ذاكرة شبيهة بالذاكرة العرضية

📅 آخر تحديث: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 7 صور
الموسوعة الحرة

الذاكرة الشبيهة بالذاكرة العرضية هي نظام ذاكرة لدى الحيوانات يُشابه الذاكرة العرضية لدى الإنسان . وقد وصف كلايتون وديكنسون هذا المصطلح لأول مرة، مشيرين إلى قدرة الحيوان على ترميز واسترجاع المعلومات حول "ما" حدث خلال حدث ما، و"أين" وقع هذا الحدث، و"متى" وقع. [ 1 ] تُعتبر هذه القدرة لدى الحيوانات "شبيهة بالذاكرة العرضية" لأنه لا توجد حاليًا طريقة لمعرفة ما إذا كان هذا النوع من التذكر مصحوبًا باسترجاع واعٍ أم لا، وهو عنصر أساسي في تعريف إندل تولفينج الأصلي للذاكرة العرضية.

التمييز عن الذاكرة العرضية البشرية

لكي تُصنّف ذاكرة الحيوان على أنها "ذاكرة عرضية"، يجب أن تستوفي ثلاثة معايير سلوكية تعكس محتوى الذاكرة وبنيتها ومرونتها. [ 2 ] يشير المحتوى إلى استرجاع ما حدث، وأين حدث، ومتى حدث، استنادًا إلى تجربة سابقة محددة. وتشير البنية إلى تكوين تمثيل متكامل لما حدث، وأين حدث، ومتى حدث. أما المرونة فتشير إلى القدرة على استخدام المعلومات بطريقة متعددة الاستخدامات. ولكي يستوفي الحيوان هذه المعايير السلوكية، يجب أن يكون قادرًا ليس فقط على تكوين ذكريات لما حدث، وأين حدث، ومتى حدث، بل أيضًا على دمج تفاصيل الحدث (ماذا، أين، ومتى) في إطار متكامل. ويعتمد تقييم الذاكرة العرضية على هذه الخصائص السلوكية، لأن الحيوانات لا تمتلك القدرات اللغوية اللازمة للمشاركة في اختبارات الذاكرة العرضية المصممة للبشر.

قدم كلايتون وديكنسون (1998) أول دليل على وجود نظام ذاكرة شبيه بالذاكرة العرضية. فقد أثبتا أن طيور القيق الغربية ( Aphelocoma californica ) تتذكر أماكن تخزينها لأنواع مختلفة من الطعام، وتستعيدها بشكل انتقائي بناءً على سرعة تلفها والمدة الزمنية التي انقضت منذ تخزينها. وقد تعمقت الأبحاث الحديثة في دراسة الذاكرة الشبيهة بالذاكرة العرضية لدى هذه الطيور، كما استكشفت أدلة على وجود هذا النظام في أنواع أخرى مثل الطائر الطنان ذي اللون الأحمر ، والحمام ، والرئيسيات ، والفئران ، ونحل العسل .

تمت مقارنة التنظيم العام وبنية الدماغ المسؤولة عن الذاكرة العرضية لدى الإنسان بما هو موجود في دماغ الحيوان. وقد وُجدت العديد من أوجه التشابه، بما في ذلك دور الفص الصدغي الإنسي، وهو بنية تشمل الحصين. ومع ذلك، حذر الكثيرون من إجراء مقارنات مع الذاكرة العرضية لدى الإنسان. وُجهت العديد من الانتقادات لهذا المجال البحثي، بما في ذلك التساؤل عن مدى دقة الحصول على هذه المعلومات بالاعتماد فقط على المعايير السلوكية والاختبارات غير اللفظية. [ 3 ]

الآليات العصبية

مناطق الحصين
أقسام الحصين في دماغ الفأر. يتم إسقاط المعلومات عبر مسار يبدأ من التلفيف المسنن (DG)، ثم إلى المنطقة CA3، CA1، وأخيراً إلى تحت الحصين .

تعتمد القدرة على ترميز واسترجاع التجارب السابقة على دوائر الفص الصدغي الإنسي ، وهو بنية دماغية تشمل الحصين ومناطق قشرية أخرى مجاورة له. ويُلاحظ أن تنظيم هذه المناطق الدماغية محفوظ إلى حد كبير بين أنواع الثدييات، وكذلك المسارات الرئيسية التي تنتقل عبرها المعلومات بين الفص الصدغي الإنسي والقشرة المخية الحديثة . [ 4 ] ونظرًا لهذا التشابه الكبير بين بنى أدمغة الحيوانات والبنى المشاركة في الذاكرة العرضية لدى الإنسان، فمن المرجح أن بعض الحيوانات لا تمتلك فقط القدرة على تكوين ذكريات "ماذا-أين-متى"، بل إن هذا النظام الشبيه بالذاكرة العرضية قد يكون أقرب إلى الذاكرة العرضية لدى الإنسان مما كان يُعتقد سابقًا. [ 5 ]

