القشرة المخية

📅 آخر تحديث: ٢٢ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٢ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 20 صور
الموسوعة الحرة

القشرة المخية
الثلمات والتلافيف ( الطيات والتلال) في القشرة
المناطق الحركية والحسية في القشرة المخية
تفاصيل
جزء منالمخ
المعرفات
اللاتينيةقشرة المخ
شبكةد002540
نيورونيمز39
معرف نيورولكسبيرنليكس_1494
تا98أ14.1.09.003
أ14.1.09.301
ت25527، 5528
إدارة الغذاء والدواء الأمريكية61830
مصطلحات تشريحية في علم التشريح العصبي
[تعديل على ويكي بيانات]

القشرة المخية ، والمعروفة أيضًا باسم الوشاح الدماغي ، [1] هي الطبقة الخارجية من الأنسجة العصبية للمخ في الدماغ لدى البشر والثدييات الأخرى . وهي أكبر موقع للتكامل العصبي في الجهاز العصبي المركزي ، [ 2] وتلعب دورًا رئيسيًا في الانتباه والإدراك والوعي والفكر والذاكرة واللغة والوعي . القشرة المخية هي جزء الدماغ المسؤول عن الإدراك .

تشكل القشرة الحديثة ذات الطبقات الست ما يقرب من 90٪ من القشرة ، مع تكوين القشرة المجاورة للقشرة الباقية. [3] تنقسم القشرة إلى قسمين أيسر وأيمن بواسطة الشق الطولي ، الذي يفصل بين نصفي الكرة المخية المتصلين أسفل القشرة بواسطة الجسم الثفني . في معظم الثدييات، وبصرف النظر عن الثدييات الصغيرة ذات الأدمغة الصغيرة، تكون القشرة المخية مطوية، مما يوفر مساحة سطح أكبر في الحجم المحصور للجمجمة . وبصرف النظر عن تقليل حجم الدماغ والجمجمة، فإن طي القشرة أمر بالغ الأهمية لدوائر الدماغ وتنظيمها الوظيفي. [4] في الثدييات ذات الأدمغة الصغيرة، لا يوجد طي والقشرة ناعمة. [5] [6]

يُطلق على الطية أو التلال الموجودة في القشرة اسم التلفيف (الجمع تلافيف) ويُطلق على الأخدود اسم الثلم (الجمع تلافيف). تظهر هذه التلافيف السطحية أثناء نمو الجنين وتستمر في النضج بعد الولادة من خلال عملية التلافيف . في الدماغ البشري ، لا يمكن رؤية غالبية القشرة المخية من الخارج، ولكنها مدفونة في التلافيف. [7] تشير التلافيف والثلمات الرئيسية إلى انقسامات المخ إلى فصوص الدماغ . الفصوص الأربعة الرئيسية هي الفصوص الجبهية والجداري والقذالية والصدغية . الفصوص الأخرى هي الفص الحوفي والقشرة الجزيرية التي يشار إليها غالبًا باسم الفص الجزير .

يوجد ما بين 14 و16 مليار خلية عصبية في القشرة المخية البشرية. [2] يتم تنظيمها في طبقات قشرية أفقية، وشعاعيًا في أعمدة قشرية وأعمدة صغيرة . المناطق القشرية لها وظائف محددة مثل الحركة في القشرة الحركية ، والبصر في القشرة البصرية . تقع القشرة الحركية في المقام الأول في التلفيف المركزي ، وتقع القشرة البصرية في الفص القذالي.

بناء

منظر جانبي للمخ يظهر فيه عدة قشور

القشرة المخية هي الغطاء الخارجي لسطح نصفي الكرة المخية وهي مطوية في قمم تسمى التلافيف ، والأخاديد تسمى التلم . في الدماغ البشري ، يتراوح سمكها بين 2 و3-4 مم، [8] وتشكل 40٪ من كتلة الدماغ. [2] 90٪ من القشرة المخية هي القشرة الحديثة المكونة من ست طبقات بينما تتكون النسبة الأخرى البالغة 10٪ من القشرة المخية المكونة من ثلاث أو أربع طبقات . [2] يوجد ما بين 14 و 16 مليار خلية عصبية في القشرة. [2] يتم تنظيم هذه الخلايا العصبية القشرية شعاعيًا في أعمدة قشرية وأعمدة صغيرة في الطبقات المنظمة أفقيًا للقشرة. [9] [10]

يمكن فصل القشرة الحديثة إلى مناطق مختلفة من القشرة تُعرف في الجمع باسم القشور، وتشمل القشرة الحركية والقشرة البصرية . حوالي ثلثي سطح القشرة مدفون في الأخدود وتكون القشرة الجزيرية مخفية تمامًا. تكون القشرة أكثر سمكًا فوق الجزء العلوي من التلفيف وأقل سمكًا في الجزء السفلي من الأخدود. [11]

طيات

القشرة المخية مطوية بطريقة تسمح لمساحة سطحية كبيرة من الأنسجة العصبية أن تتناسب مع حدود الجمجمة العصبية . عندما يتم فتحها في الإنسان، يكون لكل قشرة نصف كرة مساحة سطح إجمالية تبلغ حوالي 0.12 متر مربع (1.3 قدم مربع). [12] يكون الطي إلى الداخل بعيدًا عن سطح الدماغ، وهو موجود أيضًا على السطح الإنسي لكل نصف كرة داخل الشق الطولي . تمتلك معظم الثدييات قشرة دماغية ملتوية مع القمم المعروفة باسم التلافيف والوديان أو الأخاديد المعروفة باسم التلم. بعض الثدييات الصغيرة بما في ذلك بعض القوارض الصغيرة لها أسطح دماغية ناعمة بدون تلافيف . [6]

الفصوص

تُشير التلابيب والتلافيف الأكبر إلى انقسامات قشرة المخ إلى فصوص الدماغ . [8] هناك أربعة فصوص رئيسية: الفص الجبهي والفص الجداري والفص الصدغي والفص القذالي . غالبًا ما يتم تضمين القشرة الجزيرية على أنها الفص الجزيري. [13] الفص الحوفي هو حافة القشرة على الجانب الإنسي لكل نصف كرة وغالبًا ما يتم تضمينه أيضًا. [14] هناك أيضًا ثلاثة فصوص من الدماغ موصوفة: الفص المجاور للمركزي والفص الجداري العلوي والفص الجداري السفلي .

سماكة

بالنسبة لأنواع الثدييات، تميل الأدمغة الأكبر (من حيث القيمة المطلقة، وليس فقط فيما يتعلق بحجم الجسم) إلى أن يكون لها قشور أكثر سمكًا. [15] أصغر الثدييات، مثل الزبابة ، لها سمك قشرة جديدة يبلغ حوالي 0.5 مم؛ تلك التي لديها أكبر الأدمغة، مثل البشر والحيتان الزعنفية، لها سمك يتراوح من 2 إلى 4 مم. [2] [8] هناك علاقة لوغاريتمية تقريبًا بين وزن الدماغ وسمك القشرة. [15] يجعل التصوير بالرنين المغناطيسي للدماغ (MRI) من الممكن الحصول على مقياس لسمك القشرة المخية البشرية وربطه بمقاييس أخرى. يختلف سمك المناطق القشرية المختلفة ولكن بشكل عام، تكون القشرة الحسية أرق من القشرة الحركية. [16] وجدت إحدى الدراسات بعض الارتباط الإيجابي بين سمك القشرة والذكاء . [17] وجدت دراسة أخرى أن القشرة الحسية الجسدية أكثر سمكًا لدى مرضى الصداع النصفي ، على الرغم من أنه من غير المعروف ما إذا كان هذا نتيجة لنوبات الصداع النصفي، أو سببها أو ما إذا كان كلاهما نتيجة لسبب مشترك. [18] [19] أفادت دراسة لاحقة باستخدام عدد أكبر من المرضى بعدم وجود تغيير في سمك القشرة لدى مرضى الصداع النصفي. [20] يُرى في بعض الحالات أن الاضطراب الوراثي في ​​القشرة المخية، حيث يؤدي انخفاض الطي في مناطق معينة إلى ميكروجيروس ، حيث توجد أربع طبقات بدلاً من ست، مرتبط بعسر القراءة . [21]

