الهيكل الخلوي

📅 آخر تحديث: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 9 صور
الموسوعة الحرة
يتكون الهيكل الخلوي من (أ) الأنابيب الدقيقة، (ب) الخيوط الدقيقة، و(ج) الخيوط المتوسطة. [ 1 ]

الهيكل الخلوي عبارة عن شبكة معقدة وديناميكية من خيوط بروتينية مترابطة موجودة في سيتوبلازم جميع الخلايا ، بما في ذلك خلايا البكتيريا والعتائق . [ 2 ] في حقيقيات النوى ، يمتد الهيكل الخلوي من نواة الخلية إلى غشاء الخلية ، ويتكون من بروتينات متشابهة في مختلف الكائنات الحية . ويتألف من ثلاثة مكونات رئيسية: الخيوط الدقيقة ، والخيوط المتوسطة ، والأنيبيبات الدقيقة ، وكلها قادرة على النمو السريع و/أو التفكك تبعًا لاحتياجات الخلية. [ 3 ]

يؤدي الهيكل الخلوي وظائف عديدة. تتمثل وظيفته الأساسية في منح الخلية شكلها ومقاومتها الميكانيكية للتشوه، ومن خلال ارتباطه بالنسيج الضام خارج الخلوي والخلايا الأخرى، فإنه يُثبّت الأنسجة بأكملها. [ 4 ] [ 5 ] كما يمكن للهيكل الخلوي أن ينقبض، مما يُشوّه الخلية وبيئتها، ويسمح للخلايا بالهجرة . [ 6 ] علاوة على ذلك، فهو يشارك في العديد من مسارات الإشارات الخلوية ، وفي امتصاص المواد خارج الخلوية ( البلعمة الخلوية )، [ 7 ] وفصل الكروموسومات أثناء انقسام الخلية ، [ 4 ] ومرحلة انقسام السيتوبلازم ، [ 8 ] ويعمل كدعامة لتنظيم محتويات الخلية في الفراغ ، [ 6 ] وفي النقل داخل الخلوي (على سبيل المثال، حركة الحويصلات والعضيات داخل الخلية)، [ 4 ] ويمكن أن يكون قالبًا لبناء جدار الخلية . [ 4 ] علاوة على ذلك، يمكنه تكوين تراكيب متخصصة، مثل الأسواط والأهداب والصفائح الخلوية والبودوسومات . قد يختلف تركيب الهيكل الخلوي ووظيفته وسلوكه الديناميكي اختلافًا كبيرًا، اعتمادًا على الكائن الحي ونوع الخلية. [ 4 ] [ 9 ] [ 8 ] حتى داخل الخلية الواحدة، يمكن أن يتغير الهيكل الخلوي من خلال ارتباطه ببروتينات أخرى وتاريخ الشبكة السابق. [ 6 ]

يُعد انقباض العضلات مثالًا واسع النطاق على عمل الهيكل الخلوي . ويتم ذلك بواسطة مجموعات من الخلايا المتخصصة للغاية التي تعمل معًا. ومن المكونات الرئيسية في الهيكل الخلوي التي تُساعد في توضيح الوظيفة الحقيقية لانقباض العضلات الخيوط الدقيقة . تتكون الخيوط الدقيقة من بروتين الأكتين، وهو أكثر البروتينات الخلوية وفرةً. [ 10 ] أثناء انقباض العضلة ، تُمارس محركات الميوسين الجزيئية داخل كل خلية عضلية قوىً جماعية على خيوط الأكتين المتوازية . يبدأ انقباض العضلات بنبضات عصبية تُؤدي بدورها إلى زيادة إطلاق الكالسيوم من الشبكة الساركوبلازمية . تسمح الزيادة في الكالسيوم في السيتوسول ببدء انقباض العضلات بمساعدة بروتينين، هما التروبوميوسين والتروبونين . [ 10 ] يُثبط التروبوميوسين التفاعل بين الأكتين والميوسين ، بينما يستشعر التروبونين الزيادة في الكالسيوم ويُزيل هذا التثبيط. [ 11 ] هذا الفعل يؤدي إلى انقباض الخلية العضلية، ومن خلال العملية المتزامنة في العديد من الخلايا العضلية، تنقبض العضلة بأكملها.

تاريخ

في عام 1903، اقترح نيكولاي ك. كولتسوف أن شكل الخلايا يتحدد بشبكة من الأنابيب أطلق عليها اسم الهيكل الخلوي. وفي عام 1929، اقترح رودولف بيترز مفهوم فسيفساء البروتين التي تنسق ديناميكيًا الكيمياء الحيوية للسيتوبلازم [ 12 ] ، بينما استخدم مصطلح ( cytosquelette ، بالفرنسية) لأول مرة من قبل عالم الأجنة الفرنسي بول وينتربيرت في عام 1931. [ 13 ]

عندما تم التعرف على الهيكل الخلوي لأول مرة، كان يُعتقد أنه مادة هلامية غير مثيرة للاهتمام تساعد العضيات على البقاء في مكانها. [ 14 ] وقد أُجريت أبحاث كثيرة لمحاولة فهم وظيفة الهيكل الخلوي ومكوناته.

في البداية، كان يُعتقد أن الهيكل الخلوي يقتصر على حقيقيات النوى، ولكن في عام 1992 اكتُشف وجوده في بدائيات النوى أيضًا. وجاء هذا الاكتشاف بعد إدراك أن البكتيريا تمتلك بروتينات متماثلة مع التوبولين والأكتين، وهما المكونان الرئيسيان للهيكل الخلوي في حقيقيات النوى. [ 15 ]

الهيكل الخلوي حقيقي النواة

تحتوي الخلايا حقيقية النواة على ثلاثة أنواع رئيسية من خيوط الهيكل الخلوي: الخيوط الدقيقة ، والأنيبيبات الدقيقة ، والخيوط المتوسطة . في الخلايا العصبية، تُعرف الخيوط المتوسطة بالخيوط العصبية . [ 16 ] يتكون كل نوع من بلمرة نوع مميز من وحدات البروتين الفرعية ، وله شكله المميز وتوزيعه داخل الخلية . الخيوط الدقيقة هي بوليمرات من بروتين الأكتين، ويبلغ  قطرها 7 نانومتر. تتكون الأنيبيبات الدقيقة من التوبولين، ويبلغ  قطرها 25 نانومتر. تتكون الخيوط المتوسطة من بروتينات متنوعة، حسب نوع الخلية التي توجد فيها؛ ويبلغ  قطرها عادةً 8-12 نانومتر. [ 2 ] يوفر الهيكل الخلوي للخلية بنيتها وشكلها، ومن خلال استبعاد الجزيئات الكبيرة من جزء من السيتوسول ، فإنه يزيد من كثافة الجزيئات الكبيرة في هذا الحيز. [ 17 ] تتفاعل عناصر الهيكل الخلوي بشكل مكثف ووثيق مع أغشية الخلايا. [ 18 ]

