الفيرومون التتبعي
الفيرومونات الدليلية هي مواد كيميائية شبهية تُفرز من جسم الكائن الحي للتأثير على سلوك كائن حي آخر يستقبلها. غالبًا ما تُستخدم هذه الفيرومونات كإفراز كيميائي متعدد الأغراض، حيث تقود أفراد النوع الواحد نحو مصدر الغذاء، بينما تُمثل علامة إقليمية على شكل إشارة غير مباشرة للكائنات الحية من خارج النوع. [ 1 ] وعلى وجه التحديد، غالبًا ما تُدمج الفيرومونات الدليلية مع إفرازات أكثر من غدة خارجية واحدة لزيادة دقة تحديدها. [ 2 ] يُعد ترسب الفيرومونات الدليلية أحد أهم طرق الإشارة الكيميائية التي تعتمد عليها العديد من الحشرات الاجتماعية، ويمكن اعتباره أحد الجوانب الرئيسية لتفسير نجاح تواصل الحشرات الاجتماعية اليوم. تستخدم العديد من أنواع النمل، بما في ذلك تلك التي تنتمي إلى جنس كريماتوجاستر، الفيرومونات الدليلية.
خلفية
في عام 1962، نشر البروفيسور إدوارد أو. ويلسون من جامعة هارفارد إحدى أوائل الدراسات الملموسة التي أرست الأساس لمفهوم الفيرومونات التتبعية. [ 2 ] زعمت هذه الدراسة أن جهاز اللسع لدى حشرة غشائية الأجنحة Solenopsis saevissima يترك أثراً عطرياً، مما يؤدي إلى مسار من المستعمرة إلى مصدر الغذاء. وقد شجعت هذه الدراسة على إجراء المزيد من الأبحاث حول كيفية إفراز هذه المادة الكيميائية، وكيف تؤثر على التواصل بين الأنواع داخل وخارج مستعمرتها، وتطور هذه المادة الكيميائية ، وما إلى ذلك.

الآلية
يُصنّع الفيرومون في نفس منطقة السم، أو في الأقسام الهرمونية الرئيسية الأخرى داخل الكائن الحي. غالبًا ما يحدث تصنيع فيرومون المسار في غدة السم البطنية ، أو غدة السم، أو غدة دوفور ، أو الغدة القصية، أو الأمعاء الخلفية . [ 3 ] عند إفرازه، يُسقط الفيرومون على شكل بقعة من الكائن الباحث عن الطعام على السطح المؤدي إلى مصدر الغذاء. أثناء توجه الكائن الحي إلى مصدر الغذاء، يُنشئ فيرومون المسار ممرًا ضيقًا ودقيقًا بين مصدر الغذاء وموقع التعشيش، والذي يتبعه كائن حي آخر من نفس النوع، وغالبًا من نفس العش، بدقة. عادةً، قد يُجدد الكائن الحي، عند وضع المسار لأول مرة، المسار عدة مرات لإظهار أهمية مصدر الغذاء أثناء الجري جنبًا إلى جنب. [ 4 ] بمجرد وضع المسار، ستتعرف أفراد أخرى من نفس النوع على الإشارة الكيميائية وتتبع المسار، ويُجدد كل فرد المسار بشكل فردي في طريق عودته إلى مصدر الغذاء. بينما يُفرز هذا الفيرومون باستمرار من قِبل أفراد النوع، تنتشر المواد الكيميائية في البيئة حاملةً رسالته. وبمجرد نفاد مصدر الغذاء، تتخلى الكائنات الحية ببساطة عن مهمة تجديد المسار في طريق عودتها، مما يؤدي إلى انتشار الفيرومون وضعفه. [ 5 ] وقد أظهرت الدراسات أن قوة فيرومون المسار قد تختلف باختلاف جودة الغذاء، والمسافة من العش، وكمية الغذاء. [ 1 ] غالبًا ما يقوم الفرد الباحث عن الطعام بتخليق فيرومون المسار كمزيج من المواد الكيميائية التي تنتجها غدد مختلفة، مما يسمح بهذه الخصوصية. [ 3 ] وبينما يقوم أفراد النوع نفسه الذين اكتشفوا الغذاء بتجديد مسار هذا الفيرومون باستمرار، حيث تُفرز المادة الكيميائية في البيئة كإشارة لوجود الغذاء في محيطهم ، فإن هذه المادة الكيميائية نفسها قد تُفسر غالبًا كعلامة إقليمية للأنواع الأخرى.
