أطلس البروتين البشري

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 1 صور
الموسوعة الحرة

أطلس البروتين البشري (HPA) هو برنامج سويدي انطلق عام 2003 بهدف رسم خريطة لجميع البروتينات البشرية في الخلايا والأنسجة والأعضاء ، وذلك باستخدام تكامل تقنيات علم الجينوم المختلفة ، بما في ذلك التصوير القائم على الأجسام المضادة، وعلم البروتينات القائم على قياس الطيف الكتلي ، وعلم النسخ، وعلم الأحياء النظمي . جميع البيانات في هذا المورد المعرفي متاحة للجميع، مما يسمح للعلماء في الأوساط الأكاديمية والصناعية بالوصول إليها بحرية لاستكشاف البروتينوم البشري . في مايو 2026، تم إطلاق الإصدار 25.1 الذي تضمن بيانات علم البروتينات المرئي العميق (DVP) ضمن مورد الخلية الواحدة.

يضم الأطلس الآن تسعة مصادر منفصلة بمعلومات تكميلية حول جميع البروتينات البشرية. وقد تم تحديث جميع البيانات على ما يقارب 5 ملايين صفحة ويب فردية. ساهم برنامج أطلس البروتين البشري بالفعل في آلاف المنشورات في مجال علم الأحياء البشري والأمراض، واختارته منظمة ELIXIR كمورد أساسي أوروبي نظرًا لأهميته الجوهرية لمجتمع علوم الحياة الأوسع، فضلاً عن كونه موردًا عالميًا أساسيًا للبيانات الحيوية . يتم تمويل اتحاد أطلس البروتين البشري من قِبل مؤسسة كنوت وأليس فالنبرغ .

الموارد التسعة

يتكون أطلس البروتين البشري من تسعة موارد:

