القشرة الحركية

تتألف القشرة الحركية من مناطق مترابطة في الفص الجبهي الخلفي ، وتحديدًا منطقة برودمان 4 (القشرة الحركية الأولية، M1) والمنطقة 6 (القشرة الحركية الأولية والمناطق الحركية التكميلية)، والتي تُخطط وتختار وتُنفذ الحركات الإرادية . تُحوّل هذه المناطق الأهداف إلى نشاط مُنمّط في مسارات نازلة إلى جذع الدماغ والدوائر الحركية في النخاع الشوكي، مما يُتيح حركات دقيقة للعين والوجه والأطراف. تُظهر الدراسات الحديثة تمثيلات متداخلة لأنواع الحركة بدلًا من تمثيل "هومونكولوس" مُباشر من نقطة إلى نقطة، وتُسلط الضوء على الإسقاطات القشرية الحركية العصبية المباشرة التي تُدعم التحكم الدقيق في الأصابع. سريريًا، يُؤثر تنظيم القشرة الحركية على العجز بعد السكتة الدماغية والأمراض التنكسية العصبية، ويُوجه عملية رسم الخرائط في جراحة الأعصاب والتكنولوجيا العصبية.

التقسيمات الفرعية

ينقسم القشرة الحركية عادةً إلى ثلاثة مجالات تتفاعل فيما بينها بشكل وثيق:

القشرة الحركية الأولية (M1؛ منطقة برودمان 4)، التي تصدر أوامر تنازلية للتحكم الحركي الدقيق وإنتاج القوة؛
القشرة الحركية الأمامية (المنطقة الجانبية 6)، التي تدمج الإشارات الحسية والقواعد الداخلية لإعداد واختيار الإجراءات؛ و
المنطقة الحركية التكميلية ( SMA؛ المنطقة الوسطى 6)، التي تساهم في الحركات الداخلية، والعمليات المتسلسلة، والتنسيق بين اليدين. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}

التسمية والحدود

في علم بنية الخلايا الكلاسيكي، تُقابل منطقة برودمان 4 (BA4) القشرة الحركية الأولية (M1) التي تشغل التلفيف أمام المركزي والضفة الأمامية للتلم المركزي ، مع امتداد وسطي في الجزء الأمامي (الحركي) من الفصيص المجاور للمركز . يلامس حدها الخلفي القشرة الحسية الجسدية الأولية (BA3، 1، 2) على طول حافة وجدار التلم المركزي؛ أما حدها الأمامي فهو التلم أمام المركزي حيث تبدأ المنطقة 6. يقسم علم بنية المستقبلات BA4 إلى حقل خلفي (4p) يتركز على طول جدار التلم وحقل أمامي (4a) على قمة التلفيف. تقع المنطقة 6 أمام BA4 عبر التلفيفين الجبهيين العلوي والمتوسط وتشمل القشرة الحركية أمام الحركية الجانبية؛ وعلى الجدار الإنسي، تشمل المناطق الحركية التكميلية وما قبل التكميلية. ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]}^{[ 2 ]}

تنوعات التسمية

تختلف أطالس الرئيسيات البشرية وغير البشرية في أنظمة التسمية عبر القشرة الأمامية غير الحبيبية. ففي قرود المكاك، غالبًا ما تُقسّم الحقول الحركية الأولية إلى F2/F4 (ظهري/بطني ذيلي) وF5/F7 (بطني/ظهري رأسي)، والتي لا تتطابق إلا جزئيًا مع PMd/PMv لدى البشر. أما في البشر، فإن التقسيمات المعمارية للمستقبلات في BA4 إلى 4a/4p والخرائط الاحتمالية المستمدة من التصوير تُنتج حدودًا مختلفة قليلاً عن معالم التلافيف/الأخاديد، خاصةً بالقرب من التلم المركزي. ^{[ 5 ]}^{[ 2 ]}

القشرة الحركية الأولية (M1)

تحتوي منطقة M1 على خلايا عصبية هرمية كبيرة (خلايا بيتز) في الطبقة الخامسة، وتُرسل إسقاطات كثيفة إلى الدوائر الحركية الشوكية والقحفية عبر السبيلين القشري النخاعي والقشري النووي. على الرغم من تميز خلايا بيتز، إلا أنها لا تُشكل سوى نسبة ضئيلة من مخرجات السبيل القشري النخاعي؛ إذ تنشأ معظم ألياف السبيل القشري النخاعي من خلايا عصبية غير بيتز في الطبقة الخامسة من منطقة M1 ومن المناطق الحركية المجاورة. ^{[ 6 ]}^{[ 7 ]}

القشرة الحركية الأمامية

ينقسم القشرة الحركية الأمامية عادةً إلى قطاعين: ظهري (PMd) وبطني (PMv)، ولكل منهما أجزاء أمامية وخلفية. يساهم القطاع الظهري في تخطيط حركة اليد واختيار الاتجاه المناسب من بين الاتجاهات المتنافسة، بينما يشارك القطاع البطني بشكل كبير في تشكيل اليد للإمساك وفي التوجيه الحسي المتعدد للحركات في الفضاء المحيط بالجسم. تُعد هذه المناطق جزءًا من نظام جداري-جبهي أوسع يربط المسارات البصرية الظهرية بالخطط الحركية، وتقع حدودها ضمن المنطقة المعمارية الخلوية 6 الجانبية للمنطقة برودمان 4. ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}^{[ 10 ]}^{[ 11 ]}

استجابات الخلايا العصبية المرآتية

في منطقة PMv (المنطقة F5) لدى قرود المكاك، تنشط بعض الخلايا العصبية أثناء تنفيذ عملية الإمساك وأثناء مشاهدة نفس الفعل يقوم به الآخرون؛ وقد اقتُرح أن هذه الاستجابات "المرآوية" تُسهم في فهم الفعل وتقليده. لا يزال مدى ووظيفة الاستجابات الشبيهة بالمرآة لدى البشر محل نقاش، لكن الأدلة المتقاربة من تخطيط كهربية الدماغ/تخطيط مغناطيسية الدماغ والتصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي تُظهر تأثيرات مشاهدة الفعل في الدوائر الحركية الأمامية والجدارية التي تُسقط على M1. ^{[ 12 ]}^{[ 13 ]}

الحقول الحركية لحركة العين (FEF/SEF)

يشكل الحقل العيني الجبهي (FEF) في المنطقة أمام المركزية/أمام الحركية، والحقل العيني التكميلي (SEF) على الجدار الظهري الإنسي، جزءًا من الشبكة الحركية التي تتحكم في حركات العين السريعة، والتتبع البصري السلس ، وتنسيق حركة العين والرأس. يستقبل الحقل العيني الجبهي مدخلات بصرية من المسارات القذالية الصدغية، ويرسل إشارات إلى التل العلوي ومراكز تثبيت النظر في جذع الدماغ. أما الحقل العيني التكميلي، فيشارك في تسلسل حركات العين السريعة المتولدة داخليًا، وفي مراقبة الأداء. يُحفز التنبيه الدقيق للحقل العيني الجبهي حركات عين سريعة ثابتة الاتجاه، بينما يُحفز تنبيه الحقل العيني التكميلي حركات عين تعتمد على السياق، بالإضافة إلى تأثيرات التسلسل. ^{[ 14 ]}^{[ 15 ]}

