العصبون

الموسوعة الحرة
العصبون
تشريح الخلية العصبية متعددة الأقطاب
المعرفات
شبكةد009474
معرف نيورولكسساو1417703748
تا98أ14.0.00.002
ذح2.00.06.1.00002
إدارة الغذاء والدواء الأمريكية54527
مصطلحات تشريحية في علم التشريح العصبي
[تعديل على ويكي بيانات]

العصبون ، أو العصبون ، [1] أو الخلية العصبية هي خلية قابلة للإثارة تطلق إشارات كهربائية تسمى إمكانات الفعل عبر شبكة عصبية في الجهاز العصبي . تتواصل الخلايا العصبية مع الخلايا الأخرى عبر المشابك ، وهي اتصالات متخصصة تستخدم عادةً كميات ضئيلة من النواقل العصبية الكيميائية لتمرير الإشارة الكهربائية من الخلية العصبية قبل المشبكية إلى الخلية المستهدفة من خلال الفجوة المشبكية.

الخلايا العصبية هي المكونات الرئيسية للأنسجة العصبية في جميع الحيوانات باستثناء الإسفنجيات والبلاكوازوا . لا تحتوي النباتات والفطريات على خلايا عصبية. تشير الأدلة الجزيئية إلى أن القدرة على توليد الإشارات الكهربائية ظهرت لأول مرة في التطور منذ حوالي 700 إلى 800 مليون سنة، خلال العصر التوني . كانت أسلاف الخلايا العصبية هي الخلايا الإفرازية الببتيدية . اكتسبت في النهاية وحدات جينية جديدة، مما مكن الخلايا من إنشاء هياكل ما بعد المشبك وقنوات الأيونات التي تولد إشارات كهربائية سريعة. كانت القدرة على توليد الإشارات الكهربائية ابتكارًا رئيسيًا في تطور الجهاز العصبي. [2]

تصنف الخلايا العصبية عادةً إلى ثلاثة أنواع بناءً على وظيفتها. تستجيب الخلايا العصبية الحسية للمثيرات مثل اللمس أو الصوت أو الضوء التي تؤثر على خلايا الأعضاء الحسية ، وترسل إشارات إلى النخاع الشوكي أو الدماغ . تتلقى الخلايا العصبية الحركية إشارات من الدماغ والحبل الشوكي للتحكم في كل شيء بدءًا من تقلصات العضلات [3] إلى الناتج الغدي . تربط الخلايا العصبية المتوسطة الخلايا العصبية بخلايا عصبية أخرى داخل نفس منطقة الدماغ أو النخاع الشوكي. عندما يتم توصيل العديد من الخلايا العصبية معًا وظيفيًا، فإنها تشكل ما يسمى بالدائرة العصبية .

تحتوي الخلية العصبية على جميع هياكل الخلايا الأخرى مثل النواة والميتوكوندريا وأجسام جولجي ولكنها تحتوي على هياكل فريدة إضافية مثل المحور والتغصنات . [4] الجسم عبارة عن بنية مضغوطة، والمحور والتغصنات عبارة عن خيوط تخرج من الجسم. تتفرع التغصنات عادة بغزارة وتمتد بضع مئات من الميكرومتر من الجسم. يترك المحور الجسم عند انتفاخ يسمى تل المحور ويسافر لمسافة تصل إلى متر واحد في البشر أو أكثر في الأنواع الأخرى. يتفرع ولكنه عادة ما يحافظ على قطر ثابت. في أقصى طرف من فروع المحور توجد نهايات المحور ، حيث يمكن للخلية العصبية أن تنقل إشارة عبر المشبك إلى خلية أخرى. قد تفتقر الخلايا العصبية إلى التغصنات أو لا تحتوي على محاور. يستخدم مصطلح المحور العصبي لوصف إما التغصنات أو المحور، خاصةً عندما تكون الخلية غير متمايزة .

تتلقى معظم الخلايا العصبية إشارات عبر التشعبات العصبية والجسم العصبي وترسل إشارات إلى أسفل المحور العصبي. في غالبية المشابك العصبية، تعبر الإشارات من محور عصبي إلى تشعبات عصبية أخرى. ومع ذلك، يمكن للمشابك العصبية أن تربط محورًا عصبيًا بمحور عصبي آخر أو تشعبًا عصبيًا بتشعبات عصبية أخرى. عملية الإشارة هي جزئيًا كهربائية وجزئيًا كيميائية. الخلايا العصبية قابلة للإثارة كهربائيًا، بسبب الحفاظ على تدرجات الجهد عبر أغشيتها . إذا تغير الجهد بمقدار كبير بما يكفي على مدى فترة زمنية قصيرة، فإن الخلية العصبية تولد نبضة كهروكيميائية كل شيء أو لا شيء تسمى جهد الفعل . ينتقل هذا الجهد بسرعة على طول المحور العصبي وينشط الاتصالات المشبكية عند وصوله إليها. قد تكون الإشارات المشبكية مثيرة أو مثبطة ، مما يزيد أو يقلل من الجهد الصافي الذي يصل إلى الجسم العصبي.

في أغلب الحالات، يتم توليد الخلايا العصبية بواسطة الخلايا الجذعية العصبية أثناء نمو المخ والطفولة. ويتوقف تكوين الخلايا العصبية إلى حد كبير أثناء مرحلة البلوغ في أغلب مناطق المخ.

الجهاز العصبي

مخطط لخلية هرمية مفردة، وهي الخلية العصبية المثيرة الأساسية للقشرة المخية ، مع اتصال مشبكي من محور عصبي قادم إلى شوكة شجرية

الخلايا العصبية هي المكونات الأساسية للجهاز العصبي ، جنبًا إلى جنب مع الخلايا الدبقية التي تمنحها الدعم البنيوي والأيضي. [5] يتكون الجهاز العصبي من الجهاز العصبي المركزي ، والذي يشمل الدماغ والحبل الشوكي ، والجهاز العصبي المحيطي ، والذي يشمل الجهاز العصبي اللاإرادي والمعوي والجسدي . [6] في الفقاريات، تنتمي غالبية الخلايا العصبية إلى الجهاز العصبي المركزي ، لكن بعضها يقيم في العقد الطرفية ، وتقع العديد من الخلايا العصبية الحسية في الأعضاء الحسية مثل شبكية العين والقوقعة .

قد تتجمع المحاور العصبية في حزم عصبية تشكل الأعصاب في الجهاز العصبي المحيطي (مثل خيوط الأسلاك التي تشكل كابلًا). في الجهاز العصبي المركزي، تسمى حزم المحاور العصبية بالمسارات العصبية .

علم التشريح وعلم الأنسجة

بنية الخلية العصبية النموذجية

تتميز الخلايا العصبية بتخصصها العالي في معالجة ونقل الإشارات الخلوية. ونظراً لتنوع الوظائف التي تؤديها أجزاء مختلفة من الجهاز العصبي، فهناك تنوع كبير في شكلها وحجمها وخصائصها الكهروكيميائية. على سبيل المثال، يمكن أن يتراوح قطر جسم الخلية العصبية من 4 إلى 100 ميكرومتر . [7]

  • الجسم هو جسم الخلية العصبية. ولأنه يحتوي على النواة ، فإن معظم عملية تخليق البروتين تحدث هنا. ويمكن أن يتراوح قطر النواة من 3 إلى 18 ميكرومترًا. [8]
  • التشعبات الشجرية للخلية العصبية عبارة عن امتدادات خلوية ذات فروع عديدة. ويشار إلى هذا الشكل والبنية العامة مجازيًا باسم الشجرة الشجرية. وهنا تحدث غالبية المدخلات إلى الخلية العصبية عبر العمود الشجري .
  • المحور العصبي هو نتوء أدق يشبه الكابل ويمكن أن يمتد عشرات أو مئات أو حتى عشرات الآلاف من المرات من قطر الجسم العصبي في الطول. يحمل المحور العصبي في المقام الأول الإشارات العصبية بعيدًا عن الجسم العصبي ويحمل بعض أنواع المعلومات إليه. تحتوي العديد من الخلايا العصبية على محور عصبي واحد فقط، ولكن هذا المحور العصبي قد يخضع - وعادةً ما يكون كذلك - لتفرع واسع النطاق، مما يتيح التواصل مع العديد من الخلايا المستهدفة. يُطلق على الجزء من المحور العصبي الذي يخرج منه الجسم العصبي تلة المحور العصبي . بالإضافة إلى كونه بنية تشريحية، فإن تلة المحور العصبي تحتوي أيضًا على أكبر كثافة من قنوات الصوديوم المعتمدة على الجهد . هذا يجعلها الجزء الأسهل إثارة في الخلية العصبية ومنطقة بدء النبضة العصبية للمحور العصبي. من الناحية الكهربية الفيزيولوجية، لديها أكبر جهد عتبة سلبي .
    • في حين أن المحور العصبي وتلال المحور العصبي يشاركان بشكل عام في تدفق المعلومات، إلا أن هذه المنطقة يمكنها أيضًا تلقي مدخلات من الخلايا العصبية الأخرى.
  • توجد نهاية المحور العصبي في نهاية المحور العصبي الأبعد عن الجسم العصبي وتحتوي على مشابك عصبية . الأزرار المشبكية هي هياكل متخصصة يتم فيها إطلاق المواد الكيميائية الناقلة العصبية للتواصل مع الخلايا العصبية المستهدفة. بالإضافة إلى الأزرار المشبكية عند نهاية المحور العصبي، قد تحتوي الخلية العصبية على أزرار عابرة ، والتي تقع على طول المحور العصبي.
جسم الخلية العصبية

إن النظرة المقبولة للخلية العصبية تعزو وظائف مخصصة لمكوناتها التشريحية المختلفة؛ ومع ذلك، فإن التشعبات العصبية والمحاور العصبية غالبًا ما تعمل بطرق تتعارض مع ما يسمى بوظيفتها الرئيسية. [9]

رسم تخطيطي لخلية عصبية حركية نموذجية لفقاريات ذات نخاع عظمي
فيديو علم الأعصاب

يبلغ سمك المحاور والتغصنات العصبية في الجهاز العصبي المركزي عادة حوالي ميكرومتر واحد فقط، في حين أن بعضها في الجهاز العصبي المحيطي يكون أكثر سمكًا بكثير. يبلغ قطر الجسم العصبي عادة حوالي 10-25 ميكرومترًا وغالبًا ما لا يكون أكبر كثيرًا من نواة الخلية التي يحتويها. يمكن أن يتجاوز طول أطول محور عصبي في الخلية العصبية الحركية البشرية مترًا، ويمتد من قاعدة العمود الفقري إلى أصابع القدم.

