تيتروز

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة

في الكيمياء العضوية ، التتروز هو سكر أحادي يحتوي على 4 ذرات كربون . يحتوي إما على مجموعة وظيفية ألدهيد ( -CH=O ) في الموضع 1 ( ألدوتتروز ) أو مجموعة كيتون ( >C=O ) في الموضع 2 ( كيتوتتروز ). [ 1 ] [ 2 ]

تحتوي الألدوتيتروزات على مركزين كيراليين ( ذرتي كربون غير متماثلتين )، ولذلك يُمكن أن يكون لها أربعة متصاوغات فراغية مختلفة . يوجد متصاوغان فراغيان طبيعيان، وهما المتصاوغان المرآويان للإريثروز والثريوز ، حيث يمتلكان التكوين D ، بينما لا يمتلكان المتصاوغان المرآويان L. أما الكيتوتيتروزات، فلها مركز كيرالي واحد، وبالتالي يوجد لها متصاوغان فراغيان محتملان: الإريثرولوز ( بصيغتيه L و D ). ومرة ​​أخرى، يوجد المتصاوغ المرآوي D فقط بشكل طبيعي.

الوظائف البيولوجية

توجد عدة طرق معروفة لاستخدام سكريات التتروز في الطبيعة. بعضها يظهر في مسارات التمثيل الغذائي، والبعض الآخر معروف بتأثيره على بعض الإنزيمات.

المركبات الوسيطة في مسار فوسفات البنتوز

يُعد مسار فوسفات البنتوز أحد المسارات الأيضية التي يشارك فيها سكر التتروز . [ 3 ] يتضمن مسار فوسفات البنتوز مرحلة أكسدة ومرحلة غير أكسدة. [ 4 ] يُستخدم سكر التتروز، D-إريثروز ، في المرحلة غير المؤكسدة، حيث يُحوّل D-ريبولوز 5-فوسفات إلى سكر سداسي الكربون ( فركتوز 6-فوسفات ) وسكر ثلاثي الكربون ( جليسرالدهيد 3-فوسفات ). [ 4 ] يمكن استخدام كلا الجزيئين في أجزاء أخرى من الجسم.

يُنتج D-إريثروس 4-فوسفات كناتج لتفاعل يُسمى نقل الألدول. [ 5 ] في مسار فوسفات البنتوز، يقوم إنزيم نقل الألدول بإزالة أول 3 جزيئات كربون من سيدوهيبتولوز 7-فوسفات ووضعها على جليسرالدهيد 3-فوسفات. [ 4 ] يستخدم إنزيم نقل الألدول قاعدة شيف لإجراء تفاعل ألدول عكسي وتفاعل ألدول أمامي في آلية عمله، مُنتجًا إريثروس 4-فوسفات وفركتوز 6-فوسفات . [ 4 ] يُعد إريثروس 4-فوسفات وسيطًا هامًا في مسار فوسفات البنتوز لأنه يُستخدم بعد ذلك في الخطوة النهائية غير المؤكسدة من المسار.

الخطوة الأخيرة غير المؤكسدة في المسار هي تفاعل الترانسكيتولاز. يستخدم الترانسكيتولاز عاملًا مساعدًا هو ثيامين بيروفوسفات (TPP) لكسر الرابطة غير المواتية بين ذرة الكربون في مجموعة الكربونيل وذرة الكربون ألفا . [ 4 ] يهاجم TPP جزيء زيلولوز 5-فوسفات ، مما يُسهّل كسر الرابطة بين ذرة الكربون C2 (كربون الكربونيل) وذرة الكربون C3 (كربون ألفا)، حيث يتم إطلاق جليسرالدهيد 3-فوسفات. [ 4 ] بعد ذلك، يمكن لذرة الكربون C2 مهاجمة إريثروس 4-فوسفات، مما يُنتج فركتوز 6-فوسفات. [ 4 ] يمكن لكلا ناتجي هذا التفاعل الدخول في مسار استحداث الجلوكوز لإعادة توليد الجلوكوز .

