الضوضاء العصبية

يشير مصطلح الضوضاء العصبية إلى التقلبات الكهربائية الذاتية العشوائية داخل الشبكات العصبية . لا ترتبط هذه التقلبات بترميز استجابة للمؤثرات الداخلية أو الخارجية، ويمكن أن تتراوح شدتها من رتبة إلى رتبتين. ^{[ 1 ]} تحدث معظم الضوضاء عادةً دون عتبة الجهد اللازمة لحدوث جهد الفعل، ولكنها قد تظهر أحيانًا على شكل جهد فعل ؛ فعلى سبيل المثال، تُعد التذبذبات العشوائية في خلايا تنظيم ضربات القلب في النواة فوق التصالبية مسؤولة جزئيًا عن تنظيم الإيقاعات اليومية . ^{[ 2 ] [ 3 ]}

يتميز النشاط العصبي على المستوى المجهري بطابع عشوائي، مع تصادمات واضطرابات ذرية، يمكن تسميتها "ضوضاء". ^{[ 4 ]} في حين أنه ليس من الواضح على أي أساس نظري يمكن فصل الاستجابات العصبية المشاركة في العمليات الإدراكية إلى "ضوضاء عصبية" مقابل مكون "إشارة"، وكيف يمكن تأكيد هذا التقسيم الثنائي المقترح تجريبياً، فقد تم بناء عدد من النماذج الحسابية التي تتضمن مصطلح "ضوضاء".

تُظهر الخلايا العصبية المفردة استجاباتٍ مختلفة لإشارات الإدخال العصبية المحددة. ويُشار إلى هذا عادةً بتغير الاستجابة العصبية. إذا انطلقت إشارة إدخال محددة في تفرعات الخلية العصبية، فسيحدث تباينٌ كبير في عدد الحويصلات المُنطلقة من نهاية محور الخلية إلى المشبك العصبي. ^{[ 5 ]} تنطبق هذه الخاصية على الألياف التي لا تتلقى إشارات إدخال عصبية، مثل خلايا تنظيم ضربات القلب، كما ذُكر سابقًا، ^{[ 2 ]} والخلايا الهرمية القشرية التي تتميز بنمط إطلاق غير منتظم للغاية. ^{[ 6 ]} يُعيق التشويش عمومًا الأداء العصبي، لكن الدراسات الحديثة تُشير إلى أن هذه المقولة لا تنطبق دائمًا على الشبكات العصبية الديناميكية غير الخطية. الشبكات العصبية غير الخطية هي شبكة من الخلايا العصبية المعقدة ذات روابط عديدة فيما بينها، مثل الأنظمة العصبية الموجودة في أدمغتنا. في المقابل، تُعد الشبكات الخطية منظورًا تجريبيًا لتحليل النظام العصبي من خلال وضع الخلايا العصبية على التوالي.

في البداية، كان يُعتقد أن التشويش في الدوائر الحاسوبية المعقدة أو الدوائر العصبية يُبطئ ^{[ 7 ]} ويؤثر سلبًا على قدرة المعالجة. مع ذلك، تشير الأبحاث الحالية إلى أن التشويش العصبي مفيد للشبكات العصبية غير الخطية أو المعقدة حتى الوصول إلى القيمة المثلى. ^{[ 8 ]} وتدعم نظرية أندرسون وزملائه فكرة أن التشويش العصبي مفيد. إذ تقترح نظريتهم أن التشويش الناتج في القشرة البصرية يُساعد على جعل عتبة جهد الفعل خطية أو سلسة. ^{[ 9 ]}

تشير نظرية أخرى إلى وجود علاقة طردية بين الترابط والنشاط الشبيه بالضوضاء في الشبكات غير الخطية. ^{[ 10 ]} وبناءً على هذه النظرية، يقترح باتريك ويلكن وزملاؤه أن الضوضاء العصبية هي العامل الرئيسي الذي يحد من سعة الذاكرة البصرية قصيرة المدى . ويقترح الباحثون في مجال التجمعات العصبية ، وخاصةً مؤيدي نظرية المعالجة الموزعة، أن التجمعات العصبية الكبيرة تقلل الضوضاء بشكل فعال عن طريق حساب متوسط ​​الضوضاء في الخلايا العصبية الفردية. وقد أظهر بعض الباحثين في التجارب والنماذج أن الضوضاء العصبية آلية محتملة لتسهيل المعالجة العصبية. ^{[ 11 ] [ 12 ]} إن وجود الضوضاء العصبية (أو تحديدًا الضوضاء المشبكية ) يمنح الخلايا العصبية حساسية أكبر لنطاق أوسع من المدخلات، ويمكنه معادلة فعالية المدخلات المشبكية الموجودة في مواقع مختلفة على الخلية العصبية، كما يمكنه تمكين تمييز زمني أدق. ^{[ 13 ]} هناك العديد من النظريات حول سبب ظهور الضوضاء في الشبكات العصبية، لكن العديد من أطباء الأعصاب غير واضحين بشأن سبب وجودها.