يمكن أن تحتوي الخلايا العصبية الحسية على محاور تمتد من أصابع القدم إلى العمود الخلفي للحبل الشوكي، ويبلغ طولها أكثر من 1.5 متر عند البالغين. تمتلك الزرافات محاور عصبية مفردة يبلغ طولها عدة أمتار تمتد على طول رقبتها بالكامل. يأتي الكثير مما هو معروف عن وظيفة المحور العصبي من دراسة المحور العصبي العملاق للحبار ، وهو تحضير تجريبي مثالي بسبب حجمه الهائل نسبيًا (سمكه 0.5-1 مليمتر، وطوله عدة سنتيمترات).

الخلايا العصبية المتمايزة بالكامل تكون دائمة بعد الانقسام الفتيلي [10] ومع ذلك، فإن الخلايا الجذعية الموجودة في الدماغ البالغ قد تجدد الخلايا العصبية الوظيفية طوال حياة الكائن الحي (انظر تكوين الخلايا العصبية ). الخلايا النجمية هي خلايا دبقية على شكل نجمة لوحظ أنها تتحول إلى خلايا عصبية بحكم خاصية تعدد القدرات الشبيهة بالخلايا الجذعية . [11]

غشاء

مثل جميع الخلايا الحيوانية، فإن جسم الخلية لكل خلية عصبية محاط بغشاء بلازمي ، وهو طبقة ثنائية من جزيئات الدهون مع العديد من أنواع الهياكل البروتينية المضمنة فيه. [12] الطبقة الثنائية الدهنية هي عازل كهربائي قوي ، ولكن في الخلايا العصبية، فإن العديد من الهياكل البروتينية المضمنة في الغشاء نشطة كهربائيًا. وتشمل هذه القنوات الأيونية التي تسمح للأيونات المشحونة كهربائيًا بالتدفق عبر الغشاء ومضخات الأيونات التي تنقل الأيونات كيميائيًا من جانب واحد من الغشاء إلى الجانب الآخر. معظم القنوات الأيونية قابلة للنفاذ فقط لأنواع معينة من الأيونات. بعض القنوات الأيونية محددة بالجهد ، مما يعني أنه يمكن تبديلها بين الحالات المفتوحة والمغلقة عن طريق تغيير فرق الجهد عبر الغشاء. والبعض الآخر محدد كيميائيًا، مما يعني أنه يمكن تبديلها بين الحالات المفتوحة والمغلقة عن طريق التفاعلات مع المواد الكيميائية التي تنتشر عبر السائل خارج الخلية. تشمل المواد الأيونية الصوديوم والبوتاسيوم والكلوريد والكالسيوم . تنتج التفاعلات بين قنوات الأيونات ومضخات الأيونات فرق جهد عبر الغشاء، عادة ما يكون أقل بقليل من 1/10 من الفولت عند خط الأساس. هذا الجهد له وظيفتان: أولاً، يوفر مصدر طاقة لمجموعة متنوعة من الآلات البروتينية المعتمدة على الجهد والتي يتم تضمينها في الغشاء؛ ثانياً، يوفر أساسًا لنقل الإشارات الكهربائية بين أجزاء مختلفة من الغشاء.

علم الأنسجة والبنية الداخلية

الخلايا العصبية الملطخة بجهاز جولجي في أنسجة الحُصين لدى الإنسان
خيوط الأكتين في خلية عصبية قشرية للفأر في المزرعة

تظهر العديد من التكتلات المجهرية المسماة أجسام نيسل (أو مادة نيسل) عندما يتم صبغ أجسام الخلايا العصبية بصبغة قاعدية ("محبة للقاعدة"). تتكون هذه الهياكل من الشبكة الإندوبلازمية الخشنة و RNA الريبوسومي المرتبط بها . سميت على اسم الطبيب النفسي وطبيب الأعصاب الألماني فرانز نيسل (1860-1919)، وهي تشارك في تخليق البروتين ويمكن تفسير بروزها بحقيقة أن الخلايا العصبية نشطة للغاية من الناحية الأيضية. تسلط الصبغات القاعدية مثل الأنيلين أو (الضعيف) الهيماتوكسيلين [13] الضوء على المكونات المشحونة سلبًا، وبالتالي ترتبط بالعمود الفقري الفوسفاتي للRNA الريبوسومي.

يدعم جسم الخلية العصبية شبكة معقدة من البروتينات البنيوية تسمى الخيوط العصبية ، والتي تتجمع مع الأنابيب العصبية (الأنابيب الدقيقة العصبية) في ألياف عصبية أكبر. [14] تحتوي بعض الخلايا العصبية أيضًا على حبيبات صبغية، مثل النيروميلانين (صبغة بنية سوداء ناتجة عن تخليق الكاتيكولامينات )، والليبوفوشين ( صبغة بنية صفراء)، وكلاهما يتراكم مع تقدم العمر. [15] [16] [17] البروتينات البنيوية الأخرى المهمة لوظيفة الخلايا العصبية هي الأكتين والأنابيب الدقيقة . يوجد بيتا توبيولين من الفئة الثالثة بشكل حصري تقريبًا في الخلايا العصبية. يوجد الأكتين بشكل أساسي في أطراف المحاور والتغصنات أثناء نمو الخلايا العصبية. هناك يمكن تعديل ديناميكيات الأكتين من خلال التفاعل مع الأنابيب الدقيقة. [18]

توجد خصائص بنيوية داخلية مختلفة بين المحاور والتغصنات. نادرًا ما تحتوي المحاور النموذجية على ريبوسومات ، باستثناء بعضها في القطعة الأولية. تحتوي التغصنات على شبكة إندوبلازمية حبيبية أو ريبوسومات، بكميات متناقصة مع زيادة المسافة عن جسم الخلية.

تصنيف

صورة لخلايا عصبية هرمية في قشرة دماغ الفأر تعبر عن بروتين فلوري أخضر . يشير التلوين الأحمر إلى الخلايا العصبية المتوسطة GABAergic . [19]
الخلايا العصبية الهرمية الملطخة بـ SMI32 في القشرة المخية

تختلف الخلايا العصبية في الشكل والحجم ويمكن تصنيفها حسب مورفولوجيتها ووظيفتها. [20] قام عالم التشريح كاميلو جولجي بتقسيم الخلايا العصبية إلى نوعين؛ النوع الأول مع محاور طويلة تستخدم لنقل الإشارات لمسافات طويلة والنوع الثاني مع محاور قصيرة، والتي يمكن الخلط بينها وبين التغصنات العصبية غالبًا. يمكن تصنيف خلايا النوع الأول بشكل أكبر حسب موقع الجسم. يتكون الشكل الأساسي للخلايا العصبية من النوع الأول، والتي تمثلها الخلايا العصبية الحركية الشوكية ، من جسم خلية يسمى الجسم ومحور طويل رفيع مغطى بغلاف الميالين . تلتف الشجرة الشجيرية حول جسم الخلية وتستقبل إشارات من الخلايا العصبية الأخرى. يحتوي نهاية المحور على نهايات محورية متفرعة تطلق النواقل العصبية في فجوة تسمى الشق المشبكي بين النهايات والشجرات العصبية للخلية العصبية التالية. [ بحاجة لمصدر ]

التصنيف الهيكلي

قطبية

أنواع مختلفة من الخلايا العصبية:
1- الخلية العصبية أحادية القطب
2- الخلية العصبية ثنائية القطب
3- الخلية العصبية متعددة الأقطاب
4- الخلية العصبية شبه أحادية القطب

يمكن وصف معظم الخلايا العصبية تشريحيًا على النحو التالي: [4]

  • أحادي القطب : عملية واحدة. الخلايا أحادية القطب هي خلايا عصبية حسية حصريًا. تتلقى شجيراتها معلومات حسية، وأحيانًا مباشرة من المنبه نفسه. توجد أجسام الخلايا العصبية أحادية القطب دائمًا في العقد. الاستقبال الحسي هو وظيفة محيطية، لذا فإن جسم الخلية يقع في المحيط، وإن كان أقرب إلى الجهاز العصبي المركزي في العقدة. يبرز المحور من نهايات الشجيرات، ويمر عبر جسم الخلية في العقدة، ويدخل إلى الجهاز العصبي المركزي.
  • ثنائي القطب : يحتوي على محور عصبي واحد وتغصن شجيري واحد، ويوجد بشكل رئيسي في الظهارة الشمية ، وكجزء من الشبكية.
  • متعدد الأقطاب : محور عصبي واحد و 2 أو أكثر من الشجيرات الشجرية
    • جولجي 1 : الخلايا العصبية ذات النتوءات المحورية الطويلة البارزة؛ ومن الأمثلة على ذلك الخلايا الهرمية وخلايا بوركنجي وخلايا القرن الأمامي
    • جولجي الثاني : الخلايا العصبية التي تبرز نواتها المحورية محليًا؛ وأفضل مثال على ذلك هو الخلية الحبيبية
  • غير محوري : حيث لا يمكن التمييز بين المحور والتشعبات العصبية
  • أحادي القطب الكاذب : 1 عملية تعمل بعد ذلك كمحور وشجرة عصبية

آخر

يمكن التعرف على بعض الأنواع الفريدة من الخلايا العصبية وفقًا لموقعها في الجهاز العصبي وشكلها المميز. ومن الأمثلة على ذلك: [ بحاجة لمصدر ]

التصنيف الوظيفي

اتجاه

يشير أيضًا الوارد والصادر بشكل عام إلى الخلايا العصبية التي، على التوالي، تنقل المعلومات إلى الدماغ أو ترسل المعلومات منه.