  1. يركز مورد الأنسجة [ 1 ] في أطلس البروتين البشري على أنماط التعبير الجيني في الأنسجة البشرية، سواء على مستوى الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) أو البروتين. وتُستخلص بيانات التعبير البروتيني من 45 نوعًا من الأنسجة البشرية الطبيعية باستخدام تقنية التنميط البروتيني القائمة على الأجسام المضادة، وذلك باستخدام تقنيات الكيمياء المناعية التقليدية والمتعددة . وتتوفر جميع الصور الأساسية للأنسجة الطبيعية المصبوغة بتقنية الكيمياء المناعية، بالإضافة إلى شروح مُستندة إلى المعرفة لمستويات التعبير البروتيني.
  2. يُقدّم قسم الدماغ [ 2 ] تحليلاً مكانياً شاملاً للدماغ، بما في ذلك نظرة عامة على التعبير البروتيني في دماغ الثدييات استناداً إلى دمج بيانات من الإنسان والخنزير والفأر. تتوفر بيانات علم النسخ، بالإضافة إلى تحديد موقع البروتين في مكانه باستخدام تقنية التقارب، وصولاً إلى مستوى الخلية الواحدة، في هذا الأطلس الفرعي المُركّز على الدماغ ضمن أطلس البروتين البشري. البيانات المعروضة خاصة بالجينات البشرية ونظائرها في الخنزير والفأر. تُقدّم صفحات ملخص الجينات عرضاً هرمياً للتعبير الجيني، بدءاً من 13 منطقة رئيسية في الدماغ وصولاً إلى النوى الفردية والحقول الفرعية لكل جين مُشفّر للبروتين . بالنسبة لبروتينات مُحدّدة، تتوفر صور عالية المحتوى لاستكشاف التوزيع الخلوي ودون الخلوي للبروتين. علاوة على ذلك، يحتوي قسم الدماغ على قوائم بالجينات ذات التعبير المُرتفع في منطقة واحدة أو مجموعة من المناطق، لمساعدة المستخدم على تحديد أنماط التعبير البروتيني الفريدة المرتبطة بالوظائف الفسيولوجية.
  3. يُقدّم مورد الخلية المفردة [ 3 ] بيانات شاملة حول التعبير الجيني في مختلف الأنسجة البشرية وأنواع الخلايا، باستخدام تقنيات تسلسل الحمض النووي الريبوزي للخلايا المفردة (scRNAseq)، وفرز الخلايا، وتسلسل الحمض النووي الريبوزي للنوى المفردة (snRNAseq)، والبروتيوميات المرئية العميقة (القائمة على قياس الطيف الكتلي)، وتحليلات ارتباط تسلسل الحمض النووي الريبوزي الشامل. يوفر هذا المورد رؤى ثاقبة حول أنماط التعبير عن الحمض النووي الريبوزي المرسال والبروتين، وخصوصية الجينات، وتجميع التعبير مع أنواع الخلايا المفردة، والخلايا المناعية، ونوى الدماغ المفردة. يتضمن مورد الخلية المفردة خمس مجموعات بيانات رئيسية: - قسم نوع الخلية المفردة، الذي يوفر بيانات التعبير عبر 154 نوعًا من الخلايا من 34 نسيجًا بشريًا، وخصوصية نوع الخلية بناءً على التعبير الجيني. - قسم البروتينات المرئية العميقة، الذي يوفر الكشف عن البروتينات في 27 نوعًا من الخلايا من 14 نوعًا من الأنسجة. - قسم أنواع خلايا الأنسجة، الذي يوفر التنبؤ بتخصص التعبير الجيني لأنواع الخلايا بناءً على تسلسل الحمض النووي الريبوزي (RNAseq) الشامل. - قسم نوى الدماغ المفردة، الذي يوفر مزيدًا من التفاصيل حول تخصص أنواع الخلايا داخل الدماغ، بناءً على تسلسل الحمض النووي الريبوزي (RNAseq) للنوى المفردة. - قسم الخلايا المناعية، الذي يوفر مقارنة التعبير بين الخلايا المناعية المصنفة.
  4. يعتمد مورد السرطان [ 4 ] على بيانات التعبير الجيني للرنا المرسال من 21 نوعًا من السرطان، بالإضافة إلى بيانات البروتين من 20 نوعًا من السرطان تم تحليلها باستخدام تقنية التلوين المناعي النسيجي، و11 نوعًا من السرطان تم تحليلها باستخدام مطياف الكتلة. تُعرض هذه البيانات جنبًا إلى جنب مع ملايين الصور لشرائح الأنسجة المصبوغة مناعيًا نسيجيًا، والتي تم إنشاؤها داخليًا، بالإضافة إلى مخططات كابلان-ماير التي توضح العلاقة بين التعبير الجيني للرنا المرسال لكل جين بروتين بشري وبقاء مرضى السرطان على قيد الحياة.