تشير الأبحاث التي أُجريت على الاضطرابات التنكسية العصبية ، مثل مرض باركنسون ، ومرض الزهايمر ، ومرض هنتنغتون ، والتصلب الجانبي الضموري (ALS)، إلى تأثر الهيكل الخلوي في هذه الأمراض. [ 19 ] يتميز مرض باركنسون بتدهور الخلايا العصبية، مما يؤدي إلى الرعاش، والتصلب، وأعراض أخرى غير حركية. وقد أظهرت الأبحاث أن تجميع الأنيبيبات الدقيقة واستقرارها في الهيكل الخلوي يتأثران سلبًا، مما يتسبب في تدهور الخلايا العصبية بمرور الوقت. [ 20 ] في مرض الزهايمر، تتعطل بروتينات تاو ، التي تُثبّت الأنيبيبات الدقيقة، مع تطور المرض، مما يُسبب اعتلالًا في الهيكل الخلوي. [ 21 ] كما يُعتقد أن زيادة الغلوتامين في بروتين هنتنغتون ( هنتنغتين )، المسؤول عن ربط الحويصلات بالهيكل الخلوي، تُعد عاملًا في تطور مرض هنتنغتون. [ 22 ] يؤدي التصلب الجانبي الضموري إلى فقدان الحركة نتيجة لتدهور الخلايا العصبية الحركية، كما يتضمن عيوبًا في الهيكل الخلوي. [ 23 ]

يقترح ستيوارت هاميروف وروجر بينروز دوراً لاهتزازات الأنابيب الدقيقة في الخلايا العصبية في نشأة الوعي . [ 24 ] [ 25 ]

تقوم البروتينات المساعدة، بما في ذلك البروتينات الحركية ، بتنظيم وربط الخيوط بمركبات الخلية الأخرى وببعضها البعض، وهي ضرورية للتجميع المتحكم فيه لخيوط الهيكل الخلوي في مواقع محددة. [ 26 ]

تم اكتشاف عدد من الأدوية ذات الجزيئات الصغيرة التي تتفاعل مع الأكتين والأنابيب الدقيقة. وقد أثبتت هذه المركبات فائدتها في دراسة الهيكل الخلوي، وللعديد منها تطبيقات سريرية.

الخيوط الدقيقة

بنية الخيوط الدقيقة
الهيكل الخلوي للأكتين في خلايا الأرومة الليفية لجنين الفأر ، مصبوغ بالفالويدين

تتكون الخيوط الدقيقة، المعروفة أيضًا بخيوط الأكتين، من بوليمرات خطية من بروتينات الأكتين G ، وتولد قوة عندما يدفع الطرف الموجب (النامي) للخيط حاجزًا، مثل غشاء الخلية. كما تعمل هذه الخيوط كمسارات لحركة جزيئات الميوسين التي تلتصق بها وتتحرك على طولها. بشكل عام، يُعد الأكتين المكون الرئيسي للخيوط الدقيقة. يتحد مونومر الأكتين G لتكوين بوليمر يستمر في تشكيل الخيط الدقيق (خيط الأكتين). ثم تتجمع هذه الوحدات الفرعية في سلسلتين تتشابكان لتكوين ما يُسمى بسلاسل الأكتين F. [ 27 ] يُولد تحرك الميوسين على طول خيوط الأكتين F قوى انقباضية في ما يُسمى بألياف الأكتوميوسين، في كل من العضلات ومعظم أنواع الخلايا غير العضلية. [ 28 ] يتم التحكم في هياكل الأكتين بواسطة عائلة Rho من البروتينات الصغيرة المرتبطة بـ GTP مثل Rho نفسه لخيوط الأكتوموسين الانقباضية ("ألياف الإجهاد")، وRac للصفائح الخلوية وCdc42 للخيوط الخلوية.

تشمل الوظائف ما يلي:

الخيوط المتوسطة

بنية الخيط المتوسط
فحص خيوط الكيراتين داخل الخلايا بالمجهر

تُعدّ الخيوط المتوسطة جزءًا من الهيكل الخلوي للعديد من الخلايا حقيقية النواة . تتميز هذه الخيوط، التي يبلغ متوسط ​​قطرها 10 نانومترات، بثباتها العالي (ارتباطها القوي) مقارنةً بالخيوط الدقيقة، وهي مكونات غير متجانسة للهيكل الخلوي. ومثل خيوط الأكتين ، تُسهم الخيوط المتوسطة في الحفاظ على شكل الخلية من خلال تحمل الشد ( على عكس الأنيبيبات الدقيقة التي تقاوم الانضغاط ولكنها قادرة أيضًا على تحمل الشد أثناء الانقسام المتساوي وأثناء تحديد موقع الجسيم المركزي). تُنظم الخيوط المتوسطة البنية الداخلية ثلاثية الأبعاد للخلية، حيث تُثبّت العضيات وتُشكّل مكونات هيكلية للصفيحة النووية . كما تُشارك في بعض الوصلات بين الخلايا وبين الخلية والمادة خارج الخلوية. توجد الصفيحة النووية في جميع الحيوانات وجميع الأنسجة. بعض الحيوانات، مثل ذبابة الفاكهة، لا تحتوي على أي خيوط متوسطة سيتوبلازمية. أما في الحيوانات التي تُعبّر عن الخيوط المتوسطة السيتوبلازمية، فإن وجودها يكون خاصًا بنوع النسيج. [ 5 ] توفر خيوط الكيراتين المتوسطة في الخلايا الظهارية حمايةً من مختلف الضغوط الميكانيكية التي قد تتعرض لها البشرة. كما توفر حمايةً للأعضاء من الضغوط الأيضية والتأكسدية والكيميائية. وقد يساهم تقوية الخلايا الظهارية بهذه الخيوط المتوسطة في منع حدوث الاستماتة الخلوية ، أو موت الخلايا، عن طريق تقليل احتمالية التعرض للضغط. [ 29 ]

