Specific leaf area

Specific leaf area (SLA) is the quotient of leaf area to leaf dry mass; it has SI units of square centimeters per kilogram (cm²/kg).[1][2][3] The inverse of SLA is leaf mass per area (LMA), with SI units of kilogram per square centimeters (kg/cm²).

Rationale

Specific leaf area is a ratio indicating how much leaf area a plant builds with a given amount of leaf biomass:

SLA = AML{\displaystyle SLA\ =\ {\frac {A}{M_{L}}}}

where A is the area of a given leaf or all leaves of a plant, and ML is the dry mass of those leaves. Typical units are m2/kg or mm2/mg.

Leaf mass per area (LMA) is its inverse and can mathematically be decomposed in two component variables, leaf thickness (LTh) and leaf density (LD):[4]

LMA = MLA =LTh.LD{\displaystyle LMA\ =\ {\frac {M_{L}}{A}}\ =LTh.LD}

Typical units are g/m2 for LMA, μm for LTh and g/mL for LD.

Both SLA and LMA are frequently used in plant ecology and biology. SLA is one of the components in plant growth analysis, and mathematically scales positively and linearly with the relative growth rate of a plant. LMA mathematically scales positively with the investments plants make per unit leaf area (amount of protein and cell wall; cell number per area) and with leaf longevity. Since linear, positive relationships are more easily analysed than inverse negative relationships, researchers often use either variable, depending on the type of questions asked.

Normal ranges

Normal ranges of SLA and LMA are species-dependent and influenced by growth environment. Table 1 gives normal ranges (~10th and ~90th percentiles) for species growing in the field, for well-illuminated leaves. Aquatic plants generally have very low LMA values, with particularly low numbers reported for species such as Myriophyllum farwelli (2.8 g/m2)[5] and Potamogeton perfoliatus (3.9 g/m2).[6] Evergreen shrubs and Gymnosperm trees as well as succulents have particularly high LMA values, with highest values reported for Aloe saponaria (2010 g/m2) and Agave deserti (2900 g/m2).[7]

Table 1. Normal ranges of SLA and LMA for plant species growing in the field.[8]
SLA (m2/kg)LMA (g/m2)
النطاق الطبيعيقليلعاليقليلعالي
عشبي

صِنف

النباتات المائية15210465
السرخس10452095
الأعشاب83525130
الأعشاب43035225
النباتات العصارية21285510
وودي

صِنف

الشجيرات المتساقطة الأوراق92735110
أنواع الأشجار الخشبية المتساقطة الأوراق82540120
شجيرات دائمة الخضرة21565380
أشجار كاسيات البذور دائمة الخضرة82340120
أشجار عاريات البذور دائمة الخضرة21190470

طلب

يمكن استخدام مساحة الورقة النوعية لتقدير استراتيجية التكاثر لنبات معين بناءً على مستويات الضوء والرطوبة، من بين عوامل أخرى. [ 9 ] تُعد مساحة الورقة النوعية إحدى أكثر خصائص الورقة الرئيسية قبولًا على نطاق واسع، وتُستخدم أثناء دراسة سمات الورقة. [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]

التغيرات في الاستجابة للجفاف

يؤثر الجفاف والإجهاد المائي بشكل متفاوت على مساحة الورقة النوعية. ففي العديد من الأنواع، يُقلل الجفاف من مساحة الورقة النوعية. [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] على سبيل المثال، في ظروف الجفاف، كانت الأوراق أصغر حجمًا في المتوسط ​​من أوراق النباتات غير المعرضة للجفاف. [ 17 ] وهذه ملاحظة منطقية، إذ أن الانخفاض النسبي في مساحة السطح يعني وجود طرق أقل لفقدان الماء. وتتميز الأنواع ذات قيم مساحة الورقة النوعية المنخفضة عادةً بقدرتها على الحفاظ على الموارد المكتسبة، نظرًا لمحتواها العالي من المادة الجافة، وتركيزاتها العالية من جدران الخلايا والمستقلبات الثانوية، وطول عمر أوراقها وجذورها. [ 18 ]

