سيروتيني

مصطلح "سيروتيني " في علم النبات يعني ببساطة "التالي" أو "لاحقاً".

في حالة الأزهار المتأخرة الإزهار، يُقصد بها الأزهار التي تنمو بعد نمو الأوراق، ^{[ 1 ]} أو ببساطة، التي تزهر في وقت لاحق من الموسم مقارنةً بالأنواع المشابهة. كما يُمكن أن تكون الأوراق متأخرة الإزهار، حيث تلي الإزهار.

يُقابل التفتح المتأخر التفتح المتأخر. تظهر الأزهار أو الأوراق المتفتحة المتأخرة معًا. ^{[ 1 ]}

في حالة الثمار المتأخرة الإزهار، يُستخدم المصطلح بالمعنى الأكثر عمومية للنباتات التي تطلق بذورها على مدى فترة طويلة من الزمن، بغض النظر عما إذا كان الإطلاق تلقائيًا أم لا؛ وبهذا المعنى يكون المصطلح مرادفًا لـ bradyspory .

في حالة بعض النباتات الأسترالية والأمريكية الشمالية والجنوب أفريقية والكاليفورنية التي تنمو في مناطق تتعرض لحرائق غابات متكررة ، قد يشير مصطلح "الثمرة المتأخرة" إلى تكيف بيئي لدى بعض النباتات البذرية ، حيث يتم إطلاق البذور استجابةً لمحفز بيئي، بدلاً من إطلاقها تلقائيًا عند نضجها. يُعد الحريق المحفز الأكثر شيوعًا والأكثر دراسة ، ويُستخدم مصطلح "الثمرة المتأخرة" للإشارة إلى هذه الحالة تحديدًا.

تشمل المحفزات المحتملة ما يلي: ^{[ 2 ]}

• موت النبات الأم أو الفرع ( الذبول )
• التبلل ( الرطوبة )
• التدفئة بفعل الشمس ( الدفء الشمسي )
• جفاف الظروف الجوية ( الجفاف )
• النار ( التوهج الناري ) - هذه هي الحالة الأكثر شيوعًا والأفضل دراسة، وغالبًا ما يتم استخدام مصطلح التوهج المتأخر حيث يكون المقصود هو التوهج الناري .
• النار متبوعة بالترطيب ( التحلل الحراري المائي )

قد تستجيب بعض النباتات لأكثر من عامل من هذه العوامل. على سبيل المثال، يُظهر الصنوبر الحلبي (Pinus halepensis) ظاهرة تأخير الإزهار بشكل أساسي عند التعرض للحريق، ^{[ 3 ]} ولكنه يستجيب بشكل ضعيف لظروف الجفاف الجوي. ^{[ 4 ]} وبالمثل، فإن أشجار السيكويا في سييرا وبعض أنواع البانكسيا تُظهر ظاهرة تأخير الإزهار بشكل كبير عند التعرض للحريق، ولكنها تُطلق أيضًا بعض البذور استجابةً لموت النبات أو الفرع.

تتفاوت درجات التأخر في الإزهار. فالنباتات التي تحتفظ بجميع بذورها إلى أجل غير مسمى في غياب أي محفز تُصنف ضمن النباتات المتأخرة الإزهار بشدة . أما النباتات التي تُطلق بعض بذورها تلقائيًا في غياب أي محفز، فتُصنف ضمن النباتات المتأخرة الإزهار بشكل طفيف . وأخيرًا، تُطلق بعض النباتات جميع بذورها تلقائيًا بعد فترة تخزين، ولكن حدوث محفز يُقصر فترة التخزين، مما يؤدي إلى إطلاق جميع البذور فورًا؛ وهذه النباتات تُصنف أساسًا ضمن النباتات غير المتأخرة الإزهار، ولكن يُمكن تسميتها بالنباتات المتأخرة الإزهار اختياريًا .

