عديد السكاريد

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 5 صور
الموسوعة الحرة
البنية ثلاثية الأبعاد للسليلوز ، وهو عديد السكاريد بيتا جلوكان
الأميلوز بوليمر خطي من الجلوكوز يرتبط بشكل أساسي بروابط α(1→4). يمكن أن يتكون من عدة آلاف من وحدات الجلوكوز. وهو أحد مكوني النشا ، والآخر هو الأميلوبكتين .

السكريات المتعددة ( تُلفظ / ˌpɒliˈsækəraɪd / ؛ من اليونانية القديمة πολύς ( polús ) بمعنى " كثير " و σάκχαρ ( sákkhar ) بمعنى " سكر " ) هي " مركبات تتكون من عدد كبير من السكريات الأحادية المرتبطة بروابط جليكوسيدية " . [ 1 ] وهي أكثر الكربوهيدرات وفرة في الغذاء . تتراوح بنيتها من خطية إلى متفرعة للغاية. تشمل الأمثلة السكريات المتعددة التخزينية مثل النشا والجليكوجين والجلاكتوجين ، والسكريات المتعددة التركيبية مثل الهيميسليلوز والكيتين . يُعد مصطلح "الجليكان" مرادفًا للسكريات المتعددة، [ 2 ] ولكن غالبًا ما تتم مناقشة الجليكانات في سياق الجليكوكونجوجات ، أي الهجائن المكونة من السكريات المتعددة والبروتينات أو الدهون . [ 3 ]  

غالباً ما تكون السكريات المتعددة غير متجانسة ، وتحتوي على تعديلات طفيفة في الوحدة المتكررة. وقد تكون غير متبلورة (مثل النشا ) أو غير قابلة للذوبان في الماء (مثل السليلوز ). [ 4 ]

تتكون السكريات عمومًا من كربوهيدرات بسيطة تُسمى السكريات الأحادية، وصيغتها العامة (CH₂O ) ₙ حيث n تساوي ثلاثة أو أكثر. ومن أمثلة السكريات الأحادية: الجلوكوز ، والفركتوز ، والجليسرالدهيد . [ 5 ] أما السكريات المتعددة، فصيغتها العامة Cₓ ( H₂O ) ᵧ حيث x و y عادةً ما تكون أعدادًا كبيرة تتراوح بين 200 و 2500. وعندما تكون الوحدات المتكررة في سلسلة البوليمر عبارة عن سكريات أحادية سداسية الكربون ، كما هو الحال غالبًا، فإن الصيغة العامة تُبسط إلى (C₆H₁₀O₅ ) ₙ ، حيث n تتراوح عادةً بين 40 و 3000 .

كقاعدة عامة، تحتوي السكريات المتعددة على أكثر من عشر وحدات من السكريات الأحادية، بينما تحتوي السكريات قليلة الوحدات على ما بين ثلاث إلى عشر وحدات من السكريات الأحادية، ولكن الحد الفاصل الدقيق يختلف باختلاف الاصطلاح. تُعد السكريات المتعددة فئة مهمة من البوليمرات البيولوجية . ووظيفتها في الكائنات الحية عادةً ما تكون إما متعلقة بالبنية أو بالتخزين. يُستخدم النشا (بوليمر الجلوكوز) كسكريات متعددة للتخزين في النباتات، ويوجد في صورة كل من الأميلوز والأميلوبكتين المتفرع . أما في الحيوانات، فإن بوليمر الجلوكوز المشابه بنيويًا هو الجليكوجين الأكثر تفرعًا ، والذي يُطلق عليه أحيانًا اسم "نشا الحيوانات". تسمح خصائص الجليكوجين باستقلابه بسرعة أكبر، مما يُناسب الحياة النشطة للحيوانات المتحركة. وفي البكتيريا ، تلعب السكريات المتعددة دورًا مهمًا في تعدد الخلايا البكتيرية. [ 6 ]

يُعدّ السليلوز والكيتين مثالين على السكريات المتعددة التركيبية. يُستخدم السليلوز في جدران خلايا النباتات والكائنات الحية الأخرى، ويُقال إنه أكثر الجزيئات العضوية وفرةً على وجه الأرض. [ 7 ] وله استخدامات عديدة، منها دوره المهم في صناعات الورق والنسيج، ويُستخدم كمادة خام لإنتاج الحرير الصناعي (عبر عملية الفسكوز )، وأسيتات السليلوز، والسليلوز، والنيتروسليلوز. أما الكيتين، فيمتلك بنية مشابهة، ولكنه يحتوي على فروع جانبية نيتروجينية ، مما يزيد من قوته. ويوجد في الهياكل الخارجية للمفصليات وفي جدران خلايا بعض الفطريات . كما أن له استخدامات متعددة، منها الخيوط الجراحية . وتشمل السكريات المتعددة أيضًا الكالوز أو اللامينارين ، والكريسولامينارين ، والزيلان ، والأرابينوكسيلان ، والمانان ، والفوكويدان ، والجالاكتومانان .