التأثير على الخلايا العصبية الأخرى

تؤثر الخلية العصبية على الخلايا العصبية الأخرى من خلال إطلاق ناقل عصبي يرتبط بمستقبلات كيميائية . يتم تحديد التأثير على الخلية العصبية ما بعد المشبكية من خلال نوع المستقبل الذي يتم تنشيطه، وليس من خلال الخلية العصبية قبل المشبكية أو الناقل العصبي. يمكن اعتبار الناقل العصبي بمثابة مفتاح، والمستقبل بمثابة قفل: يمكن لنفس الناقل العصبي تنشيط أنواع متعددة من المستقبلات. يمكن تصنيف المستقبلات على نطاق واسع على أنها مثيرة (تسبب زيادة في معدل إطلاق النار)، أو مثبطة (تسبب انخفاضًا في معدل إطلاق النار)، أو تعديلية (تسبب تأثيرات طويلة الأمد لا ترتبط بشكل مباشر بمعدل إطلاق النار). [ بحاجة لمصدر ]

إن الناقلين العصبيين الأكثر شيوعًا (أكثر من 90٪) في الدماغ، الغلوتامات وحمض جاما أمينوبوتيريك ، لهما تأثيرات متسقة إلى حد كبير. يعمل الغلوتامات على عدة أنواع من المستقبلات وله تأثيرات مثيرة عند المستقبلات الأيونوتروبية وتأثير تعديلي عند المستقبلات الأيضية . وبالمثل، يعمل حمض جاما أمينوبوتيريك على عدة أنواع من المستقبلات، ولكن جميعها لها تأثيرات مثبطة (في الحيوانات البالغة على الأقل). وبسبب هذا الاتساق، من الشائع أن يشير علماء الأعصاب إلى الخلايا التي تطلق الغلوتامات باسم "الخلايا العصبية المثيرة"، والخلايا التي تطلق حمض جاما أمينوبوتيريك باسم "الخلايا العصبية المثبطة". بعض الأنواع الأخرى من الخلايا العصبية لها تأثيرات متسقة، على سبيل المثال، الخلايا العصبية الحركية "المثيرة" في الحبل الشوكي التي تطلق الأستيل كولين ، والخلايا العصبية الشوكية "المثبطة" التي تطلق الجلايسين . [ بحاجة لمصدر ]

إن التمييز بين النواقل العصبية المثيرة والمثبطة ليس مطلقًا. بل يعتمد على فئة المستقبلات الكيميائية الموجودة على الخلية العصبية ما بعد المشبكية. من حيث المبدأ، يمكن لخلية عصبية واحدة، تطلق ناقلًا عصبيًا واحدًا، أن يكون لها تأثيرات مثيرة على بعض الأهداف، وتأثيرات مثبطة على أخرى، وتأثيرات تعديلية على أخرى أيضًا. على سبيل المثال، تطلق الخلايا المستقبلة للضوء في شبكية العين باستمرار الناقل العصبي الجلوتامات في غياب الضوء. تُثار الخلايا ثنائية القطب OFF ، مثل معظم الخلايا العصبية، بواسطة الجلوتامات المنطلق. ومع ذلك، فإن الخلايا العصبية المستهدفة المجاورة والتي تسمى الخلايا ثنائية القطب ON يتم تثبيطها بدلاً من ذلك بواسطة الجلوتامات، لأنها تفتقر إلى مستقبلات الجلوتامات الأيونوتروبية النموذجية وتعبر بدلاً من ذلك عن فئة من مستقبلات الجلوتامات الأيضية المثبطة . [21] عندما يكون الضوء موجودًا، تتوقف المستقبلات الضوئية عن إطلاق الجلوتامات، مما يخفف من تثبيط الخلايا ثنائية القطب ON، مما يؤدي إلى تنشيطها؛ يؤدي هذا في نفس الوقت إلى إزالة الإثارة من الخلايا ثنائية القطب OFF، وإسكاتها. [ بحاجة لمصدر ]

من الممكن تحديد نوع التأثير المثبط الذي قد تحدثه الخلية العصبية قبل المشبكية على الخلية العصبية بعد المشبكية، بناءً على البروتينات التي تعبر عنها الخلية العصبية قبل المشبكية. عادةً ما تعمل الخلايا العصبية المعبرة عن البارفالبومين على إضعاف إشارة الإخراج للخلية العصبية بعد المشبكية في القشرة البصرية ، بينما تعمل الخلايا العصبية المعبرة عن السوماتوستاتين عادةً على منع المدخلات الشجيرية للخلية العصبية بعد المشبكية. [22]

أنماط التفريغ

تمتلك الخلايا العصبية خصائص استجابة كهربائية جوهرية مثل أنماط التذبذب الجهدية عبر الغشاء الجوهرية . [23] لذلك يمكن تصنيف الخلايا العصبية وفقًا لخصائصها الكهربية الفسيولوجية :

  • نبضات منتظمة أو منتظمة. بعض الخلايا العصبية تكون نشطة بشكل دائم (متناغم)، وعادة ما تطلق النار بتردد ثابت. مثال: الخلايا العصبية المتوسطة في المخطط العصبي .
  • طورية أو انفجارية . تسمى الخلايا العصبية التي تنطلق في انفجارات بالطورية.
  • إطلاق سريع للنبضات. تتميز بعض الخلايا العصبية بمعدلات إطلاق عالية، على سبيل المثال، بعض أنواع الخلايا العصبية المثبطة القشرية، والخلايا الموجودة في الكرة الشاحبة ، وخلايا العقدة الشبكية . [24] [25]

الناقل العصبي

حويصلات مشبكية تحتوي على نواقل عصبية

النواقل العصبية هي رسائل كيميائية تنتقل من خلية عصبية إلى خلية عصبية أخرى أو إلى خلية عضلية أو خلية غدية .

  1. تعمل مستقبلات AMPA و Kainate كقنوات كاتيونية منفذة لقنوات كاتيون الصوديوم التي تتوسط انتقالًا مشبكيًا مثيرًا سريعًا.
  2. مستقبلات NMDA هي قناة كاتيونية أخرى أكثر نفاذية لـ Ca2 + . تعتمد وظيفة مستقبلات NMDA على ارتباط مستقبل الجلايسين كعامل مساعد داخل مسام القناة. لا تعمل مستقبلات NMDA بدون وجود كلا الربيطين.
  3. المستقبلات الأيضية، GPCR، تعمل على تعديل النقل المشبكي والإثارة ما بعد المشبكية.
يمكن أن يسبب الجلوتامات سمية إثارية عندما ينقطع تدفق الدم إلى المخ، مما يؤدي إلى تلف المخ . عندما يتم قمع تدفق الدم، يتم إطلاق الجلوتامات من الخلايا العصبية قبل المشبكية، مما يتسبب في تنشيط مستقبلات NMDA وAMPA بشكل أكبر من الطبيعي خارج ظروف الإجهاد، مما يؤدي إلى دخول Ca2+ وNa+ المرتفعين إلى الخلايا العصبية بعد المشبكية وتلف الخلايا. يتم تصنيع الجلوتامات من حمض الجلوتامين الأميني بواسطة إنزيم جلوتامات سينثيز .

تصنيف متعدد النماذج

منذ عام 2012، كان هناك دفع من مجتمع علوم الأعصاب الخلوية والحاسوبية للتوصل إلى تصنيف عالمي للخلايا العصبية ينطبق على جميع الخلايا العصبية في الدماغ وكذلك عبر الأنواع. يتم ذلك من خلال النظر في الصفات الأساسية الثلاث لجميع الخلايا العصبية: الفيزيولوجيا الكهربية، والشكل، والنسخة الفردية للخلايا. بالإضافة إلى كونه عالميًا، يتمتع هذا التصنيف بميزة القدرة على تصنيف الخلايا النجمية أيضًا. يستخدم معهد ألين لعلوم الدماغ على نطاق واسع طريقة تسمى التسلسل الرقعي حيث يمكن قياس جميع الصفات الثلاث في وقت واحد . [27] في عام 2023، تم إنشاء أطلس خلايا شامل للدماغ البشري البالغ والنامي على المستويات النسخية والوراثية والوظيفية من خلال تعاون دولي للباحثين باستخدام أحدث مناهج علم الأحياء الجزيئي. [28]

الاتصال

إشارة تنتشر عبر المحور العصبي إلى جسم الخلية والتغصنات الشجرية للخلية التالية
المشبك الكيميائي

تتواصل الخلايا العصبية مع بعضها البعض عبر المشابك ، حيث يتصل الطرف المحوري لخلية ما إما بتشجيرات أو جسم الخلية أو بمحور خلية أخرى، وهو أمر أقل شيوعًا. يمكن أن تحتوي الخلايا العصبية مثل خلايا بوركنجي في المخيخ على أكثر من 1000 فرع شجيري، مما يؤدي إلى إنشاء اتصالات مع عشرات الآلاف من الخلايا الأخرى؛ تحتوي الخلايا العصبية الأخرى، مثل الخلايا العصبية ذات الخلايا الكبيرة في النواة فوق البصرية ، على شجيرة أو اثنتين فقط، كل منها يستقبل الآلاف من المشابك.

يمكن أن تكون المشابك مثيرة أو مثبطة، إما عن طريق زيادة النشاط أو تقليله في الخلية العصبية المستهدفة على التوالي. تتواصل بعض الخلايا العصبية أيضًا عبر المشابك الكهربائية، وهي عبارة عن وصلات مباشرة موصلة للكهرباء بين الخلايا. [29]

عندما يصل جهد الفعل إلى الطرف الطرفي للمحور العصبي، فإنه يفتح قنوات الكالسيوم ذات البوابات الجهدية ، مما يسمح لأيونات الكالسيوم بدخول الطرف الطرفي. يتسبب الكالسيوم في اندماج الحويصلات المشبكية المليئة بجزيئات الناقل العصبي مع الغشاء، مما يؤدي إلى إطلاق محتوياتها في الشق المشبكي. تنتشر النواقل العصبية عبر الشق المشبكي وتنشط المستقبلات على الخلية العصبية ما بعد المشبكية. يؤدي ارتفاع الكالسيوم السيتوبلازمي في الطرف الطرفي للمحور العصبي إلى تحفيز امتصاص الكالسيوم في الميتوكوندريا، والذي بدوره ينشط عملية التمثيل الغذائي للطاقة في الميتوكوندريا لإنتاج ATP لدعم النقل العصبي المستمر. [30]

المشبك العصبي هو المشبك الذي يتصل فيه محور الخلية العصبية مع شجراتها.

يحتوي دماغ الإنسان على حوالي 8.6 × 10 10 (ستة وثمانون مليار) خلية عصبية. [31] [32] تحتوي كل خلية عصبية في المتوسط ​​على 7000 اتصال مشبكي بخلايا عصبية أخرى. وقد قُدِّر أن دماغ طفل يبلغ من العمر ثلاث سنوات يحتوي على حوالي 10 15 مشبكًا (1 كوادريليون). ينخفض ​​هذا العدد مع تقدم العمر ، ويستقر بحلول مرحلة البلوغ. تختلف التقديرات للبالغين، وتتراوح من 10 14 إلى 5 × 10 14 مشبكًا (100 إلى 500 تريليون). [33]

الإشارات غير الكهروكيميائية

إلى جانب الإشارات الكهربائية والكيميائية، تشير الدراسات إلى أن الخلايا العصبية في أدمغة البشر السليمة يمكنها أيضًا التواصل من خلال:

  • القوة الناتجة عن تضخم الأشواك الشجرية [34]
  • نقل البروتينات - البروتينات المنقولة عبر الخلايا العصبية (TNTPs) [35] [36]

يمكن أيضًا تعديلها من خلال المدخلات من البيئة والهرمونات التي يتم إطلاقها من أجزاء أخرى من الكائن الحي، [37] والتي يمكن أن تتأثر بشكل أو بآخر بشكل مباشر بالخلايا العصبية. ينطبق هذا أيضًا على العناصر الغذائية العصبية مثل BDNF . يرتبط ميكروبيوم الأمعاء أيضًا بالدماغ. [38] تتواصل الخلايا العصبية أيضًا مع الخلايا الدبقية الصغيرة ، وهي الخلايا المناعية الرئيسية في الدماغ عبر مواقع اتصال متخصصة تسمى "الوصلات الجسدية". تمكن هذه الاتصالات الخلايا الدبقية الصغيرة من مراقبة وتنظيم الوظائف العصبية باستمرار، وممارسة الحماية العصبية عند الحاجة. [39]

آليات انتشار جهد الفعل

في عام 1937 اقترح جون زاكاري يونج أنه يمكن استخدام المحور العصبي العملاق للحبار لدراسة الخصائص الكهربائية العصبية. [40] إنه أكبر من الخلايا العصبية البشرية ولكنه مشابه لها، مما يجعل دراسته أسهل. من خلال إدخال أقطاب كهربائية في المحاور العصبية للحبار العملاق، تم إجراء قياسات دقيقة لإمكانات الغشاء .