طبقات القشرة المخية الحديثة

مخطط لنمط الطبقات. الخلايا مجمعة على اليسار، والطبقات المحورية على اليمين.
ثلاثة رسومات للصفائح القشرية بواسطة سانتياجو رامون إي كاخال ، كل منها يظهر مقطعًا عرضيًا رأسيًا، مع سطح القشرة في الأعلى. على اليسار: قشرة بصرية مصبوغة بنيسل لشخص بالغ بشري. في المنتصف: قشرة حركية مصبوغة بنيسل لشخص بالغ بشري. على اليمين: قشرة مصبوغة بجهاز جولجي لشخص بالغ بشري .+طفل عمره شهر ونصف . تظهر صبغة نيسل أجسام الخلايا العصبية؛ وتظهر صبغة جولجي التشعبات العصبية والمحاور العصبية لمجموعة عشوائية من الخلايا العصبية.
صورة مجهرية تظهر القشرة البصرية (اللون الوردي في الغالب). تظهر المادة البيضاء تحت القشرية (اللون الأزرق في الغالب) في أسفل الصورة. صبغة HE-LFB .
الخلايا العصبية الملطخة بجهاز جولجي في القشرة ( قرد المكاك )

تتكون القشرة الحديثة من ست طبقات، مرقمة من الأولى إلى السادسة، من الطبقة الخارجية الأولى - بالقرب من الأم الحنون ، إلى الطبقة الداخلية السادسة - بالقرب من المادة البيضاء الأساسية . تتميز كل طبقة قشرية بتوزيع مميز للخلايا العصبية المختلفة واتصالاتها بمناطق قشرية وتحت قشرية أخرى. توجد اتصالات مباشرة بين مناطق قشرية مختلفة واتصالات غير مباشرة عبر المهاد.

أحد أوضح الأمثلة على الطبقات القشرية هو خط جيناري في القشرة البصرية الأولية . وهو عبارة عن شريط من الأنسجة الأكثر بياضًا يمكن ملاحظته بالعين المجردة في الثلم الكلسي للفص القذالي. يتكون خط جيناري من محاور عصبية تنقل المعلومات البصرية من المهاد إلى الطبقة الرابعة من القشرة البصرية .

لقد سمح تلوين المقاطع العرضية للقشرة للكشف عن موضع أجسام الخلايا العصبية والمسارات المحورية داخل القشرة لعلماء التشريح العصبي في أوائل القرن العشرين بإنتاج وصف تفصيلي للبنية الصفائحية للقشرة في الأنواع المختلفة. وقد أثبت عمل كوربينيان برودمان (1909) أن القشرة الحديثة للثدييات مقسمة باستمرار إلى ست طبقات.

الطبقة الأولى

الطبقة الأولى هي الطبقة الجزيئية ، وتحتوي على عدد قليل من الخلايا العصبية المتناثرة، بما في ذلك الخلايا العصبية GABAergic روزهيب . [22] تتكون الطبقة الأولى إلى حد كبير من امتدادات خصلات شجرية قمية من الخلايا العصبية الهرمية والمحاور الموجهة أفقيًا، بالإضافة إلى الخلايا الدبقية . [4] أثناء التطور، توجد خلايا كاجال-ريتزيوس [23] وخلايا الطبقة الحبيبية تحت النخاع [24] في هذه الطبقة. أيضًا، يمكن العثور على بعض الخلايا النجمية الشوكية هنا. يُعتقد أن المدخلات إلى الخصلات القمية حاسمة لتفاعلات التغذية الراجعة في القشرة المخية المشاركة في التعلم الترابطي والانتباه. [25]

في حين كان يُعتقد ذات يوم أن المدخلات إلى الطبقة الأولى تأتي من القشرة نفسها، [26] فمن المعروف الآن أن الطبقة الأولى عبر القشرة المخية تتلقى مدخلات كبيرة من خلايا المصفوفة أو المهاد من النوع M، [27] على عكس الخلايا الأساسية أو النوع C التي تذهب إلى الطبقة الرابعة. [28]

يُعتقد أن الطبقة الأولى تعمل كمحور مركزي لجمع ومعالجة المعلومات الواسعة النطاق. فهي تدمج المدخلات الحسية الصاعدة مع التوقعات من أعلى إلى أسفل، وتنظم كيفية توافق الإدراكات الحسية مع النتائج المتوقعة. علاوة على ذلك، تقوم الطبقة الأولى بفرز وتوجيه ودمج المدخلات المثيرة، ودمجها مع الإشارات العصبية التعديلية. تعمل الخلايا العصبية المثبطة، سواء داخل الطبقة الأولى أو من طبقات قشرية أخرى، على حجب هذه الإشارات. وتعمل هذه التفاعلات معًا على معايرة تدفق المعلومات بشكل ديناميكي في جميع أنحاء القشرة الحديثة، وتشكيل الإدراكات والتجارب. [29]

الطبقة الثانية

الطبقة الثانية، الطبقة الحبيبية الخارجية ، تحتوي على خلايا عصبية هرمية صغيرة وعدد كبير من الخلايا العصبية النجمية.

الطبقة الثالثة

الطبقة الثالثة، الطبقة الهرمية الخارجية ، تحتوي في الغالب على خلايا عصبية هرمية صغيرة ومتوسطة الحجم، بالإضافة إلى خلايا عصبية غير هرمية ذات محاور قشرية موجهة رأسياً؛ الطبقات من الأولى إلى الثالثة هي الهدف الرئيسي للخلايا العصبية القشرية القشرية الواردة ، والطبقة الثالثة هي المصدر الرئيسي للخلايا العصبية القشرية الصادرة .

الطبقة الرابعة

تحتوي الطبقة الرابعة، الطبقة الحبيبية الداخلية ، على أنواع مختلفة من الخلايا النجمية والهرمية، وهي الهدف الرئيسي للخلايا الواردة القشرية المهادية من الخلايا العصبية من النوع C في المهاد (النوع الأساسي) [28] بالإضافة إلى الخلايا الواردة القشرية القشرية داخل نصف الكرة المخية. يشار إلى الطبقات الموجودة أعلى الطبقة الرابعة أيضًا باسم الطبقات فوق الحبيبية (الطبقات الأولى إلى الثالثة)، بينما يشار إلى الطبقات الموجودة أسفلها باسم الطبقات تحت الحبيبية (الطبقتان الخامسة والسادسة). لا تحتوي الأفيال الأفريقية والحيتانيات وأفراس النهر على طبقة رابعة بها محاور تنتهي هناك وتذهب بدلاً من ذلك إلى الجزء الداخلي من الطبقة الثالثة. [ 30]

الطبقة الخامسة

تحتوي الطبقة الخامسة، وهي الطبقة الهرمية الداخلية ، على خلايا عصبية هرمية كبيرة. تترك محاور هذه الخلايا القشرة وتتصل بالهياكل تحت القشرية بما في ذلك العقد القاعدية . في القشرة الحركية الأولية للفص الجبهي، تحتوي الطبقة الخامسة على خلايا هرمية عملاقة تسمى خلايا بيتز ، والتي تنتقل محاورها عبر الكبسولة الداخلية وجذع الدماغ والحبل الشوكي لتشكل المسار القشري الشوكي ، وهو المسار الرئيسي للتحكم الحركي الطوعي.