المنطقة الحركية التكميلية (SMA)

تشير التحفيزات الكهربائية والتصوير الوظيفي إلى دور منطقة SMA في بدء الحركة الداخلية وتسلسلها. كما تحتوي SMA على خريطة جسمية متداخلة وواسعة النطاق، وترسل إسقاطات مباشرة من القشرة المخية إلى النخاع الشوكي. يمكن أن تؤدي الآفات أو تعطيل هذه المنطقة إلى إعاقة بدء الحركة وإلغاء التنسيق بين اليدين بشكل مؤقت لدى الرئيسيات غير البشرية. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}^{[ 16 ]}

البنية الخلوية والاتصال

القشرة الحركية هي قشرة متجانسة غير حبيبية ذات بنية سداسية الطبقات؛ الطبقة الرابعة منها مُختزلة أو غير واضحة، بينما تحتوي الطبقة الخامسة على الخلايا العصبية القشرية النخاعية الكبيرة. يُطلق على M1 أحيانًا اسم المنطقة الهرمية العملاقة نظرًا لبروز خلايا بيتز فيها بشكل خاص. تشترك المنطقة أمام الحركية والمنطقة الحركية التكميلية في نمط طبقي مماثل، لكنهما تفتقران إلى خلايا بيتز. تصل المدخلات الواردة عبر محطات مهادية تنقل مخرجات العقد القاعدية والمخيخ؛ وتربط وصلات قشرية قشرية غنية المنطقة أمام الحركية الظهرية/البطنية الخلفية بالقشرة الجدارية الخلفية ، والمنطقة الحركية التكميلية بالقشرة أمام الجبهية . تنزل الإشارات الصادرة عبر المسالك القشرية النخاعية والقشرية النووية، وعبر المسارات الحركية لجذع الدماغ. ^{[ 17 ]}^{[ 18 ]}

علم الأنسجة

تُعدّ القشرة الحركية الأولية (M1) والقشرة أمام الحركية والمنطقة الحركية التكميلية (SMA) قشرةً متجانسة غير حبيبية. الطبقة الرابعة (IV) رقيقة أو غير واضحة المعالم، بينما تحتوي الطبقة الخامسة (V) على خلايا عصبية هرمية كبيرة، بما في ذلك خلايا بيتز في M1. تشمل أنواع الخلايا العصبية خلايا إسقاط قشرية نخاعية وقشرية بصلية، وخلايا هرمية قشرية قشرية في الطبقتين الثانية والثالثة والخامسة، وخلايا عصبية بينية غاباوية متنوعة (سلة، ثريا، مارتينوتي). يختلف سُمك القشرة عبر التلفيف أمام المركزي من قمة التلفيف إلى الجدار الأمامي للتلم، بالتوازي مع تغيرات كثافة المدخلات/المخرجات والتغليف المياليني. تُشكّل خلايا بيتز أقلية صغيرة من الخلايا العصبية القشرية النخاعية، لكنها تتميز بمحاور سميكة للغاية وسرعات توصيل عالية. ^{[ 19 ]}^{[ 6 ]}^{[ 7 ]}

المسارات الهابطة

تنتقل الإشارات الصادرة من القشرة الحركية عبر السبيل القشري النخاعي (السبيل الهرمي) والجهاز القشري البصلي. تنشأ الألياف من مناطق متعددة: ربعها تقريبًا من الخلايا العصبية الهرمية الصغيرة في القشرة الحركية الأولية (M1)، وجزء كبير منها من القشرة الحركية الأولية (Bm) والمنطقة الحركية التكميلية (SMA)، وجزء لا بأس به من القشرة الحسية الجسدية؛ ولا تمثل خلايا بيتز سوى نسبة ضئيلة من محاور السبيل القشري النخاعي. تتصل العديد من النهايات العصبية السبيل القشري النخاعي بالخلايا العصبية البينية في النخاع الشوكي، بينما يُعتقد أن الوصلات القشرية الحركية المباشرة هي المسؤولة عن التحكم الدقيق في حركة الأصابع. ^{[ 7 ]}^{[ 20 ]}

التحكم في الوجه والفم والكلام

تستهدف الإسقاطات القشرية البصلية من القشرة الحركية الأولية الجانبية (M1) والقشرة الحركية أمام الحركية البطنية الجانبية النوى الحركية القحفية عبر مناطق ترحيل في التكوين الشبكي الجسري والنخاعي. تشغل تمثيلات الوجه والفم والحنجرة واللسان التلفيف أمام المركزي السفلي والقشرة الغطائية المجاورة. التأثيرات القشرية الحركية العصبية المباشرة على النواة المبهمة (الحنجرية) قليلة في معظم الثدييات، لكنها تبدو أكثر وضوحًا في البشر والقردة العليا، بما يتوافق مع التحكم الدقيق في النطق والتعبير. تُسبب الآفات عسر التلفظ وعجز النطق الحركي؛ وتُحدد دراسات التحفيز والتصوير الوظيفي موقع القشرة الحركية الحنجرية في زوج ظهري-بطني يُحيط بالتلم المركزي. ^{[ 21 ]}^{[ 22 ]}^{[ 23 ]}

الخرائط الحركية والترميز

بدلاً من التحكم المباشر في كل عضلة على حدة، تشير دراسات التحفيز ودراسات الوحدة العصبية المفردة إلى أن القشرة الحركية تحتوي على تمثيلات متداخلة بشكل كبير، ويمكنها تحديد حركات متعددة المفاصل ذات صلة سلوكية. ويؤدي التحفيز الدقيق طويل الأمد لدى القرود إلى استثارة حركات منسقة، مثل وضعيات الدفاع أو تسلسلات الوصول للإمساك، مما يوحي بوجود خريطة لأنواع الحركة موزعة عبر القشرة الدماغية. ^{[ 24 ]}^{[ 25 ]}^{[ 26 ]}

ترميز السكان، وديناميكياتهم، وتذبذباتهم

استُخدمت متجهات التجمعات العصبية، والضبط الاتجاهي، ووصف الأنظمة الديناميكية لتفسير كيفية تطور مجموعات الخلايا العصبية في القشرة الحركية أثناء الوصول والإمساك. تزداد تذبذبات نطاق بيتا (≈13-30 هرتز) خلال فترات الثبات، وتفقد تزامنها مع بداية الحركة؛ ويتناسب نشاط نطاق غاما العالي مع القوة والحركة في تخطيط كهربية القشرة الدماغية.

