تأثير التخزين

يُعدّ تأثير التخزين آلية تعايش مقترحة في النظرية البيئية لتعايش الأنواع ، والتي تسعى إلى تفسير كيفية تعايش هذا التنوع الواسع من الأنواع المتشابهة ضمن نفس المجتمع البيئي أو المجموعة الوظيفية . طُرح تأثير التخزين لأول مرة في ثمانينيات القرن الماضي ^{[ 1 ]} لتفسير التعايش في مجتمعات متنوعة من أسماك الشعاب المرجانية، إلا أنه عُمّم منذ ذلك الحين ليشمل مجموعة متنوعة من المجتمعات البيئية. ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]} تقترح النظرية طريقة واحدة لتعايش أنواع متعددة: في بيئة متغيرة، لا يمكن لأي نوع أن يكون الأفضل في جميع الظروف. ^{[ 5 ]} بدلاً من ذلك، يجب أن يكون لكل نوع استجابة فريدة للظروف البيئية المتغيرة، وطريقة للتخفيف من آثار السنوات السيئة. ^{[ 5 ]} سُمّي تأثير التخزين بهذا الاسم لأن كل مجموعة سكانية "تخزن" المكاسب في السنوات الجيدة أو الموائل الدقيقة (البقع) لمساعدتها على النجاة من خسائر السكان في السنوات أو البقع السيئة. ^{[ 1 ]} من نقاط قوة هذه النظرية أنه، على عكس معظم آليات التعايش، يمكن قياس تأثير التخزين وتحديده كمياً، بوحدات معدل النمو للفرد (النسل لكل فرد بالغ في كل جيل). ^{[ 5 ]}

يمكن أن ينجم تأثير التخزين عن التغيرات الزمنية والمكانية. يحدث تأثير التخزين الزمني (الذي يُشار إليه غالبًا ببساطة باسم "تأثير التخزين") عندما تستفيد الأنواع من التغيرات في الأنماط البيئية من سنة إلى أخرى، ^{[ 1 ]} بينما يحدث تأثير التخزين المكاني عندما تستفيد الأنواع من التباين في الموائل الدقيقة عبر المناظر الطبيعية. ^{[ 6 ]}

لكي يعمل تأثير التخزين، فإنه يتطلب تغيرات (أي تقلبات) في البيئة ^{[ 1 ]} ، وبالتالي يمكن تسميته "آلية تعتمد على التقلبات". يمكن أن ينشأ هذا التغير من عوامل عديدة، بما في ذلك توافر الموارد ودرجة الحرارة ومستويات الافتراس. ومع ذلك، لكي يعمل تأثير التخزين، يجب أن يُغير هذا التغير معدل ولادة الأنواع أو بقائها أو تكاثرها من سنة إلى أخرى (أو من منطقة إلى أخرى). ^{[ 1 ] [ 6 ]}

لكي تتعايش الأنواع المتنافسة داخل نفس المجتمع، يجب أن تستوفي شرطًا أساسيًا واحدًا: أن يتجاوز تأثير المنافسة من نوع ما على نفسه تأثيرها التنافسي على الأنواع الأخرى. بعبارة أخرى، يجب أن تتجاوز المنافسة داخل النوع الواحد المنافسة بين الأنواع المختلفة . ^{[ 7 ]} على سبيل المثال، تتنافس الأرانب البرية التي تعيش في نفس المنطقة على الغذاء وأماكن التعشيش. يُطلق على هذا النوع من المنافسة اسم المنافسة داخل النوع الواحد ، والتي تحد من نمو هذا النوع. يمكن أن تتنافس أيضًا أفراد من أنواع مختلفة. على سبيل المثال، تتنافس الأرانب البرية والأرانب القطنية الذيل على الغذاء وأماكن التعشيش. يُطلق على المنافسة بين الأنواع المختلفة اسم المنافسة بين الأنواع المختلفة ، والتي تحد من نمو الأنواع الأخرى. يحدث التعايش المستقر عندما يحد أي نوع في المجتمع من نموه بشكل أكبر من نمو الأنواع الأخرى.