الحشرات التي تستخدم الفيرومونات التتبعية
النمل
تستخدم النمل عادةً الفيرومونات التي تتركها على مساراتها لتنسيق أدوارها، مثل الدفاع عن العش والبحث عن الطعام . [ 6 ] يمكن للنمل أن يُنتج مسارًا من الإفرازات الدفاعية التي تُثير استجابة إنذار لدى أفراد العش. [ 7 ] وفيما يتعلق بالبحث عن الطعام، تستطيع النملة إبلاغ مستعمرتها بجودة مصدر الغذاء؛ فكلما كان مصدر الغذاء أكثر وفرة، زاد تركيز الفيرومونات التي تتركها على المسار. [ 8 ] إضافةً إلى ذلك، تستطيع بعض الأنواع، مثل نمل لاسوس نيجر ، التجسس على المسارات التي تتركها أنواع أخرى للحصول على الغذاء.
تُنتج نملات الميرميسين فرمونات المسار عبر غددها السامة. [ 9 ] المكون الرئيسي في فرمونات المسار التي تفرزها نملة بريستوميركس بونجينز هو 6- ن- بنتيل-2-بيرون؛ كما وُجدت عدة تربينات أحادية في الإفرازات، لكن تأثيرها كان طفيفًا عند دمجها مع المكون الرئيسي. [ 10 ] تشمل المكونات الرئيسية الموجودة في إفرازات نملة أفينوجاستر روديس الأناباسين والأناباسين و2،3' -ثنائي البيريديل، مع أن مساهمة الأخير أقل من مساهمة المكونين الآخرين. [ 9 ] عند إفرازها، لا تجذب فرمونات المسار هذه النمل مباشرةً من أعشاشها؛ بل قد يصادف النمل العامل المسار دون قصد ويتبعه بعد ذلك إلى مصدر الغذاء.
النحل
تستخدم النحلات الفيرومونات لتحديد مصادر الغذاء [ 11 ] ومدخل خلاياها. [ 12 ] في كثير من الأحيان، عند العثور على مصدر غذاء، تحدد النحلات ذلك الموقع بدقة، بالإضافة إلى إفراز الفيرومونات أثناء عودتها إلى خلاياها. وقد دُرست آلية استخدام الفيرومونات على نطاق واسع في نحل العسل والنحل عديم اللسع ، نظرًا لطبيعتهما الاجتماعية.
يُنتج فرمون التتبع لدى نحلة تريغونا ريكورسا عديمة اللسع من غددها الشفوية. [ 13 ] أحد مركباته الرئيسية هو ديكانوات الهكسيل، وعند إفرازه، يجذب هذا الفرمون النحل الآخر نحو مصدره. تستطيع نحلة سكاتوتريغونا بيكتوراليس عديمة اللسع ، مثل النمل، الاستفادة من آثار الغذاء في مستعمرات أخرى. تحديدًا، يمكنها تعلم آثار فرمونات غريبة عند مصدر معين، مما يوسع خياراتها في البحث عن الطعام. [ 14 ] مع ذلك، في بعض حالات النحل العدواني، مثل تريغونا كورفينا ، قد تؤدي المواجهات بين أفراد من مستعمرات مختلفة عند مصدر الغذاء إلى معارك تنتهي بموت الطرفين. [ 15 ]
النمل الأبيض
تستخدم النمل الأبيض الفيرومونات التي تتركها على طول المسار كوسيلة أساسية للبحث عن الطعام. إذ يمكنها إفراز هذه الفيرومونات على طول المسار عندما تلامس بطونها الأرض، وتحديدًا من خلال غددها البطنية. [ 16 ] ومع استمرار النمل الأبيض الآخر في اللحاق بها، فإنه سيواصل إضافة المزيد إلى هذا المسار.
