجرعات المضاعفة قاتلة للكائن الحي، لذا يجب أن تنسق نسختا الجينوم بطريقة منظمة للحفاظ على النشاط النووي الطبيعي. [ 1 ] وتعزز العديد من آليات التضاعف الصبغي هذا التنسيق.
الحفاظ على اقتران الكروموسومات داخل الجينوم أثناء الانقسام الاختزالي
يُعدّ اقتران الكروموسومات أثناء الانقسام الاختزالي تحديًا كبيرًا للكائنات متعددة الصيغ الصبغية. قد تتزاوج الكروموسومات المتماثلة ذات المحتوى الجيني المتشابه، مما ينتج عنه تفاعلات ثلاثية أو رباعية التكافؤ. [ 3 ] يؤدي تفكك هذه التراكيب إلى انكسار الكروموسومات وإعادة ترتيبها، وعقم الأمشاج . غالبًا ما يكون التضاعف الصبغي ضروريًا لاستعادة قدرة الخلية على إتمام الانقسام الاختزالي بثبات. [ 2 ]
خفض تكاليف صيانة الجينومات الكبيرة والمكررة
تُعدّ الجينومات الكبيرة مكلفة في عملية التخليق أثناء التضاعف ويصعب الحفاظ عليها. [ 2 ] ويؤدي فقدان الجينات المكررة أثناء عملية التضاعف إلى تقليل الحجم الإجمالي للجينوم بشكل فعال.

التغييرات الثورية مقابل التغييرات التطورية

بمجرد تكوين الكائن متعدد الصيغ الصبغية، سواءً كان ذلك صناعيًا أو طبيعيًا، يمر الجينوم بفترة تُعرف بـ"صدمة الجينوم". تُعرَّف صدمة الجينوم بأنها مرحلة يشهد فيها الجينوم إعادة تنظيم واسعة النطاق وتغيرات هيكلية لمواجهة الضغوط الخارجية (مثل أضرار الأشعة السينية، وتضاعف الكروموسومات، وما إلى ذلك) التي يتعرض لها. [ 6 ] تُسمى هذه التغيرات بالتغيرات الثورية ، وتحدث في المراحل المبكرة من عملية تكوين ثنائي الصيغة الصبغية. [ 2 ] تضمن التغيرات الثورية أن يمتلك الكائن الحي جينومًا مستقرًا يمكن توريثه لذريته.

في نهاية هذه العملية، قد تُحفظ بعض الجينات المُكررة، مما يسمح للتطور بتشكيلها إلى وظائف جديدة. يُطلق على هذه العملية عادةً اسم "التكوين الوظيفي الجديد". آلية الاحتفاظ بالجينات المُكررة غير مفهومة تمامًا. وقد افترض الباحثون أن توازن الجرعة قد يلعب دورًا رئيسيًا في تحديد المصائر التطورية للجينات المُكررة. [ 1 ] تشير التغيرات التطورية إلى العملية الطويلة لتحويل الجينات المُكررة إلى مشتقات جينية متنوعة وظيفيًا. [ 2 ]

الآليات

توجد طرق عديدة يمكن من خلالها للكائن متعدد الصيغ الصبغية أن يعود إلى حالته ثنائية الصيغة الصبغية. ويتحقق ذلك عادةً عن طريق إزالة الجينات المكررة. وتتمثل الأهداف الرئيسية لعملية ثنائية الصيغة الصبغية فيما يلي: (1) ضمان الجرعة الجينية المناسبة؛ و(2) الحفاظ على استقرار عمليات انقسام الخلايا. ولا يشترط أن تحدث هذه العملية بسرعة لجميع الكروموسومات في خطوة واحدة أو بضع خطوات. ففي حالات تعدد الصيغ الصبغية الحديثة، قد تبقى أجزاء من الجينوم في حالة رباعية الصيغة الصبغية. بعبارة أخرى، تُعد عملية ثنائية الصيغة الصبغية عملية طويلة الأمد تتشكل بفعل دوافع داخلية وتطورية. [ 7 ]

اقتران الكروموسومات غير الطبيعي

في الوضع الطبيعي، تتزاوج الكروموسومات المتماثلة في ثنائيات أثناء الانقسام الاختزالي وتنفصل إلى خلايا بنوية مختلفة. مع ذلك، عند وجود نسخ متعددة من الكروموسومات المتشابهة في النواة، يمكن للكروموسومات المتماثلة أن تتزاوج مع كروموسومات متماثلة أخرى، مما يؤدي إلى تكوين ثلاثيات أو متعددة التكافؤ. [ 3 ] ينتج عن تكوين متعددات التكافؤ انقسام غير متساوٍ للكروموسومات، مما يؤدي إلى خلايا بنوية تفتقر إلى كروموسوم واحد أو عدد قليل منها.