بحسب إيشنباوم (2000)، [ 6 ] تتجمع المعلومات المُسقطة من جميع مناطق القشرة المخية الحديثة تقريبًا في قسم أو أكثر من أقسام المنطقة المجاورة للحصين، والتي تشمل القشرة المحيطة بالأنف، والقشرة الخلفية للأنف، والقشرة الداخلية للأنف. ثم تُسقط هذه المعلومات على أقسام الحصين المتصلة بمسار يبدأ من التلفيف المسنن، مرورًا بمنطقة CA3، ثم CA1، وصولًا إلى منطقة تحت الحصين . بعد ذلك، تُعاد توجيه المعلومات إلى المنطقة المجاورة للحصين، ثم إلى نفس مناطق القشرة المخية التي كانت مصدرًا للمعلومات الواردة إلى هذه المنطقة. وقد لوحظ هذا التنظيم في الرئيسيات والفئران وأنواع أخرى من الثدييات. [ 4 ]

يتميز الحصين، على وجه الخصوص، ببنية محفوظة تطوريًا بشكل جيد. [ 5 ] فهو يحتوي على أنواع خلايا متشابهة وتصميم بنيوي مماثل لدى البشر والرئيسيات غير البشرية. كما أن بنيته في القوارض متشابهة بشكل ملحوظ، على الرغم من أن عدد خلاياه في القوارض أقل بعشر مرات تقريبًا، وعدد الروابط بين نصفي الكرة المخية فيها أكبر.

أظهرت دراسات آفات الدماغ على الحيوانات أدلةً على أهمية بعض البنى الدماغية في الذاكرة العرضية. فقد أظهرت الفئران التي تعاني من آفات في القشرة الجبهية الإنسية ضعفًا في عنصر "المكان"، مما يشير إلى أن هذه المنطقة تساهم في استرجاع معلومات موقع الأشياء. [ 7 ] وبالمثل، أثرت آفات الحصين بشدة على العناصر الثلاثة جميعها (ماذا، أين، ومتى)، مما يشير إلى أن الحصين مسؤول عن اكتشاف الأحداث والمحفزات والأماكن الجديدة عند تكوين ذكريات جديدة، وعند استرجاع تلك المعلومات لاحقًا.

بحث

طائر القيق الغربي ( Aphelocoma californica )

طائر القيق الغربي في كاليفورنيا في سياتل، واشنطن
تم إثبات وجود ذاكرة شبيهة بالذاكرة العرضية لأول مرة في طائر القيق الغربي ( Aphelocoma californica ).

ركزت الأبحاث الحديثة المتعلقة بالسفر الذهني عبر الزمن والذاكرة العرضية على تحديد ما إذا كانت هناك حيوانات غير بشرية تُظهر قدرة على التخطيط للمستقبل، وتحت أي ظروف تفعل ذلك. ومن بين الأنواع التي حظيت باهتمام كبير طائر القيق الغربي ( Aphelocoma californica )، وهو من فصيلة الغرابيات، موطنه غرب أمريكا الشمالية . تتميز هذه الطيور بأدمغتها الكبيرة، وعمرها الطويل، وسلوكها الاجتماعي، حيث تخبئ الطعام لاستهلاكه لاحقًا، وتعتمد على ذاكرتها لاستعادة مخابئها من الطعام في وقت لاحق، عادةً بعد أسابيع أو حتى أشهر. [ 8 ] تُظهر هذه الطيور قدرة على تكوين ذكريات "ماذا، أين، متى"، وهي سمة مميزة للذاكرة العرضية، إذ تتذكر الموقع المكاني ومحتويات مخابئها، بالإضافة إلى تذكر أي من أفراد نوعها كان يراقبها أثناء التخزين.

أظهرت دراسة أجراها كلايتون وآخرون مرونةً في الذاكرة العرضية، وذلك من خلال دراسةٍ تناولت تخزين الأطعمة القابلة للتلف وغير القابلة للتلف. [ 2 ] سُمح لطيور القيق بتخزين أطعمة قابلة للتلف وغير قابلة للتلف، ثم اكتشفت، في الفترة الفاصلة بين التخزين والاستعادة، أن الطعام القابل للتلف يتلف بسرعة أكبر مما كان يُعتقد سابقًا. استنتج الباحثون أنه إذا كانت الطيور تستخدم نظام ذاكرة تصريحية مرنًا ، فينبغي أن تكون قادرة على تحديث معلوماتها حول معدل تلف الطعام وتغيير سلوك البحث عند الاستعادة وفقًا لذلك، على الرغم من أن المعلومات العرضية حول ما خزنته وأين ومتى تم ترميزها قبل اكتساب المعرفة الجديدة حول معدلات التلف. أكدت النتائج هذا الاستنتاج، مُظهرةً أن هذه الطيور تمتلك نظام ذاكرة عرضية مرنًا حيث يمكنها تحديث معلوماتها بعد وقت الترميز.