يحتوي الغشاء الخلوي للمحور العصبي والجسم العصبي على قنوات أيونية ذات بوابات جهد تسمح للخلية العصبية بتوليد ونشر إشارة كهربائية (جهد الفعل). كما تولد بعض الخلايا العصبية تذبذبات جهد غشائي دون العتبة . يتم توليد هذه الإشارات ونشرها بواسطة أيونات تحمل الشحنة بما في ذلك الصوديوم (Na + ) والبوتاسيوم (K + ) والكلوريد (Cl − ) والكالسيوم (Ca 2+ ) .

يمكن للعديد من المحفزات تنشيط الخلية العصبية مما يؤدي إلى نشاط كهربائي، بما في ذلك الضغط والتمدد والنواقل الكيميائية والتغيرات في الجهد الكهربائي عبر غشاء الخلية. [41] تتسبب المحفزات في فتح قنوات أيونية محددة داخل غشاء الخلية، مما يؤدي إلى تدفق الأيونات عبر غشاء الخلية، مما يؤدي إلى تغيير الجهد الغشائي. يجب أن تحافظ الخلايا العصبية على الخصائص الكهربائية المحددة التي تحدد نوع الخلية العصبية. [42]

تتطلب الخلايا العصبية والمحاور الرفيعة نفقات أيضية أقل لإنتاج وحمل إمكانات الفعل، ولكن المحاور الأكثر سمكًا تنقل النبضات بسرعة أكبر. لتقليل النفقات الأيضية مع الحفاظ على التوصيل السريع، تحتوي العديد من الخلايا العصبية على أغماد عازلة من الميالين حول محاورها. تتكون الأغماد بواسطة الخلايا الدبقية : الخلايا القليلة التغصن في الجهاز العصبي المركزي وخلايا شوان في الجهاز العصبي المحيطي. يتيح الغمد لإمكانات الفعل أن تنتقل بشكل أسرع من المحاور غير المغطاة بالميالين بنفس القطر، مع استخدام طاقة أقل. يمتد غمد الميالين في الأعصاب الطرفية عادةً على طول المحور في أقسام يبلغ طولها حوالي 1 مم، وتتخللها عقد رانفييه غير المغطاة ، والتي تحتوي على كثافة عالية من قنوات الأيونات ذات الجهد الكهربائي. التصلب المتعدد هو اضطراب عصبي ينتج عن إزالة الميالين من المحاور في الجهاز العصبي المركزي.

لا تولد بعض الخلايا العصبية إمكانات فعلية، بل تولد بدلاً من ذلك إشارة كهربائية متدرجة ، مما يتسبب بدوره في إطلاق تدريجي للناقل العصبي. تميل هذه الخلايا العصبية غير المحفزة إلى أن تكون خلايا عصبية حسية أو خلايا عصبية داخلية، لأنها لا تستطيع حمل الإشارات لمسافات طويلة.

الترميز العصبي

يتعلق الترميز العصبي بكيفية تمثيل المعلومات الحسية وغيرها من المعلومات في الدماغ بواسطة الخلايا العصبية. الهدف الرئيسي من دراسة الترميز العصبي هو تحديد العلاقة بين المنبه والاستجابات العصبية الفردية أو الجماعية والعلاقات بين الأنشطة الكهربائية للخلايا العصبية داخل المجموعة. [43] يُعتقد أن الخلايا العصبية يمكنها ترميز المعلومات الرقمية والتناظرية . [44]

مبدأ الكل أو لا شيء

ما دام المنبه يصل إلى الحد الأقصى، فسوف يتم إعطاء الاستجابة الكاملة. فالمنبه الأكبر لا يؤدي إلى استجابة أكبر، والعكس صحيح. [45] : 31 

إن توصيل النبضات العصبية هو مثال على الاستجابة الكل أو لا شيء . بعبارة أخرى، إذا استجابت الخلية العصبية على الإطلاق، فيجب أن تستجيب بشكل كامل. لا تنتج شدة التحفيز الأكبر، مثل الصورة الأكثر سطوعًا/الصوت الأعلى، إشارة أقوى ولكنها يمكن أن تزيد من تردد الإطلاق. [45] : 31  تستجيب المستقبلات بطرق مختلفة للمثيرات. تستجيب المستقبلات البطيئة التكيف أو المنشّطة لمحفز ثابت وتنتج معدل إطلاق ثابت. غالبًا ما تستجيب المستقبلات المنشّطة لشدة التحفيز المتزايدة عن طريق زيادة تردد إطلاقها، عادةً كدالة قوة للمحفز مرسومة مقابل النبضات في الثانية. يمكن تشبيه هذا بخاصية جوهرية للضوء حيث تتطلب شدة أكبر لتردد معين (لون) المزيد من الفوتونات، حيث لا يمكن للفوتونات أن تصبح "أقوى" لتردد معين.

وتشمل أنواع المستقبلات الأخرى المستقبلات سريعة التكيف أو الطورية، حيث يقل إطلاق الإشارات أو يتوقف عند وجود حافز ثابت؛ ومن الأمثلة على ذلك الجلد الذي يتسبب عند لمسه في إطلاق الإشارات العصبية، ولكن إذا حافظ الجسم على ضغط ثابت، تتوقف الإشارات العصبية عن إطلاق الإشارات. وتحتوي الخلايا العصبية في الجلد والعضلات التي تستجيب للضغط والاهتزاز على هياكل إضافية تعمل على ترشيح الإشارات وتساعدها على القيام بوظيفتها.

إن جسيم باسيني هو أحد هذه الهياكل. فهو يحتوي على طبقات متحدة المركز مثل البصلة، والتي تتشكل حول الطرف الطرفي للمحور العصبي. وعندما يتم تطبيق الضغط وتشوه الجسيم، يتم نقل التحفيز الميكانيكي إلى المحور العصبي، والذي ينطلق. وإذا كان الضغط ثابتًا، ينتهي التحفيز؛ وبالتالي، تستجيب هذه الخلايا العصبية عادةً باستقطاب مؤقت أثناء التشوه الأولي ومرة ​​أخرى عند إزالة الضغط، مما يتسبب في تغيير شكل الجسيم مرة أخرى. وهناك أنواع أخرى من التكيف مهمة في توسيع وظيفة العديد من الخلايا العصبية الأخرى. [46]

علم أصول الكلمات والتهجئة

قدم عالم التشريح الألماني هاينريش فيلهلم فالداير مصطلح العصبون في عام 1891، [47] استنادًا إلى الكلمة اليونانية القديمة νεῦρον neuron "الوتر، الحبل، العصب". [48]

تم تبني الكلمة في اللغة الفرنسية مع الهجاء neurone . وقد استخدم العديد من الكتاب هذا الهجاء أيضًا في اللغة الإنجليزية، [49] ولكنه أصبح الآن نادرًا في الاستخدام الأمريكي وغير شائع في الاستخدام البريطاني. [50] [48]

تاريخ

رسم لكاميلو جولجي لحصين ملطخ بطريقة نترات الفضة
رسم لخلية بوركينجي في القشرة المخيخية بواسطة سانتياغو رامون إي كاخال ، يوضح قدرة طريقة التلوين التي يستخدمها جهاز جولجي على الكشف عن التفاصيل الدقيقة

تم التعرف لأول مرة على مكانة الخلية العصبية باعتبارها الوحدة الوظيفية الأساسية للجهاز العصبي في أواخر القرن التاسع عشر من خلال عمل عالم التشريح الإسباني سانتياغو رامون إي كاخال . [51]

ولجعل بنية الخلايا العصبية الفردية مرئية، قام رامون إي كاخال بتحسين عملية تلطيخ الفضة التي طورها كاميلو جولجي . [51] وتتضمن العملية المحسنة تقنية تسمى "التشريب المزدوج" ولا تزال قيد الاستخدام.

في عام 1888 نشر رامون إي كاخال بحثًا عن مخيخ الطيور. في هذا البحث، ذكر أنه لم يتمكن من العثور على دليل على وجود فغر بين المحاور والتغصنات العصبية وأطلق على كل عنصر عصبي "كانتونًا مستقلًا". [51] [47] أصبح هذا معروفًا باسم عقيدة الخلايا العصبية ، وهي واحدة من المبادئ الأساسية لعلم الأعصاب الحديث . [51]

في عام 1891، كتب عالم التشريح الألماني هاينريش فيلهلم فالداير مراجعة شديدة التأثير لعقيدة الخلايا العصبية حيث قدم مصطلح الخلايا العصبية لوصف الوحدة التشريحية والفسيولوجية للجهاز العصبي. [52] [53]

تُعد بقع التشريب الفضي طريقة مفيدة للتحقيقات التشريحية العصبية ، وذلك لأنه، لأسباب غير معروفة، تلطخ نسبة صغيرة فقط من الخلايا في الأنسجة، مما يكشف عن البنية الدقيقة الكاملة للخلايا العصبية الفردية دون تداخل كبير مع الخلايا الأخرى. [54]

عقيدة العصبون

رسم للخلايا العصبية في مخيخ الحمامة ، بواسطة عالم الأعصاب الإسباني سانتياغو رامون إي كاخال في عام 1899. (أ) تشير إلى خلايا بوركنجي و (ب) تشير إلى الخلايا الحبيبية ، وكلاهما متعدد الأقطاب.

إن نظرية الخلايا العصبية هي الفكرة الأساسية التي تقول إن الخلايا العصبية هي الوحدات البنيوية والوظيفية الأساسية للجهاز العصبي. وقد طرح هذه النظرية سانتياغو رامون إي كاخال في أواخر القرن التاسع عشر. وقد زعمت هذه النظرية أن الخلايا العصبية عبارة عن خلايا منفصلة (غير متصلة في شبكة)، وتعمل كوحدات متميزة من الناحية الأيضية.