في نصف الكرة الجنوبي ، تُلاحظ ظاهرة التزهير المتأخر الناتج عن الحرائق، أو ما يُعرف بالتزهير الناري، في كاسيات البذور في المناطق المعرضة للحرائق في أستراليا وجنوب إفريقيا . وهي شائعة للغاية في فصيلة البروتياسيا في هذه المناطق، كما توجد أيضًا في أنواع أخرى، مثل الكينا ( من الفصيلة الآسية )، وحتى في حالات استثنائية في نبات الخلنجية ( من الفصيلة الخلنجية ). أما في نصف الكرة الشمالي، فتوجد هذه الظاهرة في مجموعة متنوعة من أنواع الصنوبريات ، بما في ذلك أنواع من الصنوبر ، ^{[ 5 ]} والسرو ، والسيكويا ، ونادرًا ما توجد في التنوب .

بما أن حتى المخاريط غير المتأخرة الإزهار والثمار الخشبية توفر الحماية من حرارة النار، ^{[ 6 ] [ 7 ]} فإن التكيف الرئيسي لتأخر الإزهار الناتج عن النار هو تخزين البذور في بنك بذور في قمة النبات ، والذي يمكن إطلاقه بفعل النار. ^{[ 8 ]} آلية إطلاق البذور بفعل النار هي عادةً مادة راتنجية تغلق حراشف الثمرة أو المخروط، ولكنها تذوب عند تسخينها. ^{[ 9 ] [ 10 ]} هذه الآلية مُحسَّنة في بعض أنواع البانكسيا بوجود فاصل بذور مجنح داخل الجريب ، يسد الفتحة ويمنع البذور من السقوط. وبالتالي، تنفتح الجريبات بعد النار، لكن لا يحدث إطلاق للبذور. عندما يجف المخروط، يتسبب البلل بالمطر أو الرطوبة في تمدد حراشف المخروط وانعكاسها، مما يعزز إطلاق البذور. ^{[ 11 ]} يعمل فاصل البذور بالتالي كرافعة ضد البذور، حيث يقوم بإخراجها تدريجيًا من الجريب خلال دورة أو أكثر من دورات البلل والجفاف. يتمثل تأثير هذا التكيف في ضمان عدم حدوث إطلاق البذور استجابةً للحريق، ولكن استجابةً لبداية هطول الأمطار بعد الحريق.

تختلف الأهمية النسبية لظاهرة تفتح المخاريط بعد نضجها بين مجموعات نفس نوع النبات. فعلى سبيل المثال، تتفاوت مجموعات أشجار الصنوبر الملتوي ( Pinus contorta ) في أمريكا الشمالية بين كونها ذات تفتح متأخرًا جدًا إلى انعدام هذه الظاهرة تمامًا، حيث تتفتح سنويًا لإطلاق البذور. ^{[ 12 ]} وقد رُبطت مستويات مختلفة من تفتح المخاريط المتأخر بتغيرات في نظام الحرائق المحلي: فالمناطق التي تشهد حرائق تاجية أكثر تواترًا تميل إلى امتلاك معدلات عالية من ظاهرة تفتح المخاريط بعد نضجها، بينما تتميز المناطق التي تشهد حرائق تاجية أقل تواترًا بمستويات منخفضة. ^{[ 3 ] [ 13 ]} كما أن رعي أشجار الصنوبر الملتوي قد يقلل من فائدة هذه الظاهرة في المجموعة. فالسناجب الحمراء ( Sciurus vulgaris ) وطيور الكروسبيل الحمراء ( Loxia curvirostra ) تتغذى على البذور، ولذلك يُرجح اختيار المخاريط ذات التفتح المتأخر، التي تبقى في قمة الأشجار لفترة أطول. ^{[ 14 ] [ 15 ]} يحدث التكاثر المبكر بشكل أقل تكرارًا في المناطق التي يكون فيها افتراس البذور شائعًا.