الطبقة السادسة

تحتوي الطبقة السادسة، الطبقة المتعددة الأشكال أو الطبقة المتعددة الأشكال ، على عدد قليل من الخلايا العصبية الهرمية الكبيرة والعديد من الخلايا العصبية الهرمية ومتعددة الأشكال الصغيرة الشبيهة بالمغزل؛ ترسل الطبقة السادسة أليافًا صادرة إلى المهاد، مما يؤدي إلى إنشاء ترابط متبادل دقيق للغاية بين القشرة والمهاد. [31] وهذا يعني أن الخلايا العصبية في الطبقة السادسة من عمود قشري واحد تتصل بخلايا المهاد العصبية التي توفر المدخلات لنفس العمود القشري. هذه الاتصالات مثيرة ومثبطة. ترسل الخلايا العصبية أليافًا مثيرة إلى الخلايا العصبية في المهاد وترسل أيضًا ضمانات إلى النواة الشبكية المهادية التي تمنع نفس الخلايا العصبية في المهاد أو تلك المجاورة لها. [32] إحدى النظريات هي أنه نظرًا لأن الناتج المثبط ينخفض ​​عن طريق المدخلات الكولينية إلى القشرة المخية، فإن هذا يوفر لجذع الدماغ "تحكمًا قابلًا للتعديل في نقل المدخلات الليمنية ". [32]

الأعمدة

لا تتكدس الطبقات القشرية ببساطة فوق بعضها البعض؛ بل توجد اتصالات مميزة بين الطبقات المختلفة وأنواع الخلايا العصبية، والتي تمتد على طول سمك القشرة. يتم تجميع هذه الدوائر الدقيقة القشرية في أعمدة قشرية وأعمدة صغيرة . [33] وقد اقترح أن الأعمدة الصغيرة هي الوحدات الوظيفية الأساسية للقشرة. [34] في عام 1957، أظهر فيرنون ماونتكاسل أن الخصائص الوظيفية للقشرة تتغير فجأة بين النقاط المجاورة جانبيًا؛ ومع ذلك، فهي مستمرة في الاتجاه العمودي على السطح. قدمت الأعمال اللاحقة دليلاً على وجود أعمدة قشرية مميزة وظيفيًا في القشرة البصرية (هوبل وويزل ، 1959)، [35] والقشرة السمعية، والقشرة الترابطية.

تُسمى المناطق القشرية التي تفتقر إلى الطبقة الرابعة بالمناطق غير الحبيبية . وتُسمى المناطق القشرية التي تحتوي فقط على طبقة رابعة بدائية بالمناطق غير الحبيبية. [36] يتم تحديد معالجة المعلومات داخل كل طبقة من خلال ديناميكيات زمنية مختلفة، حيث تتمتع الطبقة الثانية والثالثة بتذبذب بطيء يبلغ 2  هرتز بينما تتمتع الطبقة الخامسة بتذبذب سريع يبلغ 10-15 هرتز. [37]

أنواع القشرة

بناءً على الاختلافات في التنظيم الصفائحي، يمكن تصنيف القشرة المخية إلى نوعين، المنطقة الكبيرة من القشرة الحديثة التي تحتوي على ست طبقات من الخلايا، والمنطقة الأصغر بكثير من القشرة المخية التي تحتوي على ثلاث أو أربع طبقات: [3]

  • تُعرف القشرة الحديثة أيضًا باسم القشرة المتساوية أو القشرة الجديدة وهي جزء من القشرة المخية الناضجة ذات ست طبقات مميزة. تشمل أمثلة المناطق القشرية الحديثة القشرة الحركية الأولية الحبيبية والقشرة البصرية الأولية المخططة . تحتوي القشرة الحديثة على نوعين فرعيين، القشرة المتساوية الحقيقية والقشرة المتساوية الأولية وهي منطقة انتقالية بين القشرة المتساوية ومناطق القشرة المحيطة.
  • القشرة المخية هي جزء من القشرة المخية يتكون من ثلاث أو أربع طبقات، ولها ثلاثة أنواع فرعية، القشرة القديمة التي تتكون من ثلاث صفائح قشرية، والقشرة القديمة التي تتكون من أربع أو خمس صفائح، ومنطقة انتقالية مجاورة للقشرة المخية، وهي المنطقة المحيطة بالقشرة المخية . ومن أمثلة القشرة المخية القشرة الشمية والحُصين .

توجد منطقة انتقالية بين القشرة الحديثة والقشرة المجاورة تسمى القشرة المحيطية ، حيث يتم دمج الطبقات 2 و3 و4. تتضمن هذه المنطقة القشرة الأولية للقشرة الحديثة والقشرة المحيطة بالقشرة المجاورة. بالإضافة إلى ذلك، يمكن تصنيف القشرة المخية إلى أربعة فصوص : الفص الجبهي والفص الصدغي والفص الجداري والفص القذالي ، والتي سميت بهذا الاسم نسبة إلى العظام التي تعلوها في الجمجمة.

إمداد الدم وتصريفه

إمداد الشرايين يظهر المناطق التي تغذيها الشرايين الدماغية الخلفية والمتوسطة والأمامية .

يعد إمداد القشرة المخية بالدم جزءًا من الدورة الدموية الدماغية . تزود الشرايين الدماغية الدم الذي يروي المخ. يحمل هذا الدم الشرياني الأكسجين والجلوكوز والعناصر الغذائية الأخرى إلى القشرة. تقوم الأوردة الدماغية بتصريف الدم غير المؤكسج والنفايات الأيضية بما في ذلك ثاني أكسيد الكربون إلى القلب.

الشرايين الرئيسية التي تغذي القشرة هي الشريان الدماغي الأمامي ، والشريان الدماغي الأوسط ، والشريان الدماغي الخلفي . يغذي الشريان الدماغي الأمامي الأجزاء الأمامية من الدماغ، بما في ذلك معظم الفص الجبهي. يغذي الشريان الدماغي الأوسط الفصوص الجدارية والفص الصدغي وأجزاء من الفص القذالي. ينقسم الشريان الدماغي الأوسط إلى فرعين لتزويد نصفي الكرة المخية الأيسر والأيمن، حيث يتفرعان أكثر. يغذي الشريان الدماغي الخلفي الفصوص القذالية.

دائرة ويليس هي نظام الدم الرئيسي الذي يتعامل مع إمداد الدم في المخ والقشرة المخية.

إمداد الدم القشري

تطوير

إن التطور قبل الولادة للقشرة المخية هو عملية معقدة ودقيقة تسمى تكوين القشرة المخية ، وتتأثر بالتفاعل بين الجينات والبيئة. [38]

الأنبوب العصبي

تتطور القشرة المخية من الجزء الأمامي من الأنبوب العصبي ، منطقة الدماغ الأمامي . [39] [40] تطوى الصفيحة العصبية وتنغلق لتكوين الأنبوب العصبي . من التجويف الموجود داخل الأنبوب العصبي يتطور الجهاز البطيني ، ومن الخلايا العصبية الظهارية لجدرانه، الخلايا العصبية والدبقية للجهاز العصبي. الجزء الأمامي (الأمامي أو القحفي) من الصفيحة العصبية، الدماغ الأمامي ، والذي يكون واضحًا قبل بدء التعصب ، يؤدي إلى ظهور نصفي الكرة المخية والقشرة لاحقًا. [41]

تطور الخلايا العصبية القشرية

تتولد الخلايا العصبية القشرية داخل المنطقة البطينية ، بجوار البطينين . في البداية، تحتوي هذه المنطقة على الخلايا الجذعية العصبية ، التي تنتقل إلى الخلايا الدبقية الشعاعية - الخلايا السلفية، التي تنقسم لإنتاج الخلايا الدبقية والخلايا العصبية. [42]

الخلايا الدبقية الشعاعية

يظهر تكوين الخلايا العصبية باللون الأحمر والتصفيح باللون الأزرق. مقتبس من (Sur et al. 2001)

تتكون القشرة المخية من مجموعة غير متجانسة من الخلايا التي تنتج أنواعًا مختلفة من الخلايا. تشتق غالبية هذه الخلايا من هجرة الخلايا الدبقية الشعاعية التي تشكل أنواع الخلايا المختلفة للقشرة المخية الحديثة وهي فترة مرتبطة بزيادة في تكوين الخلايا العصبية . وبالمثل، تنظم عملية تكوين الخلايا العصبية التصفيح لتشكيل الطبقات المختلفة للقشرة المخية. أثناء هذه العملية، هناك زيادة في تقييد مصير الخلايا الذي يبدأ بالخلايا السلفية السابقة التي تنتج أي نوع من الخلايا في القشرة المخية والخلايا السلفية اللاحقة التي تنتج فقط الخلايا العصبية في الطبقات السطحية. يخلق مصير الخلايا التفاضلي هذا تضاريس من الداخل إلى الخارج في القشرة المخية مع الخلايا العصبية الأصغر سنًا في الطبقات السطحية والخلايا العصبية الأكبر سنًا في الطبقات العميقة. بالإضافة إلى ذلك، يتم إيقاف الخلايا العصبية الصفائحية في الطور S أو G2 من أجل إعطاء تمييز دقيق بين الطبقات القشرية المختلفة. لا يكتمل التمايز الصفائحي تمامًا إلا بعد الولادة حيث تظل الخلايا العصبية الصفائحية حساسة للإشارات الخارجية والإشارات البيئية أثناء التطور. [43]