أدت الاكتشافات اللاحقة إلى تحسينات في العقيدة. على سبيل المثال، تلعب الخلايا الدبقية ، وهي غير عصبية، دورًا أساسيًا في معالجة المعلومات. [55] كما أن المشابك الكهربائية أكثر شيوعًا مما كان يُعتقد سابقًا، [56] وتتكون من اتصالات سيتوبلازمية مباشرة بين الخلايا العصبية؛ في الواقع، يمكن للخلايا العصبية أن تشكل اقترانات أكثر إحكامًا: ينشأ المحور العصبي العملاق للحبار من اندماج محاور عصبية متعددة. [57]

كما افترض رامون إي كاخال قانون الاستقطاب الديناميكي، الذي ينص على أن الخلية العصبية تتلقى إشارات عند شجراتها وجسم الخلية وتنقلها، كإمكانات فعل، على طول المحور في اتجاه واحد: بعيدًا عن جسم الخلية. [58] يحتوي قانون الاستقطاب الديناميكي على استثناءات مهمة؛ يمكن أن تعمل الشجرات كمواقع إخراج مشبكية للخلايا العصبية [59] ويمكن للمحاور أن تتلقى مدخلات مشبكية. [60]

النمذجة المقصورية للخلايا العصبية

على الرغم من وصف الخلايا العصبية غالبًا بأنها "وحدات أساسية" في الدماغ، إلا أنها تؤدي حسابات داخلية. تدمج الخلايا العصبية المدخلات داخل التغصنات، ويضيع هذا التعقيد في النماذج التي تفترض أن الخلايا العصبية وحدة أساسية. يمكن نمذجة الفروع الشجيرية على أنها حجرات مكانية، يرتبط نشاطها بخصائص الغشاء السلبي، ولكنها قد تكون مختلفة أيضًا اعتمادًا على المدخلات من المشابك. النمذجة المقصورية للتغصنات مفيدة بشكل خاص لفهم سلوك الخلايا العصبية التي تكون صغيرة جدًا بحيث لا يمكن تسجيلها باستخدام الأقطاب الكهربائية، كما هو الحال بالنسبة لذبابة الفاكهة . [61]

الخلايا العصبية في الدماغ

يختلف عدد الخلايا العصبية في الدماغ بشكل كبير من نوع إلى آخر. [62] يوجد في الإنسان ما يقدر بنحو 10-20 مليار خلية عصبية في القشرة المخية و55-70 مليار خلية عصبية في المخيخ . [63] وعلى النقيض من ذلك، تحتوي دودة الخيطية Caenorhabditis elegans على 302 خلية عصبية فقط، مما يجعلها كائنًا نموذجيًا مثاليًا حيث تمكن العلماء من رسم خريطة لجميع خلاياها العصبية. تحتوي ذبابة الفاكهة Drosophila melanogaster ، وهي موضوع شائع في التجارب البيولوجية، على حوالي 100000 خلية عصبية وتُظهر العديد من السلوكيات المعقدة. يتم الحفاظ على العديد من خصائص الخلايا العصبية، من نوع النواقل العصبية المستخدمة إلى تكوين قناة الأيونات، عبر الأنواع، مما يسمح للعلماء بدراسة العمليات التي تحدث في الكائنات الحية الأكثر تعقيدًا في أنظمة تجريبية أبسط بكثير.

الاضطرابات العصبية

مرض شاركو-ماري-توث (CMT) هو اضطراب وراثي غير متجانس يصيب الأعصاب ( اعتلال الأعصاب ) ويتميز بفقدان أنسجة العضلات وإحساس اللمس، وخاصة في القدمين والساقين ويمتد إلى اليدين والذراعين في المراحل المتقدمة. هذا المرض الذي لا يمكن علاجه حاليًا هو أحد أكثر الاضطرابات العصبية الوراثية شيوعًا ، حيث يصيب 36 من كل 100000 شخص. [64]

مرض الزهايمر (AD)، المعروف أيضًا باسم الزهايمر ببساطة ، هو مرض تنكسي عصبي يتميز بالتدهور المعرفي التدريجي ، إلى جانب تراجع الأنشطة اليومية والأعراض العصبية النفسية أو التغيرات السلوكية. [65] أكثر الأعراض المبكرة وضوحًا هي فقدان الذاكرة قصيرة المدى ( فقدان الذاكرة )، والذي يتجلى عادةً على شكل نسيان بسيط يصبح أكثر وضوحًا بشكل مطرد مع تقدم المرض، مع الحفاظ النسبي على الذكريات القديمة. مع تقدم الاضطراب، يمتد الضعف المعرفي (الفكري) إلى مجالات اللغة ( فقدان القدرة على الكلام )، والحركات الماهرة ( فقدان القدرة على الكلام )، والتعرف ( عدم القدرة على التمييز )، وتضعف وظائف مثل اتخاذ القرار والتخطيط. [66] [67]

مرض باركنسون (PD)، المعروف أيضًا باسم باركنسون ، هو اضطراب تنكسي في الجهاز العصبي المركزي والذي غالبًا ما يضعف المهارات الحركية والكلام. [68] ينتمي مرض باركنسون إلى مجموعة من الحالات تسمى اضطرابات الحركة . [69] يتميز بتصلب العضلات والرعشة وتباطؤ الحركة الجسدية ( بطء الحركة ) وفي الحالات القصوى فقدان الحركة الجسدية ( عدم القدرة على الحركة ). الأعراض الأولية هي نتائج انخفاض تحفيز القشرة الحركية بواسطة العقد القاعدية ، والتي تحدث عادةً بسبب عدم كفاية تكوين وعمل الدوبامين، والذي يتم إنتاجه في الخلايا العصبية الدوبامينية في الدماغ. قد تشمل الأعراض الثانوية خللًا إدراكيًا عالي المستوى ومشاكل لغوية خفية. مرض باركنسون مزمن وتقدمي.

الوهن العضلي الوبيل هو مرض عصبي عضلي يؤدي إلى ضعف العضلات المتقلب والتعب أثناء الأنشطة البسيطة. يحدث الضعف عادة بسبب الأجسام المضادة المنتشرة التي تحجب مستقبلات الأستيل كولين عند الوصلة العصبية العضلية بعد المشبكية، مما يمنع التأثير التحفيزي للناقل العصبي الأستيل كولين. يتم علاج الوهن العضلي باستخدام مثبطات المناعة ومثبطات الكولينستريز ، وفي حالات مختارة، استئصال الغدة الزعترية .

إزالة الميالين

متلازمة غيلان باريه – إزالة الميالين

إزالة الميالين هي عملية تتميز بالفقدان التدريجي لغلاف الميالين الذي يغلف الألياف العصبية. عندما يتدهور الميالين، يمكن أن يضعف توصيل الإشارات على طول الأعصاب بشكل كبير أو يفقد، ويذبل العصب في النهاية. قد يؤثر إزالة الميالين على كل من الجهازين العصبيين المركزي والطرفي، مما يساهم في حدوث اضطرابات عصبية مختلفة مثل التصلب المتعدد ومتلازمة غيلان باريه واعتلال الأعصاب المزمن المزيل للميالين الالتهابي . على الرغم من أن إزالة الميالين غالبًا ما تكون ناجمة عن تفاعل مناعي ذاتي ، إلا أنها قد تكون ناجمة أيضًا عن عدوى فيروسية واضطرابات التمثيل الغذائي والصدمات وبعض الأدوية.

التنكس المحوري

على الرغم من أن معظم استجابات الإصابة تتضمن إشارات تدفق الكالسيوم لتعزيز إعادة إغلاق الأجزاء المقطوعة، فإن الإصابات المحورية تؤدي في البداية إلى التنكس المحوري الحاد ، وهو الانفصال السريع للأطراف القريبة والبعيدة، والذي يحدث في غضون 30 دقيقة من الإصابة. [70] يتبع التنكس تورم غشاء المحور العصبي ، ويؤدي في النهاية إلى تكوين يشبه الخرز. يحدث التفكك الحبيبي للهيكل الخلوي المحوري والعضيات الداخلية بعد تدهور غشاء المحور العصبي . تشمل التغييرات المبكرة تراكم الميتوكوندريا في المناطق المجاورة للعقدة في موقع الإصابة. يتحلل الشبكة الإندوبلازمية وتنتفخ الميتوكوندريا وتتفكك في النهاية. يعتمد التفكك على اليوبيكويتين وبروتيناز الكالباين (الناجم عن تدفق أيونات الكالسيوم)، مما يشير إلى أن التنكس المحوري هو عملية نشطة تنتج تفتتًا كاملاً. تستغرق العملية حوالي 24 ساعة في الجهاز العصبي المحيطي وتستغرق وقتًا أطول في الجهاز العصبي المركزي. مسارات الإشارات التي تؤدي إلى انحلال المحور العصبي غير معروفة.

تطوير

تتطور الخلايا العصبية من خلال عملية تكوين الخلايا العصبية ، حيث تنقسم الخلايا الجذعية العصبية لإنتاج خلايا عصبية متمايزة . وبمجرد تمايزها بالكامل، لم تعد قادرة على الخضوع للانقسام المتساوي . يحدث تكوين الخلايا العصبية في المقام الأول أثناء التطور الجيني .