تُساهم آلية التخزين في تكوين مجتمع من الأنواع المتنافسة التي تُلبّي المتطلبات، وذلك من خلال دمج ثلاثة عناصر أساسية. هذه العناصر هي: 1) وجود علاقة بين جودة البيئة وشدة المنافسة التي تواجهها الكائنات الحية في تلك البيئة (أي التباين المشترك بين البيئة والمنافسة)، 2) اختلاف استجابة الأنواع للبيئة نفسها (أي الاستجابات البيئية الخاصة بكل نوع)، و3) قدرة الكائنات الحية على تقليل تأثير المنافسة في ظل تدهور البيئة (أي النمو السكاني المُخفَّف). ^{[ 5 ]} يُشرح كل عنصر بالتفصيل أدناه مع توضيح سبب تعايش الأنواع عند دمج هذه العناصر الثلاثة.

إن تأثير التخزين ليس نموذجًا لنمو السكان (مثل معادلة لوتكا-فولتيرا ) بحد ذاته، بل هو تأثير يظهر في نماذج نمو السكان غير الجمعية. ^{[ 5 ]} وبالتالي، فإن المعادلات الموضحة أدناه ستعمل مع أي نموذج لنمو السكان، ولكن دقتها ستكون بقدر دقة النموذج الأصلي. الاشتقاق أدناه مأخوذ من تشيسون 1994. ^{[ 5 ]} وهو اشتقاق لتأثير التخزين الزمني، ولكنه مشابه جدًا لتأثير التخزين المكاني.

يمكن قياس لياقة الفرد، بالإضافة إلى معدل نموه المتوقع ، من خلال متوسط ​​عدد النسل الذي سينجبه خلال حياته. هذا المعامل، r ( t )، هو دالة لكل من العوامل البيئية، e ( t )، ومدى تنافس الكائن الحي مع الأفراد الآخرين ( سواء من نوعه أو من أنواع مختلفة)، c ( t ). وبالتالي،

${\displaystyle r(t)=g(e(t),c(t))\,}$

حيث g دالة اختيارية لمعدل النمو. في هذا المقال، تُستخدم الرموز السفلية أحيانًا لتمثيل دوال نوع معين (مثل r_{_j}( t ) هي لياقة النوع j ). يُفترض وجود قيمتين e* و c* بحيث يكون g ( e *, c *) = 0، مما يمثل توازن نمو السكان الصفري. لا يشترط أن تكون هاتان القيمتان فريدتين، ولكن لكل e* ، توجد قيمة فريدة لـ c* . لتسهيل الحساب، تم تعريف المعاملات القياسية E ( t ) و C ( t )، بحيث    

${\displaystyle E(t)=g(e(t),c^{*})\,}$

${\displaystyle C(t)=-g(e^{*},c(t))\,}$

يمثل كل من E و C تأثير الانحرافات في الاستجابة البيئية عن حالة التوازن. يمثل E تأثير الظروف البيئية المتغيرة (مثل أنماط هطول الأمطار، ودرجة الحرارة، وتوافر الغذاء، وما إلى ذلك) على اللياقة، في غياب تأثيرات تنافسية غير طبيعية. ولكي يحدث تأثير التخزين، يجب أن تكون الاستجابة البيئية لكل نوع فريدة (أي E _j ( t ) ≠ E _i ( t ) عندما j ≠ i ). يمثل C ( t ) مقدار انخفاض متوسط ​​اللياقة نتيجة للمنافسة . على سبيل المثال، إذا زاد هطول الأمطار خلال عام معين، فمن المرجح أن يزداد E ( t ). وإذا بدأت المزيد من النباتات في الإزهار، وبالتالي التنافس على هذا المطر، فسيزداد C ( t ) أيضًا. ولأن e* و c* ليسا فريدين، فإن E ( t ) و C ( t ) ليسا فريدين أيضًا، وبالتالي ينبغي اختيارهما بأسهل طريقة ممكنة. في معظم الظروف (انظر تشيسون 1994 ^{[ 5 ]} )، يمكن تقريب r ( t ) على النحو التالي      