تُعرف الخيوط المتوسطة في الغالب بأنها نظام الدعم أو "السقالة" للخلية والنواة، كما أنها تؤدي دورًا في بعض وظائف الخلية. وبالتضافر مع البروتينات والجسيمات الرابطة ، تُشكل الخيوط المتوسطة روابط بين الخلايا وتُثبت وصلات الخلية بالمادة خارج الخلوية، والتي تُستخدم في التواصل بين الخلايا وفي الوظائف الحيوية للخلية. تسمح هذه الروابط للخلية بالتواصل عبر الجسيمات الرابطة بين خلايا متعددة لتعديل بنية الأنسجة بناءً على إشارات من بيئة الخلية. وقد ثبت أن الطفرات في بروتينات الخيوط المتوسطة تُسبب مشاكل طبية خطيرة مثل الشيخوخة المبكرة، وطفرات الديسمين التي تُؤثر على الأعضاء، ومرض ألكسندر ، وضمور العضلات . [ 5 ]

الخيوط الوسيطة المختلفة هي:

  • مصنوعة من الفيمينتين . توجد خيوط الفيمينتين المتوسطة بشكل عام في الخلايا اللحمية المتوسطة.
  • مصنوع من الكيراتين . يتواجد الكيراتين بشكل عام في الخلايا الظهارية.
  • الخيوط العصبية للخلايا العصبية.
  • مصنوع من الصفائح ، مما يوفر الدعم الهيكلي للغلاف النووي.
  • تتكون من ديسمين ، وتلعب دورًا مهمًا في الدعم الهيكلي والميكانيكي لخلايا العضلات. [ 30 ]

الأنابيب الدقيقة

بنية الأنابيب الدقيقة
الأنابيب الدقيقة في خلية مثبتة بالهلام

الأنيبيبات الدقيقة عبارة عن أسطوانات مجوفة يبلغ قطرها حوالي 23  نانومتر (قطر تجويفها الداخلي حوالي 15  نانومتر)، وتتألف في الغالب من 13 خيطًا أوليًا ، وهي بدورها بوليمرات من ألفا وبيتا توبولين . تتميز الأنيبيبات الدقيقة بسلوك ديناميكي للغاية، حيث ترتبط بجزيئات GTP لتكوين البوليمر. وعادةً ما يتم تنظيمها بواسطة الجسيم المركزي .

تُشكّل الأنيبيبات الدقيقة، في تسع مجموعات ثلاثية (على شكل نجمة)، الجسيمات المركزية ، بينما تُشكّل في تسع مجموعات ثنائية مُوجّهة حول أنيبيبين دقيقين إضافيين (على شكل عجلة)، الأهداب والأسواط. يُشار إلى هذا التكوين الأخير عادةً بترتيب "9+2"، حيث يرتبط كل زوج ثنائي بالآخر بواسطة بروتين الداينين . وبما أن كلاً من الأسواط والأهداب مكونات هيكلية للخلية، وتُحافظ عليها الأنيبيبات الدقيقة، فيمكن اعتبارها جزءًا من الهيكل الخلوي. يوجد نوعان من الأهداب: أهداب  متحركة  وأهداب  غير متحركة. الأهداب المتحركة قصيرة وأكثر عددًا من الأسواط. تتميز الأهداب المتحركة بحركة تموجية أو خفقان إيقاعية، مقارنةً بالأهداب غير المتحركة التي تستقبل المعلومات الحسية للخلية، وتعالج الإشارات من الخلايا الأخرى أو السوائل المحيطة بها. بالإضافة إلى ذلك، تتحكم الأنيبيبات الدقيقة في حركة الأهداب والأسواط. [ 31 ] كما تعمل أذرع الداينين ​​المتصلة بالأنيبيبات الدقيقة كمحركات جزيئية. تنشأ حركة الأهداب والأسواط من انزلاق الأنيبيبات الدقيقة فوق بعضها البعض، وهو ما يتطلب جزيئات ATP. [ 31 ] وتلعب هذه الأهداب والأسواط أدوارًا رئيسية في:

بالإضافة إلى الأدوار المذكورة أعلاه، اقترح ستيوارت هاميروف وروجر بينروز أن الأنابيب الدقيقة تعمل في الوعي. [ 32 ]

مقارنة

نوع الهيكل الخلوي [ 33 ]القطر ( نانومتر ) [ 34 ]بناءأمثلة على الوحدات الفرعية [ 33 ]
الخيوط الدقيقة6الحلزون المزدوجأكتين
الخيوط المتوسطة10حلزونان متوازيان عكسيًا / ثنائيات، تشكل رباعيات
الأنابيب الدقيقة23الخيوط الأولية ، التي تتكون بدورها من وحدات فرعية من التوبولين في مركب مع ستاتمين [ 35 ]ألفا وبيتا -توبولين

السبتينات

السبتينات هي مجموعة من البروتينات الرابطة لـ GTP المحفوظة للغاية والموجودة في حقيقيات النوى . تشكل السبتينات المختلفة معقدات بروتينية فيما بينها، والتي يمكن أن تتجمع لتكوين خيوط وحلقات. لذلك، يمكن اعتبار السبتينات جزءًا من الهيكل الخلوي. [ 36 ] تشمل وظائف السبتينات في الخلايا العمل كموقع ارتباط موضعي لبروتينات أخرى ، ومنع انتشار جزيئات معينة من حجيرة خلوية إلى أخرى. [ 36 ] في خلايا الخميرة، تبني السبتينات دعامات لتوفير الدعم الهيكلي أثناء انقسام الخلية، وتقسيم أجزاء الخلية إلى حجيرات. تشير الأبحاث الحديثة في الخلايا البشرية إلى أن السبتينات تبني أقفاصًا حول مسببات الأمراض البكتيرية، مما يشل حركة الميكروبات الضارة ويمنعها من غزو الخلايا الأخرى. [ 37 ]

سبكترين

السبيكترين هو بروتين هيكلي خلوي يبطن الجانب الداخلي للغشاء البلازمي في العديد من الخلايا حقيقية النواة ، وخاصة الخلايا الحيوانية ، ولكنه غير موجود في الخلايا النباتية أو الخميرة . [ 38 ] يشكل السبيكترين ترتيبات خماسية أو سداسية، مكونًا دعامة ويلعب دورًا هامًا في الحفاظ على سلامة الغشاء البلازمي وبنية الهيكل الخلوي. [ 39 ]

الهيكل الخلوي للخميرة

في الخميرة المتبرعمة ( كائن نموذجي مهم )، يشكل الأكتين بقعًا قشرية، وحزمًا من الأكتين، وحلقة انقسام خلوي ، وغطاءً. البقع القشرية عبارة عن أجسام أكتين منفصلة على الغشاء، وهي ضرورية لعملية الإدخال الخلوي ، وخاصة إعادة تدوير إنزيم غلوكان سينثاز، وهو مهم لتخليق جدار الخلية . أما حزم الأكتين فهي عبارة عن حزم من خيوط الأكتين ، وتشارك في نقل الحويصلات نحو الغطاء (الذي يحتوي على عدد من البروتينات المختلفة لتوجيه نمو الخلية) وفي تحديد موقع الميتوكوندريا. تتشكل الحلقة الانقسامية الخلوية وتتقلص حول موقع انقسام الخلية . [ 40 ]

