ليمنانثاسيا

تُعدّ الفصيلة الليمنانثية عائلة صغيرة من الأعشاب الحولية التي تنتشر في جميع أنحاء المناطق المعتدلة في أمريكا الشمالية. يوجد حاليًا ثمانية أنواع وتسعة عشر تصنيفًا معترفًا بها. تنتشر أفراد هذه العائلة بكثرة في برك المياه الموسمية في كاليفورنيا. وقد تم استئناس بعض التصنيفات لاستخدامها كمحصول زيتي. بعض الأنواع مُدرجة ضمن الأنواع المهددة بالانقراض أو المعرضة للخطر، وكانت محورًا للخلافات حول خطط التنمية (مثل Limnanthes floccosa subsp. californica ، ^{[ 2 ]} وLimnanthes vinculans ^{[ 3 ]} ).

تُعدّ الفصيلة الليمنانتية أعضاءً في مجموعة نباتية تمّ تحديدها مؤخراً (الفصيلة الكرنبية) من النباتات المنتجة لزيت الخردل. ولها نكهة لاذعة تشبه نكهة أوراق الخردل أو الفجل أو الكبر. ^{[ 4 ]}

يُعترف بجنسين ضمن هذه العائلة. يسكن جنس Floerkea، أحادي النوع ، الموائل المظللة الرطبة ربيعًا في الغابات النفضية شرق أمريكا الشمالية، والجزر الجبلية العالية في الحوض العظيم، والغابات الصنوبرية الرطبة على طول الساحل الشمالي الغربي. أما أنواع Limnanthes السبعة ، باستثناء نوع واحد في كولومبيا البريطانية، فتوجد حصريًا في مقاطعة كاليفورنيا النباتية، وتستوطن في الغالب المراعي أو برك السافانا الربيعية. تُعدّ أنواع مختلفة من هذا الجنس عناصر بارزة في نباتات مجتمعات " الخنزير البري " في الوادي الأوسط العظيم ، والبراري الساحلية، والمروج الرطبة في سلاسل جبال الساحل وسفوح جبال سييرا نيفادا/كاسكيد حتى ارتفاع 1800 متر. وتوجد تجمعات منفصلة في سلاسل جبال شبه الجزيرة شمال الحدود المكسيكية مباشرةً، وفي وادي نهر أومبكوا في وسط ولاية أوريغون. في السنوات المواتية، يمكن أن تغطي زهرة الليمنانثيس مساحات واسعة بأزهار بيضاء (ومن هنا جاء الاسم الشائع ميدوفوم)، وفي موائل نبات الخنازير البرية، تشكل أحيانًا حلقات مذهلة تحيط بأعمق أجزاء البرك.

يوجد نوعان من الأزهار في هذه الفصيلة، مما يعكس أنظمة تكاثر مختلفة: فبعض الأنواع لها أغلفة زهرية غير واضحة وتتكاثر في الغالب عن طريق التلقيح الذاتي. بينما تتميز أنواع أخرى بأزهار كبيرة زاهية، عادةً ما تكون خماسية الأجزاء وبيضاء اللون، بعضها يحتوي على كميات متفاوتة من اللون الأصفر أو البنفسجي، والبعض الآخر ذو عروق وأسدية بارزة باللون الوردي أو البني. وتعتمد هذه الأنواع بشكل كامل أو شبه كامل على التلقيح الخلطي، وعادةً ما يتم تلقيحها بواسطة أنواع من النحل الانفرادي من أجناس Panurginus و Andrena و Hesperandrina .

اختار مشروع نباتات أمريكا الشمالية رسمًا تخطيطيًا لنبات Floerkea ليكون بمثابة شعاره نظرًا لوجود هذا النوع في كل مكان (ولكنه غير معروف) في العديد من مناطق أمريكا الشمالية، والجوانب المتنوعة للعائلة بما في ذلك القيمة الاقتصادية والبستانية، ووضع الأنواع المهددة بالانقراض، وكونها موضوعًا مثمرًا للبحث العلمي.

تتكون عائلة Limnanthaceae حاليًا من جنسين وثمانية أنواع وتسعة عشر تصنيفًا.