في بعض الأنواع الأخرى، مثل أشجار الحور، تنخفض مساحة الورقة النوعية بشكل عام، ولكنها تزداد حتى تصل الورقة إلى حجمها النهائي. بعد الوصول إلى الحجم النهائي، تبدأ مساحة الورقة النوعية بالتناقص. [ 19 ]

أظهرت أبحاث أخرى زيادة في قيم مساحة الأوراق النوعية في النباتات التي تعاني من نقص المياه. ومن الأمثلة على زيادة قيم مساحة الأوراق النوعية نتيجةً للإجهاد الناتج عن الجفاف أشجار البتولا. [ 20 ] وقد زادت قيم مساحة الأوراق النوعية لأشجار البتولا بشكل ملحوظ بعد موسمين جافين، مع ملاحظة الباحثين أن انخفاض قيم مساحة الأوراق النوعية في الحالات العادية يُعدّ تكيفًا مع الإجهاد الناتج عن الجفاف.

انظر أيضاً

مراجع

  1. فيل، د.؛ غارنييه، إ.؛ شيبلي، ب.؛ لوران، ج.؛ نافاس، م. ل.؛ روميه، س.؛ لافوريل، سدياز، س .؛ وآخرون  . (2005). "المساحة الورقية النوعية ومحتوى المادة الجافة لتقدير سمك الأوراق الصفائحية" . حوليات علم النبات . 96 (6): 1129-1136 . doi : 10.1093/aob/mci264 . PMC 4247101. PMID 16159941 .  
  2. "مساحة الورقة النوعية ومحتوى المادة الجافة في أوراق النباتات النامية في الكثبان الرملية" . Ejournal.sinica.edu.tw . تاريخ الاسترجاع: 2010-08-08 .{{cite journal}}يتطلب الاستشهاد بالمجلة ( مساعدة )|journal=
  3. "الاختلافات الصنفية في مساحة الورقة النوعية: هل هي عامل فسيولوجي مشترك يحدد قدرة التفرع وقوة النمو المبكر ؟ - منشورات وكلاء سيراد" . Publications.cirad.fr . تاريخ الاسترجاع: 8 أغسطس 2010 . {{cite journal}}يتطلب الاستشهاد بالمجلة ( مساعدة )|journal=
  4. ويتكوفسكي، إي تي إف؛ لامونت، بايرون ب. (1991-12-01). "كتلة الورقة النوعية تُربك كثافة الورقة وسُمكها". مجلة علم البيئة . 88 (4): 486-493 . رمز Bibcode : 1991Oecol..88..486W . doi : 10.1007/BF00317710 . ISSN 1432-1939 . PMID 28312617. S2CID 23909271 .   
  5. جيربر، د. تيموثي؛ ليس، دونالد هـ. (1994). "مقارنة مورفولوجيا الأوراق بين أنواع نباتات الميريوفيلوم المغمورة (الفصيلة الهالوراجية) من بيئات وتوزيعات جغرافية مختلفة". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 81 (8): 973-979 . Bibcode : 1994AmJB...81..973G . doi : 10.1002/j.1537-2197.1994.tb15584.x . ISSN 1537-2197 . 
  6. نيوندورفر، جيه في؛ كيمب، دبليو إم (1993). "إثراء المياه قليلة الملوحة بالنيتروجين مقابل الفوسفور: استجابات نبات بوتاموجيتون بيرفولياتوس المغمور ومجتمع الطحالب المرتبط به" . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 94 : 71-82 . Bibcode : 1993MEPS...94...71N . doi : 10.3354/meps094071 . ISSN 0171-8630 . 