على الرغم من أن غالبية الخلايا التي تتكون منها القشرة مشتقة محليًا من الخلايا الدبقية الشعاعية، إلا أن هناك مجموعة فرعية من الخلايا العصبية تهاجر من مناطق أخرى. تنتج الخلايا الدبقية الشعاعية خلايا عصبية هرمية الشكل وتستخدم الغلوتامات كناقل عصبي ، ومع ذلك، تساهم هذه الخلايا المهاجرة في إنتاج خلايا عصبية على شكل نجمي وتستخدم GABA كناقل عصبي رئيسي لها. يتم إنشاء هذه الخلايا العصبية GABAergic بواسطة الخلايا السلفية في النتوء العقدي الإنسي (MGE) التي تهاجر بشكل مماسي إلى القشرة عبر المنطقة تحت البطينية . هذه الهجرة للخلايا العصبية GABAergic مهمة بشكل خاص لأن مستقبلات GABA مثيرة أثناء التطور. يتم دفع هذه الإثارة في المقام الأول عن طريق تدفق أيونات الكلوريد عبر مستقبل GABA، ومع ذلك، في البالغين تتحول تركيزات الكلوريد مما يتسبب في تدفق داخلي للكلوريد يؤدي إلى فرط استقطاب الخلايا العصبية ما بعد المشبكية . [44] الألياف الدبقية المنتجة في الانقسامات الأولى للخلايا السلفية موجهة شعاعيًا، وتمتد على سمك القشرة من المنطقة البطينية إلى السطح الخارجي ، وتوفر سقالة لهجرة الخلايا العصبية إلى الخارج من المنطقة البطينية . [45] [46]

عند الولادة، يوجد عدد قليل جدًا من الشجيرات العصبية الموجودة على جسم الخلية العصبية القشرية، ويكون المحور العصبي غير متطور. وخلال العام الأول من الحياة، يزداد عدد الشجيرات العصبية بشكل كبير، بحيث يمكنها استيعاب ما يصل إلى مائة ألف اتصال مشبكي مع الخلايا العصبية الأخرى. ويمكن أن يتطور المحور العصبي ليمتد لمسافة طويلة من جسم الخلية. [47]

التقسيم غير المتماثل

تكون الانقسامات الأولى للخلايا السلفية متماثلة، مما يضاعف العدد الإجمالي للخلايا السلفية في كل دورة انقسامية . ثم تبدأ بعض الخلايا السلفية في الانقسام بشكل غير متماثل، مما ينتج عنه خلية واحدة بعد الانقسام تهاجر على طول الألياف الدبقية الشعاعية، تاركة المنطقة البطينية ، وخلية سلفية واحدة تستمر في الانقسام حتى نهاية التطور، عندما تتمايز إلى خلية دبقي أو خلية بطانية . مع إطالة مرحلة G1 من الانقسام الفتيلي ، فيما يُنظر إليه على أنه إطالة انتقائية لدورة الخلية، تهاجر الخلايا العصبية المولودة حديثًا إلى طبقات أكثر سطحية من القشرة. [48] تصبح الخلايا الابنة المهاجرة خلايا هرمية للقشرة المخية. [49] يتم تنظيم عملية التطور وتنظيمها من خلال مئات الجينات وآليات التنظيم فوق الجينية . [50]

تنظيم الطبقات

تطور القشرة المخية عند الإنسان بين الأسبوع 26 و 39 من الحمل

يتكون الهيكل الطبقي للقشرة المخية الناضجة أثناء التطور. تهاجر الخلايا العصبية الهرمية الأولى المتولدة خارج المنطقة البطينية والمنطقة تحت البطينية ، جنبًا إلى جنب مع الخلايا العصبية كاجال-ريتزيوس المنتجة للريلين ، من الصفيحة الأولية . بعد ذلك، تقسم مجموعة من الخلايا العصبية المهاجرة إلى منتصف الصفيحة الأولية هذه الطبقة المؤقتة إلى المنطقة الهامشية السطحية ، والتي ستصبح الطبقة الأولى من القشرة الحديثة الناضجة، والصفيحة الفرعية ، [51] لتشكل طبقة متوسطة تسمى الصفيحة القشرية . ستشكل هذه الخلايا الطبقات العميقة من القشرة الناضجة، الطبقتين الخامسة والسادسة. تهاجر الخلايا العصبية المولودة لاحقًا شعاعيًا إلى الصفيحة القشرية بعد الخلايا العصبية في الطبقة العميقة، وتصبح الطبقات العليا (اثنتان إلى أربع). وبالتالي، يتم إنشاء طبقات القشرة بترتيب من الداخل إلى الخارج. [52] الاستثناء الوحيد لهذا التسلسل من الداخل إلى الخارج لتكوين الخلايا العصبية يحدث في الطبقة الأولى من الرئيسيات ، حيث يستمر تكوين الخلايا العصبية طوال فترة تكوين القشرة المخية ، على النقيض من القوارض . [53]

الأنماط القشرية

يظهر باللون الأزرق، Emx2 معبر عنه بشدة عند القطب الذنبي الإنسي ويتبدد إلى الخارج. يظهر التعبير عن Pax6 باللون الأرجواني ويعبر عنه بشدة عند القطب الجانبي الأمامي. (مقتبس من Sanes, D., Reh, T., & Harris, W. (2012). Development of the Nervous System (3rd ed.). Burlington: Elsevier Science)

تنشأ خريطة المناطق القشرية الوظيفية، والتي تشمل القشرة الحركية والبصرية الأولية، من " خريطة أولية "، [54] والتي يتم تنظيمها بواسطة إشارات جزيئية مثل عامل نمو الخلايا الليفية FGF8 في وقت مبكر من التطور الجيني. [55] [56] تنظم هذه الإشارات حجم وشكل وموضع المناطق القشرية على سطح البدائية القشرية، جزئيًا عن طريق تنظيم تدرجات التعبير عن عامل النسخ ، من خلال عملية تسمى النمذجة القشرية . تشمل أمثلة عوامل النسخ هذه الجينات EMX2 و PAX6 . [57] معًا، يشكل كلا عاملي النسخ تدرجًا معاكسًا للتعبير. يتم التعبير عن Pax6 بشكل كبير عند القطب الجانبي الأمامي ، بينما يتم التعبير عن Emx2 بشكل كبير في القطب الذنبي الإنسي . يعد إنشاء هذا التدرج مهمًا للتطور السليم. على سبيل المثال، يمكن أن تتسبب الطفرات في Pax6 في توسع مستويات التعبير عن Emx2 خارج نطاق تعبيرها الطبيعي، مما يؤدي في النهاية إلى توسع المناطق المشتقة عادةً من القشرة الوسطى الذنبية، مثل القشرة البصرية . على العكس من ذلك، إذا حدثت طفرات في Emx2، فقد يتسبب ذلك في توسع مجال التعبير عن Pax6 ويؤدي إلى تضخم المناطق القشرية الأمامية والحركية . لذلك، يعتقد الباحثون أن التدرجات ومراكز الإشارة المماثلة بجوار القشرة يمكن أن تساهم في التعبير الإقليمي عن عوامل النسخ هذه. [44] تتضمن إشارتان نمطيتان مدروستان جيدًا للقشرة FGF وحمض الريتينويك . إذا تم التعبير عن FGFs بشكل خاطئ في مناطق مختلفة من القشرة النامية، يتم تعطيل النمط القشري . على وجه التحديد، عندما يزداد Fgf8 في القطب الأمامي ، يتم تقليل تنظيم Emx2 ويحدث تحول ذنبي في المنطقة القشرية. يؤدي هذا في النهاية إلى توسع المناطق الأمامية. لذلك، يلعب Fgf8 وFGFs الأخرى دورًا في تنظيم التعبير عن Emx2 وPax6 وتمثل كيف يمكن للقشرة المخية أن تصبح متخصصة لوظائف مختلفة. [44]