${\displaystyle r(t)=E(t)-C(t)+\gamma E(t)C(t)\,}$

أين

${\displaystyle \gamma ={\frac {\partial ^{2}r}{\partial E\,\partial C}}}$

يمثل γ عدم إمكانية جمع معدلات النمو. إذا كان γ  =  0 (المعروف بالجمعية )، فهذا يعني أن تأثير المنافسة على اللياقة لا يتغير بتغير البيئة. أما إذا كان γ  >  0 ( الجمعية الفائقة )، فهذا يعني أن الآثار السلبية للمنافسة خلال سنة سيئة تكون أسوأ نسبيًا منها خلال سنة جيدة. بعبارة أخرى، يعاني التجمع السكاني من المنافسة بشكل أكبر في السنوات السيئة مقارنةً بالسنوات الجيدة. وإذا كان γ  <  0 ( الجمعية الفرعية ، أو نمو التجمع السكاني المُخفَّف)، فهذا يعني أن الضرر الناجم عن المنافسة خلال سنة سيئة يكون طفيفًا نسبيًا مقارنةً بسنة جيدة. بعبارة أخرى، يستطيع التجمع السكاني تقليل تأثير المنافسة مع تدهور البيئة. وكما ذُكر سابقًا، لكي يُسهم تأثير التخزين في تعايش الأنواع، يجب أن يكون لدينا نمو مُخفَّف للتجمع السكاني (أي يجب أن يكون γ  <  0).

المتوسط ​​طويل الأجل للمعادلة أعلاه هو

${\displaystyle {\bar {r}}={\bar {E}}-{\bar {C}}+\gamma ({\bar {E}}{\bar {C}}+{\text{Cov}}(E(t),C(t)))\,}$

والتي، في ظل بيئات ذات تباين كافٍ بالنسبة للتأثيرات المتوسطة، يمكن تقريبها على النحو التالي

${\displaystyle {\bar {r}}\approx {\bar {E}}-{\bar {C}}+\gamma {\text{Cov}}(E(t),C(t))}$

لكي يُسهم أي تأثير في تعزيز التعايش، يجب أن يُحسّن متوسط ​​لياقة الفرد عندما يكون عدد أفراده أقل من المعدل الطبيعي. وإلا، فإن النوع ذو الكثافة المنخفضة (المعروف باسم "الغازي") سيستمر في التناقص، وستؤدي هذه التغذية الراجعة السلبية إلى انقراضه. عندما يكون النوع في حالة توازن (المعروف باسم "المقيم")، يجب أن يكون متوسط ​​لياقته على المدى الطويل صفرًا. ولكي يتعافى النوع من انخفاض الكثافة، يجب أن يكون متوسط ​​لياقته أكبر من صفر. في بقية النص، سنشير إلى دوال الغازي بالرمز السفلي i ، وإلى دوال المقيم بالرمز السفلي r .

يُكتب متوسط ​​معدل نمو الكائن الغازي على المدى الطويل عادةً على النحو التالي:

${\displaystyle {\bar {r_{i}}}=\Delta E-\Delta C+\Delta I\,}$

أين،

${\displaystyle \Delta E={\bar {E_{i}}}-\sum _{i\neq r}q_{ir}{\bar {E_{r}}}\,}$

${\displaystyle \Delta C={\bar {C_{i}}}-\sum _{i\neq r}q_{ir}{\bar {C_{r}}}\,}$

وΔI، تأثير التخزين،

${\displaystyle \Delta I=\gamma _{i}{\text{Cov}}(E_{i},C_{i})-\sum _{i\neq r}q_{ir}\gamma _{r}{\text{Cov}}(E_{r},C_{r})\,}$

أين

${\displaystyle q_{ir}={\frac {\partial C_{i}}{\partial C_{r}}}}$

في هذه المعادلة، يخبرنا q _ir بمدى تأثير المنافسة التي يواجهها r على المنافسة التي يواجهها i . 

يُعبَّر عن المعنى البيولوجي لتأثير التخزين بالصيغة الرياضية ΔI. يُمثل الحد الأول من التعبير التباين المشترك بين البيئة والمنافسة (Cov( EC ) )، مُقاسًا بمعامل يُمثل نمو السكان المُخفَّف ( γ ). يُمثل الفرق بين الحد الأول والحد الثاني الفرق في استجابات الأنواع للبيئة بين الكائن الغازي ومجموع الأنواع المقيمة، مُقاسًا بتأثير كل نوع مقيم على الكائن الغازي ₍ qir ) . ^{[ 5 ]}  

وقد وسعت الدراسات الحديثة ما هو معروف عن تأثير التخزين ليشمل المنافسة الظاهرة (أي المنافسة التي تتوسطها مفترس مشترك).