يُنتج النمل الأبيض القاعدي Mastotermes darwiniensis فرموناتٍ تُعرف بـ"فيرمونات المسار" من غدتين صدريتين على الأقل، على عكس الأنواع الأخرى التي تُنتجها من غدة واحدة فقط. [ 17 ] يُحفز هذا الفرمون، المُكوّن حصريًا من كحول نورسيسكويتربين، النمل الأبيض الآخر على تتبّع المسار. وكما ذُكر سابقًا، يُمكن لهذه النملات المُتعاقبة أن تُضيف إلى المسار، اعتمادًا على ما إذا كان يُستخدم للبحث عن الطعام أو لتجنيد النمل العامل لإنجاز المهام. في حالة Reticulitermes santonensis ، تتميز مسارات البحث عن الطعام بعلامات مُرقطة على طول الطريق، بينما تكون مسارات التجنيد أكثر استمرارية نتيجة جرّ النمل لأجسامها على طول المسار. [ 18 ]
الأهمية البيئية
يرتبط ترسب الفيرومونات من الكائنات الحية ببيئتها. فعندما يتم تحديد مصدر غذاء وترسبت هذه الفيرومونات، قد تتجمع بعض الحيوانات البرية نحو المسار أو تبتعد عنه، مما يؤدي إلى تشتت مؤقت أو جزئي للسكان أو الأفراد. ومع انتقال الحيوانات البرية، قد تتغير الحياة النباتية المحيطة بها أيضًا؛ فعلى سبيل المثال، ينتقل حبوب اللقاح الملتصقة بالكائن المهاجر، وبالتالي قد تتجدد في مناطق مختلفة.
العوامل غير الحيوية التي تؤثر على الفيرومونات الموجودة في المسارات
- درجة حرارة
- عندما تكون درجة الحرارة مثالية للبحث عن الطعام لدى الكائن الحي، يزداد احتمال بحثه عن الغذاء. وكلما انخفضت درجة الحرارة عن هذا النطاق، قلّ احتمال البحث عن الطعام، وبالتالي يقلّ احتمال ترسب الفيرومونات.
- موسم
- إلى جانب درجة الحرارة، يزداد نشاط البحث عن الطعام في بعض الفصول أكثر من غيرها. ومع تغير الفصول، تظهر عوامل إضافية: تغير في أنواع الحيوانات المفترسة التي يجب تجنبها، وتغير في مصادر الغذاء، وتغير في كمية الضوء المتاحة. وغالبًا ما تُفضّل الكائنات الحية الباحثة عن الطعام عوامل أخرى على حساب هذه العوامل.
- رطوبة
- إذا كانت الرطوبة عالية جدًا أو منخفضة جدًا، فقد تختار الكائنات الحية عدم البحث عن الطعام.
- مواد كيميائية أخرى
- قد تتداخل المواد الكيميائية المحيطة الأخرى مع قوة الفيرومونات.
العوامل الحيوية التي تؤثر على الفيرومونات المسارية
- الحيوانات المحيطة
- على الرغم من أن الفيرومون قد ينتشر كدلالة على منطقة سيطرة الكائن الحي الباحث عن الطعام، إلا أن ذلك لا يضمن سلامته. [ 19 ] بل قد يؤدي هذا السلوك إلى نتائج عكسية، إذ يجذب حيوانات برية منافسة. فمع ازدياد أعداد المفترسات أو المنافسين المحيطين، تزداد صعوبة البحث عن الغذاء، خاصةً في حالات ندرة الغذاء. وبناءً على موازنة التكاليف والفوائد، قد يكون الكائن الحي، في حالة حاجته الماسة للغذاء، مستعدًا للمخاطرة للحصول عليه. كما أن ازدياد أعداد المفترسات أو المنافسين يزيد من مخاطر البحث عن الطعام.
- النباتات المحيطة
- قد تؤثر عوامل مثل نوع وكثافة النباتات المحيطة في البيئة على قوة الفيرومونات المستخدمة في تتبع الأثر. فالنباتات القريبة من مسار الرائحة قد تُطلق كميات كبيرة من المواد الكيميائية التي قد تُخفي الإشارة أو تُغيرها أو حتى تُساعد في انتشارها. إضافةً إلى ذلك، قد تُعيق المناطق المُغطاة بالنباتات انتشار الفيرومونات أو تُغيره.