يتم تنظيم التوسع السريع لمساحة السطح القشري من خلال كمية التجديد الذاتي للخلايا الدبقية الشعاعية ويتم تنظيمه جزئيًا بواسطة جينات FGF و Notch . [58] أثناء فترة تكوين الخلايا العصبية القشرية وتكوين الطبقات، تبدأ العديد من الثدييات العليا عملية التلافيف ، والتي تولد الطيات المميزة للقشرة المخية. [59] [60] يتم تنظيم التلافيف بواسطة بروتين مرتبط بالحمض النووي Trnp1 [61] وإشارات FGF و SHH [62] [63]

تطور

من بين جميع مناطق الدماغ المختلفة، تظهر القشرة المخية أكبر تنوع تطوري وقد تطورت مؤخرًا. [6] وعلى النقيض من الدوائر المحفوظة للغاية في النخاع المستطيل ، على سبيل المثال، والتي تؤدي وظائف بالغة الأهمية مثل تنظيم معدلات ضربات القلب والتنفس، فإن العديد من مناطق القشرة المخية ليست ضرورية تمامًا للبقاء. وبالتالي، شهد تطور القشرة المخية ظهور وتعديل مناطق وظيفية جديدة - وخاصة مناطق الارتباط التي لا تتلقى مدخلات مباشرة من خارج القشرة. [6]

تتجسد إحدى النظريات الرئيسية لتطور القشرة المخية في فرضية الوحدة الشعاعية وفرضية الخريطة الأولية ذات الصلة ، والتي اقترحها راكيتش لأول مرة. [64] تنص هذه النظرية على أن المناطق القشرية الجديدة تتشكل عن طريق إضافة وحدات شعاعية جديدة، وهو ما يتم على مستوى الخلايا الجذعية . تنص فرضية الخريطة الأولية على أن الهوية الخلوية والجزيئية وخصائص الخلايا العصبية في كل منطقة قشرية يتم تحديدها بواسطة الخلايا الجذعية القشرية ، المعروفة باسم الخلايا الدبقية الشعاعية ، في خريطة بدائية. يتم التحكم في هذه الخريطة بواسطة بروتينات الإشارة المفرزة وعوامل النسخ اللاحقة . [65] [66] [67]

وظيفة

بعض المناطق الوظيفية للقشرة

الاتصالات

تتصل القشرة المخية بهياكل تحت قشرية مختلفة مثل المهاد والعقد القاعدية ، حيث ترسل المعلومات إليها عبر اتصالات صادرة وتستقبل منها معلومات عبر اتصالات واردة . يتم توجيه معظم المعلومات الحسية إلى القشرة المخية عبر المهاد. ومع ذلك، تمر المعلومات الشمية عبر البصلة الشمية إلى القشرة الشمية ( القشرة الكمثرية ). تكون غالبية الاتصالات من منطقة واحدة من القشرة إلى أخرى، وليس من المناطق تحت القشرية؛ يزعم برايتنبرج وشوز (1998) أنه في المناطق الحسية الأولية، على المستوى القشري حيث تنتهي ألياف الإدخال، يتم تزويد ما يصل إلى 20٪ من المشابك بواسطة الخلايا الواردة خارج القشرة ولكن في مناطق أخرى وطبقات أخرى من المرجح أن تكون النسبة أقل بكثير. [68]

المناطق القشرية

تم تقسيم القشرة المخية بأكملها إلى 52 منطقة مختلفة في عرض مبكر قدمه كوربينيان برودمان . تعتمد هذه المناطق، المعروفة باسم مناطق برودمان ، على بنيتها الخلوية ولكنها ترتبط أيضًا بوظائف مختلفة. ومن الأمثلة على ذلك منطقة برودمان 17، وهي القشرة البصرية الأساسية .

وبعبارات أكثر عمومية، يوصف القشرة المخية عادة بأنها تتكون من ثلاثة أجزاء: المناطق الحسية، والحركية، والترابطية.

المناطق الحسية

المناطق الحركية والحسية في القشرة المخية

المناطق الحسية هي المناطق القشرية التي تتلقى المعلومات من الحواس وتعالجها . وتسمى أجزاء القشرة التي تتلقى المدخلات الحسية من المهاد بالمناطق الحسية الأولية. تخدم القشرة البصرية الأولية والقشرة السمعية الأولية والقشرة الحسية الجسدية الأولية على التوالي حواس الرؤية والسمع واللمس. بشكل عام، يتلقى نصفا الكرة المخية المعلومات من الجانب المقابل (المتعاكس) من الجسم . على سبيل المثال، تتلقى القشرة الحسية الجسدية الأولية اليمنى معلومات من الأطراف اليسرى، وتتلقى القشرة البصرية اليمنى معلومات من المجال البصري الأيسر .

يعكس تنظيم الخرائط الحسية في القشرة المخية تنظيم العضو الحسي المقابل، فيما يُعرف بالخريطة الطبوغرافية . على سبيل المثال، تتوافق النقاط المجاورة في القشرة البصرية الأولية مع النقاط المجاورة في الشبكية . تسمى هذه الخريطة الطبوغرافية بالخريطة الشبكية . وبنفس الطريقة، توجد خريطة نغمي في القشرة السمعية الأولية وخريطة جسدية في القشرة الحسية الأولية. وقد تم توضيح هذه الخريطة الطبوغرافية الأخيرة للجسم على التلفيف المركزي الخلفي على أنها تمثيل بشري مشوه، وهو الإنسان الحسي الجسدي ، حيث يعكس حجم أجزاء الجسم المختلفة الكثافة النسبية لتعصيبها. تتطلب المناطق ذات الأعصاب الحسية الكثيرة، مثل أطراف الأصابع والشفتين، مساحة قشرية أكبر لمعالجة الإحساس الدقيق.

المناطق الحركية

تقع المناطق الحركية في كلا نصفي القشرة المخية. وترتبط المناطق الحركية ارتباطًا وثيقًا بالتحكم في الحركات الإرادية، وخاصة الحركات الدقيقة المتقطعة التي تؤديها اليد. ويتحكم النصف الأيمن من المنطقة الحركية في الجانب الأيسر من الجسم، والعكس صحيح.

هناك منطقتان من القشرة يشار إليهما عادةً بالحركية:

بالإضافة إلى ذلك، تم وصف الوظائف الحركية لـ:

توجد أسفل القشرة المخية مباشرة كتل تحت قشرية مترابطة من المادة الرمادية تسمى العقد القاعدية (أو النوى). تتلقى العقد القاعدية مدخلات من المادة السوداء في الدماغ المتوسط ​​والمناطق الحركية في القشرة المخية، وترسل إشارات إلى كلا الموقعين. وهي تشارك في التحكم الحركي. توجد جانبيًا للمهاد. المكونات الرئيسية للعقد القاعدية هي النواة المذنبة ، والبطامة ، والكرة الشاحبة ، والمادة السوداء ، والنواة المتكئة ، والنواة تحت المهاد . تُعرف البطامة والكرة الشاحبة أيضًا بشكل جماعي باسم النواة العدسية ، لأنها تشكل معًا جسمًا على شكل عدسة. يُطلق على البطامة والنواة المذنبة أيضًا بشكل جماعي اسم الجسم المخطط بعد مظهرهما المخطط. [71] [72]

مجالات الجمعية

المناطق القشرية المشاركة في معالجة الكلام.

المناطق الارتباطية هي أجزاء من القشرة المخية لا تنتمي إلى المناطق الأولية. وهي تعمل على إنتاج تجربة إدراكية ذات مغزى للعالم، وتمكننا من التفاعل بشكل فعال، ودعم التفكير المجرد واللغة. تدمج الفصوص الجدارية والصدغية والقذالية - وكلها تقع في الجزء الخلفي من القشرة - المعلومات الحسية والمعلومات المخزنة في الذاكرة. يشارك الفص الجبهي أو مجمع الارتباط الجبهي في التخطيط للأفعال والحركة، وكذلك الفكر المجرد. على مستوى العالم، يتم تنظيم المناطق الارتباطية كشبكات موزعة. [73] تربط كل شبكة مناطق موزعة عبر مناطق متباعدة على نطاق واسع من القشرة. يتم وضع الشبكات المميزة بجوار بعضها البعض مما ينتج عنه سلسلة معقدة من الشبكات المتشابكة. يتم مناقشة التنظيم المحدد لشبكات الارتباط مع وجود أدلة على التفاعلات والعلاقات الهرمية والمنافسة بين الشبكات.

