ميكوسفيريلا

Mycosphaerella هو جنس من الفطريات الزقية . وبأكثر من 10000 نوع ، فهو أكبر جنس من الفطريات الممرضة للنباتات .

المقدمة التالية حول جنس الفطريات Mycosphaerella مقتبسة (بإذن) من أطروحة W. Quaedvlieg (بعنوان: إعادة تقييم Mycosphaerella والأجناس ذات الصلة). ^{[ 1 ]}

تطورت أنواع الفطريات التابعة لجنس Mycosphaerella (1884) ( رتبة Capnodiales ، طائفة Dothideomycetes ) كفطريات داخلية ، ومتغذية على المواد العضوية الميتة، ومتعايشة، إلا أن معظم أنواع Mycosphaerella هي مسببات أمراض نباتية ورقية، تُسبب خسائر اقتصادية كبيرة في المحاصيل المعتدلة والاستوائية على مستوى العالم. ويستند المفهوم العام لجنس Mycosphaerella على النوع النمطي له، M. punctiformis ، الذي تم تقديمه قبل 130 عامًا لوصف الفطريات الزقية الصغيرة ذات السمات المورفولوجية المميزة القليلة. وتتميز أنواع Mycosphaerella بوجود أجسام ثمرية زقية كاذبة، قد تكون مغمورة أو سطحية، مُدمجة في أنسجة العائل أو بارزة ، ذات حواف ثقوبية، ولكنها تفتقر إلى الأنسجة بين الأكياس الزقية عند النضج. الأبواغ الزقية شفافة، ولكنها في بعض الحالات مصبوغة قليلاً، وغالبًا ما تكون ذات حاجز واحد، على الرغم من تسجيل أنواع ذات أبواغ زقية ثلاثية الحواجز. يبدو هذا الوصف مميزًا، ولكنه في الواقع واسع جدًا، وقد أدى إلى 120 عامًا من الارتباك، حيث استُخدم اسم الجنس Mycosphaerella كمصطلح شامل للفطريات الزقية الصغيرة ذات السمات المورفولوجية القليلة المميزة. في القرنين التاسع عشر والعشرين، وُصفت آلاف الأنواع والأنواع الفرعية في جنس Sphaerella ، ثم أُعيد وصف الجنس بأكمله وحوالي 1000 نوع إضافي في جنس Mycosphaerella في نهاية القرن العشرين.

يُعدّ تحديد أنواع فطر Mycosphaerella بالوسائل المورفولوجية أمرًا بالغ الصعوبة، إذ تُنتج هذه الأنواع تراكيب ثمرية صغيرة جدًا ذات أشكال محفوظة للغاية، وتميل إلى النمو والتكاثر بشكل ضعيف في المزارع، ولأكثر من 120 عامًا، كان التحديد يعتمد على المورفولوجيا وحدها. وتتفاقم هذه الصعوبات في التحديد نظرًا لإمكانية وجود ما يصل إلى ستة أنواع مختلفة في نفس الآفة، سواءً كممرض أولي أو ثانوي، مما يجعل حتى الأنواع المتخصصة في عائل معين أمرًا صعب التحديد. وقد أتاح إدخال تقنية التسلسل الجيني بأسعار معقولة خلال العقد الأول من القرن الحادي والعشرين تحديدًا أكثر دقة للأنواع وتوضيحًا أفضل للعلاقات التطورية، مما أدى إلى استنتاج مفاده أن الوصف التصنيفي الواسع لجنس Mycosphaerella والافتقار إلى سمات مورفولوجية واضحة قد تسببا في تشخيص خاطئ للعديد من أنواع Mycosphaerella والأنواع الشبيهة بها. نظراً لأن الوصف التصنيفي الكلاسيكي لـ Mycosphaerella واسع ويشمل العديد من الأنواع الشبيهة بـ Mycosphaerella، فسيتم الإشارة إلى المفهوم الجنسي التقليدي لـ Mycosphaerella فيما يلي باسم Mycosphaerella sensu lato (s. lat.) لتجنب الالتباس.

يُنسب حاليًا أكثر من 3000 نوع وما يقارب 10000 اسم إلى جنس Mycosphaerella s. lat.، إلا أن دراسة فيركلي وآخرون (2004) كشفت أن جنس Mycosphaerella s. str. (استنادًا إلى M. punctiformis ) يقتصر في الواقع على الأنواع التي تمتلك أشكالًا لا جنسية من جنس Ramularia . وأظهرت أبحاث براون (1990، 1998) أن هناك حوالي 500 نوع فقط من جنس Ramularia معروفة في المراجع العلمية، مما يعني أن غالبية الأنواع الشبيهة بـ Mycosphaerella تحتاج إلى إعادة تصنيف ضمن أجناس وفصائل صحيحة تصنيفيًا. ومنذ ظهور تقنية التسلسل الجيني واسع النطاق، تم تأكيد انتماء 39 جنسًا صحيحًا تصنيفيًا إلى فصيلة Mycosphaerellaceae عبر الوسائل الجزيئية.