إعادة التركيب غير الشرعية

عندما تتزاوج الكروموسومات المتماثلة عبر ثنائيات أو متعددات التكافؤ، قد تحدث عمليات عبور جيني غير شرعية. [ 3 ] ونظرًا لاختلاف الكروموسومات في بنيتها ومحتواها الجيني، فقد تُعاد ترتيب أجزاء من الكروموسوم، مما يؤدي إلى فقدان كبير للجينات. إضافةً إلى ذلك، قد تؤدي عمليات إعادة التركيب غير الشرعية إلى ظهور كروموسومات ثنائية السنترومير، مما قد يتسبب في انكسار الكروموسوم أثناء الطور الانفصالي. [ 3 ] وهذا بدوره يُسهم في فقدان الجينات على الكروموسومات المكررة.

نتائج

إزالة الجينات المكررة

عند تكوّن الكائنات متعددة الصيغ الصبغية، تُفقد أجزاء كبيرة من الحمض النووي بسرعة من أحد الجينومات. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] ويحقق فقدان الحمض النووي غرضين رئيسيين. أولًا، تُعيد النسخة المفقودة الجرعة الجينية الطبيعية في الكائن ثنائي الصيغة الصبغية. [ 1 ] ثانيًا، تُؤدي التغيرات في البنية الجينية للكروموسومات إلى زيادة تباعد الكروموسومات المتماثلة (الكروموسومات المتشابهة من هجين بين الأنواع) وتعزيز اقتران الكروموسومات المتماثلة (الكروموسومات المتماثلة من النوع نفسه). [ 2 ] وكلا الأمرين مهمان للتكيف مع الصدمة الجينومية المُستحثة.

يتمثل أحد المسارات الأبطأ لتجاوز الصدمة في جرعة الجينات في تغيير العوامل التنظيمية وكيفية تفاعلها مع كل جينوم فرعي (الجزء المنحدر من نوع واحد). على سبيل المثال، يحتفظ الضفدع Xenopus laevis بمعظم الجينات على شكل نسختين متماثلتين، لكنها تخضع لتنشيط غير متماثل في المراحل الجنينية المبكرة. ومع ذلك، فإن مستوى التعبير الكلي عبر كلا الجينومين الفرعيين محفوظ بشكل عام مقارنةً بسمكة الزيبرا . [ 8 ]

عندما تتفاعل جينومات فرعية مختلفة في عملية التضاعف الصبغي الخلطي، ينتج عن أحدها خسائر قليلة بينما تُظهر البقية خسائر كبيرة. تُسمى هذه الظاهرة بالتجزئة . ويمكن استخدام التجزئة للتمييز بين أحداث التضاعف الصبغي الخلطي والتضاعف الصبغي الذاتي في الماضي. [ 9 ]

تطور الجينات لضمان اقتران الكروموسومات بشكل صحيح

حدثت حالات نادرة تطورت فيها جينات تضمن اقتران الكروموسومات بشكل صحيح بعد فترة وجيزة من تضاعف الصبغيات. أحد هذه الجينات، Ph1، موجود في القمح السداسي الصبغي. [ 10 ] تحافظ هذه الجينات على فصل مجموعتي الجينوم إما بفصلهما مكانيًا أو بمنحهما هوية كروماتينية فريدة لتسهيل التعرف عليهما من قبل نظيريهما المتماثلين. وهذا يمنع الحاجة إلى فقدان سريع للجينات لتسريع تنوع الكروموسومات المتماثلة.

عواقب أخرى

تخفيف الضغط الانتقائي على الجينات المكررة

لا تُعدّ النسخ المكررة من الجين ضروريةً عادةً لقدرة النبات على الحفاظ على نموه وتطوره الطبيعيين. ولذلك، فإنّ إحدى النسخ تكون عادةً عرضةً للطفرة أو الفقدان من الجينوم. [ 2 ] [ 4 ] يُسهم هذا في فقدان الجينات من خلال عمليات إعادة تنظيم الكروموسومات الهائلة التي تحدث أثناء الصدمة الجينومية.