الهيكل الخلوي بدائيات النوى

قبل دراسة جونز وآخرون عام ٢٠٠١، كان يُعتقد أن جدار الخلية هو العامل الحاسم في تحديد أشكال العديد من الخلايا البكتيرية، بما في ذلك العصيات واللولبيات. وقد وُجد، عند دراسة العديد من البكتيريا المشوهة، أن لديها طفرات مرتبطة بتكوين غلاف الخلية . [ ٤١ ] كان يُعتقد سابقًا أن الهيكل الخلوي سمةٌ حصرية للخلايا حقيقية النواة ، ولكن تم العثور على نظائر لجميع البروتينات الرئيسية للهيكل الخلوي حقيقي النواة في بدائيات النوى . [ ٤٢ ] يشير هارولد إريكسون إلى أنه قبل عام ١٩٩٢، كان يُعتقد أن حقيقيات النوى فقط هي التي تمتلك مكونات الهيكل الخلوي. ومع ذلك، أشارت الأبحاث في أوائل التسعينيات إلى أن البكتيريا والعتائق تمتلك نظائر للأكتين والتوبولين، وأن هذه النظائر هي أساس الأنيبيبات الدقيقة والخيوط الدقيقة في حقيقيات النوى. [ 43 ] على الرغم من أن العلاقات التطورية متباعدة لدرجة أنها لا تتضح من مقارنات تسلسل البروتين وحدها، فإن تشابه بنيتها ثلاثية الأبعاد ووظائفها المتشابهة في الحفاظ على شكل الخلية واستقطابها يُقدم دليلاً قوياً على أن الهيكل الخلوي في حقيقيات النوى وبدائيات النوى متماثل حقاً. [ 44 ] اكتشفت ثلاثة مختبرات بشكل مستقل أن بروتين FtsZ، المعروف بالفعل بأنه عنصر أساسي في انقسام الخلية البكتيرية، يحتوي على "تسلسل التوقيع التوبوليني" الموجود في جميع أنواع التوبولين ألفا وبيتا وجاما. [ 43 ] مع ذلك، قد لا تكون بعض البنى في الهيكل الخلوي البكتيري قد حُددت بعد. [ 28 ] [ 45 ]

FtsZ

كان بروتين FtsZ أول بروتين يُكتشف في الهيكل الخلوي للخلايا بدائية النواة. ومثل التوبولين، يُشكّل FtsZ خيوطًا في وجود غوانوزين ثلاثي الفوسفات (GTP)، لكن هذه الخيوط لا تتجمع لتكوين أنابيب. أثناء انقسام الخلية ، يُعدّ FtsZ أول بروتين ينتقل إلى موقع الانقسام، وهو ضروري لاستقطاب بروتينات أخرى تُصنّع جدار الخلية الجديد بين الخلايا المنقسمة.

MreB و ParM

تشارك البروتينات الشبيهة بالأكتين في بدائيات النوى، مثل MreB ، في الحفاظ على شكل الخلية. تمتلك جميع البكتيريا غير الكروية جينات تشفر بروتينات شبيهة بالأكتين، وتشكل هذه البروتينات شبكة حلزونية أسفل غشاء الخلية توجه البروتينات المشاركة في تخليق جدار الخلية . [ 46 ]

تحتوي بعض البلازميدات على نظام منفصل يتضمن بروتينًا شبيهًا بالأكتين يُدعى ParM . تُظهر خيوط ParM عدم استقرار ديناميكي ، وقد تُقسّم الحمض النووي البلازميدي إلى الخلايا البنت المنقسمة بآلية مماثلة لتلك التي تستخدمها الأنيبيبات الدقيقة أثناء الانقسام المتساوي في حقيقيات النوى . [ 28 ] [ 47 ]

كريسينتين

تحتوي بكتيريا Caulobacter crescentus على بروتين ثالث يُسمى كريسينتين ، وهو بروتين يرتبط بالخيوط المتوسطة في الخلايا حقيقية النواة. يُشارك كريسينتين أيضًا في الحفاظ على شكل الخلية، مثل الأشكال الحلزونية والضمية للبكتيريا ، ولكن الآلية التي يقوم بها بذلك غير واضحة حاليًا. [ 48 ] بالإضافة إلى ذلك، يمكن وصف الانحناء بانزياح الخيوط الهلالية، بعد تعطل تخليق الببتيدوغليكان. [ 49 ]

الهيكل الخلوي وميكانيكا الخلية

الهيكل الخلوي عبارة عن شبكة ديناميكية شديدة التباين، تُعيد تشكيل نفسها باستمرار استجابةً لتغيرات البيئة الخلوية الدقيقة. تؤثر هذه الشبكة على ميكانيكا الخلية وديناميكيتها من خلال بلمرة وتفكيك خيوطها المكونة لها (وخاصةً الأكتين والميوسين، ولكن للأنيبيبات الدقيقة والخيوط المتوسطة دورٌ أيضًا). [ 50 ] يُولّد هذا قوىً تلعب دورًا هامًا في إعلام الخلية ببيئتها الدقيقة. على وجه التحديد، ثبت أن قوى مثل الشد والصلابة وقوى القص تؤثر جميعها على مصير الخلية وتمايزها وهجرتها وحركتها. [ 50 ] من خلال عملية تُسمى "التحويل الميكانيكي"، تُعيد الخلية تشكيل هيكلها الخلوي لاستشعار هذه القوى والاستجابة لها.

تعتمد عملية التحويل الميكانيكي للإشارات بشكل كبير على الالتصاقات البؤرية ، التي تربط الهيكل الخلوي الداخلي بالمادة الخلوية الخارجية . ومن خلال هذه الالتصاقات، تستطيع الخلية دمج القوى الخارجية مع القوى الداخلية، حيث تخضع البروتينات الموجودة في الالتصاقات البؤرية لتغيرات بنيوية لبدء سلسلة من الإشارات الخلوية. وقد ثبت أن بروتينات مثل كيناز الالتصاق البؤري (FAK) وSrc تنقل إشارات القوة استجابةً للأنشطة الخلوية كالتكاثر والتمايز، ويُفترض أنها مستشعرات رئيسية في مسار التحويل الميكانيكي للإشارات. [ 51 ] ونتيجةً لذلك، يُغير الهيكل الخلوي تركيبه و/أو اتجاهه لاستيعاب محفز القوة وضمان استجابة الخلية وفقًا لذلك.