الاستعداد المحتمل والنشاط التحضيري قبل التحرك

تُظهر تسجيلات فروة الرأس والدماغ جهدًا سلبيًا بطيئًا، وهو جهد الاستعداد، يبدأ قبل 1-2 ثانية من الحركة الذاتية. تشمل المصادر SMA و pre-SMA و M1، مع جهود استعداد جانبية تعكس اختيار المؤثر. ^{[ 27 ]}

الأطر المتنافسة ومبادئ الرقابة

تصف عدة نظريات كيف تحدد القشرة الحركية الحركة: (1) الترميز القائم على العضلات ، حيث ترتبط الخلايا العصبية بنشاط العضلات؛ (2) الترميز القائم على الحركة ، مع التركيز على حركية/قوى المؤثرات؛ (3) منظور الأنظمة الديناميكية ، حيث يتدفق نشاط المجموعة على طول مسارات منخفضة الأبعاد تولد الحركة دون الحاجة إلى نقطة ضبط صريحة لكل عضلة. يُؤطر التحكم الأمثل بالتغذية الراجعة السلوك الحركي كأهداف على مستوى المهمة يتم تثبيتها بواسطة التغذية الراجعة، حيث تشارك القشرة الحركية في وحدة تحكم موزعة. ^{[ 28 ]}^{[ 29 ]}^{[ 30 ]}^{[ 31 ]}

النمو والمرونة

تتشكل التمثيلات الحركية من خلال النمو والاستخدام. وتكون الإسقاطات القشرية النخاعية المبكرة وفيرة؛ ويعمل التقليم والتكوين المياليني المعتمدان على النشاط على تحسين سرعة التوصيل وخصوصية النهايات العصبية خلال مرحلتي الطفولة والمراهقة. ويمكن للتجربة أن توسع أو تضيق المناطق القشرية المخصصة لحركات معينة، وقد يؤدي التعافي بعد الإصابة إلى استدعاء مساهمات ما قبل الحركة والحسية الجسدية في المسارات النازلة. ^{[ 32 ]}

نضوج الجهاز القشري النخاعي

تُعدّ الإسقاطات الثنائية العابرة شائعة في مرحلة الرضاعة؛ ويصاحب ظهور المهارات اليدوية الدقيقة عملية التغليف المياليني التدريجي، والتشذيب المشبكي، وتقوية الروابط بين القشرة الدماغية والخلايا العصبية الحركية. ويُظهر التصوير بالرنين المغناطيسي الانتشارية والتحفيز المغناطيسي عبر الجمجمة زيادة في سلامة المسارات العصبية وانخفاضًا في عتبات الحركة خلال مرحلتي الطفولة والمراهقة. ^{[ 33 ]}

تعلم المهارات وإعادة التنظيم

يؤدي اكتساب المهارات إلى تغيير هندسة التمثيل في القشرة الحركية الأولية (M1) والقشرة أمام الحركية، ويوجه الإشارات العصبية الحركية القشرية نحو عضلات المهمة، ويعدل التثبيط/التسهيل داخل القشرة. ويمكن للتحفيز غير الجراحي (مثل التحفيز المغناطيسي عبر الجمجمة، والتحفيز الكهربائي المباشر عبر الجمجمة) أن يعدل بشكل مؤقت معدلات التعلم والاحتفاظ بالمعلومات. ^{[ 34 ]}

تغير العمر الافتراضي

يصاحب التقدم في السن تغير في استقطاب الخلايا العصبية الحركية الأولية والخلايا العصبية المقابلة لها أثناء أداء المهام الحركية، بالإضافة إلى تغيرات في التغليف المياليني وتدرجات السماكة عبر القشرة أمام المركزية؛ ويمكن للتدريب أن يعيد هذه الأنماط إلى وضعها الطبيعي جزئياً. ^{[ 35 ]}

علم التشريح المقارن والتطور

يختلف تنظيم المسار القشري النخاعي بين الثدييات تبعًا لمهارة اليد. فالأنواع التي تتمتع بحركات أصابع ماهرة ومستقلة (مثل البشر وقرود المكاك) تمتلك إسقاطات قشرية حركية وفيرة و"عقدة يد" بارزة في القشرة الحركية الأولية (M1)، بينما تعتمد الأنواع الأقل مهارة يدوية بشكل أكبر على المسارات النخاعية الذاتية ومسارات جذع الدماغ. في غير الرئيسيات، تنتهي ألياف المسار القشري النخاعي في الغالب على الخلايا العصبية البينية، بينما في الرئيسيات العليا تتصل العديد من النهايات بالخلايا العصبية الحركية مباشرة. يرتبط توزيع وقوة إسقاطات المسار القشري النخاعي بالقدرة على حركات الأصابع المستقلة واستخدام الأدوات. ^{[ 20 ]}^{[ 36 ]}^{[ 37 ]}

يعتمد استخدام الأدوات والتعامل الدقيق مع الأشياء لدى الرئيسيات على شبكات الفص الجداري الجبهي التي تربط المناطق الجدارية الأمامية بالقشرة الحركية الأمامية البطنية ومنطقة M1. ويرتبط توسع هذه الدوائر لدى البشر بزيادة كثافة إسقاطات CM وزيادة التمثيل الجزئي للعضلات البعيدة، مما يدعم الإمساك الماهر واستخدام الأدوات والمهارات الحركية. ^{[ 36 ]}^{[ 37 ]}

التخطيط السريري

يُقلل التخطيط قبل الجراحة وأثناءها من المضاعفات في عمليات استئصال المناطق القريبة من المناطق الحركية. يُحدد التحفيز القشري المباشر أثناء جراحة الدماغ في حالة اليقظة المواقع الأساسية للحركة والنطق؛ بينما يتتبع التحفيز تحت القشري مسار الألياف النازلة. خارج غرفة العمليات، يُحدد التحفيز المغناطيسي عبر الجمجمة (TMS) عتبة الحركة في حالة الراحة، والخرائط الحركية، والتثبيط/التسهيل داخل القشرة الدماغية باستخدام بروتوكولات النبضات المزدوجة. ^{[ 38 ]}^{[ 39 ]}

المعايير والسلامة

يستخدم التخطيط أثناء الجراحة عادةً نبضات قصيرة ثنائية الطور أو أحادية الطور، تُرسل عبر أقطاب ثنائية القطب موضوعة على سطح القشرة الدماغية (ترددات نموذجية ~50-60 هرتز؛ مدة النبضة من 1 إلى 5 ثوانٍ؛ تيارات في نطاق الميلي أمبير المنخفض، تُضبط لتحفيز الاستجابات مع تجنب التفريغات اللاحقة). يتم التخطيط بخطوات مكانية صغيرة لتحديد مسارات القشرة الدماغية والمادة البيضاء الأساسية؛ ويُستخدم تخطيط كهربية القشرة الدماغية لمراقبة التفريغات اللاحقة، ويتم إيقاف التحفيز مؤقتًا أو إعطاء الدواء في حال ظهورها. ^{[ 39 ]}

مقاييس TMS

يُعرَّف عتبة الحركة في حالة الراحة (RMT) بأنها الحد الأدنى لخرج المحفز الذي يُثير كمونات حركية مستحثة (MEPs) ذات سعة قياسية في نسبة من التجارب أثناء الراحة؛ بينما تُعرَّف عتبة الحركة النشطة (AMT) أثناء الانقباض الطفيف. ويُحدد التحفيز المغناطيسي عبر الجمجمة ثنائي النبضات (TMS) التثبيط والتسهيل داخل القشرة الدماغية على فترات قصيرة، في حين تُقدِّر بروتوكولات التخطيط النطاق المكاني للتمثيلات الحركية القشرية. ^{[ 39 ]}

الأهمية السريرية

تُسبب الآفات الموضعية في القشرة الحركية الأولية (M1) ضعفًا في الجانب المقابل، وفقدانًا للحركات الدقيقة المجزأة، وردود فعل مرضية، بينما تميل الآفات التي تُصيب القشرة الحركية الأولية (ما قبل الحركية) والمنطقة الحركية التكميلية (SMA) إلى إعاقة بدء الحركة، واختيارها، وإتقانها، والتنسيق بين اليدين. وتعكس الأعراض التحيز الجسدي للمناطق المتأثرة وتقاطع الألياف القشرية النخاعية في الأهرامات النخاعية.