بشكل عام، يمكن تمييز نوعين من تأثيرات الضوضاء العصبية: إما أنها تُضيف تباينًا إلى الاستجابة العصبية، أو أنها تُتيح ظواهر ديناميكية ناتجة عن الضوضاء لا يُمكن ملاحظتها في نظام خالٍ من الضوضاء. على سبيل المثال، ثبت أن ضوضاء القناة تُحدث تذبذبات في نموذج هودجكين-هكسلي العشوائي. ^{[ 14 ]}

• توجد الأيونات داخل وخارج الخلية العصبية، وتتأثر بالعديد من الظروف الحيوية. أحد المصادر الرئيسية للتشويش هو الأيونات أو الجزيئات استجابةً للقانون الثالث للديناميكا الحرارية. ينص هذا القانون على أن إنتروبيا النظام تقترب من قيمة ثابتة كلما اقتربت درجة الحرارة من الصفر. ولأن الجسم يحافظ على درجات حرارة أعلى من الصفر المطلق (0 كلفن)، فإن الجزيئات تتعرض لطاقة حركية متزايدة، أو حركة. تُنتج هذه الحركات العشوائية تشويشًا في المستقبلات نتيجةً للقصف المستمر للأيونات، كما هو موضح في الحركة البراونية . تتسرب الأيونات باستمرار عبر الغشاء في محاولة لمعادلة التدرج الأيوني الناتج عن قنوات ATPase المدمجة في الغشاء. تسمح هذه القنوات المتسربة بحركة الأيونات عبر الغشاء، مما يؤدي إلى تقلبات طفيفة، أو تشويش، في جهد الغشاء . ^{[ 15 ]}
• تُعدّ المشابك العصبية مصدرًا رئيسيًا آخر للضوضاء العصبية. في كثير من الأحيان، يحدث إفراز عشوائي للحويصلات التي تحتوي على النواقل العصبية، والتي ترتبط في النهاية بالغشاء بعد المشبكي، مما يؤدي إلى جهد فعل تلقائي عبر جهود متدرجة في العصبون بعد المشبكي. ^{[ 16 ]} ويُعتبر هذا المصدر الأكبر سعةً للضوضاء في القشرة المخية. ^{[ 4 ]}

يُؤدي التشويش الموجود في النظام العصبي إلى تباين في الأنظمة الديناميكية غير الخطية، إلا أن آلية تأثير التشويش على توصيل الإشارات العصبية لا تزال غامضة . ولذلك، ركزت الأبحاث بشكل أكبر على مصادر التشويش الموجودة في الشبكات العصبية الديناميكية. وتوجد عدة مصادر لتباين الاستجابة في الخلايا العصبية والشبكات العصبية: ^{[ 17 ]}