في البشر، تعتبر شبكات الارتباط مهمة بشكل خاص لوظيفة اللغة. في الماضي، تم طرح نظرية مفادها أن قدرات اللغة موضعية في منطقة بروكا في مناطق التلفيف الجبهي السفلي الأيسر ، BA44 و BA45 ، للتعبير عن اللغة وفي منطقة فيرنيك BA22 ، لاستقبال اللغة. ومع ذلك، فقد ثبت أن عمليات التعبير عن اللغة واستقبالها تحدث في مناطق أخرى غير تلك الهياكل حول الثلم الجانبي ، بما في ذلك الفص الجبهي، والعقد القاعدية ، والمخيخ ، والجسر . [74]

الأهمية السريرية

التغيرات الديناميكية الدموية الملحوظة على قشرة الدماغ التلفيفية بعد انسداد الأوعية الشريانية في IOS. تبلغ سرعة الفيديو 50 ضعفًا لتقدير الاستقطاب المنتشر على قشرة الدماغ بشكل أفضل. يتم طرح الصور ديناميكيًا إلى صورة مرجعية قبل 40 ثانية. أولاً، نرى منطقة التغيير الأولية في اللحظة المحددة حيث يتم انسداد مجموعة الشرايين الدماغية الوسطى (على اليسار). يتم تمييز المنطقة بخط أبيض. لاحقًا، نقدر الإشارة الناتجة عن الاستقطابات المنتشرة. نرى بشكل ملحوظ مقدمة الموجات. [75] https://doi.org/10.1007/s00701-019-04132-8

تظهر الأمراض العصبية التنكسية مثل مرض الزهايمر كعلامة على ضمور المادة الرمادية في القشرة المخية. [76]

تشمل أمراض الجهاز العصبي المركزي الأخرى الاضطرابات العصبية مثل الصرع ، واضطرابات الحركة ، وأنواع مختلفة من فقدان القدرة على الكلام (صعوبات في التعبير عن الكلام أو الفهم).

قد يؤدي تلف الدماغ الناتج عن مرض أو صدمة إلى تلف فص معين كما هو الحال في اضطراب الفص الجبهي ، وستتأثر الوظائف المرتبطة به. يمكن أن يتضرر حاجز الدم في الدماغ الذي يعمل على حماية الدماغ من العدوى مما يسمح بدخول مسببات الأمراض .

الجنين النامي عرضة لمجموعة من العوامل البيئية التي يمكن أن تسبب عيوب خلقية ومشاكل في التطور اللاحق. على سبيل المثال، يمكن أن يسبب استهلاك الأم للكحول اضطراب طيف الكحول الجنيني . [77] العوامل الأخرى التي يمكن أن تسبب اضطرابات النمو العصبي هي السموم مثل المخدرات ، والتعرض للإشعاع مثل الأشعة السينية . يمكن أن تؤثر العدوى أيضًا على نمو القشرة. العدوى الفيروسية هي أحد أسباب عدم التواء الدماغ ، مما يؤدي إلى قشرة ناعمة بدون تلافيف .

إن نوع من تخطيط كهربية قشرة المخ يسمى رسم خرائط تحفيز القشرة المخية وهو إجراء جراحي يتضمن وضع أقطاب كهربائية مباشرة على المخ المكشوف من أجل تحديد وظائف مناطق معينة من القشرة المخية. وهو يستخدم في التطبيقات السريرية والعلاجية بما في ذلك رسم الخرائط قبل الجراحة. [78]

الجينات المرتبطة بالاضطرابات القشرية

هناك عدد من الطفرات الجينية التي يمكن أن تسبب مجموعة واسعة من الاضطرابات الوراثية في القشرة المخية، بما في ذلك صغر الرأس وانقسام الدماغ وأنواع من عدم التواء الدماغ . [79] يمكن أن تؤدي أيضًا تشوهات الكروموسومات إلى التسبب في عدد من الاضطرابات العصبية التنموية مثل متلازمة الصبغي X الهش ومتلازمة ريت .

تشفر جينة MCPH1 ميكروسيفالين ، وترتبط الاضطرابات في هذا الجين وفي جين ASPM بصغر الرأس. [79] يمكن أن تتسبب الطفرات في الجين NBS1 الذي يشفر النيبرين في حدوث متلازمة كسر نيميخين ، والتي تتميز بصغر الرأس. [79]

ترتبط الطفرات في EMX2 ، [80] و COL4A1 بانقسام الدماغ ، [81] وهي حالة تتميز بغياب أجزاء كبيرة من نصفي الكرة المخية.

تاريخ

في عام 1909، ميز كوربينيان برودمان 52 منطقة مختلفة من القشرة المخية بناءً على بنيتها الخلوية. تُعرف هذه المناطق باسم مناطق برودمان . [82]

قام رافائيل لورينتي دي نو ، أحد طلاب سانتياغو رامون إي كاخال ، بتحديد أكثر من 40 نوعًا مختلفًا من الخلايا العصبية القشرية بناءً على توزيع التشعبات العصبية والمحاور العصبية الخاصة بها. [82]

حيوانات اخرى

تشتق القشرة المخية من الباليوم ، وهو بنية طبقية موجودة في الدماغ الأمامي لجميع الفقاريات . الشكل الأساسي للباليوم هو طبقة أسطوانية تحيط بالبطينات المملوءة بالسوائل. حول محيط الأسطوانة توجد أربع مناطق، الباليوم الظهري، الباليوم الإنسي، الباليوم البطني، والباليوم الجانبي، والتي يُعتقد أنها متماثلة مع القشرة الحديثة ، والحُصين ، واللوزة ، والقشرة الشمية ، على التوالي.

في أدمغة الطيور ، تشير الأدلة إلى أن بنية الأعصاب في الباليوم الطائر تذكرنا بالقشرة المخية الثديية. [83] كما تم اقتراح الباليوم الطائر ليكون أساسًا عصبيًا مكافئًا للوعي . [84] [85]

حتى وقت قريب لم يتم التعرف على نظير للقشرة المخية في اللافقاريات. ومع ذلك، أفادت دراسة نُشرت في مجلة Cell في عام 2010، استنادًا إلى ملفات تعريف التعبير الجيني، بوجود تقارب قوي بين القشرة المخية وأجسام الفطر لدودة الخرقة Platynereis dumerilii . [86] أجسام الفطر هي هياكل في أدمغة العديد من أنواع الديدان والمفصليات المعروفة بأنها تلعب أدوارًا مهمة في التعلم والذاكرة؛ تشير الأدلة الجينية إلى أصل تطوري مشترك، وبالتالي تشير إلى أن أصول أقدم أسلاف القشرة المخية تعود إلى عصر ما قبل الكمبري .

صور إضافية

  • السطح الجانبي للقشرة المخية البشرية
    السطح الجانبي للقشرة المخية البشرية
  • السطح الإنسي للقشرة المخية البشرية
    السطح الإنسي للقشرة المخية البشرية
  • شريحة نسيجية من دماغ قرد المكاك البالغ. تظهر القشرة المخية باللون البنفسجي الداكن.
    شريحة نسيجية من دماغ قرد المكاك البالغ . تظهر القشرة المخية باللون البنفسجي الداكن.