مراجع
- 1 2 ويلسون إي أو، بافان إم (ديسمبر 1959). "المصادر الغدية وخصوصية بعض المواد الكيميائية المحفزة للسلوك الاجتماعي في نمل دوليكوديرين" (ملف PDF) . مجلة سايكي: مجلة علم الحشرات . 66 (4): 70-76 . doi : 10.1155/1959/45675 .
- 1 2 ويلسون إي أو (يناير 1962). "التواصل الكيميائي بين عاملات نملة النار Solenopsis saevissima (فر. سميث) 3. الحث التجريبي للاستجابات الاجتماعية". سلوك الحيوان . 10 ( 1-2 ): 159-164 . doi : 10.1016/0003-3472(62)90143-4 .
- 1 2 تشابمان، آر. إف. (1998). بنية ووظيفة الحشرات . كامبريدج، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-0-521-57890-5.
- ↑ موغليش م، ماشفيتز يو، هولدوبلر ب (ديسمبر 1974). "النداء المزدوج: نوع جديد من الإشارات في تواصل النمل". مجلة ساينس . 186 (4168). نيويورك، نيويورك: 1046-1047 . رمز Bibcode : 1974Sci...186.1046M . doi : 10.1126/science.186.4168.1046 . PMID 4469698. S2CID 31118090 .
- ↑ بلوم، م. س. (يناير 1970). "الأساس الكيميائي للسلوك الاجتماعي للحشرات" . في: بيروزا، م. (محرر). المواد الكيميائية المتحكمة في سلوك الحشرات . نيويورك: أكاديميك برس. ص 61-94 . ISBN 978-0-323-16057-5.
- ↑ تشاليسيري جيه إم، رينيارد إيه، غريس آر، هوفيل دي، ألامسيتي إس كيه، غريس جي (نوفمبر 2019). " النمل يستشعر ويتتبع فرمونات النمل في مجتمعاته" . الحشرات . 10 (11): 383. doi : 10.3390/insects10110383 . PMC 6921000. PMID 31683791 .
- ↑ تشوي دي إتش، فيلافورتي دي بي، تسوتسوي إن دي (2012-09-20). رينو إم (محرر). "الفيرومون المساري للنملة الأرجنتينية، Linepithema humile (Mayr) (Hymenoptera: Formicidae)" . PLOS ONE . 7 (9) e45016. Bibcode : 2012PLoSO...745016C . doi : 10.1371/journal.pone.0045016 . PMC 3447822. PMID 23028739 .
- ↑ ترانييلو، ج. ف. (2009). "التواصل في عملية التوظيف". موسوعة الحشرات . إلسيفير. ص 869-877 . doi : 10.1016/b978-0-12-374144-8.00228-9 . ISBN 978-0-12-374144-8.
- 1 2 Attygalle, AB; Kern, F.; Huang, Q.; Meinwald, J. (1998-01-01). "فيرمون المسار لنملة الميرميسين Aphaenogaster rudis (غشائيات الأجنحة: النمليات)". Naturwissenschaften . 85 ( 1): 38–41 . Bibcode : 1998NW.....85...38A . doi : 10.1007/s001140050450 . ISSN 1432-1904 . PMID 9484710. S2CID 36412597 .
- ^ يانسن، إديلجارد. هولدوبلر، بيرت؛ كيرن، فريدريش. بيستمان، هانز يورغن؛ تسوجي ، كازوكي (1997/04/01). "فرمون درب ميرميسين النمل Pristomyrmex pungens". مجلة البيئة الكيميائية . 23 (4): 1025–1034 . بيب كود : 1997JCEco..23.1025J . دوى : 10.1023/ب:JOEC.0000006386.14952.d7 . ردمك 1573-1561 . S2CID 30388765 .