أجرت دالي وزملاؤها تجربةً لفحص أهمية الحياة الاجتماعية لدى طيور القيق الأزرق، وذلك باختبار ما إذا كانت الطيور المُخزِّنة تتذكر مكانة الطائر المُراقب الذي راقبها أثناء التخزين، مُضيفةً بذلك بُعد "من" إلى إطار الذاكرة "ماذا-أين-متى". [ 8 ] ووجدوا، كما هو مُتوقع، أن الطيور المُخزِّنة عدّلت سلوكها خلال فترة التخزين الأولية وفقًا لرتبة الطائر المُراقب. ففي حالة الطائر المُراقب المُهيمن، حيث واجهت الطيور المُخزِّنة أعلى خطر لسرقة مخبأها، خزّنت في الغالب في الصينية الأبعد عن الطائر المُراقب، وأعادت تخزين أكبر نسبة من العناصر خلال فترة الاستعادة. وفي جزء ثانٍ من هذه الدراسة، اختبروا ما إذا كانت طيور القيق الأزرق تتذكر أي فردٍ كان حاضرًا عند قيامها بتخزين عناصر مُحددة. خزّنت الطيور أمام الطيور المُراقبة كما فعلت في الجزء الأول من هذه الدراسة، ولكن بعد ساعات، تم تقسيمها إلى ثلاث مجموعات: إما أن تستعيد مخابئها على انفراد، أو أمام طائر مُراقب شاهدها وهي تُخزّن في البداية، أو أمام طائر مُراقب جديد. وجد الباحثون أن نسبة المخابئ التي أُعيد تخزينها عند استعادتها تختلف اختلافًا كبيرًا بين الحالات، وأن عددًا أكبر بكثير من المخابئ أُعيد تخزينها خلال حالة المراقبة مقارنةً بحالة التحكم. يشير هذا إلى أنه خلال مرحلة الاستعادة، تتذكر الطيور التي تخزن الطعام ما إذا كان الطائر المراقب الذي شاهدها تستعيد مخبأها هو نفسه الطائر الذي شاهدها تخزن الطعام في البداية، وتلجأ إلى سلوكيات إضافية لمنع سرقة المخابئ.

الطيور الطنانة

أظهرت دراسة أجريت على طائر الطنان ذي اللون الأحمر أنه قادر على تعلم وتذكر أي الأزهار في باقة الزهور تحتوي على رحيق. ورغم أن المؤشرات البصرية، كنوع الزهرة ولونها، تزيد من سرعة تعلم المواقع، إلا أنها ليست ضرورية للتعلم. فقد استطاع طائر الطنان تذكر أن الزهرة المركزية فقط هي التي تحتوي على الرحيق حتى في باقات الزهور المتطابقة. صُنعت أزهار اصطناعية باستخدام أقراص كرتونية صغيرة مطلية بألوان مميزة، تحتوي في مركزها على طرف محقنة مملوءة بكمية صغيرة من محلول السكروز. [ 9 ] وعند زيادة المسافة بين الأزهار، ظل طائر الطنان يتذكر المواقع النسبية للأزهار في الباقة. وعند نقل باقات الزهور الاصطناعية، تذكر طائر الطنان أي الأزهار تحتوي على الرحيق، حتى عندما وضع الموقع الجديد للباقة زهرة فارغة في المكان الذي كانت تشغله سابقًا زهرة الرحيق. [ 10 ]

طائر طنان يحوم
تُظهر الطيور الطنانة القدرة على تذكر مكان وجود أزهار معينة ومدى حداثة زيارتها.

تستطيع الطيور الطنانة ذات اللون الأحمر أيضًا تعديل استراتيجياتها في البحث عن الطعام بناءً على آخر زيارة لها للأزهار ومدى تجدد رحيقها. كانت الأزهار الاصطناعية تُملأ برحيقها كل عشر أو عشرين دقيقة عند نفاذه. استطاعت الطيور الطنانة التمييز بين أنواع الأزهار وتعديل استراتيجياتها في البحث عن الطعام وفقًا لذلك. بمرور الوقت، تعلمت الطيور الطنانة جدول تجدد الرحيق، فأصبحت تزور الأزهار التي يتجدد رحيقها كل عشر دقائق بوتيرة أعلى بكثير من تلك التي يتجدد رحيقها كل عشرين دقيقة. [ 10 ] يشير هذا إلى تخطيط من جانب الطائر الطنان لتجنب الزيارات المتكررة وتوفير الطاقة. لوحظت قدرات معرفية واستراتيجيات بحث عن الطعام مماثلة في دراسة أجريت على طائر الطنان ذي التاج الناري ذي الظهر الأخضر ، وهو نوع آخر من الطيور الطنانة. [ 11 ]

الحمام

صورة حمامة
لقد ثبت أن الحمام يفكر في التجارب السابقة لتوليد نتائج إيجابية في المستقبل.

أظهرت الدراسات أن الحمام يمتلك خصائص مشابهة للذاكرة العرضية. [ 12 ] يستجيب الحمام للمحفز المعروض قبل تقديم الطعام بالنقر على المحفز نفسه في المرات اللاحقة. وفي حال تقديم المحفز دون طعام، يمتنع الحمام عن النقر عند عرضه مرة أخرى. هدفت دراسة أجريت في جامعة كنتاكي إلى تحديد ما إذا كان الحمام يستطيع تذكر سلوكه السابق تجاه ألوان معينة، سواءً مع الطعام أو بدونه. تضمنت المرحلة الأولى من التجربة تدريب الحمام على النقر استجابةً لمحفز معين (خطوط عمودية)، والامتناع عن النقر لمدة أربع ثوانٍ على الأقل استجابةً لمحفز آخر (خطوط أفقية). [ 12 ] بعد ذلك، عُرض مفتاحان، أحدهما أحمر والآخر أخضر. أدى النقر على المفتاح الأخضر بعد محفز النقر (خطوط عمودية) إلى مكافأة غذائية، وكذلك النقر على المفتاح الأحمر بعد محفز عدم النقر (خطوط أفقية). سمح هذا للمُجرِّبين بطرح أسئلة فعّالة على الحمام حول سلوكياته السابقة. وكان على الحمام أن يتذكر ماهية المُحفِّز السابق وكيف تفاعل معه ليتمكن من صياغة إجابة صحيحة والحصول على مكافأة.