تتطور الخلايا العصبية في البداية من الأنبوب العصبي في الجنين. يحتوي الأنبوب العصبي على ثلاث طبقات - منطقة بطينية ومنطقة وسيطة ومنطقة هامشية. تحيط المنطقة البطينية بالقناة المركزية للأنبوب وتصبح بطانة عصبية . تشكل الخلايا المنقسمة للمنطقة البطينية المنطقة الوسيطة التي تمتد إلى الطبقة الخارجية للأنبوب العصبي والتي تسمى الطبقة الحنونية. تشتق المادة الرمادية للدماغ من المنطقة الوسيطة. تشكل امتدادات الخلايا العصبية في المنطقة الوسيطة المنطقة الهامشية عندما تصبح المادة الميالينية هي المادة البيضاء للدماغ . [71]

يتم ترتيب تمايز الخلايا العصبية حسب حجمها. الخلايا العصبية الحركية الكبيرة هي الأولى. تتمايز الخلايا العصبية الحسية الأصغر حجمًا مع الخلايا الدبقية عند الولادة . [71]

يمكن أن يحدث تكوين الخلايا العصبية لدى البالغين وتشير الدراسات التي أجريت على عمر الخلايا العصبية لدى البشر إلى أن هذه العملية تحدث فقط لأقلية من الخلايا وأن الغالبية العظمى من الخلايا العصبية في القشرة المخية الحديثة تتشكل قبل الولادة وتستمر دون استبدال. إن مدى وجود تكوين الخلايا العصبية لدى البالغين لدى البشر ومساهمته في الإدراك مثير للجدل، مع نشر تقارير متضاربة في عام 2018. [72]

يحتوي الجسم على مجموعة متنوعة من أنواع الخلايا الجذعية التي يمكنها التمايز إلى خلايا عصبية. وقد وجد الباحثون طريقة لتحويل خلايا الجلد البشرية إلى خلايا عصبية باستخدام التمايز المتبادل ، حيث "تُجبر الخلايا على تبني هويات جديدة". [73]

أثناء تكوين الخلايا العصبية في دماغ الثدييات، تتطور الخلايا السلفية والخلايا الجذعية من الانقسامات التكاثرية إلى الانقسامات التمايزية. يؤدي هذا التقدم إلى الخلايا العصبية والدبقية التي تملأ طبقات القشرة. تلعب التعديلات فوق الجينية دورًا رئيسيًا في تنظيم التعبير الجيني في الخلايا الجذعية العصبية المتمايزة ، وهي ضرورية لتحديد مصير الخلايا في دماغ الثدييات النامية والبالغة. تتضمن التعديلات فوق الجينية مثيلة السيتوزين في الحمض النووي لتكوين 5-ميثيل السيتوزين وإزالة ميثيل 5-ميثيل السيتوزين . [74] هذه التعديلات ضرورية لتحديد مصير الخلايا في دماغ الثدييات النامية والبالغة. يتم تحفيز مثيلة السيتوزين في الحمض النووي بواسطة ميثيل ترانسفيراز الحمض النووي (DNMTs) . يتم تحفيز نزع ميثيل السيتوزين في عدة مراحل بواسطة إنزيمات TET التي تنفذ تفاعلات الأكسدة (على سبيل المثال 5-ميثيل السيتوزين إلى 5-هيدروكسي ميثيل السيتوزين ) وإنزيمات مسار إصلاح استئصال قاعدة الحمض النووي (BER). [74]

في مراحل مختلفة من تطور الجهاز العصبي الثديي، يتم استخدام عمليتين لإصلاح الحمض النووي في إصلاح كسور السلسلة المزدوجة للحمض النووي. هذه المسارات هي الإصلاح المتماثل الذي يستخدم في الخلايا السلفية العصبية المتكاثرة، والربط النهائي غير المتماثل المستخدم بشكل أساسي في المراحل التنموية اللاحقة [75]

يعد التواصل بين الخلايا العصبية النامية والخلايا الدبقية الصغيرة ضروريًا أيضًا لتكوين الخلايا العصبية السليمة وتطور الدماغ. [76]