  5. يركز مصدر الدم [ 5 ] على مستويات البروتينات الفردية في دم الأفراد الأصحاء والمرضى المصابين بأمراض مختلفة. هنا يمكنك استكشاف ما يلي: - مستويات البروتينات الفردية في دم الأفراد الأصحاء والمرضى المصابين بأمراض. - مستويات بروتينات الدم على مدى عامين لدى الأفراد الأصحاء. - مستويات بروتينات الدم على مدى عامين لدى الأطفال حتى سن البلوغ. - تأثير العمر ومؤشر كتلة الجسم والجنس على مستويات البروتينات الفردية في الدم. - مستويات بروتينات البلازما باستخدام المقايسات المناعية وقياس الطيف الكتلي.
  6. يوفر مورد "المكونات الخلوية الفرعية " [ 6 ] التابع لأطلس البروتين البشري معلومات عالية الدقة حول التعبير والتوزيع المكاني والزماني للبروتينات المشفرة بواسطة 13603 جينًا (67% من جينات ترميز البروتين البشري)، بالإضافة إلى تنبؤات لـ 3459 بروتينًا إضافيًا مُفرزًا أو غشائيًا، تغطي ما مجموعه 17062 جينًا (85% من جينات ترميز البروتين البشري). بالنسبة لكل جين، تم فحص التوزيع الخلوي الفرعي للبروتين باستخدام التألق المناعي (ICC-IF) والمجهر متحد البؤر في ما يصل إلى ثلاثة خطوط خلوية مختلفة، تم اختيارها من بين 42 خطًا خلويًا مستخدمة في مورد المكونات الخلوية الفرعية. وبتحليل الصور، تم تصنيف التموضع الخلوي الفرعي للبروتين إلى واحد أو أكثر من 35 عضية مختلفة وبنية خلوية فرعية دقيقة. بالنسبة لبعض الجينات، تم أيضًا تلوين البروتين في ما يصل إلى ثلاثة خطوط خلوية هدبية، وخلايا جذعية مستحثة متعددة القدرات ( iPSCs )، و/أو في خلايا الحيوانات المنوية البشرية. بعد تحليل الصور، تم تصنيف التموضع الخلوي الفرعي للبروتين إلى واحد أو أكثر من 49 عضية وبنية خلوية فرعية مختلفة. بالإضافة إلى ذلك، يتضمن المورد شرحًا للجينات التي تُظهر تباينًا على مستوى الخلية الواحدة في مستويات التعبير البروتيني و/أو التوزيع الخلوي الفرعي، فضلًا عن تحليل موسع لاعتماد هذه التباينات على دورة الخلية.
  7. يحتوي مورد خطوط الخلايا على معلومات حول أنماط التعبير الجيني للجينوم الكامل للجينات المشفرة للبروتينات البشرية في 1206 خط خلوي بشري، بما في ذلك 1132 خطًا خلويًا سرطانيًا. يشمل تحليل النسخ الجيني تصنيفًا قائمًا على تحليل الخصوصية عبر 28 نوعًا من السرطان، وتحليل التوزيع وتجمعات التعبير عبر جميع خطوط الخلايا، وبالنسبة لأنواع مختارة من السرطان، تحليل تشابه خطوط الخلايا مع نوع السرطان المقابل لها.
  8. يحتوي مورد "البنية" على معلومات حول البنية ثلاثية الأبعاد المتوقعة لـ 19904 بروتينًا بشريًا ونظائرها ذات الصلة. تُعرض هياكل البروتينات ثلاثية الأبعاد التفاعلية، استنادًا إلى تنبؤات مُولَّدة باستخدام شفرة المصدر AlphaFold، مع إمكانية تمييز مناطق ومواقع مُحدَّدة في البنية. تعرض أداة "مستعرض البروتين" مجموعة متنوعة من الميزات للنظائر المختلفة، ويمكن استخدامها لاختيار المتغيرات الناتجة عن التضفير وإبراز الميزات المتعلقة بالبروتين، مثل تسلسلات المستضدات المعروفة، والمناطق عبر الغشائية، ومجالات InterPro، مباشرةً على الهياكل. كما يمكن عرض مواقع الأحماض الأمينية للمتغيرات السكانية والمتغيرات ذات الأهمية السريرية المعروفة في قاعدة بيانات Ensembl Variation، بالإضافة إلى المتغيرات الحميدة والمرضية المتوقعة من AlphaMissense.
  9. يركز مورد التفاعلات على جوانب متعددة من تفاعلات البروتينات البشرية، بما في ذلك تفاعلات البروتين-بروتين التجريبية الموثقة وبنيتها ثلاثية الأبعاد المتوقعة، بالإضافة إلى التفاعلات والمسارات الأيضية. تستند البيانات إلى مصادر خارجية مدعومة بتحليلات داخلية. هنا يمكنك استكشاف ما يلي: - البنى ثلاثية الأبعاد المتوقعة لتفاعلات البروتين-بروتين المتفق عليها - شبكات تفاعل البروتين-بروتين لمعظم الجينات - خصائص مثل الموقع داخل الخلية وخصوصية التعبير المعروضة على شبكات التفاعل - مسارات/أنظمة فرعية للجينات الأيضية والمسارات الأيضية من أطلس الأيض. [ 7 ]