يختلف هذا عن مهام الذاكرة الأخرى التي كان الهدف فيها ببساطة تحديد ما إذا كان بالإمكان ربط مثير واستجابة ما برابطة مكتسبة، ثم اختبار الذاكرة لهذه الرابطة. أظهرت هذه التجربة استخدامًا واضحًا للذاكرة العرضية أو بنية مشابهة، حيث تبين أن الحمام يسترجع تجارب الماضي لتوليد نتيجة مستقبلية إيجابية.

الرئيسيات

نظراً لتشابهها مع البشر ، أبدى الباحثون اهتماماً بدراسة قدرات الذاكرة العرضية لدى الرئيسيات غير البشرية . [ 13 ] مع ذلك، لم تُجرَ سوى أبحاث قليلة غير مُدققة سابقاً. على سبيل المثال، أجرى شوارتز تجربة على الغوريلا في مهمة تطلبت من الحيوان اختيار البطاقة المناسبة التي تُمثل الطعام الذي تناوله للتو ومن قدمه له. [ 14 ] وبينما حددت الغوريلا أنواع الطعام والمدرب بشكل صحيح، فإنه من غير الواضح ما إذا كانت قد تذكرت الحدث أم اختارت الإجابة الأكثر ألفة لها. كما أظهر مينزل أدلة على وجود ذاكرة عرضية لدى القردة العليا ، إلا أن هناك تفسيراً بديلاً يتمثل في أن الشمبانزي كانت تُظهر ذاكرة دلالية مكانية. [ 15 ] علاوة على ذلك، حصل هامبتون على نتائج متباينة عند اختبار قرود الريسوس ؛ فبينما أظهرت ذاكرة لموقع ونوع الطعام، إلا أنها افتقرت إلى الحساسية لوقت اكتسابها لهذه المعرفة. [ 16 ] لذا، هناك حاجة إلى مزيد من البحث حول هذا النوع من الذاكرة لدى الرئيسيات غير البشرية.

ثلاثة قرود شمبانزي مع تفاحة
قد يمتلك البشر والرئيسيات بعض آليات ترميز وتخزين المعلومات نفسها المتعلقة بالذاكرة العرضية.

أُجريت اختبارات على الشمبانزي وإنسان الغاب باستخدام تصميم مُعدَّل من تصميم كلايتون وزملائه لتجاربهم على طيور القيق. [ 17 ] بعد خمس دقائق، ثم بعد ساعة، عُرض على القردة خياراتٌ بين عصير مُجمَّد مخفي، وعنب أقل تفضيلاً، أو منصة فارغة. مع أن العصير كان الخيار المُفضَّل، إلا أنه كان يذوب قبل انقضاء الساعة. شملت العينة ذكورًا وإناثًا. تم تغيير موضع الطعام خلال عدة تجارب لضمان عدم قياس الدراسة لمدى الألفة عن طريق الخطأ. نادرًا ما اختارت الرئيسيات المنصة الفارغة، وبعد خمس دقائق فضّلت العصير على العنب. بعد ساعة، ومع أن عددًا أقل من الرئيسيات اختار العصير، إلا أن غالبية القردة ما زالت تتناول العصير الذائب.

هدفت الدراسة أيضًا إلى مقارنة أداء البشر والرئيسيات في مهمة إظهار الذاكرة العرضية. يُظهر البشر أداءً مرتبطًا بالعمر، حيث تتخذ النتائج شكل حرف U مقلوب، ما يعني أن القدرة تزداد في مرحلة الطفولة، ثم تستقر لبضع سنوات، ثم تتراجع مع تقدم مرحلة البلوغ. قد تشير أوجه التشابه في النتائج إلى أن هذه الرئيسيات والبشر يشتركون في بعض آليات ترميز المعلومات وتخزينها. [ 17 ] يمكن إجراء أبحاث مستقبلية باستخدام عينة أكبر حجمًا وتجارب مختلفة لتكرار نتائج شكل حرف U المقلوب.

خفافيش الفاكهة

تستند معظم الأمثلة على الذاكرة الشبيهة بالذاكرة العرضية إلى حيوانات في الأسر، إلا أن دراسة أجريت على خفافيش الفاكهة المصرية ( Rousettus aegyptiacus ) التي تتغذى بحرية قد وجدت أدلة على تخطيطها للبحث عن الطعام بناءً على معرفتها بموقع الطعام وتوافره، بالإضافة إلى فهمها الزمني لموسمية أشجار الطعام. [ 18 ] وقد أجرت هذه الدراسة تجربتين.

استكشفت الدراسة الأولى "تحديد الوقت" (أي ما إذا كانت الخفافيش تُسجّل الوقت منذ آخر زيارة لها لشجرة). افترض الباحثون أنه إذا كانت الخفافيش قادرة على تتبع الوقت، فإنها ستعاود زيارة أنواع الأشجار المختلفة بترددات متفاوتة بعد فترات أسر متفاوتة المدة (أي أنها لن تزور الأشجار قصيرة الإثمار بعد فترات طويلة من الأسر، لأنها على الأرجح لن تُوفّر لها الغذاء). أظهرت نتائج الدراسة صحة هذا التوقع، ولكن المثير للاهتمام، أنه كان صحيحًا فقط لدى الخفافيش "المُتمرّسة" (تلك التي اكتسبت خبرة أكبر في الحياة البرية قبل التجربة).