أظهرت هذه النماذج أن المفترسات العامة قد تُضعف فوائد تأثير التخزين الناتج عن المنافسة. ^{[ 11 ]} يحدث هذا لأن المفترسات العامة تُخفض مستويات أعداد الكائنات الحية عن طريق التهام الأفراد. وعندما يحدث ذلك، يقل عدد الأفراد المتنافسين على الموارد. ونتيجة لذلك، تكون الأنواع الوفيرة نسبيًا أقل تأثرًا بالمنافسة على الموارد في السنوات المواتية (أي أن التباين المشترك بين البيئة والمنافسة يضعف)، وبالتالي يضعف تأثير التخزين الناتج عن المنافسة. ويتماشى هذا الاستنتاج مع الاتجاه العام القائل بأن إدخال مفترس عام غالبًا ما يُضعف آليات التعايش الأخرى القائمة على المنافسة، مما يؤدي إلى الاستبعاد التنافسي . ^{[ 12 ] [ 13 ]}

بالإضافة إلى ذلك، يمكن لبعض أنواع المفترسات أن تُحدث تأثيرًا تراكميًا ناتجًا عن الافتراس. وقد ثبت هذا التأثير بالنسبة للمفترسات التي تعتمد على التكرار ، والتي يزداد احتمال مهاجمتها للفرائس الوفيرة، ^{[ 14 ]} وبالنسبة لمسببات الأمراض العامة، التي تُسبب تفشي الأمراض عندما تكون الفرائس وفيرة. ^{[ 15 ]} عندما تكون أنواع الفرائس كثيرة العدد ونشطة بشكل خاص، تصبح المفترسات التي تعتمد على التكرار أكثر نشاطًا، وتزداد حدة تفشي مسببات الأمراض (أي، كان هناك تباين إيجابي بين البيئة والافتراس، على غرار التباين بين البيئة والمنافسة). ونتيجة لذلك، تُحدّ الأنواع الوفيرة خلال أفضل سنواتها بسبب ارتفاع معدل الافتراس - وهو تأثير مماثل للتأثير التراكمي الناتج عن المنافسة.

^{أجرى بايك وفينابل [ 2 ]} أول دراسة تجريبية لاختبار متطلبات تأثير التخزين، حيث درسا ثلاثة نباتات حولية صحراوية . وقد تلاعبا تجريبياً بالكثافة وتوافر المياه على مدى عامين، ووجدا أن اللياقة ومعدلات الإنبات تباينت بشكل كبير من عام لآخر، وفي ظل ظروف بيئية مختلفة. يدل هذا على أن لكل نوع استجابة بيئية فريدة، ويشير إلى احتمال وجود تباين مشترك بين البيئة والمنافسة. هذا، بالإضافة إلى النمو السكاني المُخفف الناتج عن بنك بذور طويل الأمد ، أظهر أن تأثير التخزين الزمني كان على الأرجح عاملاً مهماً في الوساطة بين الأنواع. كانت هذه الدراسة مهمة أيضاً لأنها أظهرت أن التباين في ظروف الإنبات قد يكون عاملاً رئيسياً في تعزيز تعايش الأنواع. ^{[ 2 ]}

كانت كارلا كاسيريس أول من حاول تحديد تأثير التخزين الزمني كميًا عام 1997. ^{[ 3 ]} باستخدام بيانات عمود الماء من بحيرة أونيدا ، نيويورك، على مدى 30 عامًا، درست تأثير التخزين على نوعين من العوالق ( دافنيا غالياتا ميندوتاي ودافنيا بوليكاريا ) . تضع هذه الأنواع من العوالق بيضًا في حالة سكون ، يشبه إلى حد كبير بذور النباتات الحولية، حيث يبقى كامنًا في الرواسب لسنوات عديدة قبل الفقس. وجدت كاسيريس أن حجم دورات التكاثر لم يكن مرتبطًا بشكل كبير بين النوعين. كما وجدت أنه في غياب تأثير التخزين، كان نوع دافنيا غالياتا ميندوتاي سينقرض. لم تتمكن من قياس بعض المعايير المهمة (مثل معدل افتراس البيض)، لكنها وجدت أن نتائجها كانت قوية في مواجهة نطاق واسع من التقديرات. ^{[ 3 ]}