ميزات إضافية

بالإضافة إلى الأقسام الاثني عشر من مشروع HPA، التي تستكشف التعبير الجيني والبروتيني، هناك العديد من الميزات المتاحة على موقع HPA الإلكتروني لمساعدة مجتمع البحث، بما في ذلك الموارد الخارجية المتكاملة، مثل أطلس الأيض، والمواد التعليمية، والبيانات القابلة للتنزيل مجانًا.

  • يضم قسم "التعلم" في موقع HPA موارد تعليمية، تشمل معلومات حول تطبيقات وتقنيات الأجسام المضادة، وقاموسًا لعلم الأنسجة، ومقاطع فيديو تعليمية ثلاثية الأبعاد. يُعدّ القاموس أداة تفاعلية لاستكشاف صور شرائح كاملة لأعضاء وأنسجة بشرية طبيعية، وأنسجة سرطانية، وبنى خلوية، مع شروح تفصيلية لجميع العناصر البنيوية الرئيسية. وقد أنتجت HPA مقاطع فيديو تعليمية تُصوّر استكشاف جسم الإنسان ثلاثي الأبعاد، باستخدام تحليل الأنسجة بالأجسام المضادة ومجهر الصفائح الضوئية. هذه المقاطع متاحة على موقع HPA الإلكتروني، وكذلك على قناة يوتيوب.
  • تُتاح مجموعات البيانات المستخدمة في مشروع HPA مجانًا لتشجيع المزيد من الدراسات في الأوساط البحثية. ويمكن الوصول إلى مجموعات البيانات الواسعة من خلال صفحة البيانات القابلة للتنزيل في مشروع HPA، حيث تتوفر 29 ملفًا مختلفًا قابلة للتنزيل، تحتوي على بيانات شاملة للجينوم عبر مختلف التحليلات.

