حالة مستقرة تطوريًا

يمكن وصف حالة استقرار تطوري لجماعة ما بأنها "تستعيد تركيبتها الجينية بفعل الانتقاء الطبيعي بعد حدوث اضطراب، شريطة ألا يكون هذا الاضطراب كبيرًا جدًا" (ماينارد سميث، 1982). ^{[ 1 ]} قد تكون هذه الجماعة ككل أحادية الشكل أو متعددة الأشكال . ^{[ 1 ]} ويُشار إلى هذه الحالة الآن باسم استقرار التقارب. ^{[ 2 ]}

التاريخ والارتباط بالاستراتيجية المستقرة تطوريًا

على الرغم من ارتباطها بمفهوم الاستراتيجية المستقرة تطوريًا (ESS)، إلا أن الحالات المستقرة تطوريًا ليست متطابقة ولا يمكن استخدام المصطلحين بشكل متبادل.

الاستراتيجية المستقرة تطوريًا (ESS) هي استراتيجية، إذا تبناها جميع أفراد الجماعة، لا يمكن غزوها باستراتيجيات بديلة أو طافرة. ^{[ 1 ]} تصبح هذه الاستراتيجية ثابتة في الجماعة لأن البدائل لا توفر أي فائدة لياقة تُدفع إلى اختيارها. في المقابل، تصف الحالة المستقرة تطوريًا جماعة تعود ككل إلى تركيبتها السابقة حتى بعد تعرضها لاضطراب. ^{[ 1 ]} باختصار: تشير الاستراتيجية المستقرة تطوريًا إلى الاستراتيجية نفسها، دون انقطاع وبدعم من خلال الانتقاء الطبيعي، بينما تشير الحالة المستقرة تطوريًا بشكل أوسع إلى توازن على مستوى الجماعة لاستراتيجية واحدة أو أكثر قد تخضع لتغيير مؤقت. ^{[ 3 ]}

استُخدم مصطلح "الحالة المستقرة تطوريًا" (ESS) لأول مرة من قِبل جون ماينارد سميث في مقالٍ من كتابه " حول التطور" الصادر عام 1972. ^{[ 4 ]} وقد طوّر ماينارد سميث هذه الحالة بالاستناد جزئيًا إلى نظرية الألعاب وعمل هاميلتون حول تطور نسبة الجنس. ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]} ثمّ توسّع سميث في شرح الحالة المستقرة تطوريًا في كتابه "التطور ونظرية الألعاب" الصادر عام 1982، والذي تناول أيضًا مفهوم الحالة المستقرة تطوريًا. ^{[ 1 ]}

الاستراتيجيات المختلطة مقابل الاستراتيجيات الفردية

تفاوت استخدام مصطلح "الاستقرار التطوري" واستكشاف الظروف التي قد توجد في ظلها حالة مستقرة تطوريًا. في عام 1984، قارن بينارد توماس بين النماذج "المنفصلة" التي يستخدم فيها جميع الأفراد استراتيجية واحدة فقط، والنماذج "المتصلة" التي يستخدم فيها الأفراد استراتيجيات مختلطة. ^{[ 3 ]} في حين أن ماينارد سميث كان قد عرّف في الأصل "الاستقرار التطوري" بأنه استراتيجية واحدة "غير قابلة للغزو"، عمّم توماس هذا التعريف ليشمل مجموعة من الاستراتيجيات المتعددة التي يستخدمها الأفراد. ^{[ 1 ]}^{[ 3 ]} بعبارة أخرى، يمكن اعتبار مجموعة من الاستراتيجيات الموجودة في وقت واحد غير قابلة للغزو كمجموعة. لاحظ توماس أن الاستقرار التطوري يمكن أن يوجد في كلا النموذجين، مما يسمح بوجود حالة مستقرة تطوريًا حتى عند استخدام استراتيجيات متعددة داخل المجموعة. ^{[ 3 ]}