السليلوز والألياف الغذائية

بناء

تُعدّ السكريات المتعددة الغذائية مصادر شائعة للطاقة. تستطيع العديد من الكائنات الحية بسهولة تحويل النشويات إلى جلوكوز. في المقابل، لا تستطيع سوى قلة من الكائنات الحية استقلاب السليلوز. تستطيع بعض البكتيريا والطلائعيات استقلاب هذه الأنواع من الكربوهيدرات. على سبيل المثال، تستخدم المجترات والنمل الأبيض الكائنات الدقيقة لمعالجة السليلوز. [ 3 ]

بعض السكريات المتعددة ليست سهلة الهضم، ولكنها تُحسّن الهضم عند تناولها على شكل ألياف غذائية . [ 8 ] [ 9 ] ترتبط الألياف القابلة للذوبان بالأحماض الصفراوية في الأمعاء الدقيقة، مما يقلل من احتمالية دخولها إلى الجسم؛ وهذا بدوره يُخفض مستويات الكوليسترول في الدم. [ 10 ] كما تُقلل الألياف القابلة للذوبان من امتصاص السكر، وتُخفف من استجابة الجسم للسكر بعد تناول الطعام، وتُعيد مستويات الدهون في الدم إلى طبيعتها، وعند تخميرها في القولون، تُنتج أحماضًا دهنية قصيرة السلسلة كمنتجات ثانوية ذات أنشطة فسيولوجية واسعة النطاق (سيتم مناقشة ذلك لاحقًا). على الرغم من أن الألياف غير القابلة للذوبان مرتبطة بانخفاض خطر الإصابة بداء السكري، إلا أن الآلية التي يحدث بها ذلك غير معروفة. [ 11 ]

ومع ذلك، تُعتبر الألياف الغذائية عنصراً مهماً في النظام الغذائي، حيث توصي الهيئات التنظيمية في العديد من الدول المتقدمة بزيادة تناول الألياف. [ 8 ] [ 9 ] [ 12 ] [ 13 ]

السكريات المتعددة المخزنة

النشا

النشا بوليمر من الجلوكوز، حيث ترتبط وحدات الجلوكوبيرانوز بروابط ألفا . يتكون من مزيج من الأميلوز (15-20%) والأميلوبكتين (80-85%). يتألف الأميلوز من سلسلة خطية من مئات جزيئات الجلوكوز، بينما يتفرع الأميلوبكتين من آلاف وحدات الجلوكوز (كل سلسلة من 24-30 وحدة جلوكوز تُشكل وحدة واحدة من الأميلوبكتين). النشا غير قابل للذوبان في الماء ، ويمكن هضمه بكسر روابط ألفا ( الروابط الجليكوسيدية). يمتلك الإنسان والحيوانات الأخرى إنزيمات الأميليز التي تُساعد على هضم النشا. تُعد البطاطا والأرز والقمح والذرة مصادر رئيسية للنشا في النظام الغذائي للإنسان. تُعد عملية تكوين النشا إحدى طرق تخزين النباتات للجلوكوز . [ 14 ]

الجليكوجين

يُعد الجليكوجين مخزناً ثانوياً للطاقة على المدى الطويل في الخلايا الحيوانية والفطرية ، بينما تُخزن الطاقة الأساسية في الأنسجة الدهنية . يُصنع الجليكوجين بشكل رئيسي في الكبد والعضلات ، ولكن يمكن أيضاً تصنيعه عن طريق عملية تكوين الجليكوجين في الدماغ والمعدة . [ 15 ]

الجليكوجين مشابه للنشا ، ويُشار إليه أحيانًا بالنشا الحيواني ، [ 16 ] إذ يتميز ببنية مشابهة للأميلوبكتين ، ولكنه أكثر تفرعًا وكثافة من النشا. الجليكوجين بوليمر من روابط جليكوسيدية α(1→4) مرتبطة بفروع α(1→6). يوجد الجليكوجين على شكل حبيبات في السيتوسول /السيتوبلازم في العديد من أنواع الخلايا ، ويلعب دورًا هامًا في دورة الجلوكوز . يُشكل الجليكوجين مخزونًا للطاقة يُمكن استخدامه بسرعة لتلبية الحاجة المفاجئة للجلوكوز، ولكنه أقل كثافة وأكثر توافرًا كمخزون طاقة من الدهون الثلاثية (الدهون).

في خلايا الكبد ، يشكل الجليكوجين ما يصل إلى 8% (100-120  غرامًا لدى البالغين) من الوزن الطازج بعد تناول الطعام مباشرةً. [ 17 ] ولا يمكن لأعضاء الجسم الأخرى الوصول إلا إلى الجليكوجين المخزن في الكبد. أما في العضلات ، فيوجد الجليكوجين بتركيز منخفض يتراوح بين 1 % و2% من كتلة العضلات. وتختلف كمية الجليكوجين المخزنة في الجسم - وخاصةً في العضلات والكبد وخلايا الدم الحمراء [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] - باختلاف النشاط البدني ومعدل الأيض الأساسي وعادات الأكل، مثل الصيام المتقطع . وتوجد كميات ضئيلة من الجليكوجين في الكليتين ، وكميات أقل في بعض الخلايا الدبقية في الدماغ وخلايا الدم البيضاء . كما يخزن الرحم الجليكوجين أثناء الحمل لتغذية الجنين. [ 17 ]

يتكون الجليكوجين من سلسلة متفرعة من بقايا الجلوكوز. ويتم تخزينه بشكل أساسي في الكبد والعضلات. [ 21 ]

  • إنه مخزون طاقة للحيوانات.
  • وهو الشكل الرئيسي للكربوهيدرات المخزنة في الكائنات الحية الحيوانية.
  • لا يذوب في الماء. ويتحول لونه إلى بني محمر عند مزجه باليود.
  • كما ينتج عنه الجلوكوز عند التحلل المائي .