تاريخ

بدأ برنامج أطلس البروتين البشري عام ٢٠٠٣ بتمويل من مؤسسة كنوت وأليس فالنبرغ (KAW) غير الربحية . يقع المقر الرئيسي للمشروع في المعهد الملكي للتكنولوجيا (KTH)، كلية العلوم الهندسية في الكيمياء والتكنولوجيا الحيوية والصحة (ستوكهولم، السويد). كما يضم المشروع فرقًا بحثية من جامعة أوبسالا، ومعهد كارولينسكا، وجامعة تشالمرز للتكنولوجيا، وجامعة لوند، بالإضافة إلى العديد من التعاونات الدولية الحالية والسابقة مع فرق بحثية في أوروبا والولايات المتحدة وكوريا الجنوبية والصين والهند. ويتولى البروفيسور ماتياس أولين إدارة البرنامج.

أُجريت الأبحاث التي شكلت الأساس لبدء استكشاف البروتينوم البشري الكامل في برنامج أطلس البروتين البشري في أواخر التسعينيات وأوائل الألفية الثانية. وقد أُجريت دراسة تجريبية باستخدام استراتيجية البروتينات التقاربية، بالاعتماد على أجسام مضادة مُنقّاة بالتقارب ومُنتجة ضد أجزاء من البروتين البشري المُعاد تركيبه، وذلك لتحليل البروتينات على مستوى الكروموسوم 21. [ 8 ] كما نُفذت مشاريع أخرى لوضع آليات للتنقية التقاربية المتوازية والآلية للأجسام المضادة أحادية التخصص، والتحقق من صحتها. [ 9 ] [ 10 ]

بحث

تُستخدم الأجسام المضادة والمستضدات، المُنتجة ضمن مشروع أطلس البروتين البشري، في مشاريع بحثية لدراسة المؤشرات الحيوية المحتملة في أمراض مختلفة، مثل سرطان الثدي، وسرطان البروستاتا، وسرطان القولون، وداء السكري، وأمراض المناعة الذاتية، وسرطان المبيض، والفشل الكلوي. [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]

يتبادل الباحثون المشاركون في مشاريع أطلس البروتين البشري البروتوكولات وتفاصيل المنهجية في مجموعة مفتوحة الوصول على موقع protocols.io. [ 17 ] ويُبذل جهد كبير في التحقق من صحة كواشف الأجسام المضادة المستخدمة في تحليل الأنسجة والخلايا، وقد طبّق مشروع أطلس البروتين البشري معايير صارمة للتحقق من صحة الأجسام المضادة، وفقًا لما اقترحه الفريق الدولي العامل للتحقق من صحة الأجسام المضادة (IWGAV). [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]

التعاون

شارك برنامج أطلس البروتين البشري في 9 مشاريع بحثية تابعة للاتحاد الأوروبي وهي: ENGAGE و PROSPECTS و BIO_NMD و AFFINOMICS و CAGEKID و EURATRANS و ITFoM و DIRECT و PRIMES.