جميع نباتات الفصيلة الليمنانتية عشبية حولية. أوراقها متبادلة، بسيطة أو مركبة ذات تعرق ريشي. تظهر الأزهار منفردة في آباط الأوراق، ولها 3 أو 4 أو 5 بتلات، غالباً ما تكون بيضاء. ثمارها عبارة عن ثمار صغيرة منشقة (جوزيات) ذات حواف أو درنات.

عندما أنشأ روبرت براون عائلة Limnanthaceae عام 1833، صرّح قائلاً: "لم يُحدّد موقع هذه العائلة الجديدة بشكل قاطع؛ ولكن يُقترح أنها، في نقطتين بارزتين من بنيتها، وهما وجود غدد تحت الخيوط المتبادلة، ووجود قاعدة مبيضية، تقترب من العائلات ذات المبيض السفلي أكثر من العائلات ذات المبيض المحيطي، التي كانت تُصنّف معها سابقًا". ^{[ 5 ]} وفي نهاية المطاف، امتنع عن تحديد موقع تصنيفي لعائلته. وقد روّج علماء التصنيف اللاحقون لتصنيفات متباينة. وقرر بنثام وهوكر (1862) ^{[ 6 ]} أنه نظرًا للتشابه الكبير بين جنسي Limnanthes و Floerkea مع أصناف عائلة Geraniaceae، فإن تصنيفهما كعائلة غير مُبرّر؛ وبناءً على ذلك، وضعا كلا الجنسين في قبيلة Limnantheae ضمن تلك العائلة. إلا أن إنجلر وبرانتل (1896)، ^{[ 7 ]} اختلفا، مشيرين إلى أن موقع البذرة يشير إلى أنه ينبغي وضع العائلة في رتبة سابينديلس.

حافظ معظم مؤلفي الدراسات التصنيفية الحديثة على تصنيف فصيلة Limnanthaceae، لكنهم وضعوها ضمن رتبة Geraniales، بمن فيهم ثورن (1976) وكرونكويست (1988)، الذي ذكر مع ذلك أن Limnanthaceae "بدون... قرابات واضحة..."، وتاختاجان (1980). اقترح هاتشينسون (1973) إدراج Limnanthaceae ضمن Geraniales، لكن تشابهها مع Caryophyllales (التي اعتقد أنها مشتقة من Geraniales) أوحى بأن Limnanthaceae تشكل حلقة وصل بين هاتين المجموعتين.

أشارت العديد من الدراسات على مر السنين إلى وجود اختلافات في الخصائص المورفولوجية والتطورية والجنينية بين نباتات فصيلة الجيرانيات (وكذلك المجموعات الأخرى التي تُصنف ضمنها فصيلة الليمنانثاسيا). أجرى ماهيشواري وجوهري (1956) دراسة مستفيضة حول مورفولوجيا نبات الفلوركيا، ولاحظا، من بين أمور أخرى، أن طبيعة النبات العشبية، والقلنسوة المتفتحة، والنوع غير المألوف من الكيس الجنيني رباعي الأبواغ ، والتموضع الجداري القاعدي للبويضات أحادية الغلاف ذات النوسيلة الرقيقة، تختلف عن نباتات الجيرانيات التي تضم بين أعضائها الخشبية إلى العشبية، متاعًا ملتحم الكرابل مفصصًا (في أقصى الأحوال)، وأكياسًا جنينية أحادية البوغ، وتموضعًا محوريًا للمشيمة بشكل عام، وبويضات ثنائية الغلاف ذات نوسيلة سميكة. بالإضافة إلى ذلك، فإن نوع ثمرة الليمنانثاسيا، وهي ثمرة جوزية منقسمة، يختلف عن أي شيء في نباتات الجيرانيات التي ينتج معظمها كبسولات. كما وجدوا عدداً من الاختلافات الرئيسية بين فصيلة Limnanthaceae ورتبة Sapindales، وخلصوا إلى أنه ينبغي منح فصيلة Limnanthaceae رتبة خاصة بها. ^{[ 8 ]}