• الضوضاء الحرارية : تحدث ضوضاء جونسون-نايكويست نتيجةً للحركات الحرارية للأيونات وحاملات الشحنة الأخرى، مما يُنتج تقلبات في الجهد تتناسب مع درجة الحرارة. يُعزى هذا المصدر للضوضاء إلى القانون الثالث للديناميكا الحرارية ، الذي ينص على أن الطاقة الحركية للجزيئات تزداد مع ارتفاع درجة الحرارة. تُعد الضوضاء الحرارية أضعف مصادر الضوضاء، ويمكن اعتبارها ضئيلة. ^{[ 18 ]}
• ضوضاء التوصيل الأيوني : تخضع قنوات الأيونات في الغشاء لتغيرات تلقائية في بنيتها بين حالات مختلفة، ويمكن أن تُفتح (أو تُغلق) نتيجةً للتقلبات الحرارية. تتكون قنوات البروتين المدمجة عبر الغشاء من وحدات فرعية صغيرة تخضع لتغيرات بنيوية وتتأثر بالتقلبات الحرارية. عندما تنخفض درجة الحرارة إلى أقل من 33  درجة مئوية، يقل معدل تنشيط القناة أو تعطيلها. في المقابل، عندما ترتفع درجة الحرارة فوق 33  درجة مئوية، يزداد معدل تنشيط القناة أو تعطيلها. ^{[ 19 ]}
• ضوضاء مضخة الأيونات : تُنتج مضخات الأيونات ATPase المدمجة في الغشاء جهودًا متذبذبة عن طريق نقل الأيونات عكس تدرج تركيزها. تتطلب عملية النقل متعددة الخطوات، التي يتم فيها نقل الأيونات عبر تدرج تركيزها، جزيئات ATP. ^{[ 20 ]} تتسم الخطوات المتضمنة في النقل النشط باتجاه أمامي صافٍ، ولكن لا تزال هناك خطوات عشوائية صغيرة في عملية التشكيل تتحرك للخلف. ^{[ 20 ]} تُساهم هذه الخطوات العكسية في الضوضاء العصبية الموجودة في جميع الدوائر العصبية الديناميكية.
• ضوضاء الطلقات في قنوات الأيونات : يكون عدد الأيونات التي تهاجر عبر قناة أيونية مفتوحة منفصلاً وعشوائياً. ^{[ 21 ]} في المشابك العصبية، يبلغ عدد أيونات الكالسيوم التي تدخل الجانب بعد المشبكي بعد حدوث جهد الفعل حوالي 250 أيوناً، ^{[ 17 ]} مما قد يجعل عمليات التقوية مشوشة. ترتبط هذه الضوضاء أيضاً بالتقلبات الحرارية التي تؤثر على قنوات البروتين، كما ذُكر سابقاً. يجب عدم الخلط بين هذه الضوضاء وضوضاء الطلقات ، وهي الضوضاء الناتجة عن التوليد العشوائي لجهود الفعل في الخلايا العصبية.
• ضوضاء إطلاق النواقل العصبية : بشكل عام، تنتقل كمونات الفعل عبر العصبون، حيث تُحوّل إلى إشارات كهربائية أو كيميائية بين العصبونات. لا تُعدّ المشابك الكيميائية حتمية، ما يعني أن كل كمون فعل ينتج عنها لا يؤدي بالضرورة إلى إطلاق النواقل العصبية. بل إن إطلاق الحويصلات الحاملة للنواقل العصبية هو أمر احتمالي. عدد الحويصلات التي يُطلقها مشبك عصبي واحد عشوائي استجابةً لإشارة دخل محددة، ويتأثر أيضًا بتاريخ إطلاق النواقل العصبية في العصبونات قبل وبعد المشبك. هذا يعني أنه يمكن إطلاق النواقل العصبية حتى في غياب إشارة دخل. ^{[ 17 ]}
• القصف المشبكي : يؤدي العدد الكبير من النبضات الواردة إلى إضافة كمية متذبذبة من الشحنة إلى الخلية، والتي تعتمد على بنية سلاسل النبضات الواردة وتؤثر على استثارة الخلية. ^{[ 22 ]}
• الفوضى : يمكن أن تحدث ديناميكيات فوضوية في الخلايا المفردة (نتيجةً للمدخلات الدورية أو الانفجارات الناتجة عن التيارات الذاتية). ^{[ 23 ]} كما يمكن أن تُظهر الشبكات العصبية البسيطة ديناميكيات فوضوية. ^{[ 24 ]} حتى لو كانت الفوضى حتمية، فإنها قد تُضخّم الضوضاء من المصادر الأخرى إلى مستويات كلية نظرًا لاعتمادها الشديد على الشروط الأولية.
• ضوضاء الاتصال : هي الضوضاء الناجمة عن عدد الاتصالات وعدم انتظامها بين الخلايا العصبية ضمن الشبكة العصبية. يزداد وجود الضوضاء دون العتبة مع ازدياد قوة الاتصال بين الخلايا العصبية، أو مع ازدياد عدد الاتصالات بينها. ^{[ 10 ]} وينطبق العكس أيضًا؛ فإذا انخفض الاتصال بين الخلايا العصبية، انخفض مستوى الضوضاء دون العتبة.
• المحفزات البيئية : يمكن أن ينتج الضجيج على نطاق أوسع نتيجة لتقلبات ثاني أكسيد الكربون _، مما يؤدي إلى تغيرات في تدفق الدم. ^{[ 25 ]} يسمح مستوى _ثاني أكسيد الكربون في الدم إما بانقباض الأوعية الدموية أو توسعها، مما قد يؤثر على الشبكات العصبية المجاورة وينتج عنه ضجيج.

• الضوضاء المشبكية
• تأثير غانزفيلد

• مقال عن الضوضاء العصبية في موسوعة سكولاربيديا
• مقالة عن حالة التوصيل العالي في موسوعة سكولاربيديا