غلاف الخلية

يتميز جدار الخلية في البكتيريا موجبة الغرام بوجود طبقة سميكة جدًا من الببتيدوغليكان، وهي المسؤولة عن احتفاظها بصبغة البنفسج البلوري أثناء عملية تلوين غرام . يوجد هذا الجدار حصريًا في الكائنات الحية التابعة لشعبة الأكتينوميسيتوتا (أو الكائنات موجبة الغرام ذات نسبة عالية من الجوانين والسيتوزين) وشعبة الباسيلوتا (أو الكائنات موجبة الغرام ذات نسبة منخفضة من الجوانين والسيتوزين). قد تُظهر البكتيريا ضمن مجموعة الدينوكوكوتا أيضًا سلوك تلوين موجب الغرام، ولكنها تحتوي على بعض تراكيب جدار الخلية النموذجية للكائنات سالبة الغرام. يحتوي جدار الخلية في البكتيريا موجبة الغرام على كحولات متعددة تُسمى أحماض التيكويك ، يرتبط بعضها بالدهون لتكوين أحماض الليبوتيكويك . ولأن أحماض الليبوتيكويك مرتبطة تساهميًا بالدهون داخل الغشاء السيتوبلازمي، فإنها مسؤولة عن ربط الببتيدوغليكان بالغشاء السيتوبلازمي . تُعطي الأحماض التيكويكية جدار الخلية موجبة الجرام شحنة سالبة إجمالية بسبب وجود روابط فوسفودايستر بين مونومرات حمض التيكويك.

خارج جدار الخلية، تمتلك العديد من البكتيريا موجبة الجرام طبقة سطحية (S-layer ) من البروتينات المتراصة. تُساعد هذه الطبقة على الالتصاق وتكوين الأغشية الحيوية. خارج الطبقة السطحية، غالبًا ما توجد كبسولة من عديدات السكاريد. تُساعد هذه الكبسولة البكتيريا على التهرب من البلعمة بواسطة الخلايا المضيفة . في المزارع المختبرية، غالبًا ما تُفقد الطبقة السطحية والكبسولة نتيجة للتطور الاختزالي (فقدان سمة معينة في غياب الانتقاء الإيجابي).

يحتوي جدار الخلية في البكتيريا سالبة الغرام على طبقة ببتيدوغليكان أرقّ مجاورة للغشاء السيتوبلازمي مقارنةً بجدار الخلية في البكتيريا موجبة الغرام، وهذا ما يفسر عدم قدرة جدار الخلية على الاحتفاظ بصبغة الكريستال البنفسجي عند إزالة اللون بالإيثانول أثناء تلوين غرام . بالإضافة إلى طبقة الببتيدوغليكان، يحتوي جدار الخلية في البكتيريا سالبة الغرام على غشاء خارجي إضافي يتكون من الفوسفوليبيدات والليبوسكاريدات ، ويواجه هذا الغشاء البيئة الخارجية. تُضفي الشحنة العالية للليبوسكاريدات شحنة سالبة إجمالية على جدار الخلية في البكتيريا سالبة الغرام. غالبًا ما يكون التركيب الكيميائي للليبوسكاريدات في الغشاء الخارجي فريدًا لسلالات بكتيرية محددة (أي الأنواع الفرعية)، وهو المسؤول عن العديد من الخصائص المستضدية لهذه السلالات.