أجرى هوفمان ولودفيج (1985) دراسة تفصيلية مماثلة لتشريح نبات ليمنانثيس دوغلاسي، واستخلصا استنتاجات منهجية من نتائج دراستهما. وخلصا إلى أنه لا يوجد في التشريح ما يشير إلى وجود علاقة مع فصيلة الكورياريات (كما اقترحها شاتين عام 1856)، أو رتبة الغرنوقيات، أو رتبة الصابونيات ( حسب تعريف كرونكويست)، مع إقرارهما بأن "مستوى التطور متقارب...". كما رفضا أي تشابه ذي دلالة بين فصيلتي ليمنانثاسيا وتروبايولاسيا، كما أشار دالغرين، الذي لاحظ وجود بعض المركبات الكيميائية النباتية المشتركة (الجلوكوزينولات، والميروسينيز، وحمض الإيروسيك، وحمض الإيكوسينويك). وقد رفضا هذه الصلة على أساس أن هذه المركبات الكيميائية النباتية موجودة أيضًا في فصيلة الكرنبيات، التي يُفترض أنها غير مرتبطة بها، واقترحا أن المركبات الثانوية يجب أن تكون متقاربة. وخلصوا إلى أن الموقع التصنيفي لعائلة Limnanthaceae غير مؤكد ولا يمكن تحديده في الوقت الحالي.

وضع دالغرين (1975)، الذي كان يؤمن بشدة بالقيمة التصنيفية للمواد الكيميائية الثانوية، فصيلة Limnanthaceae ضمن رتبة Capparales مع فصيلة Brassicaceae. ثم قام لاحقًا (1980) بوضع فصيلة Limnanthaceae مع فصيلة Tropaeolaceae في رتبة Tropaeolales.

قام بوخنر وهالبريتر وبروندنر وهيس (1990) بدراسة مورفولوجيا حبوب لقاح الفصيلة الليمنانتية، واكتشفوا أن مورفولوجيا المنطقة المتشعبة في حبوب اللقاح تختلف عن حبوب لقاح أي نبات مزهر معروف، وبالتالي لا يمكن استنتاج العلاقات التصنيفية منها. وقد أكدوا مجدداً اقتراح ماهيشواري وجوهري بإنشاء رتبة جديدة، هي الليمنانثاليس، لتضم هذه الفصيلة.

أدرج رودمان (1991أ، ب) ^{[ 9 ] [ 10 ]} فصيلة Limnanthaceae في تحليلٍ ثنائيٍّ للتصنيف الظاهري والتصنيف التفرعي لجميع الأصناف الخمسة عشر المعروفة آنذاك بإنتاج الجلوكوزينولات. في مخططات UPGMA ، تجمعت فصيلة Limnanthaceae مع فصيلة Balsaminaceae. وبالمثل، أظهر التحليل التفرعي أن فصيلة Limnanthaceae إما في فرعٍ حيويٍّ مع فصيلة Balsaminaceae وأحيانًا مع فصيلة Pentadiplandraceae، أو في تفرعٍ متعددٍ مع فصائل Balsaminaceae وPentadiplandraceae وCaricacaeae وCentrospermae، وفرعٍ حيويٍّ يشمل جميع الأصناف المتبقية المنتجة للجلوكوزينولات (باستثناء Drypetes ).

قام رودمان وآخرون (1993، 1997) ^{[ 11 ] [ 12 ]} بتجميع مجموعات بيانات إضافية لتسلسل الحمض النووي لأنواع الجلوكوزينولات، وطبقوا أساليب التصنيف التفرعي لتوليد فرضيات حول العلاقات بينها. واكتشفوا أن جميع الأنواع المنتجة للجلوكوزينولات، باستثناء جنس دريبتس ، تُشكل فرعًا حيويًا واحدًا. وعلى الرغم من ندرة السمات المورفولوجية المشتركة (وبالتالي، مما أثار دهشة العديد من علماء التصنيف)، فقد قدمت تسلسلات جين rbcL أدلة قوية على وحدة الأصل لهذه المجموعة. وبالمثل، أشارت تسلسلات الحمض النووي الريبوزي النووي 18S، وإن كان بدرجة أقل من اليقين، إلى وجود سلف مشترك لجميع النباتات التي تحتوي على الجلوكوزينولات باستثناء جنس دريبتس .

تضع مجموعة علم الوراثة النباتية للنباتات المزهرة عائلة Limnanthaceae في رتبة Brassicales، والتي تنتمي إلى سلالة Malvid/Rosid II. ^{[ 13 ]}