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ أولين م ، فاجربيرج ل، هالستروم ب م، ليندسكوج س، أوكسفولد ب، ماردينوغلو أ، وآخرون . (يناير 2015). " علم البروتينات: خريطة نسيجية للبروتينات البشرية". مجلة ساينس . 347 (6220) 1260419. doi : 10.1126/science.1260419 . PMID 25613900. S2CID 802377 .   
  2. ^ سجوستيدت، إي؛ تشونغ ، دبليو. فاجيربيرج، إل؛ كارلسون، م؛ ميتسيوس، ن. أدوري، سي؛ أوكسولد، ف؛ إدفورز، ف؛ ليميزويسكا، أ؛ حكمت، ف؛ هوانغ ، ج. دو، ص. لين ، إل. دونغ، ض. يانغ ، إل. ليو، العاشر؛ جيانغ، ه؛ شو، اكس؛ وانغ ، ج. يانغ، ح؛ بولوند، إل؛ ماردينوغلو، أ؛ تشانغ، سي؛ فون فيليتزن، ك؛ ليندسكوج، سي؛ بونتين، ف. لو، ص. هوكفيلت، تي؛ أولين، م؛ مولدر، جي (2020). “أطلس لجينات ترميز البروتين في دماغ الإنسان والخنزير والفأر”. علوم . 367 (6482). دوى : 10.1126/science.aay5947 . PMID 32139519 . S2CID 212560645 .  
  3. ^ كارلسون، م. تشانغ، سي؛ مير، إل؛ تشونغ ، دبليو. ديجري، أ؛ كاتونا، ب؛ سجوستيدت، إي؛ بتلر ، إل. أوديبيرج، J؛ دوسارت، ف؛ إدفورز، ف؛ أوكسولد، ف. فون فيليتزن، ك؛ زواهلين، م؛ عارف، م؛ ألتاي، يا؛ لي، العاشر؛ أوزكان، م؛ ماردينوغلو، أ؛ فاجيربيرج، إل؛ مولدر، J. لو، ص. بونتين، ف؛ أولين، م؛ Lindskog, C (يوليو 2021). "خريطة نسخية من نوع خلية واحدة للأنسجة البشرية" . تقدم العلوم . 7 (31). بيب كود : 2021SciA....7.2169K . دوى : 10.1126/sciadv.abh2169 . PMC 8318366 . PMID 34321199 .  
  4. ^ أولين، م. تشانغ، سي؛ لي ، س. سجوستيدت، إي؛ فاجيربيرج، إل؛ بيدخوري، ج؛ بنفيتاس، ر؛ عارف، م؛ ليو، ض. إدفورز، ف؛ سانلي، ك؛ فون فيليتزن، ك؛ أوكسولد، ف. لوندبيرج، إي؛ هوبر، س. نيلسون، ف. ماتسون، J. شوينك، JM. برونستروم، ه؛ جليميليوس، ب؛ شوبلوم، تي؛ إدكفيست، PH؛ دجورينوفيتش، د؛ ميكي، ف. ليندسكوج، سي؛ ماردينوغلو، أ؛ بونتين، ف (18 أغسطس 2017). "أطلس علم الأمراض لنسخة السرطان البشرية" . علوم . 357 (6352). دوى : 10.1126/science.aan2507 . PMID 28818916 . S2CID 206659235 .  
  5. ^ أولين، م. كارلسون ، إم جي . هوبر، أ؛ سفينسون، AS؛ شيفيل، J؛ كوتول، د؛ تشونغ ، دبليو. تيباني، أ؛ ستراندبيرج، إل؛ إدفورز، ف؛ سجوستيدت، إي؛ مولدر، J. ماردينوغلو، أ؛ بيرلينج، أ؛ إكبلاد ، إس . دانيمير، م؛ كانجي، س؛ روكبيرج، J. لوندكفيست، م؛ مالم، م؛ فولك، آل. نيلسون، ف. مانبيرج، أ؛ دوديج-كرنكوفيتش، تي؛ دبوس، ه. زواهلين، م؛ أوكسولد، ف. فون فيليتزن، ك؛ هوسلر، RS. هونج، إم جي؛ ليندسكوج، سي؛ بونتين، ف؛ كاتونا، ب؛ فو، J؛ ليندستروم ، إي. نيلسن، J؛ روبنسون ، ج. أيوغلو، ب؛ مهديسيان، د؛ سوليفان، د؛ ثول ، ف. دانيلسون، ف. ستادلر، سي؛ لوندبيرج، إي؛ بيرجستروم ، ج. جوميسون، أ؛ فولدبورج، BG. تيجيل، ح؛ هوبر، س. فورستروم ، ب. شوينك، JM. فاجيربيرج، إل؛ سيفرتسون، Å (26 نوفمبر 2019). "السر البشري" . إشارات العلوم . 12 (609). دوى : 10.1126/scisignal.aaz0274 . بميد 31772123 . S2CID 208321549 .  
  6. ^ ثول ، بي جيه. أوكيسون ، إل . ويكينج، م؛ مهديسيان، د؛ جيلاداكي، أ؛ آيت بلال، ح؛ ألم، تي؛ أسبلوند، أ؛ بيورك، إل. بريكلز، إل إم؛ باكستروم، أ؛ دانيلسون، ف؛ فاجيربيرج، إل؛ فال، ج. جاتو ، إل. جنان، سي؛ هوبر، س. هيلماري، م؛ جوهانسون، ف. لي ، س. ليندسكوج، سي؛ مولدر، J. مولفي، سم؛ نيلسون، ف. أوكسولد، ف؛ روكبيرج، J. شوتن، ر؛ شوينك، JM. سيفرتسون، Å؛ سجوستيدت، إي؛ سكوجز، م؛ ستادلر، سي؛ سوليفان، DP؛ تيجيل، ح؛ وينسنيس، سي؛ تشانغ، سي؛ زواهلين، م؛ ماردينوغلو، أ؛ بونتين، ف؛ فون فيليتزن، ك؛ ليلي، ك.س؛ أولين، م؛ لوندبيرغ، إ (26 مايو 2017). " خريطة دون خلوية للبروتيوم البشري". مجلة ساينس . 356 (6340). doi : 10.1126/science.aal3321 . PMID 28495876. S2CID 10744558 .  
  7. ^ روبنسون، جي إل. كوكاباش ، ف. وانغ، ح؛ تشولي، بي. كوك، د؛ نيلسون، أ؛ انطون، م؛ فيريرا، آر؛ دومينزين، أنا؛ بيلا، الخامس؛ ليميتا، أ؛ هيدين، أ؛ جوستافسون، J؛ كيرخوفن، إي جيه؛ سفينسون، إل تي؛ بالسون، بو. ماردينوغلو، أ؛ هانسون، ل. أولين، م؛ نيلسن، ج (24 مارس 2020). "أطلس التمثيل الغذائي البشري" . إشارات العلوم . 13 (624). دوى : 10.1126/scisignal.aaz1482 . بمك 7331181 . بميد 32209698 .  
  8. ^ أجاتون سي، جالي جي، هويدن جوتنبرج الأول، جانزون إل، هانسون إم، أسبلوند أ، بروندل إي، ليندبرج إس، روثبيرج الأول، ويستر ك، وورتز د، هوج سي، لوندبيرج جيه، ستال إس، بونتين إف، أولين إم (يونيو 2003). "بروتينات التقارب لتحديد ملامح البروتين المنهجي لمنتجات الجينات الكروموسوم 21 في الأنسجة البشرية" . البروتينات الجزيئية والخلوية . 2 (6): 405– 14. دوى : 10.1074/mcp.M300022-MCP200 . بميد 12796447 . 