علم الأمراض: التصلب الجانبي الضموري ومرض العصبون الحركي العلوي

تشير علامات العصبون الحركي العلوي (التشنج، فرط المنعكسات، علامة بابينسكي) إلى خلل في المسار القشري النخاعي والقشرة الدماغية. في التصلب الجانبي الضموري (ALS)، يشمل التنكس العصبونات القشرية النخاعية في الطبقة الخامسة بالإضافة إلى العصبونات الحركية الشوكية؛ وغالبًا ما تُظهر الفيزيولوجيا العصبية فرط استثارة المسار القشري النخاعي في المراحل المبكرة من المرض. تشير نتائج التصوير وعلم الأمراض إلى ضمور التلفيف أمام المركزي وتنكس المسار القشري النخاعي. ^{[ 40 ]}

المتلازمات التي يغلب عليها العصبون الحركي العلوي

يتميز التصلب الجانبي الأولي بتأثر تدريجي للخلايا العصبية الحركية العلوية وشلل تشنجي سفلي أو رباعي مع سلامة نسبية للخلايا العصبية الحركية السفلية؛ وتُعدّ اضطرابات استثارة القشرة الحركية والتوصيل القشري النخاعي من السمات المميزة. أما متلازمة القشرة القاعدية فتتميز بفقدان القدرة على الحركة غير المتناظر، والتصلب، وخلل التوتر العضلي المرتبط بالتنكس الجبهي الجداري؛ ويساهم خلل وظائف الفصين أمام الحركي والجداري في ضعف القدرة على الحركة وظاهرة الطرف الغريب. ^{[ 19 ]}

السكتة الدماغية والتعافي

يُسبب نقص التروية الدموية الذي يُصيب التلفيف أمام المركزي أو أليافه النازلة شللاً نصفياً أو ضعفاً نصفياً. ويتطلب التعافي تنشيط القشرة الحركية الأولية المحيطة بالآفة، والقشرة الحركية الأمامية في نفس جانب الآفة، والمناطق المتناظرة في الجانب المقابل، والدوائر المخيخية المهادية القشرية. ويهدف العلاج الموجه نحو المهام والتعديل العصبي إلى تعزيز اللدونة التكيفية.

اضطرابات الحركة والتشنج

يساهم فرط الاستثارة وفقدان التثبيط داخل القشرة الحركية في التشنج، وخلل التوتر العضلي، والتقلصات المرتبطة بمهام محددة. وقد تتسبب التشوهات القشرية الموضعية في المنطقة أمام المركزية في حدوث نوبات حركية.

متلازمة فقدان القدرة على الحركة ومتلازمة ضمور العضلات الشوكي

قد تُسبب آفات المناطق الحركية الأمامية الجانبية والقشرة الجدارية السفلية عجزًا حركيًا إراديًا. غالبًا ما تُؤدي عمليات استئصال الجدار الإنسي أو السكتة الدماغية التي تُصيب منطقة الحركة التكميلية إلى فقدان مؤقت للحركة وضعف في التنسيق بين اليدين (متلازمة منطقة الحركة التكميلية) مع تعافٍ تدريجي.

تاريخ

أظهرت دراسات التحفيز الكهربائي التي أجراها فريتش وإدوارد هيتزيغ (1870) وديفيد فيرير (سبعينيات القرن التاسع عشر) لأول مرة وجود تمثيل حركي في القشرة الدماغية. وناقشت تجارب هيرمان مونك ومعاصريه التموضع الحسي مقابل التموضع الحركي. في القرن العشرين، أنتج التحفيز أثناء العمليات الجراحية على البشر بواسطة بنفيلد وزملائه ما يُعرف بـ"هومونكولوس" الشهير - وإن كان مبسطًا - بينما ركزت الدراسات اللاحقة على الخرائط الحركية الموزعة والمتداخلة. وتدمج الدراسات المعاصرة التحفيز الدقيق، وتسجيلات الوحدة المفردة والمجموعات العصبية، والتصوير العصبي لتحسين هذه الخرائط. ^{[ 41 ]}^{[ 42 ]}^{[ 38 ]}

أثبتت الدراسات المبكرة للتحفيز الكهربائي وجود مركز حركي قشري: ففي عام 1870، أظهر فريتش وهيتزيغ أن تحفيز أجزاء من قشرة دماغ الكلب ينتج عنه حركات معاكسة، ^{[ 41 ]} ورسمت أعمال فيرير اللاحقة على الرئيسيات خريطة تقريبية لتسلسل حركي ظهري بطني من الساق إلى الوجه. ^{[ 42 ]} وقد ساهمت الدراسات السريرية للتحفيز والآفات في البشر، والتي شاع استخدامها على يد بنفيلد في منتصف القرن العشرين، في تحسين الصورة الجسدية الموضعية البشرية وحدودها. ^{[ 38 ]}

استمر الجدل حول حدود المجال (المنطقة 4 مقابل المنطقة 6) حتى القرن العشرين؛ وبحلول الفترة من 30 إلى 50 عامًا، ظهر إجماع على أن المنطقة 4 (M1) والمنطقة 6 (المنطقة الحركية الأولية/SMA) من الناحية الخلوية المعمارية هي مجالات متميزة وظيفيًا ولكنها متصلة بمخرجات تنازلية متداخلة جزئيًا.

يقسم البحث المعاصر القشرة الحركية الأمامية إلى قطاعين: ظهري وبطني، لكل منهما أجزاء أمامية وخلفية (PMDr، PMDc، PMVr، PMVc)، ويستند هذا التقسيم بشكل كبير إلى معايير البنية والترابط والتحفيز في قرود المكاك. ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]} تنشط خلايا PMDc العصبية بقوة أثناء التحضير لحركة الوصول وتنفيذها، ويمكن للتحفيز الدقيق فيها أن يُحفز حركات منسقة بين الكتف والذراع واليد تُشبه الوصول. تحتوي PMVr (المعروفة تقليديًا باسم F5) على خلايا عصبية مرتبطة بالإمساك، وكانت الموقع الأصلي الذي وُصف فيه التفريغ "المُنعكس" في قرود المكاك؛ إذ يمكن للتحفيز الكهربائي على نطاقات زمنية سلوكية في المناطق أمام المركزية أن يُثير تصرفات معقدة ذات دلالة سلوكية (مثل تسلسلات الدفاع ووضع اليد في الفم)، مما يُؤكد أن الحقول الحركية تُشفّر حركات منسقة وليست عضلات منفردة. ^{[ 11 ]}^{[ 25 ]}^{[ 26 ]}

البحث والتكنولوجيا العصبية

استُخدمت تسجيلات من القشرة الحركية للتحكم في الأجهزة الخارجية في دراسات إثبات المفهوم لواجهة الدماغ والحاسوب (BCI) لدى البشر المصابين بالشلل الرباعي، مما أظهر التحكم في الوقت الحقيقي في المؤشرات والأطراف الروبوتية. ^{[ 43 ]}

أساليب الدراسة

تم فحص القشرة الحركية باستخدام تقنيات مختلفة، منها إحداث آفات، والتحفيز الكهربائي، والتحفيز الدقيق داخل القشرة، وتسجيلات الوحدة المفردة والمجالات المحلية، وتخطيط كهربية القشرة، وتخطيط الدماغ المغناطيسي/تخطيط كهربية الدماغ، والتصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي، والتحفيز المغناطيسي عبر الجمجمة/التحفيز المباشر عبر الجمجمة، والتدخلات الدوائية. وتغطي كل تقنية نطاقات مكانية وزمنية مختلفة، ولها حدود تفسيرية متباينة.