استكشفت التجربة الثانية "التخطيط المستقبلي". طوال فترة الدراسة، وُضع وعاء من الفاكهة في مستعمرة الخفافيش في بداية كل مساء؛ تجاهلت بعض الخفافيش هذا العرض وغادرت المأوى مبكرًا، بينما اختارت خفافيش أخرى التغذي من الوعاء أولًا. ولأن الخفافيش التي غادرت مبكرًا كانت على الأرجح تبحث عن الماء، والخفافيش التي تغذت وغادرت لاحقًا كانت على الأرجح تبحث عن البروتين، افترض الباحثون أن الخفافيش التي غادرت في أوقات مختلفة ستُظهر خيارات غذائية مختلفة إذا كانت لديها القدرة على "التخطيط المستقبلي". تم تتبع 15 خفاشًا لمدة 45 ليلة في المتوسط ​​لكل منها. أظهرت النتائج أن الخفافيش التي غادرت المستعمرة مبكرًا زارت الأشجار ذات المحتوى المائي الأعلى في ثمارها أولًا، وأن تلك التي غادرت متأخرًا بحثت أولًا عن الأشجار ذات الثمار الغنية بالبروتين. يرى الباحثون أن هذا يُظهر أن الخفافيش تختار ما تأكله، وأين تطير، قبل مغادرة المأوى.

الفئران

الجرذ البني الشائع
تُظهر الفئران القدرة على التمييز بناءً على مكونات "ماذا" و"أين" و"متى" في الذاكرة الشبيهة بالذاكرة العرضية.

أظهرت دراسة أجراها باب وكريستال (2005) أن الفئران قادرة أيضًا على التمييز بناءً على نوع الطعام ومكانه وزمانه. [ 19 ] في تجارب استخدمت متاهة ذات أذرع شعاعية ، احتوت أربعة من أذرع المتاهة الثمانية على طعام، بينما كانت الأذرع الأخرى غير متاحة للفئران. من بين ممرات الطعام في المتاهة، احتوت ثلاثة منها على كريات علف الفئران القياسية، بينما احتوى أحدها على كريات بنكهة الشوكولاتة عالية القيمة. كانت هذه المرحلة الأولى من التجربة، والتي عُرفت بمرحلة الاختيار الإجباري (حيث كانت بعض الممرات غير متاحة). أما المرحلة الثانية، فقد عُرفت بمرحلة الاختيار الحر (حيث أصبحت جميع الممرات متاحة للفئران). وكانت الفترة الزمنية بين كل مرحلة بمثابة إشارة تمييز. في بعض الأيام، كانت الفترة بين المرحلتين قصيرة (30 دقيقة)، وفي أيام أخرى كانت طويلة (4 ساعات)، ولكن تم اختبار نوع واحد فقط من الفترات الزمنية كل يوم. في الأيام التي استُخدمت فيها فترة زمنية قصيرة، أصبحت الممرات التي كانت غير متاحة سابقًا متاحة، وكانت الممرات الوحيدة التي تحتوي على حبيبات عادية، ولم تُعاد تعبئة حبيبات الشوكولاتة. أما في الأيام التي استُخدمت فيها فترة زمنية طويلة، فقد أُعيدت تعبئة الحبيبات كما في أيام الفترة القصيرة، ولكن بالإضافة إلى ذلك، أُعيدت تعبئة حبيبات الشوكولاتة في الموقع الذي وُجدت فيه أصلًا. استطاعت الفئران التمييز بناءً على طول الفترة الزمنية قبل مرحلة الاختبار، حيث قامت الفئران في المراحل التي تلت فترة زمنية طويلة بالبحث فورًا في ذراع المتاهة المرتبط بموقع الحبيبات ذات القيمة العالية (بنكهة الشوكولاتة). [ 19 ]

نحل العسل

تشير الأبحاث إلى أن نحل العسل يمتلك ذاكرة عرضية موقوتة وفقًا للإيقاع اليومي.

وجد باحثون في أستراليا ما يعتبرونه ذاكرة عرضية مُوقّتة وفقًا للإيقاع اليومي لدى نحل العسل . في دراستهم، فحصوا النحل الباحث عن الطعام في ثلاث متاهات على شكل حرف Y. مثّلت متاهتان منطقتي تدريب واختبار بمواقع زمنية مختلفة. أما المتاهة C فكانت موقعًا لاختبارات النقل. وُضع النحل في المتاهة A خلال ساعات ما بعد الظهر من 2:30 إلى 5:30، بينما وُضع في المتاهة B خلال ساعات الصباح من 9:30 إلى 12:30. احتوت جميع المتاهات الثلاث على قسمين، وفي المتاهتين A وB، احتوى أحدهما على محلول سكري كمكافأة على اتخاذ القرار الإيجابي. خلال التدريب، تم تغيير القسم الذي يحتوي على النمط الإيجابي كل ثلاثين دقيقة. في المتاهة A، كان النمط الإيجابي (المُكافأ) نمطًا أفقيًا أزرق، بينما كان النمط السلبي (غير المُكافأ) نمطًا رأسيًا أزرق. بالإضافة إلى ذلك، كان النمط الإيجابي في المتاهة B نمطًا رأسيًا أصفر (مُكافأ)، بينما كان النمط السلبي (غير المُكافأ) نمطًا أفقيًا أصفر. تتمثل الجوانب الثلاثة للذاكرة الشبيهة بالذاكرة العرضية في هذه التجربة في أوقات الصباح أو بعد الظهر (متى)، إما المتاهة أ أو ب (أين)، وباستخدام الأنماط الأفقية / الرأسية (ماذا).