( أميكوسفيريلا، نيوبسيودوسيركوسبورا، رامولاريا، كاريوفيلوسيبتوريا، نيوسيبتوريا، راموليسبورا، سيركوسبورا، شاحبة الأبواغ، رابتوسيبتوريا، سيركوسبوريلا، باراسيركوسبورا، سكوليكوستيجمينا، كوليتوجلويوم، باراميكوسفايريللا، سبتوريا، سيتوستاجونوسبورا، باسالورا*، سوندرهينيا، Distocercospora، Periconiella، Sphaerulina، Dothistroma، Phaeophleospora، Stenella، Lecanosticta، Phloeospora، Stromatoseptoria، Microcyclosporella، Polyphialoseptoria، Trochophora، Neodeightoniella، Polythrincium، Xenomycosphaerella، Neomycosphaerella، Pseudocercospora، Zasmidium، النيوبينيدييلا، الكاذبة الأبواغ* وزيموسيبتوريا )

• من المعروف أن جنسي Passalora و Pseudocercosporella شبه عرقية وسيتم التعامل معهما بشكل منفصل في المستقبل القريب.

على الرغم من أن ما لا يقل عن 25 جنسًا آخر يُفترض انتماؤها إلى عائلة Mycosphaerellaceae لم يتم تأكيدها بعد، فقد تطورت المفاهيم الحالية للأجناس والعائلات لكل من Mycosphaerella s. str.، و Mycosphaerellaceae ، و Teratosphaeriaceae بشكل غير مباشر من عمل كروس (1998)، الذي استخدم خصائص الزراعة والخصائص المورفولوجية اللاجنسية لإثبات أن Mycosphaerella s. lat. متعددة الأصول، مما يشير إلى ضرورة تقسيمها إلى أجناس طبيعية وفقًا لأشكالها اللاجنسية. في المقابل، أشارت أولى الأشجار التطورية القائمة على التسلسل والمنشورة لـ Mycosphaerella s. lat. (استنادًا بشكل أساسي إلى بيانات تسلسل الحمض النووي الريبوزي الداخلي ITS) إلى أن Mycosphaerella أحادية الأصل. ومع ذلك، مع توفر المزيد من بيانات التسلسل لأنواع Mycosphaerella spp. مع توفر البيانات (خاصةً لمواقع جينية مثل 28S nrDNA)، تغيرت النظرة السائدة عن جنس Mycosphaerella s. lat. باعتباره أحادي الأصل تدريجيًا، وأصبح هناك الآن أدلة وفيرة على أن Mycosphaerella بمعناها الأوسع متعدد الأصول. منذ هذا الاكتشاف، استُبدل المفهوم الأصلي المحفوظ لجنس Mycosphaerella s. lat. بمفهوم أن الشكل المورفولوجي الشبيه بـ Mycosphaerella قد تطور عدة مرات، وأن هذه الأصناف تتجمع في الواقع ضمن عائلات متنوعة مثل Cladosporiaceae وDissoconiaceae وMycosphaerellaceae وTeratosphaeriaceae .

وبالتالي، ينبغي أن يقتصر اسم Mycosphaerella على الأنواع التي لها أشكال جنسية من نوع Ramularia ، ولكن اسم Ramularia يسبق في الواقع اسم Mycosphaerella ، لذلك فإن اسم Ramularia له الأفضلية على Mycosphaerella ، وسيتم وضعه في قائمة الأسماء المحمية.

تُسبب ثلاثة أنواع وثيقة الصلة من فطر الميكوسفيريلا ، وهي M. fijiensis و M. musicola و M. eumusae ، مرضًا مُدمرًا للموز. كل نوع من هذه الأنواع الثلاثة مُتغاير التلقيح ، أي أن التزاوج لا يحدث إلا بين أفراد من أنماط تزاوج مختلفة. على الرغم من أن تسلسلات الحمض النووي لأنماط التزاوج في الأنواع الثلاثة تبدو وكأنها نشأت من تسلسل سلف مشترك، إلا أن هناك أيضًا تباينًا تطوريًا كبيرًا بينها. ^{[ 2 ]}