القيود المنهجية

تختلف الدقة المكانية، وأخذ العينات، ونسبة الإشارة إلى الضوضاء اختلافًا كبيرًا بين مختلف تقنيات التصوير (على سبيل المثال، الإشارة الديناميكية الدموية غير المباشرة في التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي مقابل كمونات المجال عالية الدقة الزمنية في تخطيط كهربية الدماغ القشري). وتعتمد نتائج رسم الخرائط على السياق السلوكي وافتراضات التحليل؛ ويتطلب الاستدلال السببي عمومًا استخدام أساليب التحفيز أو إحداث الآفات. ويخضع التحفيز غير الجراحي لقيود تتعلق بالسلامة والتفسير، مُلخصة في إرشادات التوافق. ^{[ 31 ]}^{[ 39 ]}

انظر أيضاً

مراجع

1 2 رولاند، بي. إي.، لارسن، بي.، لاسن، إن. إيه.، سكينوي، إي. (1980). "المنطقة الحركية التكميلية ومناطق قشرية أخرى في تنظيم الحركات الإرادية لدى الإنسان". مجلة علم وظائف الأعصاب . 43 (1): 118-136 . doi : 10.1152/jn.1980.43.1.118 . PMID 7351547 .
1 2 3 4 هي إس كيو، دوم آر بي، ستريك بي إل (1995). "التنظيم الطبوغرافي للإسقاطات القشرية النخاعية من الفص الجبهي: المناطق الحركية على السطح الإنسي لنصف الكرة المخية". مجلة علم الأعصاب . 15 (5 الجزء 1): 3284-3306 . PMID 7538558 .
↑ هالسباند يو، ماتسوزاكا واي، تانجي جيه (1994). "النشاط العصبي في القشرة الحركية التكميلية، والقشرة الحركية قبل التكميلية، والقشرة الحركية قبل الحركية لدى الرئيسيات أثناء الحركات المتسلسلة الموجهة خارجيًا وداخليًا". أبحاث علم الأعصاب 20 (2): 149-155 . doi : 10.1016/0168-0102(94)90032-9 . PMID 7808697 .
↑ برودمان ك (1994). التوطين في القشرة المخية: مبادئ التوطين المقارن في القشرة المخية . نيويورك: سبرينغر.
1 2 غيير إس، ليدبيرغ أ، شلايشر أ، كينومورا إس، شورمان تي، بورغل يو، كلينغبيرغ تي، لارسون جيه، زيلز كيه، رولاند بي إي (1996). "منطقتان مختلفتان داخل القشرة الحركية الأولية للإنسان". نيتشر . 382 : 805-807 . doi : 10.1038/382805a0 . PMID 8752271 .
1 2 ريفارا سي بي، شيروود سي سي، بوراس سي، هوف بي آر (2003). "التوصيف المجسم وأنماط التوزيع المكاني لخلايا بيتز في القشرة الحركية الأولية البشرية" . سجل التشريح أ . 270 (2): 137-151 . doi : 10.1002/ar.a.10015 . PMID 12524689 .
1 2 3 تويوشيما ك، ساكاي هـ (1982). "الامتداد القشري الدقيق لمنشأ السبيل القشري النخاعي والمساهمة الكمية في السبيل القشري النخاعي في مناطق معمارية خلوية مختلفة". مجلة أبحاث الدماغ . 23 (3): 257-269 .
1 2 ماتيلي م، لوبينو ج، ريزولاتي ج (1985). "أنماط نشاط سيتوكروم أوكسيداز في القشرة الأمامية غير الحبيبية لقرد المكاك". بحوث الدماغ السلوكية . 18 (2): 125-136 . doi : 10.1016/0166-4328(85)90068-3 . PMID 3006721 .
1 2 برويس تي إم، ستيبنيوسكا آي، كاس جيه إتش (1996). "تمثيل الحركة في المناطق الحركية الأمامية الظهرية والبطنية لقرود البومة: دراسة تحفيز دقيق". مجلة علم الأعصاب المقارن . 371 (4): 649-676 . doi : 10.1002/(SICI)1096-9861(19960805)371:4 < 649::AID-CNE12 > 3.0.CO ; 2-E . PMID 8841916 .
↑ ريزولاتي جي، لوبينو جي (2001). "الجهاز الحركي القشري". نات. ريف. نيوروساينس . 2 (9): 661-670 . doi : 10.1038/35090010 . PMID 11533731 .
1 2 ريزولاتي جي، كاماردا آر، فوغاسي إل، جنتيلوتشي إم، لوبينو جي، ماتيلي إم (1988). "التنظيم الوظيفي للمنطقة السفلية 6 في قرد المكاك. الجزء الثاني: المنطقة F5 والتحكم في الحركات البعيدة". مجلة أبحاث الدماغ التجريبية . 71 (3): 491-507 . doi : 10.1007/BF00248742 . PMID 3416965 .
^ دي بيليجرينو جي، فاديجا إل، فوجاسي إل، جاليسي الخامس، ريزولاتي جي (1992). “فهم الأحداث الحركية: دراسة فسيولوجية عصبية”. إكسب. دقة الدماغ . 91 (1): 176-180 . دوى : 10.1007 / BF00230027 . بميد 1301372 .
↑ ريزولاتي جي، سينيغاليا سي (2010). "الدور الوظيفي لدائرة المرآة الجدارية الجبهية: تفسيرات وتفسيرات خاطئة". نات. ريف. نيوروساينس . 11 (4): 264-274 . doi : 10.1038/nrn2805 . hdl : 2434/147582 . PMID 20216547 .
↑ بروس سي جيه، غولدبيرغ إم إي (1985). "حقول العين الأمامية لدى الرئيسيات. الجزء الأول: الخلايا العصبية المفردة التي تُفرغ شحنتها قبل حركات العين السريعة". مجلة علم وظائف الأعصاب . 53 (3): 603-635 . PMID 3981231 .
↑ شيلر، بي. إتش.، وتيهوفنيك، إي. جيه. (2001). "انظر وشاهد: كيف يحرك الدماغ عينيك". مجلة أبحاث الدماغ . 134 : 127-142 . doi : 10.1016/S0079-6123(01)34009-1 . PMID 11702543 .
↑ كيرمادي، إي.، ليو، واي.، تيمبيني، أ.، كالشياتي، إي.، روييه، إي. إم. (1997). "تأثيرات التعطيل العكسي للمنطقة الحركية التكميلية على أداء الإمساك بيد واحدة وسحب وإمساك بكلتا اليدين لدى القرود". مجلة أبحاث الحس الجسدي والحركي ، 14 (4): 268-280 . PMID 9443367 .
↑ ستاندرينغ إس (2016). تشريح غراي: الأساس التشريحي للممارسة السريرية ( الطبعة 41). لندن: إلسيفير.
↑ نولتي ج (2010). الدماغ البشري: مقدمة في تشريحه الوظيفي ( الطبعة السادسة). فيلادلفيا: موسبي.