في التجربة الأولى من أصل أربع تجارب، أُزيلت إشارة اللون باستخدام أنماط سوداء، بينما بقيت إشارات الشكل كما هي. اختبر العلماء ما إذا كان النحل سيختار النمط الإيجابي، وكان هذا القرار سيُبنى على عناصر "ماذا" و"أين" و"متى". أما في التجارب الثلاث الأخرى، فقد دُرست إحدى الإشارات بشكل مستقل عن البقية.

وجد الباحثون أن 96% من النحل، في المتوسط، تعلم البحث عن الطعام في كل متاهة في الوقت المناسب. ويشير الباحثون إلى أن نسبة الخطأ هذه قد تُعزى إلى استراتيجية البحث عن الطعام ، حيث تتم زيارة مواقع تغذية متعددة في أوقات محددة. [ 20 ] زار عدد قليل فقط من النحل الحجرة الخاطئة خلال هذه الأوقات، وعادةً ما كان يحوم خارجها لفترة وجيزة فقط، بدلاً من دخولها. ومع إضافة النمط البصري في هذا الاختبار، أظهر النحل أيضًا أنه تعلم في 80-88% من الحالات أي متاهة يدخلها في الوقت الصحيح. ومع إزالة الإشارة اللونية في كلا الاختبارين، ظلت النتائج متسقة. ثم أظهر النحل أنه تعلم هذه القواعد من خلال تطبيقها على السياق الجديد، المتاهة ج، في التجربة 2. في التجربة 3، بالاعتماد على الإشارة اللونية وحدها، بعد استبعاد إشارات النمط وموقع المتاهة، تمكن النحل الباحث عن الطعام من اتخاذ قرار صحيح. في التجربة الأخيرة، استخدم النحل إشارات توجيه النمط فقط. أظهر انخفاض الأداء مدى صعوبة هذا الأمر مقارنةً بالحالة التي كان فيها مؤشر اللون لا يزال موجودًا.

مع ذلك، لم يكن الباحثون متأكدين مما إذا كان لدى نحل العسل إحساس بالوقت يخضع لإيقاعه اليومي من خلال ربط ذاكرة معينة بفترة زمنية محددة في دورة الـ 24 ساعة، أو ما إذا كان بإمكانه قياس الوقت المنقضي بين حدثين. ويكمن الاختلاف بين هذا النوع من الذاكرة والذاكرة العرضية الأخرى لدى الحيوانات في وجود التوقيت اليومي، حيث يُعرض عادةً التوقيت الفاصل.

قدّم راندولف مينزل أيضًا أدلة على الذاكرة العرضية لدى نحل العسل من خلال دراسة تعلّمه للمهام المكانية والزمانية. أظهر النحل قدرة على تعلّم تحديد المواقع التسلسلية، محوّلاً الأنماط التسلسلية إلى حلقات. كما أظهر النحل قدرة على التمييز، حيث تعلّم المحفزات بشكل مستقل في ثلاثة من أصل أربعة مواقع تسلسلية. ويشير مينزل إلى إمكانية التوصل إلى نتائج قوية من خلال عزل المكونات التكوينية بشكل أكبر. وقد فُسِّر هذا التكوين النمطي التسلسلي لدى الثدييات على أنه مؤشر على التمثيلات الذهنية للزمان والمكان. [ 21 ]

الانتقادات

تتمحور العديد من الانتقادات الموجهة إلى مفهوم الذاكرة العرضية لدى الحيوانات حول فرضية بيشوف-كولر. تنص هذه الفرضية على أن البشر وحدهم قادرون على فصل أنفسهم عن دوافعهم الحالية واتخاذ إجراءات لتلبية احتياجاتهم المستقبلية. [ 2 ] وتشير إلى أن الحيوانات غير قادرة على توقع احتياجاتها المستقبلية، وأن أي سلوكيات مستقبلية تُظهرها إما أنها أنماط سلوكية ثابتة أو أنها مدفوعة بحالتها التحفيزية الحالية.

من الانتقادات الأخرى أنه من المحتمل أن الحيوانات في كثير من الحالات تُظهر ببساطة نوعًا من التعلم من نوع غارسيا، والذي يتضمن النفور المشروط من الطعم . يحدث هذا النوع من الاستجابة السلوكية عندما يربط الكائن الحي طعم طعام ما بأعراض سلبية ناتجة عنه، وذلك لتجنب استهلاك مادة قد تكون سامة في المستقبل. [ 22 ] مع ذلك، إذا اختار طائر القيق الأزرق طعامًا معينًا على طعام آخر مفضل لديه سيفسد في النهاية، فقد لا يكون هذا تخطيطًا للمستقبل، بل نفورًا من الطعم لتجنب الإصابة بالمرض من الطعام الفاسد.