  7. تيرنر، نيل سي، محرر ليتيراريو. كرامر، بول جاكسون، محرر ليتيراريو. (1980). تكيف النباتات مع الإجهاد المائي وارتفاع درجة الحرارة . جون وايلي وأولاده. ISBN 0471053724. OCLC 932308683 . {{cite book}}: |last=له اسم عام ( مساعدة ) صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  8. ^ بورتر ، هندريك. نينيميتس ، أولو؛ فقير، لورنز؛ رايت، إيان J.؛ فيلار، رافائيل (2009). "أسباب وعواقب التباين في كتلة الأوراق لكل منطقة (LMA): التحليل التلوي" . عالم النبات الجديد . 182 (3): 565–588 . بيب كود : 2009NewPh.182..565P . دوى : 10.1111/j.1469-8137.2009.02830.x . ردمك 1469-8137 . بميد 19434804 . S2CID 6350349 .   
  9. ميلا، ر.؛ رايش، ب.ب. (4 أبريل 2008). "العوامل البيئية والنمائية المؤثرة على مساحة الورقة النوعية لا تتأثر كثيرًا بتغيرات حجم الورقة" . علم البيئة الوظيفية . 22 (4): 565-576 . Bibcode : 2008FuEco..22..565M . doi : 10.1111/j.1365-2435.2008.01406.x .
  10. فريشيت جي تي، دياس إيه تي سي، أكيرلي دي دي، آرتس آر، فان بوديغوم بي إم، كورنويل دبليو كيه، دونغ إم، كوروكاوا إتش، ليو جي، أونيبتشينكو في جي، أوردونيز جي سي، بيلتزر دا، ريتشاردسون إس جيه، شيداكوف الثاني، سودزيلوفسكايا نا، تاو جيه & كورنيليسن JHC (2011). الاختلافات العالمية على مستوى المجتمع في انتشار توزيعات سمات الأوراق المتقاربة والمتباينة في التجمعات النباتية. البيئة العالمية والجغرافيا الحيوية، لا لا.
  11. هوفمان، دبليو إيه؛ فرانكو، إيه سي؛ موريرا، إم زد؛ هاريداسان، إم. (2005). "مساحة الورقة النوعية تفسر الاختلافات في خصائص الأوراق بين أشجار السافانا والغابات من نفس الجنس" . علم البيئة الوظيفية . 19 (6): 932-940 . Bibcode : 2005FuEco..19..932H . doi : 10.1111/j.1365-2435.2005.01045.x . S2CID 24617364 . 
  12. كرافت، ن. ج. ب.؛ فالنسيا، ر.؛ أكيرلي، د. د. (2008). "السمات الوظيفية وتكوين مجتمعات الأشجار القائمة على التخصص البيئي في غابة أمازونية". مجلة ساينس . 322 (5901): 580-582 . Bibcode : 2008Sci...322..580K . doi : 10.1126/science.1160662 . PMID 18948539. S2CID 18150107 .  
  13. ^ رايت ، آي جيه. الرايخ، PB. ويستوبي، م. أكيرلي، د. باروخ، Z .؛ بونجيرس، F.؛ كافندر-باريز، ج . تشابين، T.؛ كورنيليسن، JHC. ديمر، م.؛ فليكساس، J.؛ غارنييه، E.؛ العريس، بي كيه؛ جولياس، J.؛ هيكوساكا، ك.؛ لامونت، بب. لي، T.؛ لي، دبليو؛ لاسك، C .؛ ميدجلي، جي جي؛ نافاس، M.-L.؛ نينيميتس، Ü. أوليكسين، J.؛ أوسادا، ن.؛ بورتر، ه.؛ بوت، P.؛ بريور، ل. بيانكوف، السادس؛ روميت، سي؛ توماس، SC؛ تجويلكر، إم جي؛ فينيكلاس، إي جيه؛ فيلار، ر. (2004). “الطيف الاقتصادي للأوراق في جميع أنحاء العالم”. طبيعة . 428 (6985): 821– 827. Bibcode : 2004Natur.428..821W . doi : 10.1038/ nature02403 . hdl : 11299/176900 . PMID 15103368. S2CID 4326028 .  