1 2 كانديل إي آر، شوارتز جيه إتش، جيسيل تي إم، سيجيلباوم إس إيه، هودسبث إيه جيه (2013). مبادئ العلوم العصبية ( الطبعة الخامسة). نيويورك: ماكجرو هيل. رقم ISBN 9780071390118.
1 2 هيفنر ر، ماسترتون ب (1975). "التغير في شكل المسار الهرمي وعلاقته بالمهارة الرقمية". تطور الدماغ والسلوك. 12 ( 3): 161-200 . doi : 10.1159/000124401 . PMID 1212616 .
↑ بينفيلد دبليو، روبرتس إل (1959). الكلام وآليات الدماغ . برينستون: مطبعة جامعة برينستون.
↑ سيمونيان ك، هورويتز ب (2011). "القشرة الحركية الحنجرية والتحكم في الكلام لدى البشر". عالم الأعصاب . 17 (2): 197-208 . doi : 10.1177/1073858410386727 . PMID 21362688 .
↑ غونتر، ف. هـ. (2016). التحكم العصبي في الكلام . كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. رقم ISBN 9780262034715.
↑ غراتسيانو إم إس (2008). آلة الحركة الذكية . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد.
1 2 غراتسيانو إم إس، تايلور سي إس، مور تي (2002). "حركات معقدة مستحثة بالتحفيز الدقيق لقشرة الفص الجبهي المركزي". نيرون . 34 (5): 841-851 . doi : 10.1016/S0896-6273(02)00698-0 . PMID 12062029 .
1 2 كوك، د. ف.، وغراتسيانو، م. س. (2004). "الحركات الدفاعية المتغيرة بفعل التلاعب الكيميائي بمنطقة حركية قشرية". نيرون . 43 (4): 585-593 . doi : 10.1016/j.neuron.2004.07.029 . PMID 15312656 .
↑ شيباساكي هـ، وهاليت م (2006). "ما هو احتمال الاستعداد؟". علم وظائف الأعصاب السريري . 117 (11): 2341-2356 . doi : 10.1016/j.clinph.2006.04.025 . PMID 16876310 .
↑ سكوت إس إتش (2004). "التحكم الأمثل بالتغذية الراجعة والأساس العصبي للتحكم الحركي الإرادي". نات. ريف. نيوروساينس . 5 (7): 532-546 . doi : 10.1038/nrn1427 . PMID 15208695 .
↑ تودوروف إي، جوردان إم آي (2002). "التحكم الأمثل بالتغذية الراجعة كنظرية للتنسيق الحركي". نات. نيوروساينس . 5 (11): 1226-1235 . doi : 10.1038/nn963 . PMID 12404008 .
↑ شينوي كيه في، ساهاني إم، تشيرشلاند إم إم (2013). "التحكم القشري بحركات الذراع: منظور الأنظمة الديناميكية". المجلة السنوية لعلم الأعصاب . 36 : 337-359 . doi : 10.1146/annurev-neuro-062111-150509 . PMID 23725001 .
1 2 Churchland MM, Cunningham JP, Kaufman MT, Ryu SI, Shenoy KV (2012). "ديناميكيات التجمعات العصبية أثناء الوصول". Nature . 487 (7405): 51–56 . doi : 10.1038/nature11129 . PMID 22722855 .
↑ مارتن جيه إتش، تشوي إم، بولمان إس، مينغ زد (2005). "تأثير استخدام الطرف الأمامي على التطور بعد الولادة لتمثيل الحركة في الطرف الأمامي في القشرة الحركية الأولية للقط". مجلة علم وظائف الأعصاب . 93 (5): 2822-2831 . doi : 10.1152/jn.01060.2004 . PMID 15574795 .
↑ إير، جيه إيه (2007). "تطور المسار القشري النخاعي ومرونته بعد الإصابة المحيطة بالولادة". علم وظائف الأعصاب السريري . 118 (12): 2401-2412 . doi : 10.1016/j.clinph.2007.09.002 . PMID 17997010 .
↑ دايان إي، كوهين إل جي (2011). "اللدونة العصبية التي تدعم تعلم المهارات الحركية". نيرون . 72 (3): 443-454 . doi : 10.1016/j.neuron.2011.10.008 . PMID 22078504 .
↑ سيدلر، آر. دي.، برنارد، جيه. إيه.، بوروتولو، تي. بي .، وآخرون (2010). "التحكم الحركي والشيخوخة: روابط بتأثيرات بنية الدماغ ووظيفته وكيميائيته الحيوية المرتبطة بالعمر". مجلة علم الأعصاب والسلوك الحيوي ، 34 (5): 721-733 . doi : 10.1016/j.neubiorev.2009.10.005 . PMID 19850077 .
1 2 ليمون، ر. ن. (2008). "المسارات النازلة في التحكم الحركي". المجلة السنوية لعلم الأعصاب . 31 : 195-218 . doi : 10.1146/annurev.neuro.31.060407.125547 . PMID 18558853 .
1 2 بورتر ر، ليمون ر ن (1993). وظيفة المسار القشري النخاعي والحركة الإرادية . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد.
1 2 3 بنفيلد دبليو، راسموسن تي (1950). قشرة الدماغ البشري: دراسة سريرية لتحديد موقع الوظيفة . نيويورك: شركة ماكميلان.
1 2 3 4 روسيني، بي. إم.، بيرك، دي.، تشين، آر .، وآخرون (2015). "التحفيز الكهربائي والمغناطيسي غير الجراحي للدماغ والحبل الشوكي والجذور والأعصاب الطرفية: المبادئ والإجراءات الأساسية للتطبيق السريري والبحثي الروتيني". علم وظائف الأعصاب السريري . 126 (6): 1071-1107 . doi : 10.1016/j.clinph.2015.02.001 . PMID 25797650 .
↑ تيرنر إم آر، كيرنان إم سي، لي بي إن، تالبوت كيه (2013). "المؤشرات الحيوية في التصلب الجانبي الضموري". لانسيت نيورول . 12 (1): 94-109 . doi : 10.1016/S1474-4422(12)70291-7 . PMID 23274100 .
1 2 فريتش جي، هيتزيج إي (1870). "Über die elektrische Erregbarkeit des Grosshirns". أرشيف التشريح وعلم وظائف الأعضاء والطب الطبي : 300-332 .
1 2 فيرير د (1876). وظائف الدماغ . لندن.{{cite book}}: CS1 maint: موقع الناشر مفقود ( رابط )
↑ هوشبرغ إل آر، سيرويا إم دي، فريز جي إم، موكاند جيه إيه، صالح إم، كابلان إيه إتش، برانر إيه، تشين دي، بن آر دي، دونوهيو جيه بي (2006). "التحكم العصبي الجماعي في الأجهزة التعويضية لدى إنسان مصاب بشلل رباعي". مجلة نيتشر . 442 : 164-171 . doi : 10.1038/nature04970 .