يمكن فهم ظاهرة التحلل الناتج عن الحرائق على أنها تكيف مع بيئة تكثر فيها الحرائق، حيث توفر البيئات التي تلي الحرائق أفضل معدلات إنبات وبقاء الشتلات. ففي أستراليا، على سبيل المثال، تحدث هذه الظاهرة في مناطق لا تقتصر على كونها عرضة للحرائق المتكررة فحسب، بل تتميز أيضًا بتربة فقيرة بالمغذيات ومناخ جاف موسميًا. وينتج عن ذلك تنافس شديد على العناصر الغذائية والرطوبة، مما يؤدي إلى انخفاض معدلات بقاء الشتلات. ومع ذلك، فإن مرور الحريق يقلل من هذا التنافس عن طريق إزالة النباتات الصغيرة، وينتج عنه طبقة من الرماد تزيد مؤقتًا من خصوبة التربة؛ وبالتالي ترتفع معدلات بقاء الشتلات بعد الحريق بشكل كبير. كما أن إطلاق عدد كبير من البذور دفعة واحدة، بدلًا من إطلاقها تدريجيًا، يزيد من احتمالية نجاة بعض هذه البذور من الافتراس. ^{[ 16 ]} وتواجه غابات الصنوبريات في نصف الكرة الشمالي ضغوطًا مماثلة، ولكن في هذه الحالة تبرز مشكلة إضافية تتمثل في مخلفات الأوراق ذات التأثيرات الكيميائية المتبادلة ، والتي تثبط إنبات البذور. ويزيل الحريق هذه المخلفات، مما يزيل هذا العائق أمام الإنبات.

يمكن أن تعمل عملية التحلل الحراري بشكل أساسي من خلال آليتين فعالتين للإنبات الناتج عن الدخان أو الصدمة الحرارية. وقد أشارت الدراسات التي تناولت نجاح الأنواع الغازية في البيئات المعرضة للحرائق إلى أن الأنواع الغازية في بيئات البحر الأبيض المتوسط ​​تميل إلى استخدام الإنبات الناتج عن النار. ومن المثير للاهتمام، أنه في هذه البيئات يوجد تمييز بين استراتيجيات حياة النباتات العشبية والخشبية الغازية، حيث ترتبط النباتات الخشبية ارتباطًا وثيقًا بالتحلل الحراري الناتج عن الصدمة الحرارية، بينما ترتبط النباتات العشبية ارتباطًا وثيقًا بالإنبات الناتج عن الدخان. ^{[ 17 ]}

توجد التكيفات المتأخرة في 530 نوعًا على الأقل ضمن 40 جنسًا، في سلالات متعددة (شبه عرقية). من المحتمل أن تكون هذه التكيفات قد تطورت بشكل منفصل في هذه الأنواع، ولكن ربما تكون قد فُقدت في بعض الحالات من قِبل الأنواع غير المتأخرة ذات الصلة.

في جنس الصنوبر ، يُرجح أن تكون ظاهرة تأخر تفتح المخاريط قد تطورت نتيجةً للظروف الجوية خلال العصر الطباشيري . ^{[ 5 ]} فقد كان الغلاف الجوي خلال العصر الطباشيري يحتوي على مستويات أعلى من الأكسجين وثاني أكسيد الكربون مقارنةً بغلافنا الجوي الحالي. وكانت الحرائق أكثر تواتراً مما هي عليه الآن، وكان نمو النباتات كثيفاً بما يكفي لتوفير كميات وفيرة من المواد القابلة للاشتعال. وقد تكيفت العديد من أنواع الصنوبر مع هذه البيئة المعرضة للحرائق من خلال مخاريط الصنوبر المتأخرة التفتح.

يجب استيفاء مجموعة من الشروط حتى يكون تخزين البذور على المدى الطويل قابلاً للتطبيق من الناحية التطورية بالنسبة للنبات:

• يجب أن يكون النبات قادراً من الناحية التطورية (مُهيأً مسبقاً) على تطوير التراكيب التكاثرية اللازمة
• يجب أن تظل البذور قابلة للإنبات حتى يتم إعطاء الإشارة لإطلاقها
• يجب أن يتم إطلاق البذور بواسطة محفز يشير إلى الظروف البيئية المواتية للإنبات
• يجب أن تحدث الإشارة في نطاق زمني متوسط ​​يقع ضمن فترة التكاثر للنبات
• يجب أن يكون لدى النبات القدرة والفرصة لإنتاج ما يكفي من البذور قبل إطلاقه لضمان استبدال السكان ^{[ 2 ]}
• يجب أن يكون السيروتونين وراثيًا ^{[ 18 ]}