انتقد سودندورف وبوسبي مصطلح "الذاكرة العرضية" تحديدًا، ورأوا أنه من الأنسب تسميتها "ذاكرة ماذا-أين-متى" (WW-memory). [ 3 ] وأوضحا أن الحيوان قد يعرف ما حدث، وأين حدث، ومتى حدث، دون أن يكون قادرًا على تذكر الحدث بالتحديد. وبالمثل، فإن الذكريات الشخصية ليست دقيقة دائمًا. لذا، فإن تذكر حدث شخصي من الماضي لا يستلزم بالضرورة تذكر زمان ومكان وقوعه.

مجالات البحث المستقبلي

لقد طُرحت فكرة أنه على الرغم من طرح معايير سلوكية للسفر الذهني عبر الزمن واقتراح اختبارات غير لفظية، فإن الأبحاث الحالية لم تقدم بعد دليلاً كافياً على قدرة الحيوانات على السفر الذهني عبر الزمن بطريقة تُظهر مرونته. ينبغي أن تركز الأبحاث المستقبلية على هذا المكون من الذاكرة الشبيهة بالذاكرة العرضية لإثبات أن الحيوانات لا تقتصر قدرتها على تكوين ذكريات "ماذا-أين-متى" فحسب، بل يمكنها أيضاً دمج هذه المكونات في إطار متكامل ثم تعديل هذه المعلومات لاحقاً. [ 2 ]

في سياق الأبحاث المستقبلية، يُقترح أيضًا أنه عند مصادفة أوجه تشابه بين قدرات الحيوانات والبشر، ينبغي التساؤل فورًا عن أوجه الاختلاف بين هذه القدرات، حتى لا نخلط بين التشابه والتكافؤ. [ 23 ] ورغم وجود هذه الانتقادات القوية، فإن العديد من هؤلاء النقاد أنفسهم متفائلون بشأن الأبحاث المستقبلية. فهم يرون أن إثبات هذه القدرة قد يكون ممكنًا طالما أخذ الباحثون هذه الانتقادات والتفسيرات البديلة في الحسبان.