للمزيد من القراءة

غراتسيانو إم إس (2008). آلة الحركة الذكية . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد.
بورتر ر، ليمون ر ن (1993). وظيفة المسار القشري النخاعي والحركة الإرادية . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد.
كانديل إي آر، شوارتز جيه إتش، جيسيل تي إم، سيجيلباوم إس إيه، هودسبث إيه جيه (2013). مبادئ العلوم العصبية ( الطبعة الخامسة). نيويورك: ماكجرو هيل. رقم ISBN 9780071390118.
غونتر، ف. هـ. (2016). التحكم العصبي في الكلام . كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. رقم ISBN 9780262034715.
ريزولاتي جي، سينيغاليا سي (2008). مرايا في الدماغ: كيف تتشارك عقولنا الأفعال والمشاعر . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد.

[Roland-1] 1 2 رولاند، بي. إي.، لارسن، بي.، لاسن، إن. إيه.، سكينوي، إي. (1980). "المنطقة الحركية التكميلية ومناطق قشرية أخرى في تنظيم الحركات الإرادية لدى الإنسان". مجلة علم وظائف الأعصاب . 43 (1): 118-136 . doi : 10.1152/jn.1980.43.1.118 . PMID 7351547 .

[He95-2] 1 2 3 4 هي إس كيو، دوم آر بي، ستريك بي إل (1995). "التنظيم الطبوغرافي للإسقاطات القشرية النخاعية من الفص الجبهي: المناطق الحركية على السطح الإنسي لنصف الكرة المخية". مجلة علم الأعصاب . 15 (5 الجزء 1): 3284-3306 . PMID 7538558 .

[Halsband1994-3] هالسباند يو، ماتسوزاكا واي، تانجي جيه (1994). "النشاط العصبي في القشرة الحركية التكميلية، والقشرة الحركية قبل التكميلية، والقشرة الحركية قبل الحركية لدى الرئيسيات أثناء الحركات المتسلسلة الموجهة خارجيًا وداخليًا". أبحاث علم الأعصاب 20 (2): 149-155 . doi : 10.1016/0168-0102(94)90032-9 . PMID 7808697 .

[Brodmann1909-4] برودمان ك (1994). التوطين في القشرة المخية: مبادئ التوطين المقارن في القشرة المخية . نيويورك: سبرينغر.

[Geyer1996-5] 1 2 غيير إس، ليدبيرغ أ، شلايشر أ، كينومورا إس، شورمان تي، بورغل يو، كلينغبيرغ تي، لارسون جيه، زيلز كيه، رولاند بي إي (1996). "منطقتان مختلفتان داخل القشرة الحركية الأولية للإنسان". نيتشر . 382 : 805-807 . doi : 10.1038/382805a0 . PMID 8752271 .

[Rivara-6] 1 2 ريفارا سي بي، شيروود سي سي، بوراس سي، هوف بي آر (2003). "التوصيف المجسم وأنماط التوزيع المكاني لخلايا بيتز في القشرة الحركية الأولية البشرية" . سجل التشريح أ . 270 (2): 137-151 . doi : 10.1002/ar.a.10015 . PMID 12524689 .

[Toyoshima-7] 1 2 3 تويوشيما ك، ساكاي هـ (1982). "الامتداد القشري الدقيق لمنشأ السبيل القشري النخاعي والمساهمة الكمية في السبيل القشري النخاعي في مناطق معمارية خلوية مختلفة". مجلة أبحاث الدماغ . 23 (3): 257-269 .

[Matelli1985-8] 1 2 ماتيلي م، لوبينو ج، ريزولاتي ج (1985). "أنماط نشاط سيتوكروم أوكسيداز في القشرة الأمامية غير الحبيبية لقرد المكاك". بحوث الدماغ السلوكية . 18 (2): 125-136 . doi : 10.1016/0166-4328(85)90068-3 . PMID 3006721 .

[Preuss1996-9] 1 2 برويس تي إم، ستيبنيوسكا آي، كاس جيه إتش (1996). "تمثيل الحركة في المناطق الحركية الأمامية الظهرية والبطنية لقرود البومة: دراسة تحفيز دقيق". مجلة علم الأعصاب المقارن . 371 (4): 649-676 . doi : 10.1002/(SICI)1096-9861(19960805)371:4 < 649::AID-CNE12 > 3.0.CO ; 2-E . PMID 8841916 .

[RizzLu2001-10] ريزولاتي جي، لوبينو جي (2001). "الجهاز الحركي القشري". نات. ريف. نيوروساينس . 2 (9): 661-670 . doi : 10.1038/35090010 . PMID 11533731 .

[Rizzolatti1988-11] 1 2 ريزولاتي جي، كاماردا آر، فوغاسي إل، جنتيلوتشي إم، لوبينو جي، ماتيلي إم (1988). "التنظيم الوظيفي للمنطقة السفلية 6 في قرد المكاك. الجزء الثاني: المنطقة F5 والتحكم في الحركات البعيدة". مجلة أبحاث الدماغ التجريبية . 71 (3): 491-507 . doi : 10.1007/BF00248742 . PMID 3416965 .

[diPellegrino1992-12] دي بيليجرينو جي، فاديجا إل، فوجاسي إل، جاليسي الخامس، ريزولاتي جي (1992). “فهم الأحداث الحركية: دراسة فسيولوجية عصبية”. إكسب. دقة الدماغ . 91 (1): 176-180 . دوى : 10.1007 / BF00230027 . بميد 1301372 .

[Rizzolatti2010-13] ريزولاتي جي، سينيغاليا سي (2010). "الدور الوظيفي لدائرة المرآة الجدارية الجبهية: تفسيرات وتفسيرات خاطئة". نات. ريف. نيوروساينس . 11 (4): 264-274 . doi : 10.1038/nrn2805 . hdl : 2434/147582 . PMID 20216547 .

[Bruce1985-14] بروس سي جيه، غولدبيرغ إم إي (1985). "حقول العين الأمامية لدى الرئيسيات. الجزء الأول: الخلايا العصبية المفردة التي تُفرغ شحنتها قبل حركات العين السريعة". مجلة علم وظائف الأعصاب . 53 (3): 603-635 . PMID 3981231 .

[Schiller2001-15] شيلر، بي. إتش.، وتيهوفنيك، إي. جيه. (2001). "انظر وشاهد: كيف يحرك الدماغ عينيك". مجلة أبحاث الدماغ . 134 : 127-142 . doi : 10.1016/S0079-6123(01)34009-1 . PMID 11702543 .

[Kermadi1997-16] كيرمادي، إي.، ليو، واي.، تيمبيني، أ.، كالشياتي، إي.، روييه، إي. إم. (1997). "تأثيرات التعطيل العكسي للمنطقة الحركية التكميلية على أداء الإمساك بيد واحدة وسحب وإمساك بكلتا اليدين لدى القرود". مجلة أبحاث الحس الجسدي والحركي ، 14 (4): 268-280 . PMID 9443367 .

[Standring2016-17] ستاندرينغ إس (2016). تشريح غراي: الأساس التشريحي للممارسة السريرية ( الطبعة 41). لندن: إلسيفير.

[Nolte2010-18] نولتي ج (2010). الدماغ البشري: مقدمة في تشريحه الوظيفي ( الطبعة السادسة). فيلادلفيا: موسبي.

[Kandel2013-19] 1 2 كانديل إي آر، شوارتز جيه إتش، جيسيل تي إم، سيجيلباوم إس إيه، هودسبث إيه جيه (2013). مبادئ العلوم العصبية ( الطبعة الخامسة). نيويورك: ماكجرو هيل. رقم ISBN 9780071390118.