الصياغة الرياضية ونظرية الألعاب التطورية

يُعتقد أن الاستراتيجية التي يتبعها الأفراد (أو استراتيجية التطور المستقرة) تعتمد على مدى ملاءمتها للبقاء: فكلما كانت الاستراتيجية أكثر فعالية في دعم هذه الملاءمة، زادت احتمالية استخدامها. ^{[ 5 ]} وفيما يتعلق بحالة الاستقرار التطوري، يجب أن تتمتع جميع الاستراتيجيات المستخدمة داخل المجموعة السكانية بملاءمة متساوية. ^{[ 7 ]} ورغم إمكانية اختلال التوازن بفعل عوامل خارجية، تُعتبر المجموعة السكانية في حالة استقرار تطوري إذا عادت إلى حالة التوازن بعد الاضطراب. ^{[ 7 ]}

تم تحديد أحد النماذج الرياضية الأساسية لتحديد حالة مستقرة تطوريًا بواسطة تايلور وجونكر في عام 1978. ^{[ 7 ]} ينص نموذج التوازن الأساسي الخاص بهم لحالات ES على أن ^{[ 3 ]}^{[ 7 ]}

تُسمى الحالة p حالة مستقرة تطوريًا (ESS) إذا كان لكل حالة q ≠ p، إذا وضعنا p̅ = (1-ε)p + εq (الحالة المضطربة)، فإن F(q|p̅) < F(p|p̅) لـ ε>0 صغيرة بما فيه الكفاية.

بمزيد من التفصيل، يمكن فهم نموذج تايلور وجونكر بهذه الطريقة ^{[ 7 ]}

في لعبة يتنافس فيها الأفراد، توجد (N) استراتيجية ممكنة. يستخدم كل فرد إحدى هذه الاستراتيجيات (N). إذا رمزنا لكل استراتيجية بالرمز I، فلنفترض أن S_i هي نسبة الأفراد الذين يستخدمون الاستراتيجية I حاليًا. عندئذٍ، يكون S = (S_1 -> S_n) متجه احتمالي (أي S ≥ 0 و S_1 + S_2 ... + S_n = 1)، ويُسمى هذا المتجه متجه حالة المجموعة. باستخدام هذا المتجه، يمكن اشتقاق الدالة F(i|s)، حيث تشير F(i|s) إلى مدى ملاءمة الاستراتيجية I في الحالة S. متجه حالة المجموعة (S) ليس ثابتًا. الفكرة الأساسية هي أنه كلما كانت الاستراتيجية أكثر ملاءمة في الوقت الحالي، زادت احتمالية استخدامها في المستقبل، وبالتالي سيتغير متجه الحالة (S). باستخدام نظرية الألعاب، يمكننا دراسة كيفية تغير (S) بمرور الوقت ومحاولة تحديد الحالة التي وصل فيها إلى حالة التوازن. لنفترض أن K هي مجموعة جميع المتجهات الاحتمالية ذات الطول N، وهي فضاء حالة المجموعة. وبالتالي، يمثل العنصر P في K مزيجًا استراتيجيًا محتملاً. تُسمى الحالة P في K حالة توازن إذا كانت F(i|p) متساوية لجميع الاستراتيجيات النقية i التي تحقق P_i > 0، أي supp(p) = {i :p,≠0}. إذا كانت Q تنتمي إلى K: F(q|p) + (ΣQ_1 x F(i|p). يمكننا اعتبار F(q|p) بمثابة اللياقة المتوقعة لفرد يستخدم الاستراتيجية المختلطة Q ضد المجموعة في الحالة P. إذا كانت P حالة توازن، وكانت supp(q) موجودة في supp(p)، فإن F(q|p) = F(q|p). (حيث supp(p) هي القيم I التي تحقق P_i > 0). بالتالي، تُسمى الحالة p حالة مستقرة تطوريًا (ESS) إذا كان لكل حالة Q ≠ P، إذا افترضنا أن p̅ = (1-ε)p + εq (الحالة المضطربة)، فإن F(q|p) < F(p|p̅) لقيم ε الصغيرة بما يكفي والتي تحقق ε > 0 ^{[ 7 ].}

باختصار، تكون الحالة P مستقرة تطوريًا كلما كان التغيير الطفيف من P إلى الحالة p̅ أقل من اللياقة المتوقعة في الحالة المضطربة من اللياقة المتوقعة للسكان المتبقين.