تجديد الأعصاب

يمكن للمحاور الطرفية أن تنمو مرة أخرى إذا تم قطعها، [77] ولكن لا يمكن استبدال خلية عصبية واحدة وظيفيًا بأخرى من نوع آخر ( قانون ليناس ). [23]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ المملكة المتحدة لـ neuron؛ قاموس كامبريدج، https://dictionary.cambridge.org/dictionary/english/neurone
  2. ^ نجل ، سيباستيان ر. غراو بوفي، كزافييه؛ إليك، أناماريا؛ نافاريتي، كريستينا؛ سيانفيروني، داميانو؛ شيفا، كريستينا؛ كانياس أرمينتيروس، ديداك؛ مالابيابارينا، آراتي؛ كام، كاي؛ سابيدو، إدوارد؛ جروبر فوديكا، هارالد؛ شيرواتر، بيرند؛ سيرانو، لويس؛ سيبي بيدروس، أرناو (أكتوبر 2023). “الظهور التدريجي لبرنامج التعبير الجيني العصبي في تطور الحيوان المبكر”. خلية . 186 (21): 4676-4693.e29. دوى : 10.1016/j.cell.2023.08.027 . بمك  10580291 . بميد  37729907.
  3. ^ Zayia LC, Tadi P. Neuroanatomy, Motor Neuron. [تم التحديث في 25 يوليو 2022]. في: StatPearls [إنترنت]. Treasure Island (FL): StatPearls Publishing؛ 2023 يناير-.
  4. ^ أ ب  تتضمن هذه المقالة نصًا متاحًا بموجب ترخيص CC BY 4.0. Betts, J Gordon; Desaix, Peter; Johnson, Eddie; Johnson, Jody E; Korol, Oksana; Kruse, Dean; Poe, Brandon; Wise, James; Womble, Mark D; Young, Kelly A (8 يونيو 2023). علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء . هيوستن: OpenStax CNX. 12.2 الأنسجة العصبية. ISBN 978-1-947172-04-3.
  5. ^ مور، كيث؛ دالي، آرثر (2005). التشريح الموجه سريريًا (الطبعة الخامسة). LWW. ص. 47. ISBN 0-7817-3639-0. حزمة من الألياف العصبية (المحاور) التي تربط بين النوى المجاورة أو البعيدة للجهاز العصبي المركزي هي المسالك.
  6. ^ "ما هي أجزاء الجهاز العصبي؟". أكتوبر 2018. تم الاسترجاع 2022-07-08 .
  7. ^ ديفيز، ميليسا (2002-04-09). "الخلية العصبية: مقارنة الحجم". علم الأعصاب: رحلة عبر الدماغ . تم الاسترجاع في 2009-06-20 .
  8. ^ Chudler EH. "Brain Facts and Figures". Neuroscience for Kids . تم الاسترجاع في 2009-06-20 .
  9. ^ "16.7: الجهاز العصبي". Biology LibreTexts . 2021-01-14 . تم الاسترجاع في 2022-02-28 .
  10. ^ Herrup K, Yang Y (مايو 2007). "تنظيم دورة الخلية في الخلية العصبية بعد الانقسام الفتيلي: تناقض لفظي أم علم أحياء جديد؟". Nature Reviews. Neuroscience . 8 (5): 368–78. doi :10.1038/nrn2124. PMID  17453017. S2CID  12908713.
  11. ^ Talifu Z, Liu JY, Pan YZ, Ke H, Zhang CJ, Xu X, Gao F, Yu Y, Du LJ, Li JJ (أبريل 2023). "إعادة برمجة الخلايا النجمية إلى الخلايا العصبية في الجسم الحي لتجديد الجهاز العصبي المركزي: مراجعة سردية". Neural Regen Res . 18 (4): 750–755. doi : 10.4103/1673-5374.353482 . PMC 9700087. PMID  36204831 . 
  12. ^ Giménez, C. (فبراير 1998). "[تكوين وبنية الغشاء العصبي: الأساس الجزيئي لوظائفه الفسيولوجية وأمراضه]". مجلة علم الأعصاب . 26 (150): 232-239. ISSN  0210-0010. PMID  9563093.
  13. ^ نشرة مستشفيات الدولة. لجنة الدولة في الجنون. 1897. ص 378.
  14. ^ "التعريف الطبي للأنابيب العصبية". www.merriam-webster.com .
  15. ^ Zecca L, Gallorini M, Schünemann V, Trautwein AX, Gerlach M, Riederer P, Vezzoni P, Tampellini D (مارس 2001). "محتوى الحديد والميلانين العصبي والفيريتين في المادة السوداء لدى الأشخاص الطبيعيين في أعمار مختلفة: العواقب المترتبة على تخزين الحديد والعمليات العصبية التنكسية". مجلة الكيمياء العصبية . 76 (6): 1766–73. doi :10.1046/j.1471-4159.2001.00186.x. PMID  11259494. S2CID  31301135.
  16. ^ Herrero MT، Hirsch EC، Kastner A، Luquin MR، Javoy-Agid F، Gonzalo LM، Obeso JA، Agid Y (1993). "تراكم النيوروميلانين مع التقدم في السن في الخلايا العصبية الكاتيكولامينية من جذع الدماغ Macaca fascicularis". علم الأعصاب التنموي . 15 (1): 37-48. doi :10.1159/000111315. PMID  7505739.
  17. ^ Brunk UT, Terman A (سبتمبر 2002). "ليبوفوسين: آليات التراكم المرتبط بالعمر وتأثيره على وظيفة الخلية". علم الأحياء الجذري الحر والطب . 33 (5): 611-9. doi :10.1016/s0891-5849(02)00959-0. PMID  12208347.
  18. ^ Zhao B, Meka DP, Schellenberg R, König T, Schwanke B, Kobler O, Windhorst S, Kreutz MR, Mikhaylova M, Calderon de Anda F (أغسطس 2017). "الأنابيب الدقيقة تعدل ديناميكيات الأكتين F أثناء الاستقطاب العصبي". التقارير العلمية . 7 (1): 9583. رمز Bibcode :2017NatSR...7.9583Z. doi :10.1038/s41598-017-09832-8. PMC 5575062. PMID  28851982 . 
  19. ^ Lee WC، Huang H، Feng G، Sanes JR، Brown EN، So PT، Nedivi E (فبراير 2006). "التعديل الديناميكي للأشجار الشجرية في الخلايا العصبية المتوسطة GABAergic في القشرة البصرية للبالغين". PLOS Biology . 4 (2): e29. doi : 10.1371/journal.pbio.0040029 . PMC 1318477. PMID  16366735. 
  20. ^ آل، مارتيني، فريدريك إيت (2005). التشريح وعلم وظائف الأعضاء، طبعة 2007. ريكس بوكستور، ش. ص. 288. رقم ISBN 978-971-23-4807-5.{{cite book}}:CS1 maint: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( الرابط )
  21. ^ Gerber U (يناير 2003). "مستقبلات الغلوتامات الأيضية في شبكية العين الفقارية". Documenta Ophthalmologica. Advances in Ophthalmology . 106 (1): 83–7. doi :10.1023/A:1022477203420. PMID  12675489. S2CID  22296630.
  22. ^ Wilson NR, Runyan CA, Wang FL, Sur M (أغسطس 2012). "القسمة والطرح بواسطة شبكات مثبطة قشرية مميزة في الجسم الحي". Nature . 488 (7411): 343–8. Bibcode :2012Natur.488..343W. doi :10.1038/nature11347. hdl :1721.1/92709. PMC 3653570. PMID  22878717 . 
  23. ^ ab Llinás RR (2014-01-01). "الخصائص الكهربائية الجوهرية للخلايا العصبية الثديية ووظيفة الجهاز العصبي المركزي: منظور تاريخي". Frontiers in Cellular Neuroscience . 8 : 320. doi : 10.3389/fncel.2014.00320 . PMC 4219458. PMID  25408634. 
  24. ^ Kolodin YO, Veselovskaia NN, Veselovsky NS, Fedulova SA. Ion Conductances related to shapeing the repetitive firing in rat retinal ganglion cells. Acta Physiologica Congress. مؤرشف من الأصل في 2012-10-07 . تم الاسترجاع في 2009-06-20 .
  25. ^ "السلوكيات الأيونية التي تشكل الأساس للإثارة في الخلايا العقدية الشبكية التي تطلق إشارات عصبية عند الفئران البالغة". Ykolodin.50webs.com. 2008-04-27 . تم الاسترجاع في 2013-02-16 .
  26. ^ Scammell TE, Jackson AC, Franks NP, Wisden W, Dauvilliers Y (يناير 2019). "الهيستامين: الدوائر العصبية والأدوية الجديدة". النوم . 42 (1). doi :10.1093/sleep/zsy183. PMC 6335869. PMID  30239935 . 
  27. ^ "تقنية Patch-seq تساعد في تصوير تباين الخلايا العصبية في الدماغ". News-medical.net . 3 ديسمبر 2020 . تم الاسترجاع في 26 أغسطس 2021 .
  28. ^ Science AAAS. "تعداد خلايا المخ" . تم استرجاعه في 2023-10-17 .
  29. ^ ماكفرسون، جوردون (2002). قاموس بلاك الطبي (الطبعة 40). لانهام، ماريلاند: دار نشر سكاركرو. ص 431-434. رقم ISBN 0810849844.
  30. ^ إيفانيكوف إم في، ماكلويد جي تي (يونيو 2013). "مستويات الكالسيوم الحر في الميتوكوندريا وتأثيراتها على عملية التمثيل الغذائي للطاقة في المحطات العصبية الحركية لدروسوفيلا". مجلة الفيزياء الحيوية . 104 (11): 2353-61. رمز Bibcode :2013BpJ...104.2353I. doi :10.1016/j.bpj.2013.03.064. PMC 3672877. PMID  23746507. 
  31. ^ Herculano-Houzel S (نوفمبر 2009). "الدماغ البشري بالأرقام: دماغ الرئيسيات الموسع خطيًا". Frontiers in Human Neuroscience . 3 : 31. doi : 10.3389/neuro.09.031.2009 . PMC 2776484. PMID  19915731 . 
  32. ^ "لماذا يصعب فهم الدماغ البشري؟ سألنا أربعة علماء أعصاب". معهد ألين . تم الاسترجاع في 17 أكتوبر 2023 .
  33. ^ Drachman DA (يونيو 2005). "هل لدينا دماغ إضافي؟". علم الأعصاب . 64 (12): 2004-5. doi :10.1212/01.WNL.0000166914.38327.BB. PMID  15985565. S2CID  38482114.
  34. ^ أوكار، حسن؛ واتانابي، ساتوشي؛ نوغوتشي، يونيو؛ موريموتو، يويتشي؛ إينو، يوسوكي؛ ياجيشيتا، شو؛ تاكاهاشي، نوريكو؛ كاساي ، Haruo (ديسمبر 2021). “الإجراءات الميكانيكية لتوسيع العمود الفقري التغصني على خروج الخلايا قبل المشبكي”. طبيعة . 600 (7890): 686-689. بيب كود :2021Natur.600..686U. دوى :10.1038/s41586-021-04125-7. ردمك  1476-4687. بميد  34819666. S2CID  244648506.
    ملخص علمي: "المشابك العصبية القوية تكشف عن تفاعلات ميكانيكية في الدماغ". مجلة نيتشر . 24 نوفمبر 2021. doi :10.1038/d41586-021-03516-0 . تم الاسترجاع في 21 فبراير 2022 .
  35. ^ "باحثون يكتشفون نوعًا جديدًا من الاتصالات الخلوية في الدماغ". معهد سكريبس للأبحاث . تم الاسترجاع في 12 فبراير 2022 .
  36. ^ Schiapparelli, Lucio M.; Sharma, Pranav; He, Hai-Yan; Li, Jianli; Shah, Sahil H.; McClatchy, Daniel B.; Ma, Yuanhui; Liu, Han-Hsuan; Goldberg, Jeffrey L.; Yates, John R.; Cline, Hollis T. (25 يناير 2022). "الفحص البروتيني يكشف عن نقل بروتيني متنوع بين الخلايا العصبية المتصلة في الجهاز البصري". Cell Reports . 38 (4): 110287. doi :10.1016/j.celrep.2021.110287. ISSN  2211-1247. PMC 8906846. PMID 35081342  . 
  37. ^ ليفيتان، إروين ب.؛ كاتشماريك، ليونارد ك. (2015). "الإشارات الكهربائية في الخلايا العصبية". مجلة الخلايا العصبية . مطبعة جامعة أكسفورد. ص. 41-62. doi :10.1093/med/9780199773893.003.0003. ISBN 978-0-19-977389-3.
  38. ^ O'Leary, Olivia F.; Ogbonnaya, Ebere S.; Felice, Daniela; Levone, Brunno R.; C. Conroy, Lorraine; Fitzgerald, Patrick; Bravo, Javier A.; Forsythe, Paul; Bienenstock, John; Dinan, Timothy G.; Cryan, John F. (1 فبراير 2018). "العصب المبهم ينظم تعبير BDNF وتكوين الخلايا العصبية في الحُصين". European Neuropsychopharmacology . 28 (2): 307–316. doi : 10.1016/j.euroneuro.2017.12.004 . ISSN  0924-977X. PMID  29426666. S2CID  46819013.
  39. ^ Cserép C، Pósfai B، Lénárt N، Fekete R، László ZI، Lele Z (يناير 2020). "مراقبة الخلايا الدبقية الصغيرة وحماية وظيفة الخلايا العصبية من خلال الوصلات البيورينية الجسدية المتخصصة". علوم . 367 (6477): 528-537. بيب كود :2020Sci...367..528C. دوى :10.1126/science.aax6752. بميد  31831638. S2CID  209343260.
  40. ^ Chudler EH. "Milestones in Neuroscience Research". Neuroscience for Kids . تم الاسترجاع في 2009-06-20 .
  41. ^ Patlak J, Gibbons R (2000-11-01). "النشاط الكهربائي للأعصاب". إمكانات العمل في الخلايا العصبية . مؤرشف من الأصل في 27 أغسطس 2009. تم الاسترجاع في 20 يونيو 2009 .
  42. ^ هاريس-واريك، ر.م. (أكتوبر 2011). "التعديل العصبي والمرونة في شبكات مولدات النمط المركزي". الرأي الحالي في علم الأعصاب . 21 (5): 685-92. doi :10.1016/j.conb.2011.05.011. PMC 3171584. PMID  21646013 . 
  43. ^ Brown EN, Kass RE, Mitra PP (مايو 2004). "تحليل بيانات سلسلة الإشارات العصبية المتعددة: أحدث التطورات والتحديات المستقبلية". Nature Neuroscience . 7 (5): 456–61. doi :10.1038/nn1228. PMID  15114358. S2CID  562815.
  44. ^ Thorpe SJ (1990). "Spike arrival times: A highly efficient coding scheme for neural networks" (PDF) . في Eckmiller R، Hartmann G، Hauske G (المحررون). Parallel processing in neural systems and computers. North-Holland. ص 91-94. ISBN 9780444883902. تم أرشفة النسخة الأصلية (PDF) في 2012-02-15.
  45. ^ ab Kalat, James W (2016). علم النفس البيولوجي (الطبعة 12). أستراليا: Cengage Learning. ISBN 9781305105409. OCLC  898154491.
  46. ^ Eckert R, Randall D (1983). Animal physiology: mechanisms and adaptors. سان فرانسيسكو: WH Freeman. ص 239. ISBN 978-0-7167-1423-1.
  47. ^ ab Finger, Stanley (1994). Origins of neuroscience: a history of explorations into brain function. Oxford University Press. p. 47. ISBN 9780195146943. OCLC  27151391. كانت أول ورقة بحثية لرامون إي كاخال عن صبغة جولجي عن مخيخ الطيور، وقد ظهرت في مجلة Revista في عام 1888. وقد أقر بأنه وجد أن الألياف العصبية معقدة للغاية، لكنه ذكر أنه لم يتمكن من العثور على أي دليل على أن المحاور العصبية أو الشجيرات العصبية تخضع للتفاغُر وتشكل شبكات. وقد أطلق على كل عنصر عصبي اسم "كانتون مستقل".
  48. ^ قاموس أوكسفورد الإنجليزي ، الطبعة الثالثة، 2003، sv
  49. ^ Mehta AR، Mehta PR، Anderson SP، MacKinnon BL، Compston A (يناير 2020). "أصل كلمة المادة الرمادية والعصبون". Brain . 143 (1): 374–379. doi :10.1093/brain/awz367. PMC 6935745. PMID  31844876 . 
  50. ^ "Google Books Ngram Viewer". books.google.com . تم الاسترجاع في 19 ديسمبر 2020 .
  51. ^ abcd López-Muñoz F، Boya J، Alamo C (أكتوبر 2006). “نظرية الخلايا العصبية، حجر الزاوية في علم الأعصاب، في الذكرى المئوية لمنح جائزة نوبل لسانتياغو رامون إي كاخال”. نشرة أبحاث الدماغ . 70 (4-6): 391-405. دوى :10.1016/j.brainresbull.2006.07.010. بميد  17027775. S2CID  11273256.
  52. ^ فينجر، ستانلي (1994). أصول علم الأعصاب: تاريخ الاستكشافات في وظائف المخ. مطبعة جامعة أكسفورد. ص 47. ISBN 9780195146943. OCLC  27151391. ... رجل كتب مراجعة مؤثرة للغاية للأدلة لصالح مبدأ الخلايا العصبية بعد عامين. في ورقته البحثية، كتب والداير (1891)، ... أن الخلايا العصبية تنتهي بحرية مع شجيرات في النهاية وأن "الخلية العصبية" هي الوحدة التشريحية والفسيولوجية للجهاز العصبي. وُلدت كلمة "خلية عصبية" بهذه الطريقة.
  53. ^ "Whonamedit - قاموس المصطلحات الطبية". www.whonamedit.com . اليوم، يُذكَر فيلهلم فون فالداير-هارتز باعتباره مؤسس نظرية العصبون، وهو من صاغ مصطلح "العصبون" لوصف وحدة الوظيفة الخلوية للجهاز العصبي، وصاغ وأوضح هذا المفهوم في عام 1891.
  54. ^ Grant G (أكتوبر 2007). "كيف تم تقاسم جائزة نوبل في الفسيولوجيا أو الطب لعام 1906 بين جولجي وكاخال". مراجعات أبحاث الدماغ . 55 (2): 490-8. doi :10.1016/j.brainresrev.2006.11.004. PMID  17306375. S2CID  24331507.
  55. ^ Witcher MR, Kirov SA, Harris KM (يناير 2007). "مرونة الخلايا النجمية المحيطة بالمشبك العصبي أثناء تكوين التشابك العصبي في حُصين الفئران الناضجة". Glia . 55 (1): 13–23. CiteSeerX 10.1.1.598.7002 . doi :10.1002/glia.20415. PMID  17001633. S2CID  10664003. 
  56. ^ Connors BW, Long MA (2004). "المشابك الكهربائية في دماغ الثدييات". المراجعة السنوية لعلوم الأعصاب . 27 (1): 393–418. doi :10.1146/annurev.neuro.26.041002.131128. PMID  15217338.
  57. ^ Guillery RW (يونيو 2005). "ملاحظات حول البنى المشبكية: أصول عقيدة الخلايا العصبية وحالتها الحالية". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 360 (1458): 1281-307. doi :10.1098/rstb.2003.1459. PMC 1569502. PMID  16147523 . 
  58. ^ Sabbatini RM (أبريل-يوليو 2003). "الخلايا العصبية والمشابك العصبية: تاريخ اكتشافها". مجلة Brain & Mind : 17.
  59. ^ Djurisic M, Antic S, Chen WR, Zecevic D (يوليو 2004). "التصوير بالجهد من التشعبات الشجرية للخلايا التاجية: إضعاف EPSP ومناطق تحفيز الأشواك". مجلة علوم الأعصاب . 24 (30): 6703-14. doi :10.1523/JNEUROSCI.0307-04.2004. hdl :1912/2958. PMC 6729725. PMID  15282273 . 
  60. ^ Cochilla AJ, Alford S (مارس 1997). "الإثارة المشبكية بوساطة مستقبلات الجلوتامات في محاور اللامبري". مجلة علم وظائف الأعضاء . 499 (الجزء 2): 443-57. doi :10.1113/jphysiol.1997.sp021940. PMC 1159318. PMID  9080373 . 
  61. ^ Gouwens NW, Wilson RI (2009). "انتشار الإشارة في الخلايا العصبية المركزية لذباب الفاكهة". مجلة علوم الأعصاب . 29 (19): 6239–6249. doi : 10.1523/jneurosci.0764-09.2009 . PMC 2709801. PMID  19439602 . 
  62. ^ Williams RW, Herrup K (1988). "التحكم في عدد الخلايا العصبية". المراجعة السنوية لعلوم الأعصاب . 11 (1): 423–53. doi :10.1146/annurev.ne.11.030188.002231. PMID  3284447.
  63. ^ فون بارثيلد سي إس، وبهني جيه، وهيركولانو-هاوزيل إس (ديسمبر 2016). "البحث عن الأعداد الحقيقية للخلايا العصبية والخلايا الدبقية في الدماغ البشري: مراجعة لـ 150 عامًا من عد الخلايا". مجلة علم الأعصاب المقارن . 524 (18): 3865-3895. doi :10.1002/cne.24040. PMC 5063692. PMID  27187682 . 
  64. ^ Krajewski KM, Lewis RA, Fuerst DR, Turansky C, Hinderer SR, Garbern J, Kamholz J, Shy ME (يوليو 2000). "الخلل العصبي والتنكس المحوري في مرض شاركو ماري توث من النوع 1أ". الدماغ . 123 (7): 1516–27. doi :10.1093/brain/123.7.1516. PMID  10869062.
  65. ^ "حول مرض الزهايمر: الأعراض". المعهد الوطني للشيخوخة. مؤرشف من الأصل في 15 يناير 2012. تم الاسترجاع في 28 ديسمبر 2011 .
  66. ^ بيرنز أ، إيليف س (فبراير 2009). "مرض الزهايمر". BMJ . 338 : b158. doi :10.1136/bmj.b158. PMID  19196745. S2CID  8570146.
  67. ^ Querfurth HW, LaFerla FM (يناير 2010). "مرض الزهايمر". مجلة نيو إنجلاند الطبية . 362 (4): 329–44. doi :10.1056/NEJMra0909142. PMID  20107219. S2CID  205115756.
  68. ^ "صفحة معلومات مرض باركنسون". المعهد الوطني للاضطرابات العصبية والنفسية . 30 يونيو 2016. مؤرشف من الأصل في 4 يناير 2017. تم الاسترجاع 18 يوليو 2016 .
  69. ^ "اضطرابات الحركة". الجمعية الدولية لتعديل الأعصاب .
  70. ^ Kerschensteiner M, Schwab ME, Lichtman JW, Misgeld T (مايو 2005). "التصوير الحيوي للتنكس المحوري والتجديد في الحبل الشوكي المصاب". Nature Medicine . 11 (5): 572–7. doi :10.1038/nm1229. PMID  15821747. S2CID  25287010.
  71. ^ ab Caire, Michael J.; Reddy, Vamsi; Varacallo, Matthew (2024). "Physiology, Synapse". StatPearls . StatPearls Publishing. PMID  30252303 . تم الاسترجاع في 10 يوليو 2024 .
  72. ^ Kempermann G، Gage FH، Aigner L، Song H، Curtis MA، Thuret S، Kuhn HG، Jessberger S، Frankland PW، Cameron HA، Gould E، Hen R، Abrous DN، Toni N، Schinder AF، Zhao X، Lucassen PJ، Frisén J (يوليو 2018). "تكوين الخلايا العصبية البشرية لدى البالغين: الأدلة والأسئلة المتبقية". Cell Stem Cell . 23 (1): 25–30. doi :10.1016/j.stem.2018.04.004. PMC 6035081. PMID 29681514  . 
  73. ^ كالاواي، إيوان (26 مايو 2011). "كيفية صنع خلية عصبية بشرية". نيتشر . doi :10.1038/news.2011.328. من خلال تحويل الخلايا من الجلد البشري إلى خلايا عصبية عاملة، ربما توصل الباحثون إلى نموذج لأمراض الجهاز العصبي وربما حتى العلاجات التجديدية القائمة على زرع الخلايا. هذا الإنجاز، الذي تم الإبلاغ عنه عبر الإنترنت اليوم في نيتشر ، هو الأحدث في مجال سريع الحركة يسمى التحول التمايزي، حيث تُجبر الخلايا على تبني هويات جديدة. في العام الماضي، قام الباحثون بتحويل خلايا النسيج الضام الموجودة في الجلد إلى خلايا القلب وخلايا الدم وخلايا الكبد.
  74. ^ ab Wang Z, Tang B, He Y, Jin P (مارس 2016). "ديناميكيات مثيلة الحمض النووي في تكوين الخلايا العصبية". Epigenomics . 8 (3): 401–14. doi :10.2217/epi.15.119. PMC 4864063. PMID 26950681  . 
  75. ^ Orii KE, Lee Y, Kondo N, McKinnon PJ (يونيو 2006). "الاستخدام الانتقائي لمسارات إصلاح الحمض النووي غير المتجانسة وإعادة التركيب المتماثل أثناء تطور الجهاز العصبي". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 103 (26): 10017–22. Bibcode :2006PNAS..10310017O. doi : 10.1073/pnas.0602436103 . PMC 1502498. PMID  16777961 . 
  76. ^ سيريب، كاسابا؛ شوارتز، أنيت د.؛ بوسفاي، بالاز؛ لازلو، زوفيا الأول؛ كيليرماير، آنا؛ كورنيي، زسوزانا؛ كيسفالي، ماتي؛ نيرجيس، ميكلوس؛ ليلي، زولت؛ كاتونا، إستفان (سبتمبر 2022). “التحكم في الخلايا الدبقية الصغيرة في تطور الخلايا العصبية عبر الوصلات البيورينجية الجسدية”. تقارير الخلية . 40 (12): 111369. دوى :10.1016/j.celrep.2022.111369. بمك 9513806 . بميد  36130488. S2CID  252416407. 
  77. ^ Yiu G, He Z (أغسطس 2006). "التثبيط الدبقي لتجدد محور الجهاز العصبي المركزي". مراجعات الطبيعة. علوم الأعصاب . 7 (8): 617–27. doi :10.1038/nrn1956. PMC 2693386. PMID  16858390 . 

