فترة الامتناع (علم وظائف الأعضاء)

الانكسارية هي الخاصية الأساسية لأي جسم ذي طبيعة موجية ذاتية (وخاصة الأوساط القابلة للاستثارة ) التي لا تستجيب للمؤثرات، إذا بقي الجسم في حالة انكسارية محددة . وبمعنى مبسط، فإن فترة الانكسارية هي زمن الاستعادة المميز، وهي فترة مرتبطة بحركة نقطة الصورة على الفرع الأيسر من منحنى التساوي.${\displaystyle {\dot {u}}=0}$^{[ ب: 1 ]} (لمزيد من التفاصيل، انظر أيضًاتفاعل الانتشاروالمعادلةالتفاضلية الجزئية المكافئة).

في علم وظائف الأعضاء ، ^{[ ب: ٢ ]} تُعرف فترة الامتناع بأنها الفترة الزمنية التي يكون فيها العضو أو الخلية غير قادر على تكرار فعل معين، أو (بشكل أدق) المدة الزمنية اللازمة لغشاء قابل للاستثارة ليكون جاهزًا لمنبه ثانٍ بعد عودته إلى حالة الراحة عقب الاستثارة. ويُشير هذا المصطلح عادةً إلى خلايا العضلات أو الخلايا العصبية القابلة للاستثارة الكهربائية . تتوافق فترة الامتناع المطلقة مع إزالة الاستقطاب وإعادة الاستقطاب، بينما تتوافق فترة الامتناع النسبية مع فرط الاستقطاب.

بعد بدء جهد الفعل، تُعرَّف فترة الامتناع بطريقتين: فترة الامتناع المطلقة، التي تتزامن مع كامل مدة جهد الفعل تقريبًا. في الخلايا العصبية ، تنتج هذه الفترة عن تعطيل قنوات الصوديوم ذات البوابات الفولتية التي فُتحت في الأصل لإزالة استقطاب الغشاء. تبقى هذه القنوات معطلة حتى يُصاب الغشاء بفرط الاستقطاب. ثم تُغلق القنوات، وتعود إلى حالتها الطبيعية، وتستعيد قدرتها على الانفتاح استجابةً للمنبه.

تلي فترة الامتناع النسبي مباشرةً فترة الامتناع المطلق. عندما تُفتح قنوات البوتاسيوم ذات البوابات الفولتية لإنهاء جهد الفعل عن طريق إعادة استقطاب الغشاء، تزداد موصلية البوتاسيوم في الغشاء بشكل كبير. أيونات البوتاسيوم (K ⁺⁾ الخارجة من الخلية تُقرّب جهد الغشاء من جهد التوازن للبوتاسيوم. هذا يُسبب فرط استقطاب مؤقت للغشاء، أي أن جهد الغشاء يصبح مؤقتًا أكثر سلبية من جهد الراحة الطبيعي. إلى أن تعود موصلية البوتاسيوم إلى قيمة الراحة، سيتطلب الأمر محفزًا أكبر للوصول إلى عتبة بدء إزالة الاستقطاب الثانية. العودة إلى جهد الراحة المتوازن تُشير إلى نهاية فترة الامتناع النسبي.

ترتبط فترة الامتناع في وظائف القلب بتيارات الأيونات التي تتدفق بحرية داخل وخارج خلايا القلب ، كما هو الحال في الخلايا العصبية. ويؤدي تدفق الأيونات إلى تغيير في جهد الخلية الداخلي مقارنةً بالجهد خارج الخلوي. وكما هو الحال في الخلايا العصبية، يُشار إلى هذا التغيير المميز في الجهد باسم جهد الفعل. وعلى عكس جهد الفعل في الخلايا العصبية، فإن مدة جهد الفعل في القلب أقرب إلى 100 مللي ثانية (مع وجود اختلافات تبعًا لنوع الخلية، والتوتر العصبي اللاإرادي، وما إلى ذلك). بعد بدء جهد الفعل، تعجز خلية القلب عن بدء جهد فعل آخر لفترة زمنية معينة (أقصر قليلًا من مدة جهد الفعل "الحقيقية"). تُعرف هذه الفترة الزمنية بفترة الامتناع، والتي تبلغ 250 مللي ثانية، وتساعد على حماية القلب.

بالمعنى التقليدي، تُقسّم فترة الاستجابة القلبية إلى فترة استجابة مطلقة وفترة استجابة نسبية. خلال فترة الاستجابة المطلقة، لا يمكن توليد جهد فعل جديد. أما خلال فترة الاستجابة النسبية، فيمكن توليد جهد فعل جديد في ظل ظروف معينة.