مثبطات الإنزيمات

تم اكتشاف أن جزيء ثنائي فوسفات التتروز، D-ثريوز 2،4-ثنائي الفوسفات، يعمل كمثبط لإنزيم نازع هيدروجين جليسرالدهيد 3-فوسفات . [ 3 ] يُعد إنزيم نازع هيدروجين جليسرالدهيد 3-فوسفات الإنزيم السادس المستخدم في مسار تحلل الجلوكوز ، ووظيفته تحويل جليسرالدهيد 3-فوسفات إلى 1،3-ثنائي فوسفوجليسيرات . [ 6 ] يمنع جزيء ثنائي فوسفات التتروز إنزيم نازع هيدروجين جليسرالدهيد 3-فوسفات من القيام بعملية التحفيز لأنه يؤكسد الإنزيم عن طريق الارتباط به في الموقع النشط. [ 7 ] عندما يرتبط ثنائي فوسفات التتروز بالإنزيم، يُسد الموقع النشط للإنزيم؛ وبالتالي لا يمكن حدوث فسفرة جليسرالدهيد 3-فوسفات. يجب استخدام تراكيز عالية من ثنائي فوسفات التتروز للتغلب على الركيزة، جليسرالدهيد 3-فوسفات، ومنع وظيفة إنزيم نازع هيدروجين جليسرالدهيد 3-فوسفات. مع فقدان وظيفة إنزيم جليسرالدهيد 3-فوسفات ديهيدروجينيز، لا يمكن أن تستمر عملية تحلل الجلوكوز. [ 6 ]

وُجد أن D-إريثروس 4-فوسفات مثبط لإنزيم فوسفوجلوكوز إيزوميراز . [ 8 ] يُعد فوسفوجلوكوز إيزوميراز الإنزيم الثاني في مسار تحلل الجلوكوز، ودوره هو تحويل جلوكوز 6-فوسفات إلى فركتوز 6-فوسفات. [ 6 ]

في كلتا الحالتين، يعتبر التتروز مثبطًا لإنزيم في مسار تحلل الجلوكوز، مما يمنعه من الاستمرار.

مراجع

  1. ↑ ليندهورست، ت. ك. (2007). أساسيات كيمياء الكربوهيدرات والكيمياء الحيوية (  الطبعة الأولى). وايلي-في سي إتش. رقم ISBN 978-3-527-31528-4.
  2. ↑ روبيت، ج. ف. (1997). أساسيات كيمياء الكربوهيدرات ( الطبعة الأولى). سبرينغر. رقم ISBN  0-387-94951-8.
  3. 1 2 بات آر دي، ديكنز إف، ويليامسون دي إتش (نوفمبر 1960). "استقلاب التتروز. 2. استخدام أنسجة الفئران للتتروزات والتتريتولات" . المجلة البيوكيميائية . 77 (2): 281-94 . doi : 10.1042/bj0770281 . PMC 1204983. PMID 13687765 .  
  4. 1 2 3 4 5 6 7 غاريت آر إتش، غريشام سي إم (2017). الكيمياء الحيوية . بوسطن، ماساتشوستس: سينغيج ليرنينغ. الصفحات 755-794 . ISBN  978-1-305-57720-6.
  5. ↑ هوريكر، ب. ل.، سميرنيوتيس، ب. ز.، هيات، هـ. هـ.، ماركس، ب. أ. (فبراير 1955). "فوسفات التتروز وتكوين ثنائي فوسفات سيدوهيبتولوز" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 212 (2): 827-836 . doi : 10.1016/S0021-9258(18)71021-1 . PMID 14353884 . 
  6. 1 2 3 غاريت آر إتش، غريشام سي إم (2017). الكيمياء الحيوية . بوسطن، ماساتشوستس: سينغيج ليرنينغ. الصفحات 611-642 . ISBN  978-1-305-57720-6.
  7. ↑ راكر إي، كليباس في، شرام إم (أكتوبر 1959). "ثنائي فوسفات التتروز، مثبط نوعي لإنزيم جليسرالدهيد 3-فوسفات ديهيدروجينيز" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 234 (10): 2510-2516 . doi : 10.1016/S0021-9258(18)69730-3 . PMID 14435686 . 
  8. ↑ غراتسي إي، دي فلورا أ، بونتريمولي س (فبراير 1960). "تثبيط إنزيم فوسفوجلوكوز إيزوميراز بواسطة د-إريثروس 4-فوسفات". مجلة الاتصالات البحثية البيوكيميائية والبيوفيزيائية . 2 (2): 121-125 . doi : 10.1016/0006-291X(60)90201-1 .