  14. كاسبر، ب.ب.؛ فورسيث، إ.ن.؛ كيمبينيتش، هـ.؛ سيلتزر، س.؛ خافيير، ك. (2001). "الجفاف يطيل عمر أوراق نبات كريبتانثا فلافا المعمر العشبي الصحراوي" . علم البيئة الوظيفية . 15 (6): 740-747 . Bibcode : 2001FuEco..15..740C . doi : 10.1046/j.0269-8463.2001.00583.x . S2CID 85582412 . 
  15. مارون، ن.؛ دراير، إ.؛ بودوريسك، إ.؛ ديلاي، د.؛ بيتي، ج.-م.؛ ديلموت، ف.م.؛ برينيولاس، ف. (2003). "تأثير دورات الجفاف وإعادة الري المتتالية على النمو ومساحة الورقة النوعية لنوعين من أصناف الحور الكندي (مونش)، "دورسكامب" و"لويزا أفانزو"" . علم وظائف الأشجار . 23 (18): 1225– 1235. doi : 10.1093/treephys/23.18.1225 . PMID 14652222 . 
  16. لوريانو، ر. ج.؛ لازو، ي. أ.؛ ليناريس، ج. س.؛ لوكي، أ.؛ مارتينيز، ف.؛ سيكو، ج. إ.؛ ميرينو، ج. (2008). "تكلفة مقاومة الإجهاد: تكاليف بناء وصيانة الأوراق والجذور في مجموعتين من أشجار البلوط الأخضر (Quercus ilex)" . علم وظائف الأشجار . 28 (11): 1721-1728 . doi : 10.1093/treephys/28.11.1721 . PMID 18765377 . 
  17. كاسبر، ب.ب.؛ فورسيث، إ.ن.؛ كيمبينيتش، هـ.؛ سيلتزر، س.؛ خافيير، ك. (2001). "الجفاف يطيل عمر أوراق نبات كريبتانثا فلافا المعمر العشبي الصحراوي" . علم البيئة الوظيفية . 15 (6): 740-747 . Bibcode : 2001FuEco..15..740C . doi : 10.1046/j.0269-8463.2001.00583.x . S2CID 85582412 . 
  18. مارون، ن.؛ دراير، إ.؛ بودوريسك، إ.؛ ديلاي، د.؛ بيتي، ج.-م.؛ ديلموت، ف.م.؛ برينيولاس، ف. (2003). "تأثير دورات الجفاف وإعادة الري المتتالية على النمو ومساحة الورقة النوعية لنوعين من أصناف الحور الكندي (مونش)، "دورسكامب" و"لويزا أفانزو"" . علم وظائف الأشجار . 23 (18): 1225– 1235. doi : 10.1093/treephys/23.18.1225 . PMID 14652222 . 
  19. مارون، ن.؛ دراير، إ.؛ بودوريسك، إ.؛ ديلاي، د.؛ بيتي، ج.-م.؛ ديلموت، ف.م.؛ برينيولاس، ف. (2003). "تأثير دورات الجفاف وإعادة الري المتتالية على النمو ومساحة الورقة النوعية لنوعين من أصناف الحور الكندي (مونش)، "دورسكامب" و"لويزا أفانزو"" . علم وظائف الأشجار . 23 (18): 1225– 1235. doi : 10.1093/treephys/23.18.1225 . PMID 14652222 . 
  20. أسبيلماير، س.؛ لوشنر، س. (2006). "التنوع الجيني في استجابة البتولا الفضية (Betula pendula Roth) للجفاف: مورفولوجيا الأوراق والجذور وتوزيع الكربون". الأشجار . 20 (1): 42-52 . Bibcode : 2006Trees..20...42A . doi : 10.1007/s00468-005-0011-9 . S2CID 39622078 .