قد تؤدي فترة الاستجابة القلبية إلى أشكال مختلفة من إعادة الدخول ، والتي تُعد سببًا لتسرع القلب . ^{[ 1 ] [ ب: 3 ]} تُعد دوامات الإثارة في عضلة القلب ( دوامات الموجات الذاتية ) شكلًا من أشكال إعادة الدخول . ويمكن أن تكون هذه الدوامات آلية لحدوث اضطرابات نظم القلب التي تُهدد الحياة . وعلى وجه الخصوص، يمكن العثور على مُرنِّن الموجات الذاتية ، والذي يُشار إليه عادةً بالموجات الحلزونية أو الدوّارات، داخل الأذينين ، وقد يكون سببًا للرجفان الأذيني .

تحدث فترة الامتناع في العصبون بعد جهد الفعل وتستمر عادةً ميلي ثانية واحدة. ويتكون جهد الفعل من ثلاث مراحل.

المرحلة الأولى هي إزالة الاستقطاب. خلال إزالة الاستقطاب، تُفتح قنوات أيونات الصوديوم ذات البوابات الفولتية، مما يزيد من موصلية غشاء العصبون لأيونات الصوديوم ويزيل استقطاب جهد غشاء الخلية (من -70 ملي فولت عادةً إلى جهد موجب). بعبارة أخرى، يصبح الغشاء أقل سلبية. بعد أن يصل الجهد إلى عتبة التنشيط (-55 ملي فولت)، تُحفز العصبون عملية إزالة الاستقطاب بنشاط، متجاوزةً جهد التوازن لغشاء مُنشط (+30 ملي فولت).

المرحلة الثانية هي إعادة الاستقطاب. خلال هذه المرحلة، تتعطل قنوات أيونات الصوديوم ذات البوابات الفولتية (على عكس الحالة المغلقة) نتيجةً للحركات الاحتمالية لنموذج الكرة والسلسلة. الآن، وبسبب زوال استقطاب غشاء الخلية، تنشط قنوات البوتاسيوم ذات البوابات الفولتية (تُفتح). يعمل كل من تعطل قنوات أيونات الصوديوم وفتح قنوات أيونات البوتاسيوم على إعادة استقطاب جهد غشاء الخلية إلى جهد الراحة.

عندما يتجاوز جهد غشاء الخلية جهد الراحة (حوالي -60 ملي فولت)، تدخل الخلية في مرحلة فرط الاستقطاب. ويعود ذلك إلى زيادة نفاذية البوتاسيوم عبر غشاء الخلية عن جهد الراحة. ثم تنخفض هذه النفاذية تدريجيًا، وتعود الخلية إلى جهد الراحة.

أظهرت الأبحاث الحديثة أن فترات الاستجابة العصبية قد تتجاوز 20 مللي ثانية. علاوة على ذلك، أُثيرت تساؤلات حول العلاقة بين فرط الاستقطاب وفترة الاستجابة العصبية، إذ لوحظت فترات استجابة عصبية في خلايا عصبية لا تُظهر فرط استقطاب. ^{[ 2 ] [ 3 ]} وقد تبين أن فترة الاستجابة العصبية تعتمد على مصدر إشارة الإدخال إلى الخلية العصبية، بالإضافة إلى نشاطها العصبي السابق. ^{[ 3 ]}

تُعزى فترات الامتناع إلى خاصية تعطيل قنوات الصوديوم ذات البوابات الفولتية وتأخر قنوات البوتاسيوم في الإغلاق. تمتلك قنوات الصوديوم ذات البوابات الفولتية آليتي فتح وإغلاق: آلية التنشيط التي تفتح القناة عند إزالة الاستقطاب، وآلية التعطيل التي تغلق القناة عند إعادة الاستقطاب. عندما تكون القناة في حالة غير نشطة، فإنها لا تُفتح استجابةً لإزالة الاستقطاب. تُعرف الفترة التي تبقى فيها غالبية قنوات الصوديوم في حالة غير نشطة بفترة الامتناع المطلق. بعد هذه الفترة، يكون هناك عدد كافٍ من قنوات الصوديوم المُنشطة بالجهد في الحالة المغلقة (النشطة) للاستجابة لإزالة الاستقطاب. مع ذلك، فإن قنوات البوتاسيوم ذات البوابات الفولتية التي فُتحت استجابةً لإعادة الاستقطاب لا تُغلق بالسرعة نفسها التي تُغلق بها قنوات الصوديوم ذات البوابات الفولتية؛ للعودة إلى الحالة النشطة المغلقة. خلال هذه الفترة، تعني زيادة موصلية البوتاسيوم أن الغشاء يكون عند عتبة أعلى، وسيحتاج إلى مُحفز أكبر لإطلاق جهد الفعل. بمعنى آخر، نظرًا لأن جهد الغشاء داخل المحور العصبي يصبح سالبًا بشكل متزايد مقارنةً بجهد الغشاء الخارجي، فسيلزم محفز أقوى للوصول إلى جهد العتبة، وبالتالي بدء جهد فعل آخر. تُعرف هذه الفترة بفترة الامتناع النسبي.

يستمر جهد فعل العضلات حوالي 2-4  مللي ثانية، وفترة الامتناع المطلق حوالي 1-3  مللي ثانية، وهي أقصر من الخلايا الأخرى.

• الكتب