- ↑ زابلوتني، جيمس إي. (2009)، "التفاعل الاجتماعي" ، موسوعة الحشرات ، إلسيفير، ص 928-935 ، doi : 10.1016/b978-0-12-374144-8.00246-0 ، ISBN 978-0-12-374144-8تم الاطلاع عليه بتاريخ 2022-12-05
- ↑ كلودن، مارك ج. (2013-01-01)، "الفصل 12 - أنظمة الاتصال" ، في كلودن، مارك ج. (محرر)، الأنظمة الفيزيولوجية في الحشرات (الطبعة الثالثة) ، سان دييغو: أكاديميك برس، ص 603-647 ، doi : 10.1016/b978-0-12-415819-1.00012-x ، ISBN 978-0-12-415819-1تم الاطلاع عليه بتاريخ 2022-12-05
- ↑ جاراو، ستيفان؛ شولز، كلوديا م.؛ هرنسير، مايكل؛ فرانك، ويتكو؛ زوتشي، رونالدو؛ بارث، فريدريش ج.؛ أياس، مانفريد (1 يوليو/تموز 2006). "ديكانوات الهكسيل، أول مركب فرموني يُكتشف في نحلة عديمة اللسع، تريغونا ريكورسا". مجلة علم البيئة الكيميائية . 32 (7): 1555-1564 . Bibcode : 2006JCEco..32.1555J . doi : 10.1007/s10886-006-9069-0 . ISSN 1573-1561 . PMID 16718558. S2CID 8770102 .
- ↑ رايشل، كريستيان؛ أغيلار، إنغريد؛ أياس، مانفريد؛ جارو، ستيفان (2011-03-01). "تتعلم النحلات عديمة اللسع (Scaptotrigona pectoralis ) الفيرومونات الغريبة وتستخدمها للعثور على الطعام". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 197 (3): 243-249 . doi : 10.1007/s00359-010-0605-6 . ISSN 1432-1351 . PMID 21052681. S2CID 369722 .
- ↑ جونسون، ليزلي ك.؛ هوبل، ستيفن ب. (يناير 1974). "العدوان والتنافس بين النحل عديم اللسع: دراسات ميدانية" . علم البيئة . 55 (1): 120-127 . Bibcode : 1974Ecol...55..120J . doi : 10.2307/1934624 . JSTOR 1934624 .
- ↑ جينزل، دكتور في الطب (2010-01-01)، "الإشارات الشمية" ، في بريد، مايكل د.؛ مور، جانيس (محرران)، موسوعة سلوك الحيوان ، أكسفورد: أكاديميك برس، ص 584-588 ، doi : 10.1016/b978-0-08-045337-8.00268-0 ، ISBN 978-0-08-045337-8تم الاطلاع عليه بتاريخ 22-10-2022
- ↑ سيلام-دوسيس، ديفيد؛ سيمون، إتيان؛ لاسي، مايكل جيه؛ روبرت، آلان؛ لينز، مايكل؛ بورديرو، كريستيان (1 أكتوبر 2007). "الفيرومونات المتتبعة للمسار في النمل الأبيض القاعدي، مع إشارة خاصة إلى ماستوتيرمس داروينينسيس". مجلة علم البيئة الكيميائية . 33 (10): 1960-1977 . Bibcode : 2007JCEco..33.1960S . doi : 10.1007/ s10886-007-9363-5 . ISSN 1573-1561 . PMID 17885791. S2CID 22594434 .
- ↑ راينهارد، جوديث؛ كايب، مانفريد (1 مارس 2001). "التواصل عبر المسارات أثناء البحث عن الطعام والتجنيد في النمل الأبيض الجوفي Reticulitermes santonensis De Feytaud (Isoptera, Rhinotermitidae)". مجلة سلوك الحشرات . 14 (2): 157-171 . Bibcode : 2001JIBeh..14..157R . doi : 10.1023/A:1007881510237 . ISSN 1572-8889 . S2CID 40887791 .
- ↑ ماكغورك دي جيه، فروست جيه، آيزنبراون إي جيه، فيك كيه، درو دبليو إيه، يونغ جيه (نوفمبر 1966). "المركبات المتطايرة في النمل: تحديد 4-ميثيل-3-هيبتانون من نمل بوغونوميرمكس". مجلة فسيولوجيا الحشرات . 12 (11): 1435-1441 . Bibcode : 1966JInsP..12.1435M . doi : 10.1016/0022-1910(66)90157-0 .
- الفيرومونات
- الفيرومونات الحشرية
- المواد الكيميائية شبهية
- البيئة الكيميائية