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ "العباءة الدماغية". TheFreeDictionary.com . تم الاسترجاع في 9 مايو 2024 .
  2. ^ abcdef Saladin K (2011). Human anatomy (3rd ed.). McGraw-Hill. ص 416-422. ISBN 978-0-07-122207-5.
  3. ^ ab Strominger NL, Demarest RJ, Laemle LB (2012). "Cerebral Cortex". Noback's Human Nervous System (الطبعة السابعة). Humana Press. ص. 429–451. doi :10.1007/978-1-61779-779-8_25. ISBN 978-1-61779-778-1.
  4. ^ ab Shipp S (يونيو 2007). "بنية ووظيفة القشرة المخية". علم الأحياء الحالي . 17 (12): R443–R449. Bibcode :2007CBio...17.R443S. doi :10.1016/j.cub.2007.03.044. PMC 1870400. PMID  17580069 . 
  5. ^ Fernández V, Llinares-Benadero C, Borrell V (مايو 2016). "توسع القشرة المخية وانثناءها: ما الذي تعلمناه؟". مجلة EMBO . 35 (10): 1021–1044. doi :10.15252/embj.201593701. PMC 4868950. PMID  27056680 . 
  6. ^ abcd Rakic ​​P (أكتوبر 2009). "تطور القشرة المخية الحديثة: منظور من علم الأحياء النمائي". مراجعات الطبيعة. علوم الأعصاب . 10 (10): 724-735. doi :10.1038/nrn2719. PMC 2913577. PMID 19763105  . 
  7. ^ مبادئ علم الأعصاب (الطبعة الرابعة). ماكجرو هيل، قسم المهن الصحية. 5 يناير 2000. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  8. ^ اي بي سي روبرتس ف (1992). التشريح العصبي (الطبعة الثالثة). سبرينغر-فيرلاغ. ص 86-92. رقم ISBN 978-0-387-97777-5.
  9. ^ Lodato S, Arlotta P (13 November 2015). "Generating neuronal diversity in the mammalian cerebral cortex". Annual Review of Cell and Developmental Biology . 31 (1): 699–720. doi :10.1146/annurev-cellbio-100814-125353. PMC 4778709. PMID 26359774.  تم تعريف الأعمدة الوظيفية لأول مرة في القشرة بواسطة Mountcastle (1957)، الذي اقترح فرضية العمود، والتي تنص على أن القشرة تتكون من أعمدة منفصلة ومعيارية من الخلايا العصبية، وتتميز بملف اتصال ثابت. 
  10. ^ Ansen-Wilson LJ, Lipinski RJ (يناير 2017). "تفاعلات الجينات والبيئة في تطور الخلايا العصبية القشرية وخلل وظائفها: مراجعة للدراسات السريرية المسبقة". Neurotoxicology . 58 : 120–129. Bibcode :2017NeuTx..58..120A. doi :10.1016/j.neuro.2016.12.002. PMC 5328258. PMID  27932026 . 
  11. ^ Carpenter MB (1985). Core text of neuroanatomy (3rd ed.). Williams & Wilkins. ص 348-358. ISBN 978-0-683-01455-6.
  12. ^ Toro R, Perron M, Pike B, Richer L, Veillette S, Pausova Z, et al. (أكتوبر 2008). "حجم الدماغ وطي القشرة المخية البشرية". القشرة المخية . 18 (10): 2352–2357. doi : 10.1093/cercor/bhm261 . PMID  18267953.
  13. ^ Nieuwenhuys R (2012). "القشرة الجزيرية". تطور دماغ الرئيسيات . التقدم في أبحاث الدماغ. المجلد 195. ص 123-63. doi :10.1016/B978-0-444-53860-4.00007-6. ISBN 978-0-444-53860-4. PMID  22230626.
  14. ^ Tortora G, Derrickson B (2011). Principles of anatomy & physiology (13th. ed.). Wiley. p. 549. ISBN 978-0-470-64608-3.
  15. ^ أ ب Nieuwenhuys R، Donkelaar HJ، Nicholson C (1998). الجهاز العصبي المركزي للفقاريات المجلد 1 سبرينغر. ص 2011-2012. رقم ISBN 978-3-540-56013-5.
  16. ^ Kruggel F, Brückner MK, Arendt T, Wiggins CJ, von Cramon DY (سبتمبر 2003). "تحليل البنية الدقيقة للقشرة المخية الحديثة". تحليل الصور الطبية . 7 (3): 251–264. doi :10.1016/S1361-8415(03)00006-9. hdl : 11858/00-001M-0000-0010-9C60-3 . PMID  12946467.
  17. ^ Narr KL, Woods RP, Thompson PM, Szeszko P, Robinson D, Dimtcheva T, et al. (سبتمبر 2007). "العلاقات بين معدل الذكاء وسمك المادة الرمادية القشرية الإقليمية لدى البالغين الأصحاء". Cerebral Cortex . 17 (9): 2163–2171. doi : 10.1093/cercor/bhl125 . PMID  17118969.
  18. ^ DaSilva AF, Granziera C, Snyder J, Hadjikhani N (نوفمبر 2007). "السماكة في القشرة الحسية الجسدية لدى المرضى المصابين بالصداع النصفي". علم الأعصاب . 69 (21): 1990–1995. doi :10.1212/01.wnl.0000291618.32247.2d. PMC 3757544. PMID  18025393 . 
  19. ^ Paddock C (20 نوفمبر 2007). "Migraine Sufferers Have Thicker Brain Cortex". Medical News Today . مؤرشف من الأصل في 11 مايو 2008.
  20. ^ Datta R، Detre JA، Aguirre GK، Cucchiara B (أكتوبر 2011). "غياب التغيرات في سمك القشرية لدى مرضى الصداع النصفي". صداع . 31 (14): 1452-1458. دوى :10.1177/0333102411421025. بمك 3512201 . بميد  21911412. 
  21. ^ حبيب م (ديسمبر 2000). "الأساس العصبي لعسر القراءة التنموي: نظرة عامة وفرضية عمل". الدماغ . 123 الجزء 12 (12): 2373-2399. doi : 10.1093/brain/123.12.2373 . PMID  11099442.
  22. ^ "علماء يكتشفون نوعًا جديدًا من خلايا المخ البشري". معهد ألين . 27 أغسطس 2018.
  23. ^ ماير جي، جوفينيت إيه إم، فيرين إيه (ديسمبر 1999). "ما هي خلية كاخال-ريتزيوس؟ إعادة تقييم لنوع خلية كلاسيكي بناءً على الملاحظات الحديثة في القشرة المخية الحديثة النامية". القشرة المخية . 9 (8): 765-775. doi :10.1093/cercor/9.8.765. PMID  10600995.
  24. ^ Judaš M, Pletikos M (2010). "اكتشاف الطبقة الحبيبية تحت الجلد في القشرة المخية البشرية". علم الأعصاب الترجمي . 1 (3): 255-260. doi : 10.2478/v10134-010-0037-4 . S2CID  143409890.
  25. ^ Gilbert CD, Sigman M (يونيو 2007). "حالات الدماغ: التأثيرات من أعلى إلى أسفل في المعالجة الحسية". Neuron . 54 (5): 677–696. doi : 10.1016/j.neuron.2007.05.019 . hdl : 11336/67502 . PMID  17553419.
  26. ^ Cauller L (نوفمبر 1995). "الطبقة الأولى من القشرة الحسية الأولية: حيث يتقارب النمط من الأعلى إلى الأسفل عند النمط من الأسفل إلى الأعلى". أبحاث الدماغ السلوكية . 71 (1-2): 163-170. doi :10.1016/0166-4328(95)00032-1. PMID  8747184. S2CID  4015532.
  27. ^ Rubio-Garrido P, Pérez-de-Manzo F, Porrero C, Galazo MJ, Clascá F (أكتوبر 2009). "المدخلات المهادية إلى التغصنات القمية البعيدة في الطبقة القشرية الجديدة 1 هائلة ومتقاربة للغاية". Cerebral Cortex . 19 (10): 2380–2395. doi : 10.1093/cercor/bhn259 . PMID  19188274.
  28. ^ ab Jones EG (يوليو 1998). "وجهة نظر: جوهر ومصفوفة التنظيم المهادي". علم الأعصاب . 85 (2): 331-345. doi :10.1016/S0306-4522(97)00581-2. PMID  9622234. S2CID  17846130.
  29. ^ هوانغ إس، وو إس جيه، سانسون جي، إبراهيم إل إيه، فيشيل جي (يناير 2024). "القشرة المخية الحديثة من الطبقة 1: تصنيف الإشارات متعددة الأبعاد ودمجها". نيورون . 112 (2): 184-200. doi :10.1016/j.neuron.2023.09.041. PMC  11180419. PMID  37913772.