يُغيّر الهيكل الخلوي ميكانيكا الخلية استجابةً للقوى المُستشعرة. فعلى سبيل المثال، يزيد التوتر داخل الغشاء البلازمي من احتمالية فتح قنوات الأيونات، مما يزيد من توصيل الأيونات، وبالتالي يزيد من احتمالية حدوث تغيرات خلوية في تدفق الأيونات إلى داخل الخلية أو خارجها. [ 51 ] علاوة على ذلك، تُحدد الخصائص الميكانيكية للخلايا مدى انتشار القوة واتجاهها داخل الخلية، وكيف تُغير ديناميكياتها. [ 52 ] فعلى سبيل المثال، لن يُحدث بروتين غشائي غير مرتبط ارتباطًا وثيقًا بالهيكل الخلوي تأثيرًا ملحوظًا على شبكة الأكتين القشرية إذا تعرض لقوة موجهة بشكل خاص. في المقابل، تُحفز البروتينات الغشائية المرتبطة ارتباطًا وثيقًا بالهيكل الخلوي استجابةً أكبر. [ 51 ] وبهذه الطريقة، يُسهم تباين خواص الهيكل الخلوي في توجيه استجابات الخلية للإشارات داخل الخلية أو خارجها بدقة أكبر.

طلب طويل المدى

لا تزال المسارات والآليات المحددة التي يستشعر بها الهيكل الخلوي القوى ويستجيب لها قيد البحث. ومع ذلك، من المعروف أن التنظيم بعيد المدى الذي يُولّده الهيكل الخلوي يُسهم في نقل الإشارات الميكانيكية. [ 53 ] يبلغ قطر الخلايا حوالي 10-50  ميكرومتر، أي أكبر بآلاف المرات من الجزيئات الموجودة في السيتوبلازم والضرورية لتنسيق الأنشطة الخلوية. ونظرًا لكبر حجم الخلايا مقارنةً بالجزيئات الحيوية الأساسية، يصعب على أجزاء السيتوبلازم المختلفة التواصل في غياب شبكة تنظيمية. [ 54 ] علاوة على ذلك، يجب أن تتكاثف الجزيئات الحيوية إلى أطوال تُقارب طول الخلية، ولكن قد تكون البوليمرات الناتجة غير منظمة للغاية وغير قادرة على نقل الإشارات بفعالية من جزء من السيتوبلازم إلى آخر. لذا، من الضروري وجود الهيكل الخلوي لتنظيم البوليمرات وضمان قدرتها على التواصل بفعالية في جميع أنحاء الخلية.

السمات المشتركة والاختلافات بين بدائيات النوى وحقيقيات النوى

بحسب التعريف، يتكون الهيكل الخلوي من بروتينات قادرة على تكوين صفوف طولية (ألياف) في جميع الكائنات الحية. وقد صُنفت هذه البروتينات المُكوِّنة للخيوط إلى أربع فئات: بروتينات شبيهة بالتيوبيولين ، وبروتينات شبيهة بالأكتين ، وإنزيمات ووكر أ الهيكلية الخلوية (بروتينات WACA)، والخيوط المتوسطة . [ 8 ] [ 28 ]

البروتينات الشبيهة بالتيوبيولين هي التيوبيولين في حقيقيات النوى، و FtsZ وTubZ وRepX في بدائيات النوى. أما البروتينات الشبيهة بالأكتين فهي الأكتين في حقيقيات النوى، و MreB و FtsA في بدائيات النوى. ومن أمثلة بروتينات WACA، التي توجد في الغالب في بدائيات النوى، بروتين MinD . ومن أمثلة الخيوط المتوسطة، التي توجد بشكل شبه حصري في الحيوانات (أي حقيقيات النوى) ، اللامينات والكيراتينات والفيمينتين والخيوط العصبية والديسمين . [ 8 ]

على الرغم من تشابه بعض البروتينات الشبيهة بالتيوبيولين في تسلسل الأحماض الأمينية ، إلا أن تكافؤها في بنية البروتين وتشابه موقع ارتباط GTP أكثر وضوحًا. وينطبق الأمر نفسه على البروتينات الشبيهة بالأكتين وبنيتها ونطاق ارتباط ATP الخاص بها . [ 8 ] [ 28 ]

ترتبط بروتينات الهيكل الخلوي عادةً بشكل الخلية، وانفصال الحمض النووي، وانقسام الخلية في بدائيات النوى وحقيقيات النوى. ويختلف نوع البروتين الذي يؤدي كل وظيفة اختلافًا كبيرًا. فعلى سبيل المثال، يحدث انفصال الحمض النووي في جميع حقيقيات النوى باستخدام التوبولين، بينما في بدائيات النوى، يمكن استخدام بروتينات WACA أو بروتينات شبيهة بالأكتين أو بروتينات شبيهة بالتوبولين. ويتم انقسام الخلية في حقيقيات النوى بواسطة الأكتين، بينما في بدائيات النوى، عادةً بواسطة بروتينات شبيهة بالتوبولين (غالبًا ما تكون ذات حلقة FtsZ)، وأحيانًا (في Thermoproteota ) بواسطة ESCRT-III ، الذي لا يزال له دور في الخطوة الأخيرة من الانقسام في حقيقيات النوى. [ 8 ]

تدفق السيتوبلازم

حركة العضيات في خلايا الشعيرات السداة في نبات الترادسكانتيا

التدفق السيتوبلازمي ، المعروف أيضًا باسم الحركة الدائرية، هو الحركة النشطة لمحتويات الخلية على طول مكونات الهيكل الخلوي. على الرغم من شيوعه في النباتات، إلا أن جميع أنواع الخلايا تستخدم هذه العملية لنقل الفضلات والمغذيات والعضيات إلى أجزاء أخرى من الخلية. [ 55 ] تتميز خلايا النباتات والطحالب عمومًا بحجمها الأكبر مقارنةً بالعديد من الخلايا الأخرى؛ لذا يُعد التدفق السيتوبلازمي مهمًا في هذه الأنواع من الخلايا. ويعود ذلك إلى أن الحجم الإضافي للخلية يتطلب التدفق السيتوبلازمي لنقل العضيات في جميع أنحاء الخلية. [ 56 ] تتحرك العضيات على طول الخيوط الدقيقة في الهيكل الخلوي مدفوعةً بمحركات الميوسين التي ترتبط بحزم خيوط الأكتين وتدفعها على طولها . [ 55 ]  

