الميكروسبور

الأبواغ الصغيرة هي أبواغ النباتات البرية التي تتطور إلى مشيجات ذكرية ، بينما تتطور الأبواغ الكبيرة إلى مشيجات أنثوية. ^{[ 1 ]} ينتج المشيج الذكري خلايا منوية تُستخدم لتخصيب البويضة وتكوين الزيجوت . تُعد الأبواغ الكبيرة جزءًا من تعاقب الأجيال في العديد من النباتات الوعائية اللا بذرية ، وجميع عاريات البذور ، وجميع كاسيات البذور . نشأت النباتات ذات دورات الحياة المتباينة الأبواغ، التي تستخدم الأبواغ الصغيرة والكبيرة، بشكل مستقل في عدة مجموعات نباتية خلال العصر الديفوني . ^{[ 2 ]} الأبواغ الصغيرة أحادية المجموعة الكروموسومية ، وتُنتج من خلايا أبواغ صغيرة ثنائية المجموعة الكروموسومية عن طريق الانقسام الاختزالي . ^{[ 3 ]}

تتكون البوغات الصغيرة من ثلاثة أنواع مختلفة من طبقات الجدار. تُسمى الطبقة الخارجية بالطبقة المحيطة بالبوغ ، تليها الطبقة الخارجية بالبوغ ، ثم الطبقة الداخلية بالبوغ الداخلي . وتُعد الطبقة المحيطة بالبوغ هي الأسمك بين الطبقات الثلاث، بينما تتساوى الطبقتان الخارجية والداخلية تقريبًا في العرض. ^{[ 4 ]}

في النباتات الوعائية اللا بذرية غير المتجانسة الأبواغ، تحمل أوراق مُعدّلة تُسمى الأوراق الحاملة للأبواغ الصغيرة أكياسًا بوغية صغيرة تحتوي على العديد من الخلايا الأم للأبواغ الصغيرة التي تخضع للانقسام الاختزالي ، حيث تُنتج كل خلية أربع أبواغ صغيرة. قد يتطور كل بوغ صغير إلى مشيج ذكري يتكون من عضو ذكري كروي الشكل تقريبًا داخل جدار البوغ الصغير. يُنتج في كل عضو ذكري إما 128 أو 256 خلية منوية مزودة بأسواط. ^{[ 3 ]} السرخسيات الوحيدة غير المتجانسة الأبواغ هي السرخسيات المائية أو شبه المائية، بما في ذلك أجناس Marsilea و Regnellidium و Pilularia و Salvinia و Azolla . كما توجد ظاهرة عدم تجانس الأبواغ في نباتات الليكوبودات من جنس Selaginella وفي جنس Isoëtes .

أنواع النباتات الوعائية عديمة البذور:

• السرخس المائي
• الطحالب الشائكة
• نباتات الكويلوورت

في النباتات البذرية ، تتطور الأبواغ الصغيرة إلى حبوب لقاح ، تحتوي كل منها على مشيج ذكري متعدد الخلايا مُختزل. ^{[ 5 ]} بدورها، تتطور الأبواغ الكبيرة إلى مشيجات أنثوية مُختزلة تُنتج خلايا بيضية، تتطور بدورها إلى بذور بعد الإخصاب. عادةً ما تتطور مخاريط حبوب اللقاح، أو ما يُعرف بالميكروستروبيلي، باتجاه أطراف الفروع السفلية في عناقيد يصل عددها إلى 50 مخروطًا أو أكثر. تتطور الأكياس البوغية الصغيرة في عاريات البذور في أزواج باتجاه قواعد الحراشف، والتي تُسمى بالتالي بالميكروسبوروفيلات . تخضع كل خلية من الخلايا الأم للأبواغ الصغيرة في الأكياس البوغية الصغيرة للانقسام الاختزالي، مُنتجةً أربع أبواغ صغيرة أحادية المجموعة الكروموسومية. تتطور هذه الأبواغ إلى حبوب لقاح، تتكون كل منها من أربع خلايا، وفي الصنوبريات، من زوج من الأكياس الهوائية الخارجية. تُعطي الأكياس الهوائية حبوب اللقاح قوة طفو إضافية تُساعدها على الانتشار بواسطة الرياح. ^{[ 3 ]}