باعتبارها طبقة ثنائية من الفوسفوليبيدات ، فإن الجزء الدهني من الغشاء الخارجي غير منفذ إلى حد كبير لجميع الجزيئات المشحونة. ومع ذلك، توجد قنوات تُسمى البورينات في الغشاء الخارجي تسمح بالنقل السلبي للعديد من الأيونات والسكريات والأحماض الأمينية عبره. ولذلك، تتواجد هذه الجزيئات في الحيز المحيط بالبلازما ، وهو المنطقة الواقعة بين الغشاء البلازمي والغشاء الخارجي. يحتوي الحيز المحيط بالبلازما على طبقة الببتيدوغليكان والعديد من البروتينات المسؤولة عن ربط الركائز أو تحللها واستقبال الإشارات خارج الخلوية. يُعتقد أن الحيز المحيط بالبلازما موجود في حالة شبيهة بالهلام وليس سائلاً، وذلك بسبب التركيز العالي للبروتينات والببتيدوغليكان الموجود فيه. وبسبب موقعه بين الغشاء السيتوبلازمي والغشاء الخارجي، فإن الإشارات المستقبلة والركائز المرتبطة بها متاحة للنقل عبر الغشاء السيتوبلازمي باستخدام بروتينات النقل والإشارة الموجودة فيه.

في الطبيعة، تمتلك العديد من البكتيريا سالبة الجرام غير المستزرعة طبقة S وكبسولة . وغالبًا ما تُفقد هذه التراكيب أثناء الاستزراع المختبري.

تمتلك البكتيريا المتفطرة ( البكتيريا المقاومة للأحماض ) غلافًا خلويًا يختلف عن غلاف البكتيريا موجبة الجرام أو سالبة الجرام. لا يتكون الغلاف الخلوي للمتفطرات من الغشاء الخارجي المميز للبكتيريا سالبة الجرام، بل يحتوي على بنية جدارية غنية بالببتيدوغليكان والأرابينوجالاكتان وحمض الميكوليك، مما يوفر حاجزًا خارجيًا للنفاذية. لذلك، يُعتقد بوجود حيز "شبه بلازمي" مميز بين الغشاء السيتوبلازمي وهذا الحاجز الخارجي. طبيعة هذا الحيز غير مفهومة تمامًا. ^{[ 2 ]} البكتيريا المقاومة للأحماض ، مثل المتفطرات ، مقاومة لإزالة اللون بواسطة الأحماض أثناء إجراءات التلوين. يُعزى نمط التلوين الذي يتميز بامتصاص ضعيف يتبعه احتفاظ عالٍ إلى المحتوى العالي من حمض الميكوليك في المتفطرات . تُعد صبغة زيل-نيلسن ، أو صبغة مقاومة الأحماض، أكثر تقنيات التلوين شيوعًا لتحديد البكتيريا المقاومة للأحماض، حيث تُصبغ العصيات المقاومة للأحماض باللون الأحمر الفاتح وتبرز بوضوح على خلفية زرقاء.

تتميز البكتيريا الإجبارية التطفل داخل الخلايا من عائلة الكلاميديا ​​ببنية فريدة، إذ لا تحتوي جدران خلاياها المعدية على كميات قابلة للكشف من الببتيدوغليكان. ^{[ 3 ]} وبدلاً من ذلك، تحافظ الأشكال خارج الخلوية لهذه البكتيريا سالبة الغرام على سلامتها البنيوية بالاعتماد على طبقة من البروتينات الغنية بالسيستين المرتبطة بروابط ثنائية الكبريتيد، والتي تقع بين الغشاء السيتوبلازمي والغشاء الخارجي بطريقة مماثلة لطبقة الببتيدوغليكان في أنواع أخرى من البكتيريا سالبة الغرام. ^{[ 4 ]} أما في الأشكال داخل الخلوية للبكتيريا، فلا توجد روابط ثنائية الكبريتيد، مما يجعل هذا الشكل أكثر هشاشة ميكانيكياً.

لا تحتوي الأغلفة الخلوية للبكتيريا من فئة الميكوبلازما على جدار خلوي. ^{[ 5 ]} أهم البكتيريا الممرضة في هذه الفئة هي الميكوبلازما واليوريا بلازما . ^{[ 5 ]}

البكتيريا ذات الشكل L هي سلالات من البكتيريا تفتقر إلى الجدران الخلوية، وهي مشتقة من البكتيريا التي تمتلك عادةً جدرانًا خلوية. ^{[ 6 ]}