  9. ↑ فالك ر، أغاتون س، كيسلر إ، جين س، ويسلاندر ل، فيزا ن، هوبر س، ستال س (ديسمبر 2003). "مفهوم مُحسَّن للتعبير المزدوج، يُنتج أجسامًا مضادة عالية الجودة لأبحاث البروتينات". التكنولوجيا الحيوية والكيمياء الحيوية التطبيقية . 38 (الجزء 3): 231-239 . doi : 10.1042/BA20030091 . PMID 12875650. S2CID 43820440 .  
  10. ↑ أولين م، بيورلينغ إي، أغاتون سي، سيغيارتو سي إيه، أميني ب، أندرسن إي، وآخرون . (ديسمبر 2005). "أطلس بروتيني بشري للأنسجة الطبيعية والسرطانية قائم على علم البروتينات بالأجسام المضادة" . علم البروتينات الجزيئي والخلوي . 4 (12): 1920-32 . doi : 10.1074/mcp.M500279-MCP200 . PMID 16127175 .  
  11. ↑ جونسون إل، غابر أ، أولمرت د، أولين م، بيارتيل أ، جيرستروم ك (2011). "ارتفاع مستوى التعبير عن RBM3 في سرطان البروستاتا يتنبأ بشكل مستقل بانخفاض خطر النكس الكيميائي الحيوي وتطور المرض" . علم الأمراض التشخيصي . 6 : 91. doi : 10.1186/1746-1596-6-91 . PMC 3195697. PMID 21955582 .  
  12. ↑ لارسون أ، فريدبيرغ م، غابر أ، نودين ب، ليفين ب، جونسون ج، أولين م، بيرجيسون هـ، جيرستروم ك (2012). " التحقق من صحة البروتين الشبيه بالبودوكاليكسين كعلامة حيوية لسوء التشخيص في سرطان القولون والمستقيم" . بي إم سي كانسر . 12 : 282. doi : 10.1186/1471-2407-12-282 . PMC 3492217. PMID 22769594 .  
  13. ↑ ليندسكوج سي، أسبلوند أ، إنجكفيست م، أولين م، كورسغرين أو، بونتين ف (يونيو 2010). "علم البروتينات القائم على الأجسام المضادة لاكتشاف واستكشاف البروتينات المعبر عنها في جزر البنكرياس". مجلة ديسكفري ميديسين . 9 (49): 565-78 . PMID 20587347 . 
  14. ^ نيمان م، هيدبيرج جيه ​​جيه، دونيس بي آر، شوبي كويستينن الأول، هانشكي إس، شندلر آر، أولين إم، شوينك جيه إم، نيلسون بي (نوفمبر 2011). “توصيف البلازما يكشف عن الفيبولين البشري 1 كعلامة مرشحة للقصور الكلوي”. مجلة أبحاث البروتينات . 10 (11): 4925-34 . دوى : 10.1021 / pr200286c . بميد 21888404 . 
  15. ↑ نودين ب، فريدبيرغ م، جونسون ل، بيرغمان ج، أولين م، جيرستروم ك (2012). "يُعدّ ارتفاع مستوى التعبير عن MCM3 مؤشرًا حيويًا مستقلًا لسوء التشخيص، ويرتبط بانخفاض مستوى التعبير عن RBM3 في مجموعة مستقبلية من مرضى سرطان الجلد الميلانيني الخبيث" . علم الأمراض التشخيصي . 7 : 82. doi : 10.1186/1746-1596-7-82 . PMC 3433373. PMID 22805320 .  
  16. ↑ شوينك جيه إم، إيجل يو، نيمان إم، لانجن إتش، بيكر سي، بيارتيل إيه، بونتين إف، ويكلوند إف، غرونبيرغ إتش، نيلسون بي، أولين إم (نوفمبر 2010). "نحو الجيل التالي من تحليل البلازما عبر استرجاع الإبيتوب المحفز بالحرارة والفحوصات القائمة على المصفوفات" . علم البروتينات الجزيئي والخلوي . 9 (11): 2497-2507 . doi : 10.1074/mcp.M110.001560 . PMC 2984230. PMID 20682762 .  
  17. ↑ "أطلس البروتين البشري - مجموعة بحثية على protocols.io" . protocols.io . تم ​​الاطلاع عليه بتاريخ 12-12-2019 .
  18. ↑ أولين، م؛ باندروفسكي، أ؛ كار، س؛ إدواردز، أ؛ إلينبيرغ، ج؛ لوندبيرغ، إ؛ ريم، د.ل؛ رودريغيز، هـ؛ هيلتك، ت؛ سنايدر، م؛ ياماموتو، ت (أكتوبر 2016). "مقترح للتحقق من صحة الأجسام المضادة" . نيتشر ميثودز . 13 ( 10): 823-827 . doi : 10.1038/nmeth.3995 . PMC 10335836. PMID 27595404. S2CID 34259132 .   
  19. ^ إدفورز، ف. هوبر، أ؛ ليندرباك ، ك. مادالو ، جي . عظيمي، أ؛ سيفرتسون، Å؛ تيجيل، ح؛ هوبر، س. سيجيارتو، كاليفورنيا؛ فاجيربيرج، إل؛ فون فيليتزن، ك؛ أوكسولد، ف. ليندسكوج، سي؛ فورستروم ، ب. Uhlen، M (8 أكتوبر 2018). "التحقق المعزز من الأجسام المضادة للتطبيقات البحثية" . اتصالات الطبيعة . 9 (1): 4130. بيب كود : 2018NatCo...9.4130E . دوى : 10.1038/s41467-018-06642-y . بمك 6175901 . بميد 30297845 .  
  20. ^ سيفرتسون، Å؛ ليندستروم ، إي. أوكسولد، ف. كاتونا، ب؛ حكمت، ف؛ فو، J؛ جوستافسون، J؛ سجوستيدت، إي؛ فون فيليتزن، ك؛ كامبف، سي؛ شوينك، JM. أولين، م؛ ليندسكوج، سي (10 نوفمبر 2020). "التحقق المعزز من الأجسام المضادة يتيح اكتشاف البروتينات المفقودة" . مجلة أبحاث البروتينات . 19 (12): 4766-4781 . دوى : 10.1021/acs.jproteome.0c00486 . بمك 7723238 . بميد 33170010 .