بروتين الحركة

بروتين الحركة (MP) هو بروتين مُشفّر فيروسيًا ، ويُعتقد أنه سمة عامة في جينومات النباتات . لكي يُصيب الفيروس نباتًا، يجب أن يكون قادرًا على الانتقال بين الخلايا لينتشر في جميع أنحاء النبات. تُصعّب جدران الخلايا النباتية هذه الحركة/الانتشار، ولذلك، لكي يحدث ذلك، يجب أن تكون بروتينات الحركة موجودة. تسمح بروتينات الحركة بانتشار الفيروس موضعيًا وجهازيًا في جميع أنحاء النبات. ^{[ 1 ]} دُرست بروتينات الحركة لأول مرة في فيروس تبرقش التبغ (TMV)، حيث وُجد أن الفيروسات غير قادرة على الانتشار بدون وجود بروتين مُحدد. ^{[ 1 ]} بشكل عام، تنتقل فيروسات النبات أولًا داخل الخلية من مواقع التضاعف إلى البلازموديزما (PD). بعد ذلك، يمكن للفيروس المرور عبر البلازموديزما والانتشار إلى خلايا أخرى. تُتحكم بروتينات الحركة في هذه العملية. تستخدم بروتينات الحركة المختلفة آليات ومسارات مختلفة لتنظيم انتشار بعض الفيروسات. ^{[ 2 ]} تُعبّر جميع النباتات تقريبًا عن بروتين حركة واحد على الأقل، بينما يمكن لبعضها تشفير العديد من بروتينات الحركة المختلفة التي تُساعد في انتقال الفيروس من خلية إلى أخرى. ^{[ 3 ]} تعمل هذه الروابط على زيادة حدود الاستبعاد الحجمي (SEL) للبلازموديزما للسماح بانتشار أكبر للفيروس. ^{[ 4 ]}

تخضع البروتينات الحركية الفيروسية لنوع من التنظيم. إذ يمكن فسفرتها بواسطة كينازات البروتين النباتية، مما يؤدي إلى تعطيلها وتوفير مسار للتعديل ما بعد الترجمة وتنظيم حركة الفيروس. ^{[ 3 ]} كما يمكن أن تساعد الفسفرة في تنظيم قدرة الفيروس على العدوى. وتساهم وظيفة البلازموديزما في تنظيم استقرار معقدات البروتين الحركي-الحمض النووي الفيروسي، التي تتشكل لنقل الفيروسات عبر البروتين الحركي. وقد تكون الفسفرة أثناء نقل فيروس تبرقش التبغ-البروتين الحركي-الحمض النووي الفيروسي مسؤولة عن تنظيم درجة قدرة الفيروس على العدوى. ^{[ 5 ]}

تُساعد بروتينات الحركة في كشف الآليات الرئيسية التي تُساهم في التحكم في نقل الجزيئات الكبيرة وتنظيمه داخل الخلايا النباتية وبينها. تستخدم هذه البروتينات البلازموديزما، كما أنها قادرة على تغيير القنوات بين الخلايا واعتراضها، وذلك بحسب ما إذا كانت الخلايا متمايزة تمامًا أم نامية. عند التعبير النشط عن بروتينات الحركة، يزول حاجز جدار الخلية أمام حركة الفيروسات النباتية، مما قد يُشير إلى دورها في تغيير بنية الخلية. تتفاعل بروتينات الحركة ومكونات فيروسية أخرى مع نظام الأغشية الداخلية وشبكة الهيكل الخلوي قبل عبور الفيروس جدار الخلية مباشرةً. تحدث هذه التفاعلات لتحديد الجينوم الفيروسي وتوجيهه إلى جدار الخلية لنقله. تُعدّ بروتينات الحركة الفيروسية المختلفة مسؤولة عن التدخل في فتح البلازموديزما. وقد أشارت الأبحاث إلى احتمال وجود تسلسلات استهداف للبلازموديزما داخل بروتينات الحركة نفسها، وأن هذه البروتينات قد تُستخدم كأدوات لتحديد مكونات معينة من البلازموديزما. ^{[ 4 ]} لم تُلاحظ أوجه تشابه واسعة في تسلسلات البروتينات الحركية التي تنتمي إلى مجموعات تصنيفية مختلفة من فيروسات النبات . إضافةً إلى ذلك، تحتاج بعض أنظمة نقل الفيروسات إلى بروتين حركي واحد فقط، بينما قد تحتاج أنظمة أخرى إلى بروتينات إضافية مشفرة بواسطة الفيروس لتسهيل نقل الجينومات الفيروسية. ^{[ 2 ]}

توجد آليات متعددة ومختلفة تستخدمها البروتينات الغشائية. وقد ثبت أن البروتين الغشائي بوزن 30 كيلو دالتون الموجود في فيروس تبرقش التبغ، وهو النموذج الأولي لعائلة البروتينات الغشائية بوزن 30 كيلو دالتون، يُغير حد الاستبعاد الحجمي للبلازموديزما. كما أنه قادر على الارتباط بالحمض النووي الريبي أحادي السلسلة، وقد يمر عبر البلازموديزما كمركب بروتيني ريبوزي يحتوي على الحمض النووي الريبي الجينومي للفيروس. تمتلك بعض البروتينات الغشائية الأنماط البروتينية اللازمة للانتقال من خلية إلى أخرى دون الحاجة إلى بروتينات أخرى خاصة بالفيروس. هذه البروتينات الغشائية قادرة على تحديد تسلسل ارتباط الحمض النووي الريبي غير المحدد، وتساعد في حركة الفيروسات الأخرى غير القادرة على الانتقال الذاتي. يتضمن نوع آخر من آليات البروتينات الغشائية حركة التراكيب الداخلية للبلازموديزما، مثل الأنابيب الرابطة، ونقل الفيروسات الكاملة من الخلايا المصابة إلى الخلايا المجاورة. ^{[ 6 ]}

تشترك بروتينات الحركة التابعة لعائلة 30K الفائقة، وهي إحدى أكثر مجموعات بروتينات الحركة انتشارًا في الفيروسات من 16 عائلة مختلفة، في نطاق طي اللفائف الهلامية المحفوظ مع بروتينات الغلاف (CPs) للفيروسات الصغيرة ذات الشكل العشرين سطحي من الحمض النووي الريبي (RNA) والحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA)، وخاصة تلك التي تصيب النباتات. ^{[ 7 ]} وقد اقتُرح أن بروتينات الحركة التابعة لعائلة 30K قد تطورت عبر تضاعف أو اكتساب أفقي لجين بروتين الغلاف في فيروس أصاب سلفًا للنباتات الوعائية، تلاه تكيف أحد بروتينات الغلاف المتماثلة. وخلال التطور المشترك اللاحق للفيروسات مع تنوع النباتات الوعائية، شهدت جينات بروتينات الحركة التابعة لعائلة 30K انتشارًا أفقيًا هائلًا بين فيروسات النباتات الناشئة، مما أدى إلى تنوع عائلة بروتينات الحركة التابعة لعائلة 30K الفائقة وتشكيل الفيروسات النباتية المعاصرة. ^{[ 7 ]}