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ يتضمن هذا المقال نصًا متاحًا بموجب ترخيص CC BY 4.0 . بيتس، جيه جوردون؛ ديسايكس، بيتر؛ جونسون، إيدي؛ جونسون، جودي إي؛ كورول، أوكسانا؛ كروز، دين؛ بو، براندون؛ وايز، جيمس؛ وومبل، مارك دي؛ يونغ، كيلي إيه (8 يونيو 2023). علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء . هيوستن: OpenStax CNX. 3.2 السيتوبلازم والعضيات الخلوية. ISBN  978-1-947172-04-3.
  2. 1 2 هاردين ج، بيرتوني ج، كلاينسميث إل جيه (2015). عالم بيكر للخلية ( الطبعة الثامنة). نيويورك: بيرسون. ص 422-446 . ISBN   978-0-13-399939-6.
  3. ↑ ماكينلي، مايكل؛ دين أولوفلين، فاليري؛ بينيفاذر-أوبراين، إليزابيث؛ هاريس، رونالد (2015). تشريح الإنسان ( الطبعة الرابعة). نيويورك: ماكجرو هيل للتعليم. ص 29. ISBN   978-0-07-352573-0.
  4. 1 2 3 4 5 ألبرتس ب، وآخرون (2008). البيولوجيا الجزيئية للخلية ( الطبعة الخامسة). نيويورك: جارلاند ساينس. ISBN   978-0-8153-4105-5.
  5. ١ ٢ ٣ هيرمان هـ، بار هـ، كريبلاك ل، ستريلكوف س ف، أيبي يو (يوليو ٢٠٠٧). "الخيوط المتوسطة: من بنية الخلية إلى الميكانيكا النانوية". مراجعات الطبيعة. بيولوجيا الخلية الجزيئية . ٨ (٧): ٥٦٢-٥٧٣ . رمز Bibcode : 2007NRMCB...8..562H . doi : 10.1038/nrm2197 . PMID 17551517. S2CID 27115011 .  
  6. 1 2 3 فليتشر، د. أ.، ومولينز ، ر. د. (يناير 2010). "ميكانيكا الخلية والهيكل الخلوي" . مجلة نيتشر . 463 (7280): 485-492 . Bibcode : 2010Natur.463..485F . doi : 10.1038/nature08908 . PMC 2851742. PMID 20110992 .  
  7. ↑ جيلي إم آي، ريزمان إتش (أبريل 1998). "الاستيعاب الخلوي في الخميرة والخلايا الحيوانية: أوجه التشابه والاختلاف". مجلة علوم الخلية . 111 (الجزء 8) (8): 1031-1037 . doi : 10.1242/jcs.111.8.1031 . PMID 9512499 . 
  8. 1 2 3 4 5 6 ويكستيد ب، غول ك ( أغسطس 2011). "تطور الهيكل الخلوي" . مجلة بيولوجيا الخلية . 194 (4): 513-25 . doi : 10.1083/jcb.201102065 . PMC 3160578. PMID 21859859 .  
  9. ↑ فوكس، إي.؛ كاراكيسيسوغلو، آي. (2001). "ربط التقاطعات الهيكلية الخلوية" . الجينات والتطور . 15 (1): 1-14 . doi : 10.1101/gad.861501 . PMID 11156599 . 
  10. 1 2 كوبر، جيفري م. (2000). "الأكتين، والميوسين، وحركة الخلية" . الخلية: مدخل جزيئي. الطبعة الثانية . مؤرشف من الأصل بتاريخ 28-04-2018.
  11. ↑ بيرغ جيه إم، تيموتشكو جيه إل، ستراير إل (2002). "تتحرك الميوسينات على طول خيوط الأكتين" . الكيمياء الحيوية. الطبعة الخامسة . مؤرشف من الأصل في 2018-05-02.
  12. ↑ بيترز آر إيه. "محاضرات هاربن، 1929. أعيد طبعه في: بيترز، آر إيه (1963) الآفات الكيميائية الحيوية والتخليق المميت، ص 216. مطبعة بيرغامون، أكسفورد".{{cite journal}}يتطلب الاستشهاد بالمجلة ( مساعدة )|journal=
  13. ↑ فريكسيون إي (يونيو 2000). "وجهات نظر متكررة حول بنية ووظيفة الهيكل الخلوي: ملحمة عمرها 300 عام". حركة الخلية والهيكل الخلوي . 46 (2): 73-94 . doi : 10.1002/1097-0169(200006)46:2 < 73::AID- CM1 > 3.0.CO ; 2-0 . ​​PMID 10891854. S2CID 16728876 .  
  14. ↑ هاردين ج (2015-12-03). عالم بيكر للخلية ( الطبعة التاسعة). بيرسون. ص 351. ISBN   978-0-321-93492-5.
  15. ↑ ويكستيد ب، غول ك ( أغسطس 2011). "تطور الهيكل الخلوي" . مجلة بيولوجيا الخلية . 194 (4): 513-25 . doi : 10.1083/jcb.201102065 . PMC 3160578. PMID 21859859 .  
  16. ↑ تاران، أ.س.؛ شوفالوفا، ل.د.؛ لاغاركوفا، م.أ.؛ علييفا، إ.ب. (22 يونيو 2020). "مرض هنتنغتون - نظرة على التفاعل بين بروتين HTT، والأنيبيبات الدقيقة، ومكونات الهيكل الخلوي للأكتين" . الخلايا . 9 ( 6): 1514. doi : 10.3390/cells9061514 . PMC 7348758. PMID 32580314 .  
  17. ↑ مينتون، أ. ب. (أكتوبر 1992). "الحصر كمحدد لبنية الجزيئات الكبيرة وتفاعليتها" . مجلة الفيزياء الحيوية . 63 (4): 1090-100 . Bibcode : 1992BpJ....63.1090M . doi : 10.1016/ S0006-3495 (92)81663-6 . PMC 1262248. PMID 1420928 .  
  18. ↑ دوهرتي، جي جي، وماكماهون، إتش تي (2008). "الوساطة والتعديل وعواقب تفاعلات الغشاء مع الهيكل الخلوي". المراجعة السنوية للفيزياء الحيوية . 37 : 65-95 . doi : 10.1146/annurev.biophys.37.032807.125912 . PMID 18573073. S2CID 17352662 .  
  19. ↑ بيلوتشي، سيلفيا؛ سترينغي، رامونا؛ مارسيلو، إيلينا (2020). "الزوائد الشجرية في مرض الزهايمر: كيف يساهم الهيكل الخلوي للأكتين في فشل المشابك العصبية" . المجلة الدولية للعلوم الجزيئية . 21 (3): 908. doi : 10.3390/ijms21030908 . ISSN 1422-0067 . PMC 7036943. PMID 32019166 .   
  20. ↑ بيليغريني إل، ويتزل أ، غرانو إس، هيتون جي، هارفي ك (فبراير 2017). "العودة إلى الأنيبيبات: ديناميكيات الأنيبيبات الدقيقة في مرض باركنسون" . علوم الحياة الخلوية والجزيئية . 74 (3): 409-434 . doi : 10.1007/s00018-016-2351-6 . PMC 5241350. PMID 27600680 .  