أجرى سيرز وتشيسون ^{[ 10 ]} أول اختبار لتأثير التخزين المكاني في المنطقة الصحراوية شرق بورتال، أريزونا. باستخدام تجربة إزالة الجوار المشترك، درسوا ما إذا كان التعايش بين نباتين حوليين، هما إيروديوم سيكوتاريوم وفاسيليا بوباي، ناتجًا عن تأثير التخزين المكاني أو تقسيم الموارد. تم قياس تأثير التخزين من خلال عدد النورات (كمؤشر على اللياقة) بدلًا من معدل نمو الجماعة الفعلي. ووجدوا أن إيروديوم سيكوتاريوم كان قادرًا على التفوق على فاسيليا بوباي في العديد من الحالات، وفي غياب تأثير التخزين، كان من المرجح أن يستبعد فاسيليا بوباي تنافسيًا. ومع ذلك، وجدوا فرقًا كبيرًا في التباين المشترك بين البيئة والمنافسة، مما أظهر أن بعض المناطق الأكثر ملاءمة لفاسيليا بوباي (النوع النادر) كانت غير ملائمة لإيروديوم سيكوتاريوم (النوع الشائع). يشير هذا إلى أن P. popeii قادر على تجنب المنافسة الشديدة بين الأنواع في بعض البقع الجيدة، وأن هذا قد يكون كافياً للتعويض عن الخسائر في المناطق الملائمة لـ E. cicutarium. ^{[ 10 ]}

استخدمت كولين كيلي وزملاؤها أزواجًا من الأنواع المتجانسة لدراسة ديناميكيات التخزين، حيث يُعد تشابه الأنواع نتيجة طبيعية للقرابة ولا يعتمد على تقديرات الباحثين. شملت الدراسات الأولية 12 نوعًا من الأشجار المتعايشة في غابة استوائية نفضية في محطة تشاميلا البيولوجية في خاليسكو ، المكسيك. ^{[ 4 ] [ 16 ]} بالنسبة لكل نوع من الأنواع الـ 12، فحصوا التركيب العمري (المحسوب من الحجم ومعدل النمو الخاص بكل نوع)، ووجدوا أن تجدد الأشجار الصغيرة يختلف من عام لآخر. وبتقسيم الأنواع إلى 6 أزواج متجانسة، تبين أن الأنواع الأقل شيوعًا في كل زوج تتميز بتوزيعات عمرية غير منتظمة أكثر من الأنواع الأكثر شيوعًا. تشير هذه النتيجة بقوة إلى أنه بين أنواع الأشجار المتنافسة بشدة، تشهد الأنواع الأقل شيوعًا تقلبات أكبر في التجدد مقارنةً بالأنواع الأكثر شيوعًا. يشير هذا الاختلاف في تقلبات التجدد ، بالإضافة إلى وجود أدلة على قدرة تنافسية أكبر لدى الأنواع الأقل شيوعًا في كل زوج، إلى اختلاف في التباين المشترك بين البيئة والمنافسة بين الأنواع النادرة والشائعة. بما أنه يمكن افتراض استجابة بيئية خاصة بكل نوع ونمو سكاني مُخفف بشكل طبيعي، فإن نتائجهم تشير بقوة إلى أن تأثير التخزين يعمل في هذه الغابة الاستوائية النفضية للحفاظ على التعايش بين أنواع الأشجار المختلفة. وقد أظهرت دراسات أخرى أجريت على هذه الأنواع أن ديناميكية التخزين هي علاقة تنافسية ثنائية بين أزواج من الأنواع المتجانسة، وربما تمتد لتشمل أزواجًا متداخلة متتالية داخل الجنس الواحد. ^{[ 17 ]}