أنواع عاريات البذور:

• الصنوبريات
  • الصنوبر
• الجنكة
• السيكاديات
• الجنيتوفيتات

أثناء نمو متك النبات المزهر، تتشكل أربع بقع نسيجية من الكتلة الخلوية الرئيسية. تحتوي هذه البقع النسيجية على العديد من الخلايا الأم للأبواغ الدقيقة ثنائية المجموعة الكروموسومية، والتي تخضع كل منها للانقسام الاختزالي لتُنتج أربع أبواغ دقيقة. وبحلول وقت إنتاج الأبواغ الدقيقة، تظهر أربع حجرات (أكياس حبوب اللقاح) مبطنة بخلايا مغذية من النسيج المغذي. بعد الانقسام الاختزالي، تخضع الأبواغ الدقيقة أحادية المجموعة الكروموسومية لعدة تغيرات:

1. تنقسم البوغات الصغيرة عن طريق الانقسام المتساوي منتجة خليتين. الخلية الأولى (الخلية المولدة) صغيرة وتتكون داخل الخلية الثانية الأكبر (الخلية الأنبوبية).
2. تنفصل مكونات كل جزء من أجزاء الأبواغ الدقيقة عن بعضها البعض.
3. ثم يتشكل جدار مزدوج الطبقات حول كل بوغ صغير.

تحدث هذه الخطوات بالتتابع، وعند اكتمالها، تتحول الأبواغ الدقيقة إلى حبوب لقاح. ^{[ 3 ]}

على الرغم من أن هذه العملية ليست المسار المعتاد لتكوين الأبواغ الصغيرة، إلا أنها الطريقة الأكثر فعالية لإنتاج نباتات أحادية الصيغة الصبغية ونباتات ثنائية الصيغة الصبغية باستخدام الهرمونات الجنسية الذكرية. ^{[ 6 ]} في ظل ظروف إجهاد معينة كالحرارة أو المجاعة، تختار النباتات تكوين الأجنة من خلال الأبواغ الصغيرة. وقد وُجد أن أكثر من 250 نوعًا مختلفًا من كاسيات البذور تستجيب بهذه الطريقة. ^{[ 6 ]} في المتك ، بعد أن تخضع البوغ الصغير لعملية تكوين الأبواغ الصغيرة ، يمكن أن ينحرف نحو تكوين الأجنة ويصبح بوغًا صغيرًا نجمي الشكل. بعد ذلك، يمكن أن يسلك البوغ الصغير أحد أربعة مسارات: أن يصبح بوغًا صغيرًا جنينيًا، أو أن يخضع لعملية تكوين الكالس لتكوين الأعضاء (نبات أحادي الصيغة الصبغية/نبات ثنائي الصيغة الصبغية)، أو أن يصبح بنية شبيهة بحبوب اللقاح، أو أن يموت. ^{[ 6 ]}

تُستخدم تقنية تكوين الأجنة من الأبواغ الصغيرة في مجال التقنية الحيوية لإنتاج نباتات ثنائية الصيغة الصبغية، والتي تُثبَّت فورًا على أنها متماثلة الزيجوت لكل موقع جيني في جيل واحد فقط. تُعرَّض البوغات الصغيرة أحادية الصيغة الصبغية للإجهاد لتحفيز مسار تكوين الجنين، ويتضاعف عدد الكروموسومات في الجنين الناتج إما تلقائيًا أو بمساعدة عوامل مضاعفة الكروموسومات. وبدون هذه التقنية، تتطلب طرق التربية التقليدية عدة أجيال من الانتقاء لإنتاج سلالة متماثلة الزيجوت. ^{[ 7 ]}

• الميكروسبورانجيوم
• بوغ
• ميجاسبور