  21. ↑ بامبورغ جيه آر ، بلوم جي إس (أغسطس 2009). "أمراض الهيكل الخلوي في مرض الزهايمر" . حركة الخلية والهيكل الخلوي . 66 (8): 635-49 . doi : 10.1002/cm.20388 . PMC 2754410. PMID 19479823 .  
  22. ↑ كافيستون جيه بي، هولزباور إي إل (أبريل 2009). "بروتين هنتنغتين هو مُكامل أساسي للنقل الحويصلي داخل الخلايا" . اتجاهات في بيولوجيا الخلية . 19 (4): 147-155 . doi : 10.1016/j.tcb.2009.01.005 . PMC 2930405. PMID 19269181 .  
  23. ↑ جوليان جيه بي، ميلكامبس إس، كريز جيه (2005). "عيوب الهيكل الخلوي في التصلب الجانبي الضموري (مرض الخلايا العصبية الحركية)". التنظيم النووي في النمو والمرض . ندوات مؤسسة نوفارتس. المجلد 264. الصفحات 183-192 ، مناقشة 192-196، 227-230 . doi : 10.1002/0470093765.ch12 . ISBN   978-0-470-09373-3PMID 15773754​​ {{cite book}}تم |journal=تجاهله ( مساعدة )
  24. ↑ إلسيفير. "اكتشاف الاهتزازات الكمومية في "الأنيبيبات الدقيقة" داخل خلايا الدماغ العصبية يؤكد نظرية الوعي المثيرة للجدل التي مضى عليها 20 عامًا" . www.elsevier.com . مؤرشف من الأصل بتاريخ 7 نوفمبر 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 نوفمبر 2017 .
  25. ↑ هاميروف، ستيوارت؛ بينروز، روجر (مارس 2014). "الوعي في الكون" . مراجعات فيزياء الحياة . 11 (1): 39-78 . doi : 10.1016/j.plrev.2013.08.002 . PMID 24070914 . 
  26. ↑ ألبرتس، بروس (2015). البيولوجيا الجزيئية للخلية . جارلاند ساينس. ص 889. ISBN  978-0-8153-4464-3.
  27. 1 2 كوبر، جيفري م. (2000). "بنية وتنظيم خيوط الأكتين" . الخلية: منهج جزيئي. الطبعة الثانية . مؤرشف من الأصل في 2018-05-02.
  28. 1 2 3 4 5 غانينغ، بي دبليو، غوشداستيدر، يو، ويتاكر، إس، بوب، دي، روبنسون، آر سي (يونيو 2015). "تطور خيوط الأكتين المتميزة من حيث التركيب والوظيفة" . مجلة علوم الخلية . 128 (11): 2009-219 . doi : 10.1242/jcs.165563 . PMID 25788699 . 
  29. ↑ بان إكس، هوبز آر بي، كولومب بي إيه (فبراير 2013). "الأهمية المتزايدة للخيوط الكيراتينية المتوسطة في الأنسجة الظهارية الطبيعية والمريضة" . الرأي الحالي في بيولوجيا الخلية . 25 (1): 47-56 . doi : 10.1016/j.ceb.2012.10.018 . PMC 3578078. PMID 23270662 .  
  30. ↑ بولين د، لي ز (نوفمبر 2004). "ديسمين: بروتين رئيسي في الخيوط المتوسطة ضروري للسلامة الهيكلية ووظيفة العضلات". بحوث الخلية التجريبية . 301 (1): 1-7 . doi : 10.1016/j.yexcr.2004.08.004 . PMID 15501438 . 
  31. 1 2 لوديش، هارفي؛ بيرك، أرنولد؛ زيبورسكي، إس. لورانس؛ ماتسودايرا، بول؛ بالتيمور، ديفيد؛ دارنيل، جيمس (2 مايو 2018). "الأهداب والأسواط: التركيب والحركة" . مؤرشف من الأصل في 2 مايو 2018. تم الاسترجاع في 2 مايو 2018 - عبر www.ncbi.nlm.nih.gov.{{cite journal}}يتطلب الاستشهاد بالمجلة ( مساعدة )|journal=
  32. ↑ هاميروف، إس. وبينروز، ر. مراجعات فيزياء الحياة 2014، 11، 39-78
  33. 1 2 ما لم يُذكر خلاف ذلك في المربعات، فإن المرجع هو: بورون، دبليو إف (2003). علم وظائف الأعضاء الطبية: منهج خلوي وجزيئي . إلسيفير/سوندرز. ص 1300. ISBN  978-1-4160-2328-9.الصفحة 25
  34. ↑ فوكس إي، وكليفلاند دي دبليو (يناير 1998). "هيكل داعم للخيوط المتوسطة في الصحة والمرض". مجلة ساينس . 279 (5350): 514-519 . Bibcode : 1998Sci...279..514F . doi : 10.1126/science.279.5350.514 . PMID 9438837 . 
  35. ↑ شتاينميتز، م. أ. (مايو 2007). "بنية وديناميكا حرارية لتفاعل التوبولين-ستاثميين". مجلة البيولوجيا البنيوية . 158 (2): 137-147 . doi : 10.1016/j.jsb.2006.07.018 . PMID 17029844 . 
  36. 1 2 موستوي إس ، كوسارت ب (فبراير 2012). "السيبتينات: المكون الرابع للهيكل الخلوي". مراجعات الطبيعة. بيولوجيا الخلية الجزيئية . 13 (3): 183-194 . doi : 10.1038/nrm3284 . PMID 22314400. S2CID 2418522 .  
  37. ↑ ماسكاريلي أ (ديسمبر 2011). "بروتينات السيبتين تأسر البكتيريا: دفاع خلوي ضد مسببات الأمراض الميكروبية يحمل إمكانات علاجية" . مجلة نيتشر . doi : 10.1038/nature.2011.9540 . S2CID 85080734 . 
  38. ↑ لي، د. (8 أغسطس 2022). " دور السبيكترين في الإدخال الخلوي" . الخلايا . 11 (15): 2459. doi : 10.3390/cells11152459 . PMC 9368487. PMID 35954302 .  
  39. ↑ هوه جي واي، غلانتز إس بي، جي إس، مورو جي إس، كيم جي إتش (ديسمبر 2001). "تحلل بروتين ألفا II-سبكترين بواسطة الكالبين في دماغ الإنسان البالغ الطبيعي". رسائل علم الأعصاب . 316 (1): 41-4 . doi : 10.1016/S0304-3940(01)02371-0 . PMID 11720774. S2CID 53270680 .  