غالاكتوجين

الجالاكتوجين هو عديد سكاريد من الجالاكتوز، ويُستخدم أيضًا كمخزن للطاقة في القواقع الرئوية وبعض أنواع الرخويات البطنقدمية . [ 23 ] يقتصر وجود هذا السكاريد على عملية التكاثر، إذ يوجد فقط في غدة الألبومين في الجهاز التناسلي لأنثى القوقعة، وفي السائل المحيط بالصفار في القواقع البالغة. تُستخدم هذه المواد في هياكل الهيدروجيل، حيث يمكن تصميمها لإطلاق جزيئات نانوية دوائية محددة و/أو علاجات مغلفة بمرور الوقت أو استجابةً للمؤثرات البيئية. [ 24 ]

تُصنع الجالاكتوجينات من خلال ربط الجسيمات النانوية القائمة على عديد السكاريد والبوليمرات الوظيفية، ولها تطبيقات في هياكل الهيدروجيل. ويمكن تصميم هذه الهياكل لإطلاق أدوية نانوية محددة و/أو علاجات مغلفة بمرور الوقت أو استجابةً للمؤثرات البيئية. [ 25 ]

الجالاكتوجينات هي عديدات سكاريد ذات قدرة ارتباط عالية بالمواد الحيوية المراد تحليلها. وبذلك، من خلال ربط الجالاكتوجينات في نهايتها بعديدات سكاريد أخرى تُشكل سطح الأجهزة الطبية، تُستخدم الجالاكتوجينات كطريقة لالتقاط المواد الحيوية المراد تحليلها (مثل الخلايا السرطانية المنتشرة)، وطريقة لإطلاق هذه المواد، وطريقة تحليلية. [ 26 ]

الإينولين

الإينولين هو كربوهيدرات معقدة متعددة السكريات طبيعية المنشأ ، تتكون من الفركتوز ، وهو سكر نباتي لا تستطيع الإنزيمات الهاضمة البشرية هضمه بالكامل. ينتمي الإينولين إلى فئة من الألياف الغذائية تُعرف باسم الفركتانات . تستخدم بعض النباتات الإينولين كوسيلة لتخزين الطاقة، ويوجد عادةً في الجذور أو الريزومات . معظم النباتات التي تُصنّع وتُخزّن الإينولين لا تُخزّن أنواعًا أخرى من الكربوهيدرات مثل النشا . في الولايات المتحدة، وافقت إدارة الغذاء والدواء الأمريكية عام ٢٠١٨ على استخدام الإينولين كمكوّن من الألياف الغذائية لتحسين القيمة الغذائية للمنتجات الغذائية المصنّعة. [ ٢٧ ]

السكريات المتعددة الهيكلية

بعض السكريات المتعددة الهيكلية الطبيعية الهامة

الأرابينوكسيلان

توجد الأرابينوكسيلانات في كل من الجدران الخلوية الأولية والثانوية للنباتات، وهي عبارة عن بوليمرات مشتركة من سكرين: الأرابينوز والزيلوز . وقد يكون لها أيضًا آثار مفيدة على صحة الإنسان. [ 28 ]

السليلوز

تتكون المكونات البنائية للنباتات بشكل أساسي من السليلوز. فالخشب يتكون في معظمه من السليلوز واللجنين ، بينما الورق والقطن يتكونان من السليلوز النقي تقريبًا. السليلوز بوليمر يتكون من وحدات جلوكوز متكررة مرتبطة معًا بروابط بيتا . يفتقر الإنسان والعديد من الحيوانات إلى إنزيم لكسر روابط بيتا ، لذا فهم لا يهضمون السليلوز. تستطيع بعض الحيوانات، مثل النمل الأبيض، هضم السليلوز لوجود بكتيريا تحتوي على هذا الإنزيم في أمعائها. السليلوز غير قابل للذوبان في الماء، ولا يتغير لونه عند مزجه باليود. عند تحلله مائيًا، ينتج عنه الجلوكوز. وهو أكثر الكربوهيدرات وفرة في الطبيعة. [ 29 ]

الكيتين

يشكل الكيتين مكونًا هيكليًا للعديد من الحيوانات، مثل الهياكل الخارجية للحشرات. ويتحلل بيولوجيًا بوجود إنزيمات تُسمى الكيتيناز ، تُفرزها الكائنات الدقيقة كالبكتيريا والفطريات ، وتُنتجها بعض النباتات. تمتلك بعض هذه الكائنات الدقيقة مستقبلات للسكريات البسيطة الناتجة عن تحلل الكيتين. عند اكتشاف الكيتين، تُنتج هذه الكائنات إنزيمات لهضمه عن طريق كسر الروابط الجليكوسيدية لتحويله إلى سكريات بسيطة وأمونيا . [ 30 ]

من الناحية الكيميائية، يرتبط الكيتين ارتباطًا وثيقًا بالكيتوزان (وهو مشتق من الكيتين أكثر قابلية للذوبان في الماء). كما أنه يرتبط ارتباطًا وثيقًا بالسليلوز من حيث كونه سلسلة غير متفرعة من مشتقات الجلوكوز . تساهم كلتا المادتين في البنية والقوة، مما يحمي الكائن الحي. [ 31 ]

البكتين

البكتينات هي عائلة من السكريات المتعددة المعقدة التي تحتوي على بقايا حمض غالاكتوزيل يورونيك المرتبط بروابط 1،4 . وهي موجودة في معظم الجدران الخلوية الأولية وفي الأجزاء غير الخشبية من النباتات الأرضية. [ 32 ]

السكريات المتعددة الحمضية

السكريات المتعددة الحمضية هي سكريات متعددة تحتوي على مجموعات الكربوكسيل ومجموعات الفوسفات و/أو مجموعات إستر الكبريتيك . [ 33 ]

يمكن عزل السكريات المتعددة التي تحتوي على مجموعات الكبريتات من الطحالب [ 34 ] أو الحصول عليها عن طريق التعديل الكيميائي. [ 35 ]

تُعدّ السكريات المتعددة فئة رئيسية من الجزيئات الحيوية. وهي سلاسل طويلة من جزيئات الكربوهيدرات، تتكون من عدة سكريات أحادية أصغر. تعمل هذه الجزيئات الحيوية المعقدة كمصدر مهم للطاقة في الخلايا الحيوانية ، وتشكل مكونًا هيكليًا للخلايا النباتية. ويمكن أن تكون السكريات المتعددة متجانسة أو غير متجانسة، وذلك بحسب نوع السكريات الأحادية المكونة لها.

يمكن أن تكون السكريات المتعددة سلسلة مستقيمة من السكريات الأحادية تُعرف باسم السكريات المتعددة الخطية، أو يمكن أن تكون متفرعة تُعرف باسم السكريات المتعددة المتفرعة.

عديدات السكاريد البكتيرية

تُنتج البكتيريا الممرضة عادةً كبسولة بكتيرية ، وهي طبقة سميكة تشبه المخاط من عديد السكاريد. تُخفي هذه الكبسولة البروتينات المستضدية على سطح البكتيريا، والتي لولاها لكانت قد أثارت استجابة مناعية ، مما يؤدي إلى تدمير البكتيريا. عديدات السكاريد الكبسولية قابلة للذوبان في الماء، وعادةً ما تكون حمضية، ويبلغ وزنها الجزيئي حوالي 1000 ميكروغرام/كيلوغرام.يتراوح وزنها الجزيئي بين 100,000 و 2,000,000 دالتون .  [ 36 ] وهي خطية وتتكون من وحدات فرعية متكررة بانتظام، تتراوح بين سكر أحادي واحد وستة سكريات أحادية . يوجد تنوع هيكلي هائل؛ إذ تنتج بكتيريا الإشريكية القولونية وحدها ما يقرب من مئتي نوع مختلف من السكريات المتعددة. تُستخدم مخاليط السكريات المتعددة الكبسولية، سواء كانت مقترنة أو طبيعية، كلقاحات . [ 37 ]

غالباً ما تفرز البكتيريا والعديد من الكائنات الدقيقة الأخرى، بما في ذلك الفطريات والطحالب ، عديدات السكاريد لمساعدتها على الالتصاق بالأسطح ومنعها من الجفاف. [ 38 ] وقد طور البشر بعض هذه السكريات المتعددة إلى منتجات مفيدة، بما في ذلك صمغ الزانثان ، والدكستران ، وصمغ ويلان ، وصمغ جيلان ، وصمغ ديوتان، والبولولان .

تُظهر معظم هذه السكريات المتعددة خصائص لزوجة مرنة مفيدة عند إذابتها في الماء بتراكيز منخفضة جدًا. [ 39 ] وهذا ما يجعل العديد من السوائل المستخدمة في الحياة اليومية، مثل بعض الأطعمة والمستحضرات والمنظفات والدهانات، لزجة في حالتها الساكنة، ولكنها أكثر انسيابية عند تطبيق أدنى قدر من القص عليها عن طريق التحريك أو الرج أو السكب أو المسح أو الدهن. تُسمى هذه الخاصية باللدونة الكاذبة أو ترقق القص ؛ ويُطلق على دراسة هذه الأمور علم الريولوجيا . [ 40 ]

لزوجة صمغ ويلان [ 41 ]
معدل القص (دورة في الدقيقة)اللزوجة ( سنتي بواز أو ملي باسكال.ثانية)
0.323330
0.516000
111000
25500
43250
52900
101700
20900
50520
100310

تُظهر المحاليل المائية للسكريات المتعددة وحدها سلوكًا غريبًا عند تحريكها: فبعد توقف التحريك، يستمر المحلول في الدوران بفعل الزخم، ثم يتباطأ حتى يتوقف تمامًا بسبب اللزوجة، ويعكس اتجاهه لفترة وجيزة قبل أن يتوقف. ويعود هذا الارتداد إلى التأثير المرن لسلاسل السكريات المتعددة، التي كانت ممتدة سابقًا في المحلول، ثم تعود إلى حالتها الطبيعية.

تؤدي عديدات السكاريد الموجودة على سطح الخلية أدوارًا متنوعة في بيئة البكتيريا ووظائفها الحيوية . فهي تعمل كحاجز بين جدار الخلية والبيئة المحيطة، وتتوسط التفاعلات بين المضيف والممرض. كما تلعب عديدات السكاريد دورًا هامًا في تكوين الأغشية الحيوية وبنية أشكال الحياة المعقدة في بكتيريا مثل ميكسوكوكس زانثوس [ 6 ] .

تُصنَّع هذه السكريات المتعددة من سلائف مُنشَّطة بالنيوكليوتيدات (تُسمى سكريات النيوكليوتيدات )، وفي معظم الحالات، تُشفَّر جميع الإنزيمات اللازمة للتخليق الحيوي والتجميع والنقل للبوليمر المُكتمل بواسطة جينات مُنظَّمة في مجموعات مُخصَّصة ضمن جينوم الكائن الحي . يُعدُّ الليبوبوليسكاريد أحد أهم السكريات المتعددة الموجودة على سطح الخلية، إذ يلعب دورًا هيكليًا رئيسيًا في سلامة الغشاء الخارجي، فضلًا عن كونه وسيطًا هامًا في تفاعلات المضيف مع العامل المُمرض.

تم تحديد الإنزيمات المسؤولة عن تكوين المستضدات O من النوع A (متجانسة البوليمر) والنوع B (غير متجانسة البوليمر)، كما تم تحديد مساراتها الأيضية . [ 42 ] يُعد عديد السكاريد الخارجي الألجينات بوليمرًا خطيًا مشتركًا من بقايا حمض D- مانورونيك وحمض L- جولورونيك المرتبطة بروابط β-1,4، وهو المسؤول عن النمط المخاطي لمرض التليف الكيسي في مراحله المتأخرة. كما تشفر المواقع الجينية pel و psl عديدات سكاريد خارجية وُجد أنها مهمة لتكوين الأغشية الحيوية. الرامنوليبيد هو عامل سطحي حيوي يتم تنظيم إنتاجه بدقة على مستوى النسخ ، ولكن دوره الدقيق في المرض غير مفهوم جيدًا في الوقت الحالي. أصبح غلكزة البروتين ، وخاصة البيلين والفلاجيلين ، محورًا للبحث من قبل العديد من المجموعات البحثية منذ حوالي عام 2007، وقد ثبتت أهميته للالتصاق والغزو أثناء العدوى البكتيرية. [ 43 ]

اختبارات التحديد الكيميائي للسكريات المتعددة

صبغة حمض بيروديك-شيف (PAS)

تُعطي السكريات المتعددة التي تحتوي على ثنائيات هيدروكسيل متجاورة غير محمية أو سكريات أمينية (حيث تُستبدل بعض مجموعات الهيدروكسيل بالأمينات ) صبغة حمض بيروديك-شيف (PAS) إيجابية. وقائمة السكريات المتعددة التي تتصبغ بصبغة PAS طويلة. وعلى الرغم من أن الميوسينات ذات الأصل الظهاري تتصبغ بصبغة PAS، فإن الميوسينات ذات الأصل النسيجي الضام تحتوي على العديد من الاستبدالات الحمضية لدرجة أنها لا تملك ما يكفي من مجموعات الجليكول أو الأمينو-كحول للتفاعل مع صبغة PAS.

المشتقات

يمكن تحسين بعض خصائص السكريات المتعددة عن طريق التعديلات الكيميائية. إذ يمكن ربط العديد من الروابط تساهميًا بمجموعات الهيدروكسيل الخاصة بها. فعلى سبيل المثال، يمكن إضفاء خصائص انتفاخ عالية في الأوساط المائية بفضل الارتباط التساهمي لمجموعات الميثيل أو الهيدروكسي إيثيل أو الكربوكسي ميثيل على السليلوز . [ 44 ]

مثال آخر هو عديدات السكاريد المثيولة. [ 45 ] (انظر الثيومرات ). ترتبط مجموعات الثيول تساهميًا بعديدات السكاريد مثل حمض الهيالورونيك أو الكيتوزان . [ 46 ] [ 47 ] نظرًا لقدرة عديدات السكاريد المثيولة على تكوين روابط ثنائية الكبريتيد، فإنها تُشكل شبكات ثلاثية الأبعاد مستقرة. علاوة على ذلك، يمكنها الارتباط بوحدات السيستين الفرعية للبروتينات عبر روابط ثنائية الكبريتيد. وبفضل هذه الروابط، يمكن ربط عديدات السكاريد تساهميًا بالبروتينات الداخلية مثل الميوسينات أو الكيراتينات. [ 45 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ "السكريات المتعددة" . كتاب الاتحاد الدولي للكيمياء البحتة والتطبيقية الذهبي . 2014. doi : 10.1351/goldbook.P04752 .
  2. ↑ "السكريات" . كتاب الاتحاد الدولي للكيمياء البحتة والتطبيقية الذهبي - السكريات . 2009. doi : 10.1351/goldbook.G02645 . ISBN 978-0-9678550-9-7.
  3. فاركي ، أ.؛ كامينغز، ر.د.؛ إسكو، ج.د.؛ ستانلي، ب.؛ هارت، ج.و.؛ أيبي، م.؛ موهنين، د.؛ كينوشيتا، ت.؛ باكر، ن.هـ.؛ بريستيجارد، ج.هـ.؛ شناار، ر.ل.؛ سيبرغر، ب.هـ.؛ فاركي، أ.؛ كورنفيلد، س. (2022). "الخلفية التاريخية ونظرة عامة" . أساسيات علم الأحياء السكرية . doi : 10.1101/glycobiology.4e.1 (غير نشط في 31 أكتوبر 2025). PMID 35536941 . {{cite book}}تم |website=تجاهله ( مساعدة ) صيانة CS1: DOI غير نشط اعتبارًا من أكتوبر 2025 ( رابط )
  4. ↑ فاركي أ، كامينغز ر، إسكو ج، فريز هـ، ستانلي ب، بيرتوزي س، هارت ج، إتزلر م (1999). أساسيات علم الأحياء السكرية . مطبعة مختبر كولد سبرينغ هاربور. ISBN 978-0-87969-560-6.
  5. ↑ ماثيوز، سي إي، فان هولد، كي إي، أهيرن، كي جي (1999). الكيمياء الحيوية ( الطبعة الثالثة). بنجامين كامينغز. ISBN  0-8053-3066-6.
  6. إسلام ، إس . تي.، فيرغارا ألفاريز، آي.، سعيدي، إف.، غيوسيبي، إيه.، فينوغرادوف، إي.، شارما، جي.، وآخرون . (يونيو 2020). "تعديل تعدد الخلايا البكتيرية عبر إفراز عديد السكاريد الموضعي" . مجلة PLOS Biology . 18 (6) e3000728. doi : 10.1371/journal.pbio.3000728 . PMC 7310880. PMID 32516311 .   
  7. ^ كامبل NA (1996). علم الأحياء ( الطبعة الرابعة). نيويورك: بنيامين كامينغز. ص. 23. رقم ISBN   0-8053-1957-3.
  8. ١ ٢ "المآخذ الغذائية المرجعية للطاقة، والكربوهيدرات، والألياف، والدهون، والأحماض الدهنية، والكوليسترول، والبروتين، والأحماض الأمينية (المغذيات الكبرى) (٢٠٠٥)، الفصل ٧: الألياف الغذائية، والوظيفية، والإجمالية" (ملف PDF) . وزارة الزراعة الأمريكية، المكتبة الزراعية الوطنية، والأكاديمية الوطنية للعلوم، ومعهد الطب، ومجلس الغذاء والتغذية. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ ٢٧ أكتوبر ٢٠١١.
  9. 1 2 إيستوود م، كريتشيفسكي د (2005). "الألياف الغذائية: كيف وصلنا إلى ما نحن عليه الآن؟". المراجعة السنوية للتغذية . 25 : 1-8 . doi : 10.1146/annurev.nutr.25.121304.131658 . PMID 16011456 . 
  10. ↑ أندرسون، جيه دبليو، بيرد، بي، ديفيس، آر إتش، فيريري، إس، كنودتسون، إم، كورايم، إيه، وآخرون . (أبريل 2009). "الفوائد الصحية للألياف الغذائية" (ملف PDF) . مراجعات التغذية . 67 (4): 188-205 . doi : 10.1111/j.1753-4887.2009.00189.x . PMID 19335713. S2CID 11762029. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 10 أغسطس 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 أكتوبر 2017 .   
  11. ↑ ويكرت، م. أو.، وفايفر، أ. ف. (مارس 2008). "التأثيرات الأيضية لاستهلاك الألياف الغذائية والوقاية من داء السكري" . مجلة التغذية . 138 (3): 439-442 . doi : 10.1093/jn/138.3.439 . PMID 18287346 . 
  12. ↑ "الرأي العلمي حول القيم الغذائية المرجعية للكربوهيدرات والألياف الغذائية" . مجلة الهيئة الأوروبية لسلامة الأغذية . 8 (3): 1462. 25 مارس 2010. doi : 10.2903/j.efsa.2010.1462 .
  13. ↑ جونز، بي. جيه.، وفارادي، كيه. إيه. (فبراير 2008). "هل تُعيد الأطعمة الوظيفية تعريف الاحتياجات الغذائية؟" . علم وظائف الأعضاء التطبيقي، والتغذية، والأيض . 33 (1): 118-123 . doi : 10.1139/H07-134 . PMID 18347661. مؤرشف من الأصل (PDF) بتاريخ 13 أكتوبر 2011. 
  14. ↑ بفايستر، باربرا؛ زيمان، صموئيل سي. (يوليو 2016). "تكوين النشا في الخلايا النباتية" . علوم الحياة الخلوية والجزيئية . 73 (14): 2781-2807 . doi : 10.1007 / s00018-016-2250-x . ISSN 1420-682X . PMC 4919380. PMID 27166931 .   
  15. ↑ سالادين كيه إس (2007). علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء . ماكجرو هيل.
  16. ↑ "نشا حيواني" . قاموس ميريام ويبستر . تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 مايو 2014 .
  17. 1 2 كامبل، ن. أ.، ويليامسون، ب.، هايدن، ر. ج. (2006). علم الأحياء: استكشاف الحياة . بوسطن، ماساتشوستس: بيرسون برنتيس هول. ISBN 978-0-13-250882-7أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 2014-11-02 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2011-10-25 .
  18. ↑ موسى، س. و.، باشان، ن.، غوتمان، أ. (ديسمبر 1972). "استقلاب الجليكوجين في خلايا الدم الحمراء الطبيعية" . مجلة الدم . 40 (6): 836-843 . doi : 10.1182/blood.V40.6.836.836 . PMID 5083874 . 
  19. ↑ إنجرمان، آر. إل.، وفيرجن، جي. إل. (20 يناير 1987). "محتوى الجليكوجين وإطلاق الجلوكوز من خلايا الدم الحمراء لدودة السيبونكولا ثيميست ديسكريتا" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 129 (1): 141-149 . رمز Bibcode : 1987JExpB.129..141I . doi : 10.1242/jeb.129.1.141 . تاريخ الاسترجاع: 21 يوليو 2017 .
  20. ↑ ميوا، إي.، وسوزوكي، إس. (نوفمبر 2002). "طريقة محسّنة لتحليل كمية الجليكوجين في كريات الدم الحمراء". حوليات الكيمياء الحيوية السريرية . 39 (الجزء 6): 612-613 . doi : 10.1258/000456302760413432 . PMID 12564847 . 
  21. ↑ أورتنبلاد، ن.؛ نيلسن، ج. (2015). "الجليكوجين العضلي ووظيفة الخلية - الموقع، الموقع، الموقع" . المجلة الإسكندنافية للطب والعلوم في الرياضة . 25 (ملحق 4): 34-40 . doi : 10.1111/sms.12599 . ISSN 0905-7188 . PMID 26589115 .  
  22. ↑ مكاردل، دبليو دي، كاتش، إف آي، كاتش، في إل (2006). فسيولوجيا التمرين: الطاقة، والتغذية، والأداء البشري ( الطبعة السادسة). ليبينكوت ويليامز وويلكنز. ص 12. ISBN   978-0-7817-4990-9.
  23. ↑ غودسميت إي إم (1972). "الكربوهيدرات واستقلاب الكربوهيدرات في الرخويات". في فلوركين إم، وشير بي تي (محرران). علم الحيوان الكيميائي . المجلد السابع: الرخويات. نيويورك: أكاديميك برس. الصفحات 219-244 .  
  24. ↑ هوار، تود؛ بابار، علي. "تركيبات هيدروجيل نانوية قائمة على عديد السكاريد تتصلب في الموقع، وطرق استخدامها" . PubChem . 1 (1).
  25. ↑ هوار، تود؛ بابار، علي. "تركيبات هيدروجيل نانوية قائمة على عديد السكاريد تتصلب في الموقع، وطرق استخدامها" . PubChem . 1 (1).
  26. ↑ ويغمان، بيتر؛ مولدر، هانز. "عملية لتطبيق طلاء يتكون من واحد أو أكثر من عديدات السكاريد ذات ألفة ارتباط بالمواد التحليلية الحيوية على سطح جهاز أخذ عينات طبي، وتزويد جهاز أخذ العينات الطبي لالتقاط المواد التحليلية الحيوية بالطلاء" . PubChem . 1 (1): 101–104 .
  27. ↑ "إعلان بعض الكربوهيدرات المعزولة أو الاصطناعية غير القابلة للهضم كألياف غذائية على ملصقات الحقائق الغذائية والمكملات الغذائية: إرشادات للصناعة" (ملف PDF) . إدارة الغذاء والدواء الأمريكية . 14 يونيو 2018. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 25 يوليو 2018.
  28. ↑ مينديس م، سيمسيك س (15 ديسمبر 2014). "الأرابينوكسيلان وصحة الإنسان". هيدروكولويدات الغذاء . 42 : 239-243 . doi : 10.1016/j.foodhyd.2013.07.022 .
  29. ↑ بهاردواج، أوما؛ بهاردواج، رافيندرا. الكيمياء الحيوية للممرضات . بيرسون للتعليم الهند. ISBN 978-81-317-9528-6.
  30. ↑ موسيان، برنارد (2019). "الكيتين: التركيب والكيمياء والبيولوجيا" . استهداف الكائنات الحية المحتوية على الكيتين . التقدم في الطب التجريبي وعلم الأحياء. المجلد 1142. الصفحات 5-18 . doi : 10.1007/978-981-13-7318-3_2 . ISBN   978-981-13-7317-6ISSN 0065-2598 . PMID 31102240 .​  
  31. ↑ ميرزندورفر، هانز؛ زيموش، لارس (ديسمبر 2003). "استقلاب الكيتين في الحشرات: بنية ووظيفة وتنظيم إنزيمات تخليق الكيتين وإنزيمات الكيتيناز". مجلة علم الأحياء التجريبي . 206 (الجزء 24): 4393-4412 . Bibcode : 2003JExpB.206.4393M . doi : 10.1242/jeb.00709 . ISSN 0022-0949 . PMID 14610026. S2CID 27291096 .   
  32. ↑ موهنين، د. (2008). "بنية البكتين وتخليقه الحيوي". الرأي الحالي في بيولوجيا النبات . 11 (3): 266-277 . Bibcode : 2008COPB...11..266M . doi : 10.1016/j.pbi.2008.03.006 . ISSN 1369-5266 . PMID 18486536 .  
  33. ↑ محمد، أ.س.أ.، نافيد، م.، وجوست، ن. عديدات السكاريد: التصنيف، والخواص الكيميائية، والتطبيقات المستقبلية في مجالات علم الأدوية والطب البيولوجي (مراجعة للتطبيقات الحالية والإمكانيات المستقبلية). مجلة بيئة البوليمرات 29، 2359-2371 (2021). https://doi.org/10.1007/s10924-021-02052-2
  34. ↑ كونها ل، غرينها أ. عديدات السكاريد المستخلصة من الأعشاب البحرية المكبرتة كمواد متعددة الوظائف في تطبيقات توصيل الأدوية. مجلة الأدوية البحرية. 2016؛14(3):42. doi: 10.3390/md14030042
  35. ↑ كازاتشينكو أ.س، أكرمان ف، ماليار ي.ن، عيساوي ن، فاسيليفا ن.ي، كاراتشاروف أ.أ. تحسين التخليق، ودراسة نظرية الكثافة الوظيفية، والخصائص الفيزيائية والكيميائية لكبريتات الكيتوزان (2021). مجلة التركيب الجزيئي، 1245، رقم المقالة 131083. DOI: 10.1016/j.molstruc.2021.131083
  36. ↑ ماكفادين، ديان سي؛ دي جيسوس، ماجديا؛ كاساديفال، أرتورو (27 يناير 2006). "الخصائص الفيزيائية للسكريات المتعددة الكبسولية من فطر كريبتوكوكس نيوفورمانس تشير إلى سمات بناء الكبسولة" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 281 (4): 1868-1875 . doi : 10.1074/jbc.M509465200 . ISSN 0021-9258 . PMID 16278213 .  
  37. ↑ سيبرغر، بيتر هـ. (14 أبريل 2021). "اكتشاف لقاحات كربوهيدراتية شبه اصطناعية واصطناعية بالكامل ضد العدوى البكتيرية باستخدام منهج الكيمياء الطبية: مراجعة مركزة" . المراجعات الكيميائية . 121 (7): 3598-3626 . doi : 10.1021/acs.chemrev.0c01210 . ISSN 0009-2665 . PMC 8154330. PMID 33794090 .   
  38. ↑ ميسرا، سواتي؛ شارما، فارشا؛ سريفاستافا، أشوك كومار (2014)، "السكريات المتعددة البكتيرية: نظرة عامة"، في راماوات، كيشان جوبال؛ ميريون، جان ميشيل (محرران)، السكريات المتعددة ، تشام: دار نشر سبرينغر الدولية، ص 1-24 ، doi : 10.1007/978-3-319-03751-6_68-1 ، ISBN  978-3-319-03751-6
  39. ↑ لزوجة صمغ ويلان مقابل تركيزه في الماء. "XYdatasource - بيانات البحث الأساسي في متناول يديك" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 18 يوليو 2011. تم الاطلاع عليه بتاريخ 2 أكتوبر 2009 .
  40. ↑ "علم الريولوجيا - مختبر ميكانيكا المواد اللينة" . sml.engr.tamu.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21-12-2025 .
  41. ↑ "XYdatasource - بيانات البحث الأساسي في متناول يديك" . مؤرشف من الأصل في 18 يوليو 2011.
  42. ↑ غو هـ، يي و، سونغ جيه كيه، وانغ بي جي (2008). "الفهم الحالي للتخليق الحيوي للسكريات المتعددة الميكروبية". المواضيع الحالية في الكيمياء الطبية . 8 (2): 141-151 . doi : 10.2174/156802608783378873 . PMID 18289083 . 
  43. ↑ كورنيليس ب، محرر (2008). الزائفة: علم الجينوم والبيولوجيا الجزيئية ( الطبعة الأولى). دار كايستر الأكاديمية للنشر. رقم ISBN  978-1-904455-19-6.
  44. ↑ دولكر، إي (1990). "سلوك انتفاخ مشتقات السليلوز القابلة للذوبان في الماء". دراسات في علوم البوليمرات . 8 (3): 125-145 . doi : 10.1016/B978-0-444-88654-5.50011-X . ISBN 978-0-444-88654-5.
  45. 1 2 ليشنر، سي؛ جيلكمان، إم؛ بيرنكوب-شنورش، إيه (2019). "البوليمرات المثيولة: بوليمرات مستوحاة من الطبيعة تستخدم أحد أهم هياكل الربط في الطبيعة". مجلة مراجعات توصيل الأدوية المتقدمة . 151-152 : 191-221 . doi : 10.1016/j.addr.2019.04.007 . PMID 31028759. S2CID 135464452 .  
  46. ↑ غريسر، ج؛ هيتيني، ج؛ بيرنكوب-شنورش، أ (2018). "حمض الهيالورونيك المُثيول كبوليمر لاصق مخاطي متعدد الاستخدامات: من الكيمياء الكامنة وراءه إلى تطوير المنتجات - ما هي إمكانياته؟" . بوليمرات . 10 ( 3): 243. doi : 10.3390/polym10030243 . PMC 6414859. PMID 30966278 .  
  47. ↑ فيدرر، سي؛ كوربييرز، إم؛ بيرنكوب-شنورش، إيه (2021). "الكيتوزانات المثيولة: فئة متعددة المواهب من البوليمرات لتطبيقات متنوعة" . الجزيئات الحيوية الكبيرة . 22 (1): 24-56 . doi : 10.1021/acs.biomac.0c00663 . PMC 7805012. PMID 32567846 .