مقترحات إضافية

اقترح روس كريسمان أن معايير الاستقرار التطوري تشمل الاستقرار القوي، إذ يصف تطور كل من التردد والكثافة (بينما ركز نموذج ماينارد سميث على التردد). ^{[ 8 ]} كما أوضح كريسمان أنه في ألعاب اختيار الموائل التي تُحاكي نوعًا واحدًا فقط، فإن التوزيع الحر الأمثل (IFD) هو في حد ذاته حالة مستقرة تطوريًا تحتوي على استراتيجيات مختلطة. ^{[ 9 ]}

في نظرية الألعاب التطورية

توفر نظرية الألعاب التطورية، في مجملها، إطارًا نظريًا لدراسة تفاعلات الكائنات الحية في نظام تتكرر فيه تفاعلات الأفراد ضمن جماعة تستمر على نطاق زمني ذي صلة تطوريًا. ^{[ 10 ]} يمكن استخدام هذا الإطار لفهم تطور استراتيجيات التفاعل والحالات المستقرة بشكل أفضل، على الرغم من استخدام العديد من النماذج المحددة المختلفة في إطاره. يرتبط توازن ناش ونظرية فولك ارتباطًا وثيقًا بالحالة المستقرة تطوريًا. وقد طُرحت العديد من التحسينات المحتملة لتفسير مختلف نظريات الألعاب والنماذج السلوكية. ^{[ 11 ]}

لغرض التنبؤ بالنتائج التطورية، تُعد معادلة التكرار أداة شائعة الاستخدام. ^{[ 12 ]}^{[ 13 ]} غالبًا ما تُعتبر الحالات المستقرة تطوريًا حلولًا لمعادلة التكرار ، هنا في شكل عائد خطي:

{\dot {x_{i}}}=x_{i}\left(\left(Ax\right)_{i}-x^{T}Ax\right),

الدولة ${\hat {x}}$ يُقال إنها مستقرة تطوريًا إذا كان ذلك لجميع $x\neq {\hat {x}}$ في أحد أحياء ${\hat {x}}$ .

x^{T}Ax<{\hat {x}}^{T}Ax

مراجع

1 2 3 4 5 6 ماينارد سميث، ج. (1982) التطور ونظرية الألعاب. مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 0-521-28884-3
↑ أبالو، ج.؛ براون، ج. س.؛ فينسنت، ت. ل. (2009). "نظرية الألعاب التطورية: استراتيجية التطور المستقرة، واستقرار التقارب، ونظام الاستبعاد غير المقيد" . بحوث علم البيئة التطورية . 11 : 489-515 . مؤرشف من الأصل في 9 أغسطس 2017. تم الاسترجاع في 10 يناير 2018 .
1 2 3 4 5 توماس، ب. (1984). الاستقرار التطوري: الحالات والاستراتيجيات. علم الأحياء السكاني النظري، 26 (1)، 49-67. https://doi.org/10.1016/0040-5809(84)90023-6
↑ ماينارد سميث، ج. (1972). نظرية الألعاب وتطور القتال. في التطور . مطبعة جامعة إدنبرة. ISBN 0-85224-223-9.
1 2 ماينارد سميث، ج.، برايس، ج. ر. (1973). منطق الصراع بين الحيوانات. مجلة نيتشر 246 (5427)، 15-18. https://doi.org/10.1038/246015a0
↑ ماينارد سميث، ج. (1974). نظرية الألعاب وتطور الصراعات الحيوانية. مجلة علم الأحياء النظري. 47 (1). 209-221. https://doi.org/10.1016/0022-5193(74)90110-6
1 2 3 4 5 6 تايلور، ب. د.، جونكر، ل. ب. (1978). الحالات المستقرة تطوريًا وديناميكيات الألعاب. العلوم البيولوجية الرياضية 40 ، 145-156. https://doi.org/10.1016/0025-5564(78)90077-9
↑ كريسمان، ر. (1990). الاستقرار القوي والاستراتيجيات المستقرة تطوريًا المعتمدة على الكثافة. مجلة البيولوجيا النظرية، 145 (3)، 319-330. https://doi.org/10.1016/S0022-5193(05)80112-2
↑ كريسمان، ر.، وكريفان، ف. (2010). التوزيع الحر المثالي كحالة مستقرة تطوريًا في ألعاب السكان المعتمدة على الكثافة. أوكوس، 119 (8)، 1231-1242. https://doi.org/10.1111/j.1600-0706.2010.17845.x
↑ كودن، سي سي (2012) نظرية الألعاب، والاستراتيجيات المستقرة التطورية، وتطور التفاعلات البيولوجية . مجلة نيتشر للتعليم والمعرفة 3 (10):6.
↑ لي، ج.، وكيندال، ج.، وجون، ر. (2015). حساب توازنات ناش والحالات المستقرة تطوريًا للألعاب التطورية. معاملات IEEE في الحوسبة التطورية، 20 (3)، 460-469.
↑ كريسمان، ر. (2003) الديناميكيات التطورية وألعاب الشكل الموسع. مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. ISBN 9780262033053
↑ كريسمان، ر.، وتاو، ي. (2014). معادلة المُكرِّر وديناميكيات الألعاب الأخرى. وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم، 111 (ملحق 3)، 10810-10817. https://doi.org/10.1073/pnas.1400823111