أظهر أنجرت وزملاؤه تأثير التخزين الزمني في مجتمع النباتات الحولية الصحراوية في تلة توماموك ، أريزونا. ^{[ 18 ]} وقد بينت دراسات سابقة ^{[ 19 ] [ 20 ]} أن النباتات الحولية في هذا المجتمع تُظهر مفاضلة بين معدل النمو (كمؤشر على القدرة التنافسية) وكفاءة استخدام المياه (كمؤشر على تحمل الجفاف). ونتيجة لذلك، تنمو بعض النباتات بشكل أفضل خلال السنوات الرطبة، بينما تنمو نباتات أخرى بشكل أفضل خلال السنوات الجافة. هذا، بالإضافة إلى التباين في معدلات الإنبات ، ينتج عنه تأثير تخزين متوسط ​​إجمالي للمجتمع يبلغ 0.103. بعبارة أخرى، من المتوقع أن يساعد تأثير التخزين على زيادة أعداد أي نوع من النباتات ذات الكثافة المنخفضة، في المتوسط، بنسبة 10.3% في كل جيل، حتى يتعافى من انخفاض الكثافة. ^{[ 18 ]}

سعت دراسات حديثة إلى تحديد آليات التعايش المتعددة كميًا في آن واحد. وخلصت هذه الدراسات عمومًا إلى أن تأثير التخزين أضعف من الآليات الأخرى. فعلى سبيل المثال، أظهرت دراسة مخبرية على العوالق أن تأثير التخزين يعزز التعايش، لكن تأثيره أضعف من تأثير اللاخطية النسبية . ^{[ 21 ] [ 22 ]} وبالمثل، وجدت دراسات أجريت على مجتمعات النباتات الحولية والمراعي شبه القاحلة أن تأثير التخزين له تأثير ضئيل إلى معدوم على التعايش، وأن التعايش يُحافظ عليه بواسطة آليات مستقلة عن التغيرات. ^{[ 23 ] [ 24 ]}

قامت العديد من الدراسات التجريبية بقياس آليات التعايش المتعددة في آن واحد، وخلصت في معظمها إلى أن تأثير التخزين كان أضعف من الآليات الأخرى. ^{[ 21 ] [ 24 ] [ 23 ]} وقد سعت دراسات نظرية حديثة إلى فهم السبب. ^{[ 25 ]} حيث أشارت إلى أن معظم الدراسات التي تناولت تأثير التخزين الزمني ركزت على مجموعة ضيقة من النماذج النظرية التي تشترك في افتراضات متشابهة للغاية. وقد بينت هذه الدراسات أربعة من هذه الافتراضات التي يؤدي حذفها إلى إضعاف تأثير التخزين بشكل كبير.

1. تفترض النماذج أن معاملات التنافس بين الأنواع وداخل النوع الواحد متطابقة أو شبه متطابقة. ومع ذلك، أظهر التحليل أن حتى الاختلافات الطفيفة في التأثيرات قد يكون لها أثر أكبر من تأثيرات التخزين الناجمة عن اختلافات شديدة في الاستجابة البيئية.
2. افترضت النماذج أن الأنواع تختلف اختلافًا كبيرًا في معدلات نموها من سنة إلى أخرى، ولكن بمعدلات نمو متطابقة تقريبًا في المتوسط. ومع ذلك، أظهر التحليل أن الاختلافات الطفيفة في متوسط ​​التكيف يمكن أن تُحدث اختلافات في اللياقة البدنية أقوى من التأثير المُثبِّت لتأثير التخزين القوي نسبيًا.
3. تفترض النماذج أن التأثيرات البيئية في سنة معينة ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالمنافسة في تلك السنة. ومع ذلك، فإن العديد من العوامل (مثل المنافسة بين الفئات العمرية، أو التأثيرات المتأخرة لاعتماد الكثافة) تعني أن المنافسة في سنة معينة هي نتيجة للتأثيرات البيئية في السنوات السابقة، وهذا من شأنه أن يضعف تأثير التخزين.
4. تُعرّف النماذج التعايش باستخدام قابلية الغزو المتبادل (أي أن كل نوع يمكن أن يحقق معدل نمو إيجابي عندما يكون نادرًا). في معظم الحالات، تميل المجتمعات التي تستوفي هذا المعيار إلى انخفاض معدلات الانقراض. ^{[ 26 ]} ومع ذلك، فإن التباين البيئي اللازم لحدوث تأثير التخزين يزيد بشكل كبير من حالات الانقراض، وفي بعض الحالات أسرع مما هو متوقع في مجتمع محايد.