  40. ↑ بروين د، بريتشر أ (فبراير 2000). "استقطاب نمو الخلايا في الخميرة" . مجلة علوم الخلية . 113 (الجزء 4) (4): 571-85 . doi : 10.1242/jcs.113.4.571 . PMID 10652251 . 
  41. ↑ جونز، لورا جيه إف؛ كارباليدو-لوبيز، روت؛ إرينغتون، جيفري (23 مارس 2001). "التحكم في شكل الخلية في البكتيريا: خيوط حلزونية شبيهة بالأكتين في بكتيريا العصوية الرقيقة" . الخلية . 104 ( 6): 913-922 . doi : 10.1016/S0092-8674(01)00287-2 . PMID 11290328. S2CID 14207533 .  
  42. ↑ شيه واي إل، روثفيلد إل (سبتمبر 2006). "الهيكل الخلوي البكتيري" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 70 (3): 729-54 . Bibcode : 2006MMBR...70..729S . doi : 10.1128/MMBR.00017-06 . PMC 1594594. PMID 16959967 .  
  43. 1 2 إريكسون إتش بي (فبراير 2017). " اكتشاف الهيكل الخلوي بدائيات النوى: الذكرى السنوية الخامسة والعشرون" . علم الأحياء الجزيئي للخلية . 28 (3): 357-358 . doi : 10.1091/mbc.E16-03-0183 . PMC 5341718. PMID 28137947 .  
  44. ↑ ميتشي كيه إيه، لوي جيه (2006). "الخيوط الديناميكية للهيكل الخلوي البكتيري" (ملف PDF) . المراجعة السنوية للكيمياء الحيوية . 75 : 467-92 . doi : 10.1146/annurev.biochem.75.103004.142452 . PMID 16756499 . 
  45. ↑ بريغل أ، دياس د.ب، لي ز، جنسن ر.ب، فرانجاكيس أ.س، جنسن ج.ج (أكتوبر 2006). "ملاحظة حزم خيوط كبيرة متعددة في بكتيريا كولوباكتر كريسينتوس بواسطة التصوير المقطعي الإلكتروني بالتبريد" . علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 62 (1): 5-14 . doi : 10.1111/j.1365-2958.2006.05355.x . PMID 16987173 . 
  46. ↑ بوب د، ناريتا أ، مايدا ك، فوجيساوا ت، غوشداستيدر يو، إيواسا م، مايدا ي، روبنسون آر سي (مايو 2010). " بنية الخيوط وتنظيمها وديناميكيتها في صفائح MreB" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 285 (21): 15858-65 . doi : 10.1074/jbc.M109.095901 . PMC 2871453. PMID 20223832 .  
  47. ↑ بوب د، ناريتا أ، لي إل جيه، غوشداستيدر يو، شو بي، سرينيفاسان آر، بالاسوبرامانيان إم كيه، تاناكا تي، روبنسون آر سي (يونيو 2012). "بنية خيطية جديدة شبيهة بالأكتين من المطثية الكزازية" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 287 (25): 21121-21129 . doi : 10.1074/jbc.M112.341016 . PMC 3375535. PMID 22514279 .  
  48. ↑ أوسميس ن، كون جيه آر، جاكوبس-فاغنر سي (ديسمبر 2003). "الهيكل الخلوي البكتيري: وظيفة شبيهة بالخيوط المتوسطة في شكل الخلية" . الخلية . 115 ( 6): 705-13 . doi : 10.1016/S0092-8674(03)00935-8 . PMID 14675535. S2CID 14459851 .  
  49. ↑ إيسو، أوسيجوي (يناير 2010). "ديناميكيات بروتين كريسنتين، وهو بروتين خيطي وسيط في البكتيريا، في المختبر وفي الجسم الحي" . PLOS ONE . 5 (1) e8855. Bibcode : 2010PLoSO...5.8855E . doi : 10.1371/journal.pone.0008855 . PMC 2816638. PMID 20140233 .  
  50. 1 2 تشين، كريستوفر س . (15-10-2008). "التحويل الميكانيكي - مجال يتقارب؟" . مجلة علوم الخلية . 121 (20): 3285-3292 . doi : 10.1242/jcs.023507 . ISSN 1477-9137 . PMID 18843115. S2CID 1287523 .   
  51. 1 2 3 أور، أ. واين؛ هيلمكي، برايان ب.؛ بلاكمان، بريت ر.؛ شوارتز، مارتن أ. (يناير 2006). "آليات التحويل الميكانيكي" . خلية النمو . 10 (1): 11-20 . doi : 10.1016/j.devcel.2005.12.006 . PMID 16399074 . 
  52. ↑ جانمي، بول أ.؛ ماكولوتش، كريستوفر أ. (15 أغسطس/آب 2007). "ميكانيكا الخلية: دمج استجابات الخلية للمؤثرات الميكانيكية" . المراجعة السنوية للهندسة الطبية الحيوية . 9 (1): 1-34 . doi : 10.1146/annurev.bioeng.9.060906.151927 . ISSN 1523-9829 . PMID 17461730 .  
  53. ↑ فليتشر، دانيال أ.؛ مولينز، ر. دايتش (يناير 2010). "ميكانيكا الخلية والهيكل الخلوي" . مجلة نيتشر . 463 (7280): 485-492 . Bibcode : 2010Natur.463..485F . doi : 10.1038 / nature08908 . ISSN 0028-0836 . PMC 2851742. PMID 20110992 .   
  54. ↑ مولينز، آر دي (2010-01-01). "آليات الهيكل الخلوي لكسر التناظر الخلوي" . مجلة كولد سبرينغ هاربور لوجهات النظر في علم الأحياء . 2 (1) a003392. doi : 10.1101/cshperspect.a003392 . ISSN 1943-0264 . PMC 2827899. PMID 20182610 .   
  55. وودهاوس ، إف جي، وغولدشتاين ، آر إي (أغسطس 2013). "ينشأ التدفق السيتوبلازمي في الخلايا النباتية بشكل طبيعي من خلال التنظيم الذاتي للخيوط الدقيقة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 110 (35): 14132-14137 . arXiv : 1308.6422 . Bibcode : 2013PNAS..11014132W . doi : 10.1073/pnas.1302736110 . PMC 3761564. PMID 23940314 .  
  56. ↑ غولدشتاين ، ر. إي.، وفان دي مينت، ج. و. (أغسطس 2015). "منظور فيزيائي حول التدفق السيتوبلازمي" . تركيز الواجهة . 5 (4) 20150030. doi : 10.1098/rsfs.2015.0030 . PMC 4590424. PMID 26464789 .