[Heffner-20] 1 2 هيفنر ر، ماسترتون ب (1975). "التغير في شكل المسار الهرمي وعلاقته بالمهارة الرقمية". تطور الدماغ والسلوك. 12 ( 3): 161-200 . doi : 10.1159/000124401 . PMID 1212616 .

[Penfield1959-21] بينفيلد دبليو، روبرتس إل (1959). الكلام وآليات الدماغ . برينستون: مطبعة جامعة برينستون.

[Simonyan2011-22] سيمونيان ك، هورويتز ب (2011). "القشرة الحركية الحنجرية والتحكم في الكلام لدى البشر". عالم الأعصاب . 17 (2): 197-208 . doi : 10.1177/1073858410386727 . PMID 21362688 .

[Guenther2016-23] غونتر، ف. هـ. (2016). التحكم العصبي في الكلام . كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. رقم ISBN 9780262034715.

[Graziano2008-24] غراتسيانو إم إس (2008). آلة الحركة الذكية . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد.

[Graziano2002-25] 1 2 غراتسيانو إم إس، تايلور سي إس، مور تي (2002). "حركات معقدة مستحثة بالتحفيز الدقيق لقشرة الفص الجبهي المركزي". نيرون . 34 (5): 841-851 . doi : 10.1016/S0896-6273(02)00698-0 . PMID 12062029 .

[Cooke2004-26] 1 2 كوك، د. ف.، وغراتسيانو، م. س. (2004). "الحركات الدفاعية المتغيرة بفعل التلاعب الكيميائي بمنطقة حركية قشرية". نيرون . 43 (4): 585-593 . doi : 10.1016/j.neuron.2004.07.029 . PMID 15312656 .

[Shibasaki2006-27] شيباساكي هـ، وهاليت م (2006). "ما هو احتمال الاستعداد؟". علم وظائف الأعصاب السريري . 117 (11): 2341-2356 . doi : 10.1016/j.clinph.2006.04.025 . PMID 16876310 .

[Scott2004-28] سكوت إس إتش (2004). "التحكم الأمثل بالتغذية الراجعة والأساس العصبي للتحكم الحركي الإرادي". نات. ريف. نيوروساينس . 5 (7): 532-546 . doi : 10.1038/nrn1427 . PMID 15208695 .

[Todorov2002-29] تودوروف إي، جوردان إم آي (2002). "التحكم الأمثل بالتغذية الراجعة كنظرية للتنسيق الحركي". نات. نيوروساينس . 5 (11): 1226-1235 . doi : 10.1038/nn963 . PMID 12404008 .

[Shenoy2013-30] شينوي كيه في، ساهاني إم، تشيرشلاند إم إم (2013). "التحكم القشري بحركات الذراع: منظور الأنظمة الديناميكية". المجلة السنوية لعلم الأعصاب . 36 : 337-359 . doi : 10.1146/annurev-neuro-062111-150509 . PMID 23725001 .

[Churchland2012-31] 1 2 Churchland MM, Cunningham JP, Kaufman MT, Ryu SI, Shenoy KV (2012). "ديناميكيات التجمعات العصبية أثناء الوصول". Nature . 487 (7405): 51–56 . doi : 10.1038/nature11129 . PMID 22722855 .

[Martin2005-32] مارتن جيه إتش، تشوي إم، بولمان إس، مينغ زد (2005). "تأثير استخدام الطرف الأمامي على التطور بعد الولادة لتمثيل الحركة في الطرف الأمامي في القشرة الحركية الأولية للقط". مجلة علم وظائف الأعصاب . 93 (5): 2822-2831 . doi : 10.1152/jn.01060.2004 . PMID 15574795 .

[Eyre2007-33] إير، جيه إيه (2007). "تطور المسار القشري النخاعي ومرونته بعد الإصابة المحيطة بالولادة". علم وظائف الأعصاب السريري . 118 (12): 2401-2412 . doi : 10.1016/j.clinph.2007.09.002 . PMID 17997010 .

[Dayan2011-34] دايان إي، كوهين إل جي (2011). "اللدونة العصبية التي تدعم تعلم المهارات الحركية". نيرون . 72 (3): 443-454 . doi : 10.1016/j.neuron.2011.10.008 . PMID 22078504 .

[Seidler2010-35] سيدلر، آر. دي.، برنارد، جيه. إيه.، بوروتولو، تي. بي .، وآخرون (2010). "التحكم الحركي والشيخوخة: روابط بتأثيرات بنية الدماغ ووظيفته وكيميائيته الحيوية المرتبطة بالعمر". مجلة علم الأعصاب والسلوك الحيوي ، 34 (5): 721-733 . doi : 10.1016/j.neubiorev.2009.10.005 . PMID 19850077 .

[Lemon2008-36] 1 2 ليمون، ر. ن. (2008). "المسارات النازلة في التحكم الحركي". المجلة السنوية لعلم الأعصاب . 31 : 195-218 . doi : 10.1146/annurev.neuro.31.060407.125547 . PMID 18558853 .

[PorterLemon1993-37] 1 2 بورتر ر، ليمون ر ن (1993). وظيفة المسار القشري النخاعي والحركة الإرادية . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد.

[Penfield1950-38] 1 2 3 بنفيلد دبليو، راسموسن تي (1950). قشرة الدماغ البشري: دراسة سريرية لتحديد موقع الوظيفة . نيويورك: شركة ماكميلان.

[Rossini2015-39] 1 2 3 4 روسيني، بي. إم.، بيرك، دي.، تشين، آر .، وآخرون (2015). "التحفيز الكهربائي والمغناطيسي غير الجراحي للدماغ والحبل الشوكي والجذور والأعصاب الطرفية: المبادئ والإجراءات الأساسية للتطبيق السريري والبحثي الروتيني". علم وظائف الأعصاب السريري . 126 (6): 1071-1107 . doi : 10.1016/j.clinph.2015.02.001 . PMID 25797650 .

[Turner2013-40] تيرنر إم آر، كيرنان إم سي، لي بي إن، تالبوت كيه (2013). "المؤشرات الحيوية في التصلب الجانبي الضموري". لانسيت نيورول . 12 (1): 94-109 . doi : 10.1016/S1474-4422(12)70291-7 . PMID 23274100 .

[Fritsch1870-41] 1 2 فريتش جي، هيتزيج إي (1870). "Über die elektrische Erregbarkeit des Grosshirns". أرشيف التشريح وعلم وظائف الأعضاء والطب الطبي : 300-332 .

[Ferrier1876-42] 1 2 فيرير د (1876). وظائف الدماغ . لندن.{{cite book}}: CS1 maint: موقع الناشر مفقود ( رابط )

[Hochberg2006-43] هوشبرغ إل آر، سيرويا إم دي، فريز جي إم، موكاند جيه إيه، صالح إم، كابلان إيه إتش، برانر إيه، تشين دي، بن آر دي، دونوهيو جيه بي (2006). "التحكم العصبي الجماعي في الأجهزة التعويضية لدى إنسان مصاب بشلل رباعي". مجلة نيتشر . 442 : 164-171 . doi : 10.1038/nature04970 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

اللغة	العربية (RTL)
روابط موسوعية	30 رابطاً
المصدر الأصلي	ويكيبيديا ↗