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ كلايتون، ن. س.؛ سالويكزيك، ل. هـ.؛ ديكنسون، أ. (2007). "الذاكرة العرضية" . علم الأحياء الحالي . 17 (6): 189-191 . رمز Bibcode : 2007CBio...17.R189C . doi : 10.1016/j.cub.2007.01.011 . PMID 17371752 . 
  2. 1 2 3 4 كلايتون، ن. س.؛ بوساي، ت. ج.؛ ديكنسون، أ. (2003). "هل تستطيع الحيوانات تذكر الماضي والتخطيط للمستقبل؟" (ملف PDF) . مجلة Nature Reviews Neuroscience . 4 (8): 685-691 . doi : 10.1038/nrn1180 . PMID 12894243. S2CID 11064341 .  
  3. 1 2 سودندورف، ت.؛ بوسبي، ج. (2003). "السفر عبر الزمن الذهني لدى الحيوانات؟". اتجاهات في العلوم المعرفية . 7 (9): 391-396 . CiteSeerX 10.1.1.333.8777 . doi : 10.1016/s1364-6613(03) 00187-6 . PMID 12963469. S2CID 2573813 .   
  4. ديكرسون ، ب .؛ إيشنباوم، هـ . (2010). "نظام الذاكرة العرضية: الدوائر العصبية والاضطرابات" . علم الأدوية النفسية العصبية . 35 (1): 86-104 . doi : 10.1038/npp.2009.126 . PMC 2882963. PMID 19776728 .  
  5. 1 2 موريس، ر. (2001). "الذاكرة الشبيهة بالذاكرة العرضية لدى الحيوانات: المعايير النفسية، والآليات العصبية، وقيمة المهام الشبيهة بالذاكرة العرضية في دراسة النماذج الحيوانية للأمراض التنكسية العصبية" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 356 (1413): 1453-1465 . doi : 10.1098/rstb.2001.0945 . PMC 1088528. PMID 11571036 .  
  6. ↑ إيشنباوم، هـ. (2000). "نظام قشري-حصيني للذاكرة التصريحية". مجلة نيتشر ريفيوز لعلم الأعصاب . 1 (1): 41-50 . doi : 10.1038/35036213 . PMID 11252767. S2CID 5242470 .  
  7. ↑ سكوير، ل.؛ ستارك، س.؛ كلارك، ر. (2004). "الفص الصدغي الإنسي". المراجعة السنوية لعلم الأعصاب . 27 : 279-306 . doi : 10.1146/annurev.neuro.27.070203.144130 . PMID 15217334 . 
  8. 1 2 دالي، جيه إم؛ إيمري، إن جيه؛ كلايتون، إن إس (2005). "القمع الاجتماعي للتخزين لدى طيور القيق الغربية (أفيليكوما كاليفورنيكا)". السلوك . 142 (7): 961-977 . doi : 10.1163/1568539055010084 .
  9. ↑ هيلي، إس دي؛ هيرلي، تي إيه (1998). "ذاكرة طائر الطنان ذي اللون الأحمر (Selasphorus rufus) للزهور: أنماط أم مواقع مكانية فعلية؟". مجلة علم النفس التجريبي: عمليات سلوك الحيوان . 24 (4): 396-404 . doi : 10.1037/0097-7403.24.4.396 .
  10. 1 2 هندرسون، ج.؛ هيرلي، ت. أ.؛ بيتسون، م.؛ هيلي، س. د. (2006). "التوقيت في طيور الطنان ذات اللون الأحمر الحر (Selasphorus rufus)" . علم الأحياء الحالي . 16 (5): 512-515 . Bibcode : 2006CBio...16..512H . doi : 10.1016/j.cub.2006.01.054 . PMID 16527747 . 
  11. ↑ غونزاليس-غوميز، ب. ل.؛ فاسكيز، ر. أ.؛ بوزينوفيتش، ف. (2011). "مرونة سلوك البحث عن الطعام لدى الطيور الطنانة: دور قيود الطاقة والقدرات المعرفية". مجلة أوك . 128 (1): 36-42 . doi : 10.1525/auk.2011.10024 . hdl : 10533/138679 . S2CID 86070195 . 
  12. 1 2 زينتال، تي آر؛ كليمنت، تي إس؛ بهات، آر إس؛ ألين، جيه. (2001). "الذاكرة الشبيهة بالذاكرة العرضية لدى الحمام" . النشرة والمراجعة السيكولوجية . 8 (4): 685-690 . doi : 10.3758/bf03196204 . PMID 11848586 . 
  13. ↑ سكارف، د.؛ سميث، س.؛ ستيوارت، م. (2014). "ملعقة مليئة بالدراسات تُسهّل المقارنة: تحليل مقارن لاختبار ملعقة تولفينج" . مجلة فرونتيرز في علم النفس . 5 : 893. doi : 10.3389/fpsyg.2014.00893 . PMC 4130454. PMID 25161644 .  
  14. ↑ شوارتز، ب. ل.؛ كولون، م. ر.؛ سانشيز، إ. س.؛ رودريغيز، إ. أ.؛ إيفانز، س. (2002). "التعلم من خلال تجربة واحدة لمعلومات "ماذا" و"من" لدى الغوريلا (غوريلا غوريلا غوريلا): الآثار المترتبة على الذاكرة العرضية" ( ملف PDF) . الإدراك الحيواني . 5 (2): 85-90 . doi : 10.1007/s10071-002-0132-0 . PMID 12150040. S2CID 5048191. تاريخ الاسترجاع: 21 مارس 2012 .  
  15. ↑ مينزل، سي. (2005). "التقدم في دراسة استدعاء الشمبانزي والذاكرة العرضية": 188-224 .{{cite journal}}يتطلب الاستشهاد بالمجلة ( مساعدة )|journal=
  16. ↑ هامبتون، آر آر؛ هامبستيد، بي إم؛ موراي، إي إيه (2005). "أظهرت قرود الريسوس (Macaca mulatta) ذاكرة قوية لماهية ومكان، ولكن ليس متى، في اختبار الذاكرة في حقل مفتوح" (ملف PDF) . التعلم والتحفيز . 36 (2): 245-259 . doi : 10.1016/j.lmot.2005.02.004 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 31 يناير 2009. تم الاطلاع عليه في 21 مارس 2012 .
  17. مارتن -أورداس، ج.؛ هاون، د.؛ كولميناريس، ف.؛ كال، ج. (2010). " تتبع الوقت: دليل على الذاكرة العرضية لدى القردة العليا" . الإدراك الحيواني . 13 (2): 331-340 . doi : 10.1007/s10071-009-0282-4 . PMC 2822233. PMID 19784852 .  
  18. ↑ هارتن، لي؛ تشين، شينغ؛ دي ماركاس، ليور؛ راخوم، آدي؛ هاندل، ميخال؛ غولدشتاين، آيا؛ ليفي، مايا فينيغشتاين؛ روزينكوايغ، شيرا؛ يوفيل، يوسي (يوليو 2024). "تخطيط الوقت والسلوك الموجه نحو المستقبل لدى خفافيش الفاكهة البرية الحرة" . علم الأحياء الحالي . 34 (13): 3005-3010.e4. Bibcode : 2024CBio...34.3005H . doi : 10.1016/j.cub.2024.05.046 . PMID 38906144 . 
  19. 1 2 باب، إس جيه، كريستال، جيه دي، 2005. التمييز بين ماذا ومتى وأين: الآثار المترتبة على الذاكرة الشبيهة بالذاكرة العرضية لدى الفئران. التعلم والتحفيز 36، 177-189.
  20. ↑ باهل، م.؛ تشو، هـ.؛ بيكس، و.؛ تاوتز، ج.؛ تشانغ، س. (14 أغسطس/آب 2007). "ذاكرة شبيهة بالذاكرة العرضية الموقوتة بالساعة البيولوجية - النحلة تعرف ماذا تفعل ومتى وأين" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 210 (20): 3559-3567 . Bibcode : 2007JExpB.210.3559P . doi : 10.1242/jeb.005488 . hdl : 1885/18210 . PMID 17921157 . 
  21. ↑ مينزل، ر. (2009). " التعلم التسلسلي للموقع في نحل العسل" . PLOS ONE . 4 (3) e4694. Bibcode : 2009PLoSO...4.4694M . doi : 10.1371/journal.pone.0004694 . PMC 2649506. PMID 19259265 .  
  22. ↑ بوريس، ج.، بيرموديز-راتوني، ف. وياماموتو، ت. "النفور المشروط من الطعم: ذاكرة من نوع خاص." مطبعة جامعة أكسفورد، 1998.
  23. ↑ سودندورف، ت.؛ كورباليس، م. (2008). "أدلة جديدة على استبصار الحيوانات؟". سلوك الحيوان . 75 (5): 1-3 . doi : 10.1016/j.anbehav.2008.01.006 . S2CID 2125102 .