قراءة إضافية

  • Bullock TH, Bennett MV, Johnston D, Josephson R, Marder E, Fields RD (نوفمبر 2005). "علم الأعصاب. عقيدة الخلايا العصبية، إعادة صياغة". مجلة العلوم . 310 (5749): 791–3. doi :10.1126/science.1114394. PMID  16272104. S2CID  170670241.
  • كانديل إي آر، شوارتز جيه إتش، جيسيل تي إم (2000). مبادئ العلوم العصبية (الطبعة الرابعة). نيويورك: ماكجرو هيل. رقم ISBN 0-8385-7701-6.
  • بيترز أ، بالاي إس إل، ويبستر إتش إس (1991). البنية الدقيقة للجهاز العصبي (الطبعة الثالثة). نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. رقم ISBN 0-19-506571-9.
  • رامون إي كاخال س (1933). علم الأنسجة (الطبعة العاشرة). بالتيمور: وود.
  • روبرتس أ، بوش بي إم (1981). الخلايا العصبية بدون نبضات . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. رقم ISBN 0-521-29935-7.
  • سنيل آر إس (2010). التشريح العصبي السريري. ليبينكوت ويليامز وويلكينز. رقم ISBN 978-0-7817-9427-5.
  • المنظمة الدولية لأبحاث الدماغ (IBRO). تعمل على تعزيز أبحاث علم الأعصاب خاصة في البلدان الأقل تمويلاً.
  • NeuronBank هي أداة عصبية عبر الإنترنت لفهرسة أنواع الخلايا العصبية والاتصال المشبكي.
  • صور تشريحية عصبية عالية الدقة لأدمغة الرئيسيات وغير الرئيسيات.
  • قسم علوم الأعصاب في ويكي الجامعة، والذي يقدم حاليًا دورتين: أساسيات علوم الأعصاب وعلم الأعصاب المقارن.
  • بحث NIF – Neuron تم أرشفته في 22/01/2015 على موقع Wayback Machine عبر إطار عمل معلومات علوم الأعصاب
  • قاعدة بيانات مركزية للخلايا – Neuron
  • قائمة كاملة لأنواع الخلايا العصبية وفقًا لاتفاقية بيتيلا، في NeuroLex .
  • NeuroMorpho.Org قاعدة بيانات على الإنترنت لإعادة بناء الأشكال العصبية رقميًا.
  • معرض صور المناعة الكيميائية: الخلايا العصبية
  • أكاديمية خان: تشريح الخلية العصبية
  • صور الخلايا العصبية
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=خلية عصبية&oldid=1251937876"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate