العضلات

📅 آخر تحديث: ٢١ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢١ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 5 صور
الموسوعة الحرة

العضلات نسيج رخو متخصص ، وهو أحد الأنواع الأربعة الأساسية للأنسجة الحيوانية . توجد ثلاثة أنواع من الأنسجة العضلية في الفقاريات : العضلات الهيكلية ، وعضلة القلب ، والعضلات الملساء . تمنح الأنسجة العضلية العضلات الهيكلية القدرة على الانقباض والانبساط . تحتوي الأنسجة العضلية على بروتينات انقباضية خاصة تُسمى الأكتين والميوسين ، والتي تتفاعل معًا لإحداث الحركة. من بين العديد من البروتينات العضلية الأخرى الموجودة، يوجد بروتينان منظمّان ، هما التروبونين والتروبوميوسين . [ 1 ] تتكون العضلات خلال التطور الجنيني ، في عملية تُعرف باسم تكوين العضلات . [ 2 ]

يتكون النسيج العضلي الهيكلي من ألياف عضلية مخططة، وهي خلايا عضلية طويلة متعددة النوى ، مسؤولة عن حركات الجسم . تشمل الأنسجة الأخرى في العضلات الهيكلية الأوتار وغشاء العضلات المحيطي . [ 3 ] تنقبض العضلات الملساء والقلبية لا إراديًا، دون تدخل واعٍ. يمكن تنشيط هذه الأنواع من العضلات من خلال تفاعل الجهاز العصبي المركزي ، وكذلك عن طريق التعصيب من الضفيرة العصبية الطرفية أو التنشيط الهرموني . تنقبض العضلات الهيكلية إراديًا فقط، تحت تأثير الجهاز العصبي المركزي. تُعد المنعكسات شكلًا من أشكال التنشيط اللاواعي للعضلات الهيكلية، ولكنها مع ذلك تنشأ من خلال تنشيط الجهاز العصبي المركزي، وإن لم تُفعّل البنى القشرية إلا بعد حدوث الانقباض.

تختلف أنواع العضلات المختلفة في استجابتها للناقلات العصبية والهرمونات مثل الأستيل كولين والنورأدرينالين والأدرينالين وأكسيد النيتريك، وهذا يعتمد على نوع العضلة وموقعها الدقيق . [ 4 ]

كما يمكن تصنيف أنسجة العضلات إلى فئات فرعية، وذلك اعتمادًا على أمور أخرى مثل محتوى الميوغلوبين والميتوكوندريا وميوسين ATPase ، وما إلى ذلك .

أصل الكلمة

كلمة "عضلة" مشتقة من الكلمة اللاتينية musculus ، وهي تصغير لكلمة mus التي تعني فأر ، لأن مظهر العضلة ذات الرأسين المنقبضة يشبه ظهر الفأر.

توجد نفس أصول الكلمات في اللغة اليونانية ، حيث تعني μῦς، mȳs ، كلاً من "الفأر" و"العضلة".

بناء

توجد ثلاثة أنواع من الأنسجة العضلية في الفقاريات: الهيكلية ، والقلبية ، والملساء . العضلات الهيكلية والقلبية نوعان من الأنسجة العضلية المخططة . [ 2 ] أما العضلات الملساء فهي غير مخططة.

توجد ثلاثة أنواع من الأنسجة العضلية في اللافقاريات ، وذلك بناءً على نمط تخطيطها: العضلات المخططة عرضيًا، والعضلات المخططة مائلًا، والعضلات الملساء. أما المفصليات فلا يوجد بها عضلات ملساء. ويُعدّ النوع المخطط عرضيًا الأكثر شبهًا بالعضلات الهيكلية في الفقاريات. [ 5 ]

النسيج العضلي الهيكلي للفقاريات هو نسيج عضلي مخطط ومطول، تتراوح أطوال أليافه من بضعة ملليمترات إلى عدة بوصات، وعرضها من 10 إلى 100 ميكرومتر. [ 6 ] يُرتب النسيج العضلي الهيكلي المخطط في حزم منتظمة ومتوازية من اللييفات العضلية ، التي تحتوي على العديد من الوحدات الانقباضية المعروفة باسم الساركوميرات ، والتي تُعطي النسيج مظهره المخطط. العضلات الهيكلية هي عضلات إرادية، مثبتة بالعظام بواسطة الأوتار أو أحيانًا بواسطة الصفاق ، وتُستخدم لتحريك الهيكل العظمي ، مثل المشي، وللحفاظ على وضعية الجسم. يُحافظ على التحكم في وضعية الجسم عادةً كرد فعل لا إرادي، ولكن يمكن للعضلات المسؤولة أيضًا أن تستجيب للتحكم الإرادي. تتكون كتلة جسم الرجل البالغ العادي من 42% من العضلات الهيكلية، بينما تتكون كتلة جسم المرأة البالغة العادية من 36%. [ 7 ]

يوجد نسيج عضلة القلب فقط في جدران القلب ويُعرف باسم عضلة القلب ، وهو عضلة لا إرادية يتحكم بها الجهاز العصبي اللاإرادي . يتميز نسيج عضلة القلب بتخطيطه، مثل العضلات الهيكلية، حيث يحتوي على الساركوميرات مرتبة في حزم منتظمة للغاية. بينما تترتب العضلات الهيكلية في حزم منتظمة ومتوازية، تتصل عضلة القلب عند زوايا متفرعة وغير منتظمة تُعرف بالأقراص البينية .

النسيج العضلي الأملس غير مخطط ولا إرادي. يوجد هذا النسيج داخل جدران الأعضاء والهياكل مثل المريء والمعدة والأمعاء والشعب الهوائية والرحم والإحليل والمثانة والأوعية الدموية ، بالإضافة إلى عضلات ناصبة الشعر في الجلد التي تتحكم في انتصاب شعر الجسم.

مقارنة الأنواع

 العضلات الملساءعضلة القلبالعضلات الهيكلية
تشريح   
  الوصلة العصبية العضليةلا أحدحاضر
  الأليافمغزلي الشكل، قصير (<0.4  مم)التفرعأسطواني، طويل (أقل من 15  سم)
  الميتوكوندرياعديدمن كثير إلى قليل (حسب النوع)
  النوى11>1
  الساركوميراتلا أحدموجود، أقصى طول 2.6  ميكرومترموجود، أقصى طول 3.7  ميكرومتر
  الخلايا المتعددة النوىلا شيء (خلايا مستقلة)لا شيء (لكنها تعمل على هذا النحو)حاضر
  الشبكة الساركوبلازميةلم يتم التطرق إلى التفاصيل بشكل كبيرمُفصّل بشكل معتدلمتقن للغاية
إنزيم الأدينوزين ثلاثي الفوسفاتازقليلمعتدلوفير
علم وظائف الأعضاء   
  التنظيم الذاتيفعل تلقائي (بطيء)نعم (بسرعة)لا شيء (يتطلب تحفيزًا عصبيًا)
  الاستجابة للمؤثرلا يستجيب"إما الكل أو لا شيء""إما الكل أو لا شيء"
  إمكانية الفعلنعمنعمنعم
  مساحة العملمنحنى القوة/الطول متغيرالزيادة في منحنى القوة/الطولعند ذروة منحنى القوة/الطول
الاستجابة للمؤثر        

العضلات الهيكلية

خلايا العضلات الهيكلية المخططة تحت المجهر

تصنف العضلات الهيكلية بشكل عام إلى نوعين من الألياف: النوع الأول (بطيء الانقباض) والنوع الثاني (سريع الانقباض).

  • يتميز النسيج العضلي من النوع الأول، أو البطيء الانقباض ، أو البطيء التأكسدي، أو الأحمر، بكثافة الشعيرات الدموية وغناه بالميتوكوندريا والميوغلوبين ، مما يمنحه لونه الأحمر المميز. كما أنه قادر على حمل كميات أكبر من الأكسجين ودعم النشاط الهوائي .
  • النوع الثاني، العضلات سريعة الانقباض، له ثلاثة أنواع رئيسية مرتبة حسب سرعة الانقباض المتزايدة: [ 8 ] [ 9 ]
    • النوع الثاني أ، الذي يشبه العضلات البطيئة، هو هوائي، غني بالميتوكوندريا والشعيرات الدموية ويظهر باللون الأحمر عند إزالة الأكسجين.
    • النوع الثاني إكس (المعروف أيضًا بالنوع الثاني د)، وهو أقل كثافة في الميتوكوندريا والميوغلوبين. يُعد هذا النوع من العضلات الأسرع لدى البشر. فهو ينقبض بسرعة أكبر وبقوة أكبر من العضلات المؤكسدة، ولكنه لا يستطيع تحمل سوى فترات قصيرة من النشاط اللاهوائي قبل أن يصبح انقباض العضلات مؤلمًا (غالبًا ما يُعزى ذلك خطأً إلى تراكم حمض اللاكتيك ). تجدر الإشارة إلى أنه في بعض الكتب والمقالات، سُميت هذه العضلة لدى البشر، بشكل مُربك، بالنوع الثاني ب. [ 10 ]
    • النوع الثاني ب، وهو عضلة لاهوائية تعتمد على تحلل الجلوكوز ، ذات بنية "بيضاء" وكثافة أقل في الميتوكوندريا والميوغلوبين. في الحيوانات الصغيرة كالقوارض، يُعد هذا النوع هو النوع الرئيسي من العضلات السريعة، مما يفسر لون لحمها الشاحب. في فئران المختبر المنزلية، يؤدي تعدد أشكال النوكليوتيدات المفردة في الإنترون الخاص بجين عديد الببتيد الثقيل 4 للميوسين [ 11 ] إلى انخفاض كبير في كمية عضلة النوع الثاني ب، مما ينتج عنه النمط الظاهري "العضلة الصغيرة"، الذي تم اكتشافه بناءً على انخفاض كتلة عضلات الطرف الخلفي بشكل كبير (حوالي 50%).

تبلغ كثافة أنسجة العضلات الهيكلية لدى الثدييات حوالي 1.06  كجم/لتر. [ 12 ] ويمكن مقارنة ذلك بكثافة الأنسجة الدهنية (الدهون)، التي تبلغ 0.9196  كجم/لتر. [ 13 ] وهذا يجعل أنسجة العضلات أكثر كثافة بنسبة 15% تقريبًا من أنسجة الدهون.

تُعدّ العضلات الهيكلية نسيجًا يستهلك كميات كبيرة من الأكسجين، ويميل تلف الحمض النووي التأكسدي الناتج عن أنواع الأكسجين التفاعلية إلى التراكم مع التقدم في السن . [ 14 ] يتراكم تلف الحمض النووي التأكسدي 8-OHdG في عضلة القلب والعضلات الهيكلية لكل من الفئران والجرذان مع التقدم في السن. [ 15 ] كما تتراكم كسور الحمض النووي المزدوجة مع التقدم في السن في العضلات الهيكلية للفئران. [ 16 ]

العضلات الملساء

العضلات الملساء لا إرادية وغير مخططة. وتنقسم إلى مجموعتين فرعيتين: العضلات الملساء أحادية الوحدة (الوحيدة) والعضلات الملساء متعددة الوحدات . في الخلايا أحادية الوحدة، تنقبض الحزمة أو الصفيحة بأكملها كوحدة متصلة (أي كتلة متعددة النوى من السيتوبلازم غير منفصلة إلى خلايا). أما أنسجة العضلات الملساء متعددة الوحدات فتعصب الخلايا الفردية؛ ولذلك، فهي تسمح بالتحكم الدقيق والاستجابات التدريجية، تمامًا مثل تجنيد الوحدات الحركية في العضلات الهيكلية.

توجد العضلات الملساء داخل جدران الأوعية الدموية (وتُسمى تحديدًا بالعضلات الملساء الوعائية )، كما هو الحال في الطبقة الوسطى للشرايين الكبيرة ( الأبهر ) والشرايين الصغيرة والأوردة . وتوجد أيضًا في الأوعية اللمفاوية، والمثانة البولية ، والرحم ( وتُسمى العضلات الملساء الرحمية )، والجهاز التناسلي الذكري والأنثوي ، والجهاز الهضمي ، والجهاز التنفسي ، وعضلة ناصبة الشعر في الجلد ، والعضلة الهدبية ، وقزحية العين . تتشابه بنية ووظيفة خلايا العضلات الملساء في مختلف الأعضاء، إلا أن المحفزات تختلف اختلافًا كبيرًا، وذلك لأداء وظائف محددة في الجسم في أوقات مختلفة. بالإضافة إلى ذلك، تحتوي كبيبات الكلى على خلايا شبيهة بالعضلات الملساء تُسمى الخلايا المسراقية .

عضلة القلب

عضلة القلب هي عضلة مخططة لا إرادية توجد في جدران القلب وبنيته النسيجية ، وتحديدًا في عضلة القلب. تحتوي خلايا عضلة القلب (وتسمى أيضًا الخلايا العضلية القلبية) في الغالب على نواة واحدة فقط، على الرغم من وجود مجموعات تحتوي على نواتين إلى أربع نوات. [ 17 ] [ 18 ] عضلة القلب هي النسيج العضلي للقلب، وتشكل طبقة وسطى سميكة بين طبقة الشغاف الخارجية وطبقة البطانة الداخلية .

تؤدي الانقباضات المتناسقة لخلايا عضلة القلب إلى دفع الدم من الأذينين والبطينين إلى الأوعية الدموية في الدورة الدموية الجهازية (الجانب الأيسر) والدورة الدموية الرئوية (الجانب الأيمن) . توضح هذه الآلية المعقدة عملية انقباض القلب.

تعتمد خلايا عضلة القلب، على عكس معظم أنسجة الجسم الأخرى، على إمداد الدم والكهرباء المتاحين لتوصيل الأكسجين والمغذيات وإزالة الفضلات مثل ثاني أكسيد الكربون . وتساعد الشرايين التاجية في أداء هذه الوظيفة.

تطوير

جنين دجاجة، يظهر الأديم المتوسط ​​المجاور للمحور على جانبي الطية العصبية. بدأ الجزء الأمامي (الأمامي) في تكوين القطع الجسدية (المسماة "القطع البدائية").

تنشأ جميع العضلات من الأديم المتوسط ​​المجاور للمحور . ينقسم الأديم المتوسط ​​المجاور للمحور على طول الجنين إلى قطع جسدية (سوميتات )، تتوافق مع تقسيم الجسم (ويظهر ذلك بوضوح في العمود الفقري ). [ 19 ] تحتوي كل قطعة جسدية على ثلاثة أقسام: الصلبة (التي تُشكل الفقرات )، والجلدية (التي تُشكل الجلد)، والعضلية (التي تُشكل العضلات). تنقسم العضلات إلى قسمين: العلوية والسفلية، اللذان يُشكلان العضلات فوق المحورية وتحت المحورية على التوالي. العضلات فوق المحورية الوحيدة في الإنسان هي عضلات ناصبة الفقرات والعضلات الصغيرة بين الفقرات، وتُعصّب بواسطة الفروع الظهرية للأعصاب الشوكية . أما جميع العضلات الأخرى، بما في ذلك عضلات الأطراف، فهي تحت المحورية، وتُعصّب بواسطة الفروع البطنية للأعصاب الشوكية. [ 19 ]

أثناء التطور الجنيني، إما أن تبقى الخلايا العضلية الأولية (الخلايا السلفية للعضلات) في القطعة الجسدية لتكوين العضلات المرتبطة بالعمود الفقري، أو تهاجر إلى أنحاء الجسم لتكوين جميع العضلات الأخرى. تسبق هجرة الخلايا العضلية الأولية تكوين هياكل النسيج الضام ، والتي تتكون عادةً من الأديم المتوسط ​​الجانبي للقطعة الجسدية . تتبع الخلايا العضلية الأولية الإشارات الكيميائية إلى المواقع المناسبة، حيث تندمج لتكوين خلايا عضلية هيكلية مستطيلة. [ 19 ]

وظيفة

تتمثل الوظيفة الأساسية للأنسجة العضلية في الانقباض . وتختلف أنواع الأنسجة العضلية الثلاثة (الهيكلية والقلبية والملساء) اختلافًا كبيرًا. ومع ذلك، تستخدم الأنواع الثلاثة حركة الأكتين مقابل الميوسين لإحداث الانقباض.

العضلات الهيكلية

في العضلات الهيكلية، يُحفز الانقباض بواسطة نبضات كهربائية تنتقل عبر الأعصاب الحركية . أما انقباضات عضلة القلب والعضلات الملساء فتُحفز بواسطة خلايا ناظمة داخلية تنقبض بانتظام، وتنشر الانقباضات إلى خلايا عضلية أخرى متصلة بها. ويُسهل الناقل العصبي أستيل كولين جميع انقباضات العضلات الهيكلية والعديد من انقباضات العضلات الملساء . [ 20 ]

العضلات الملساء

توجد العضلات الملساء في جميع أجهزة الجسم تقريبًا ، مثل الأعضاء المجوفة كالمعدة والمثانة ، وفي التراكيب الأنبوبية كالأوعية الدموية والليمفاوية والقنوات الصفراوية ، وفي العضلات العاصرة كالعضلة العاصرة في الرحم والعين. كما أنها تؤدي دورًا هامًا في قنوات الغدد الخارجية الإفراز. وتؤدي وظائف متنوعة كإغلاق الفتحات (مثل فتحة البواب وفتحة الرحم) أو نقل الكيموس عبر انقباضات موجية في الأمعاء. تنقبض خلايا العضلات الملساء ببطء مقارنةً بخلايا العضلات الهيكلية، لكنها أقوى وأكثر استدامة وتتطلب طاقة أقل. كما أن انقباض العضلات الملساء لا إرادي، على عكس العضلات الهيكلية التي تتطلب محفزًا.

عضلة القلب

عضلة القلب هي عضلة القلب. وهي ذاتية الانقباض، وتخضع لتنظيم ذاتي ، ويجب أن تستمر في الانقباض بشكل إيقاعي طوال حياة الكائن الحي. ولذلك فهي تتمتع بخصائص مميزة. [ 21 ]

عضلات اللافقاريات

توجد ثلاثة أنواع من الأنسجة العضلية في اللافقاريات ، وذلك بناءً على نمط تخطيطها : العضلات المخططة عرضيًا، والعضلات المخططة مائلًا، والعضلات الملساء. أما المفصليات فلا يوجد بها عضلات ملساء. ويُعدّ النوع المخطط عرضيًا الأكثر شبهًا بالعضلات الهيكلية في الفقاريات. [ 5 ]

مراجع

  1. ↑ إيباشي، س.؛ إندو، م. (1968). "أيون الكالسيوم وانقباض العضلات". التقدم في الفيزياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية . 18 : 123-183 . doi : 10.1016/0079-6107(68)90023-0 . ISSN 0079-6107 . PMID 4894870 .  
  2. روبسون ، ليزلي ج. (2017). "جنين الفقاريات: تكوين العضلات ونموها" . eLS . وايلي. ص 1-10 . doi : 10.1002 /9780470015902.a0026598 . ISBN  978-0-470-01590-2.
  3. ↑ ديف، هيرانش د.؛ شوك، ميكا؛ فاراكالو، ماثيو (2024)، "تشريح العضلات الهيكلية" ، ستات بيرلز ، تريجر آيلاند (فلوريدا): دار نشر ستات بيرلز، PMID 30725921 ، تاريخ الاسترجاع 22-04-2024 
  4. ↑ كو، إيفانا ي.؛ إيرليخ، باربرا إي. (2015-02-02). "الإشارات في انقباض العضلات" . مجلة كولد سبرينغ هاربور لوجهات نظر في علم الأحياء . 7 (2) a006023. doi : 10.1101/cshperspect.a006023 . ISSN 1943-0264 . PMC 4315934. PMID 25646377 .   
  5. بانياغوا ، ر؛ رويويلا، م؛ غارسيا-أنشويلو، ر.م؛ فرايل، ب (يناير 1996). "البنية الدقيقة لأنواع خلايا العضلات في اللافقاريات". علم الأنسجة وعلم الأمراض النسيجية . 11 (1): 181-201 . PMID 8720463 . 
  6. ↑ بوتر، هيو. "النسيج العضلي" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 21-10-2014 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 02-09-2014 .
  7. ↑ مارييب، إيلين؛ هوهن، كاتيا (2007). تشريح ووظائف أعضاء الإنسان ( الطبعة السابعة). بيرسون بنجامين كامينغز. ص 317. ISBN   978-0-8053-5387-7.
  8. ↑ لارسون، ل؛ إدستروم، ل؛ ليندغرين، ب؛ غورزا، ل؛ شيافينو، س (يوليو 1991). "تركيب معقد التوافق النسيجي الرئيسي والخصائص النسيجية والفيزيولوجية لإنزيم نوع جديد من وحدات الحركة سريعة الانقباض". المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء . 261 (1 الجزء 1): C93–101. doi : 10.1152/ajpcell.1991.261.1.C93 . PMID 1858863 . 
  9. ↑ تالبوت، ج؛ مافز، ل (يوليو 2016). "نوع ألياف العضلات الهيكلية: استخدام رؤى من بيولوجيا نمو العضلات لتشريح أهداف القابلية للإصابة بأمراض العضلات ومقاومتها" . مراجعات وايلي متعددة التخصصات. بيولوجيا النمو . 5 (4): 518-34 . doi : 10.1002/wdev.230 . PMC 5180455. PMID 27199166 .  
  10. ↑ سميردو، ف؛ كارش-ميزراتشي، إ؛ كامبيوني، م؛ لينواند، ل؛ شيافينو، س (ديسمبر 1994). "تُعبَّر نسخ سلسلة الميوسين الثقيلة من النوع IIx في ألياف النوع IIb من العضلات الهيكلية البشرية". المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء . 267 (6 الجزء 1): C1723–8. doi : 10.1152/ajpcell.1994.267.6.C1723 . PMID 7545970 . ملاحظة: يتطلب الوصول إلى النص الكامل اشتراكًا؛ الملخص متاح مجانًا.
  11. ↑ كيلي إس إيه، بيل تي إيه، سيليتسكي إس آر، بوس آر جيه، هوا كيه، وينستوك جي إم، جارلاند تي، باردو-مانويل دي فيلينا إف، بومب دي (ديسمبر 2013). "تعدد أشكال النوكليوتيدات المفردة الجديد في الإنترون في جين عديد الببتيد الثقيل 4 للميوسين مسؤول عن النمط الظاهري للعضلات الصغيرة الذي يتميز بانخفاض كبير في كتلة عضلات الأطراف الخلفية لدى الفئران" . علم الوراثة . 195 (4): 1385-1395 . doi : 10.1534/genetics.113.154476 . PMC 3832280. PMID 24056412 .  
  12. ↑ أوربانشيكا، م؛ بيكن، إ؛ كاليانين، ل؛ كوزون، و (2001). "يُعزى نقص القوة النوعية في العضلات الهيكلية للفئران المسنة جزئيًا إلى وجود ألياف عضلية منزوعة التعصيب" . مجلات علم الشيخوخة، السلسلة أ: العلوم البيولوجية والعلوم الطبية . 56 (5): B191–7. doi : 10.1093/gerona/56.5.B191 . PMID 11320099 . 
  13. ↑ فارفيد، إم إس؛ نغ، تي دبليو؛ تشان، دي سي؛ باريت، بي إتش؛ واتس، جي إف (2005). "ارتباط الأديونيكتين والريزيستين بأجزاء الأنسجة الدهنية، ومقاومة الأنسولين، واضطراب شحوم الدم". داء السكري، والسمنة، والأيض . 7 (4): 406-413 . doi : 10.1111/j.1463-1326.2004.00410.x . PMID 15955127. S2CID 46736884 .  
  14. ↑ بو سعادة ي، زاخاروفا ف، تشيرنياك ب، ديب س، كارناك ج، دوكودوفسكايا س، فاسيتسكي ي س (أكتوبر 2017). "التحكم في سلامة الحمض النووي في العضلات الهيكلية في ظل الظروف الفيزيولوجية والمرضية" . مجلة علوم الحياة الخلوية والجزيئية . 74 (19): 3439-49 . doi : 10.1007 / s00018-017-2530-0 . PMC 11107590. PMID 28444416 .  
  15. ↑ هاميلتون إم إل، فان ريمن إتش، دريك جيه إيه، يانغ إتش، غو زد إم، كيوِت كيه، والتر سي إيه، ريتشاردسون إيه (أغسطس 2001). "هل يزداد تلف الحمض النووي التأكسدي مع التقدم في العمر؟" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 98 ( 18): 10469-74 . رمز Bibcode : 2001PNAS...9810469H . doi : 10.1073/pnas.171202698 . PMC 56984. PMID 11517304 .  
  16. ↑ بارك إس جيه، جافريلوفا أو، براون إيه إل، سوتو جيه إي، بريمنر إس، كيم جيه، شو إكس، يانغ إس، أوم جيه إتش، كوخ إل جي، بريتون إس إل، ليبر آر إل، فيلب إيه، بار كيه، كوهاما إس جي، أبيل إي دي، كيم إم كيه، تشونغ جيه إتش (مايو 2017). "يعزز بروتين كيناز الحمض النووي (DNA-PK) التدهور الميتوكوندري، والأيضي، والجسدي الذي يحدث أثناء الشيخوخة" . مجلة Cell Metabolism . 25 (5): 1135–46.e7. doi : 10.1016/j.cmet.2017.04.008 . PMC 5485859. PMID 28467930 .  
  17. ↑ أوليفيتي جي، سيغولا إي، مايستري آر، وآخرون (يوليو 1996). "لا يؤثر التقدم في السن، وتضخم عضلة القلب، واعتلال عضلة القلب الإقفاري على نسبة الخلايا العضلية القلبية أحادية النواة ومتعددة النوى في قلب الإنسان". مجلة علم وظائف القلب الجزيئي والخلوي . 28 (7): 1463-1477 . doi : 10.1006/jmcc.1996.0137 . PMID 8841934 .  
  18. ↑ بولارد، توماس د.؛ إيرنشو، ويليام س.؛ ليبينكوت-شوارتز، جينيفر (2008). بيولوجيا الخلية ( الطبعة الثانية). فيلادلفيا، بنسلفانيا: سوندرز/إلسيفير. ISBN  978-1-4377-0063-3. OCLC 489073468 . 
  19. 1 2 3 سويني، لورين (1997). المفاهيم الأساسية في علم الأجنة: دليل الطالب للبقاء . ماكجرو هيل بروفيشنال. ISBN 978-0-07-063308-7. OCLC 606951249 . 
  20. ↑ فرونتيرا، والتر ر.؛ أوشالا، جوليان (مارس 2015). "العضلات الهيكلية: مراجعة موجزة للبنية والوظيفة". مجلة الأنسجة المتكلسة الدولية . 96 (3): 183-195 . doi : 10.1007/s00223-014-9915-y . ISSN 1432-0827 . PMID 25294644 .  
  21. ↑ زيل، إم آر؛ ريتشاردسون، ك.؛ كولز، إم كيه؛ باكلي، جيه إم؛ كويدي، إم.؛ كولز، بي إيه؛ غاربوري، في.؛ كوبر، جي. (11 أغسطس 1998). "الخصائص التكوينية لخلايا عضلة القلب لدى الثدييات البالغة". سيركوليشن . 98 (6): 567-579 . doi : 10.1161/01.cir.98.6.567 . ISSN 0009-7322 . PMID 9714115 .