[:0-1] 1 2 3 4 5 6 ماينارد سميث، ج. (1982) التطور ونظرية الألعاب. مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 0-521-28884-3

[2] أبالو، ج.؛ براون، ج. س.؛ فينسنت، ت. ل. (2009). "نظرية الألعاب التطورية: استراتيجية التطور المستقرة، واستقرار التقارب، ونظام الاستبعاد غير المقيد" . بحوث علم البيئة التطورية . 11 : 489-515 . مؤرشف من الأصل في 9 أغسطس 2017. تم الاسترجاع في 10 يناير 2018 .

[:1-3] 1 2 3 4 5 توماس، ب. (1984). الاستقرار التطوري: الحالات والاستراتيجيات. علم الأحياء السكاني النظري، 26 (1)، 49-67. https://doi.org/10.1016/0040-5809(84)90023-6

[4] ماينارد سميث، ج. (1972). نظرية الألعاب وتطور القتال. في التطور . مطبعة جامعة إدنبرة. ISBN 0-85224-223-9.

[:2-5] 1 2 ماينارد سميث، ج.، برايس، ج. ر. (1973). منطق الصراع بين الحيوانات. مجلة نيتشر 246 (5427)، 15-18. https://doi.org/10.1038/246015a0

[6] ماينارد سميث، ج. (1974). نظرية الألعاب وتطور الصراعات الحيوانية. مجلة علم الأحياء النظري. 47 (1). 209-221. https://doi.org/10.1016/0022-5193(74)90110-6

[:3-7] 1 2 3 4 5 6 تايلور، ب. د.، جونكر، ل. ب. (1978). الحالات المستقرة تطوريًا وديناميكيات الألعاب. العلوم البيولوجية الرياضية 40 ، 145-156. https://doi.org/10.1016/0025-5564(78)90077-9

[8] كريسمان، ر. (1990). الاستقرار القوي والاستراتيجيات المستقرة تطوريًا المعتمدة على الكثافة. مجلة البيولوجيا النظرية، 145 (3)، 319-330. https://doi.org/10.1016/S0022-5193(05)80112-2

[9] كريسمان، ر.، وكريفان، ف. (2010). التوزيع الحر المثالي كحالة مستقرة تطوريًا في ألعاب السكان المعتمدة على الكثافة. أوكوس، 119 (8)، 1231-1242. https://doi.org/10.1111/j.1600-0706.2010.17845.x

[10] كودن، سي سي (2012) نظرية الألعاب، والاستراتيجيات المستقرة التطورية، وتطور التفاعلات البيولوجية . مجلة نيتشر للتعليم والمعرفة 3 (10):6.

[11] لي، ج.، وكيندال، ج.، وجون، ر. (2015). حساب توازنات ناش والحالات المستقرة تطوريًا للألعاب التطورية. معاملات IEEE في الحوسبة التطورية، 20 (3)، 460-469.

[12] كريسمان، ر. (2003) الديناميكيات التطورية وألعاب الشكل الموسع. مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. ISBN 9780262033053

[13] كريسمان، ر.، وتاو، ي. (2014). معادلة المُكرِّر وديناميكيات الألعاب الأخرى. وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم، 111 (ملحق 3)، 10810-10817. https://doi.org/10.1073/pnas.1400823111

[ 2 ]

[ 4 ]

[ 6 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

اللغة	العربية (RTL)
روابط موسوعية	10 رابطاً
المصدر الأصلي	ويكيبيديا ↗