التوظيف الوظيفي الجديد

كما ذكرنا سابقاً، تخضع الجينات المكررة لضغط انتقائي أقل. لذا، قد تخضع أيضاً لعملية اكتساب وظيفة جديدة ، وهي العملية التي يكتسب فيها الجين المكرر وظيفة جديدة.

العمليات الأبطأ

في حالة التضاعف الصبغي المتوسط، أدت العمليات التطورية الطبيعية ثنائية الصيغة الصبغية التي تلت استقرار الانقسام الاختزالي عن طريق التضاعف الصبغي إلى دمج الكروموسومات مرة أخرى في عدد أحادي الصيغة الصبغية أصغر ( n )، و(عن طريق الفقد) حجم الجينوم مرة أخرى إلى حجم أصغر - أقرب إلى ما كان عليه قبل حدث التضاعف الصبغي. [ 11 ]

في التعدد الصبغي القديم ، بعد التحولات "المتوسطة"، أدت التغييرات الإضافية التي طرأت على الجينوم في ظل التطور ثنائي الصيغة الصبغية الطبيعي إلى محو الكتل الكبيرة الأكثر وضوحًا من التشابه بين القطع المتماثلة. [ 11 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 كونانت، جي سي، جيه إيه بيرشلر، وجيه سي بيريس. الجرعة، والتضاعف، والتضاعف الصبغي: توضيح التفاعل بين نماذج متعددة لتطور الجينات المكررة بمرور الوقت. الرأي الحالي في بيولوجيا النبات 2014، 19: 91-98
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 فيلدمان، موشيه، وأفراهام أ. ليفي. تطور الجينوم في القمح متعدد الصيغ الصبغية - إعادة برمجة ثورية تلتها تغييرات تدريجية. مجلة علم الوراثة وعلم الجينوم 2009، 36: 511-518
  3. 1 2 3 4 5 6 هوفتون، أ.ل. وبانوبولو، ج. تعدد الصيغ الصبغية وإعادة هيكلة الجينوم: مجموعة متنوعة من النتائج. الرأي الحالي في علم الوراثة والتطور 2009، 19: 600-606
  4. 1 2 وولف، كينيث هـ. تعدد الصيغ الصبغية بالأمس ولغز التضاعف الصبغي. نات ريف جينيت. مايو 2001؛ 2 (5): 333-41.
  5. ↑ وولف، كينيث هـ. تعدد الصيغ الصبغية بالأمس ولغز التضاعف الصبغي. نات ريف جينيت. مايو 2001؛ 2 (5): 333-341.
  6. ↑ ماكلينتوك، باربرا. أهمية استجابات الجينوم للتحدي. مجلة ساينس 1984، 226: 792-801
  7. ↑ وولف، كينيث هـ. تعدد الصيغ الصبغية بالأمس ولغز التضاعف الصبغي. نات ريف جينيت. مايو 2001؛ 2 (5): 333-341.
  8. ↑ فيلبس، واشنطن؛ هورتون، ماريلاند؛ آيرز، تينيسي؛ كارلسون، إيه إي؛ روزنباوم، جيه سي؛ لي، إم تي (3 أكتوبر 2023). " أدى التهجين إلى إعادة تشكيل شبكة تعدد القدرات في الضفدع الأفريقي ذي الأربع صبغيات Xenopus laevis" . eLife . 12 e83952. doi : 10.7554/eLife.83952 . PMC 10569791. PMID 37787392 .  
  9. ↑ غارسمور، أوليفييه؛ شنابل، جيمس سي؛ ألميدا، آنا؛ جوردا، سيريل؛ ديهونت، أنجليك؛ فريلينغ، مايكل (فبراير 2014). "فئتان متميزتان تطوريًا من تعدد الصيغ الصبغية القديمة". علم الأحياء الجزيئي والتطور . 31 (2): 448-454 . doi : 10.1093/molbev/mst230 . PMID 24296661 . 
  10. ↑ مارتينيز-بيريز، إي، بي. شو وجي. مور. موقع Ph1 ضروري لضمان ارتباط السنترومير الجسدي والانقسامي المحدد. نيتشر 411: 204-207
  11. 1 2 مانداكوفا، ت؛ جولي، س؛ كرزيونسكي، م؛ مومنهوف، ك؛ ليساك، م.أ. (يوليو 2010). " التضاعف السريع في أقارب نبات الأرابيدوبسيس متوسطة التعدد الصبغي" . خلية النبات . 22 (7): 2277-90 . Bibcode : 2010PlanC..22.2277M . doi : 10.1105/tpc.110.074526 . PMC 2929090. PMID 20639445 .