  30. ^ Bhagwandin A, Molnár Z, Bertelsen MF, Karlsson KÆ, Alagaili AN, Bennett NC, et al. (يوليو 2024). "أين تنتهي محاور المهاد القشري الأساسية في القشرة المخية الحديثة الثديية عندما لا توجد طبقة 4 مميزة من الناحية الخلوية؟". مجلة علم الأعصاب المقارن . 532 (7): e25652. doi :10.1002/cne.25652. PMID  38962882.
  31. ^ كروتزفيلدت ، أو. 1995. اللحاء المخي . سبرينغر-فيرلاغ.
  32. ^ ab Lam YW, Sherman SM (يناير 2010). "التنظيم الوظيفي للطبقة القشرية الحسية الجسدية 6 من التغذية الراجعة إلى المهاد". Cerebral Cortex . 20 (1): 13–24. doi :10.1093/cercor/bhp077. PMC 2792186. PMID  19447861 . 
  33. ^ سوزوكي آي كيه، هيراتا تي (يناير 2013). "تكوين الخلايا العصبية القشرية الجديدة ليس "جديدًا" حقًا: نموذج تطوري جديد مشتق من دراسة مقارنة لتطور خلايا الدماغ لدى الكتكوت". التطور والنمو والتمايز . 55 (1): 173-187. doi : 10.1111/dgd.12020 . PMID  23230908. S2CID  36706690.
  34. ^ Mountcastle VB (أبريل 1997). "التنظيم العمودي للقشرة المخية الحديثة". Brain . 120 (الجزء 4) (4): 701–722. doi : 10.1093/brain/120.4.701 . PMID  9153131.
  35. ^ Hubel DH, Wiesel TN (أكتوبر 1959). "الحقول الاستقبالية للخلايا العصبية المفردة في قشرة القط المخططة". مجلة علم وظائف الأعضاء . 148 (3): 574-591. doi :10.1113/jphysiol.1959.sp006308. PMC 1363130. PMID  14403679 . 
  36. ^ SM Dombrowski, CC Hilgetag, and H. Barbas. Quantitative Architecture Distinguishes Prefrontal Cortical Systems in the Rhesus Monkey Archived 2008-08-29 at the Wayback Machine .Cereb. Cortex 11: 975–988. "... إما أنها تفتقر إلى (غير حبيبية) أو لديها فقط طبقة حبيبية بدائية IV (غير حبيبية)."
  37. ^ Sun W, Dan Y (أكتوبر 2009). "تذبذب الشبكة الخاصة بالطبقة والحقل الاستقبالي الزماني المكاني في القشرة البصرية". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 106 (42): 17986–17991. Bibcode :2009PNAS..10617986S. doi : 10.1073/pnas.0903962106 . PMC 2764922. PMID  19805197 . 
  38. ^ بليتيكوس م، سوزا آم، سيدماك جي، ماير كا، تشو واي، تشنغ إف، وآخرون. (يناير 2014). “المواصفات الزمنية والثنائية للتعبير الجيني الطبوغرافي القشري الجديد البشري”. الخلايا العصبية . 81 (2): 321-332. دوى :10.1016/j.neuron.2013.11.018. بمك 3931000 . بميد  24373884. 
  39. ^ Wolpert L (2015). Principles of Development (الطبعة الخامسة). المملكة المتحدة: دار نشر جامعة أكسفورد. ص 533. ISBN 978-0-19-967814-3.
  40. ^ Warren N, Caric D, Pratt T, Clausen JA, Asavaritikrai P, Mason JO, et al. (سبتمبر 1999). "عامل النسخ، Pax6، مطلوب لتكاثر الخلايا وتمايزها في القشرة المخية النامية". قشرة المخ . 9 (6): 627–635. doi : 10.1093/cercor/9.6.627 . PMID  10498281.
  41. ^ Larsen WJ, Sherman LS, Potter SS, Scott WJ (2001). Human Embryology (الطبعة الثالثة). نيويورك: Churchill Livingstone. ص 421-422. ISBN 978-0-443-06583-5.
  42. ^ Noctor SC, Flint AC, Weissman TA , Dammerman RS, Kriegstein AR (فبراير 2001). "الخلايا العصبية المشتقة من الخلايا الدبقية الشعاعية تنشئ وحدات شعاعية في القشرة المخية الحديثة". مجلة نيتشر . 409 (6821): 714–720. رمز Bibcode :2001Natur.409..714N. doi :10.1038/35055553. PMID  11217860. S2CID  3041502.
  43. ^ Sur M, Leamey CA (أبريل 2001). "تطوير ومرونة المناطق والشبكات القشرية". مراجعات الطبيعة. علوم الأعصاب . 2 (4): 251-262. doi :10.1038/35067562. PMID  11283748. S2CID  893478.
  44. ^ abc Sanes DH, Reh TA, Harris WA (2012). تطوير الجهاز العصبي . Elsevier Inc. ISBN 978-0-12-374539-2.
  45. ^ Rakic ​​P (أكتوبر 2009). "تطور القشرة المخية الحديثة: منظور من علم الأحياء التنموي". مراجعات الطبيعة. علوم الأعصاب . 10 (10): 724-735. doi :10.1038/nrn2719. PMC 2913577. PMID 19763105  . 
  46. ^ Rakic ​​P (نوفمبر 1972). "المحددات الخلوية الخارجية لنمط الخلايا الشجرية في الخلايا النجمية والسلة في الطبقة الجزيئية المخيخية". مجلة علم الأعصاب المقارن . 146 (3): 335-354. doi :10.1002/cne.901460304. PMID  4628749. S2CID  31900267.
  47. ^ جيلبرت س (2006). علم الأحياء التنموي (الطبعة الثامنة). دار نشر سيناور أسوشيتس. ص 394-395. رقم ISBN 978-0-87893-250-4.
  48. ^ Calegari F, Haubensak W, Haffner C, Huttner WB (يوليو 2005). "الإطالة الانتقائية لدورة الخلية في المجموعة الفرعية العصبية من الخلايا السلفية العصبية أثناء نمو دماغ الفأر". مجلة علوم الأعصاب . 25 (28): 6533-6538. doi :10.1523/jneurosci.0778-05.2005. PMC 6725437. PMID  16014714 . 
  49. ^ Rakic ​​P (يوليو 1988). "تحديد مناطق القشرة المخية". Science . 241 (4862): 170–176. Bibcode :1988Sci...241..170R. doi :10.1126/science.3291116. PMID  3291116.
  50. ^ Hu XL, Wang Y, Shen Q (أبريل 2012). "التحكم الجيني في اختيار مصير الخلية في الخلايا الجذعية العصبية". بروتين وخل . 3 (4): 278-290. doi :10.1007/s13238-012-2916-6. PMC 4729703. PMID  22549586 . 
  51. ^ Kostovic I, Rakic ​​P (يوليو 1990). "التاريخ التنموي لمنطقة الصفيحة الفرعية المؤقتة في القشرة البصرية والحسية الجسدية لقرد المكاك والدماغ البشري". مجلة علم الأعصاب المقارن . 297 (3): 441-470. doi :10.1002/cne.902970309. PMID  2398142. S2CID  21371568.
  52. ^ Rakic ​​P (فبراير 1974). "الخلايا العصبية في القشرة البصرية لقرد الريسوس: علاقة منهجية بين وقت المنشأ والتصرف النهائي". Science . 183 (4123): 425–427. Bibcode :1974Sci...183..425R. doi :10.1126/science.183.4123.425. PMID  4203022. S2CID  10881759.
  53. ^ Zecevic N, Rakic ​​P (أغسطس 2001). "تطور الخلايا العصبية من الطبقة الأولى في القشرة المخية الرئيسية". مجلة علوم الأعصاب . 21 (15): 5607–5619. doi :10.1523/JNEUROSCI.21-15-05607.2001. PMC 6762645. PMID  11466432 . 
  54. ^ Rakic ​​P (يوليو 1988). "تحديد مناطق القشرة المخية". Science . 241 (4862): 170–176. Bibcode :1988Sci...241..170R. doi :10.1126/science.3291116. PMID  3291116.
  55. ^ Fukuchi-Shimogori T, Grove EA (نوفمبر 2001). "أنماط القشرة المخية الحديثة بواسطة جزيء الإشارة المفرز FGF8". Science . 294 (5544): 1071–1074. Bibcode :2001Sci...294.1071F. doi : 10.1126/science.1064252 . PMID  11567107. S2CID  14807054.
  56. ^ Garel S, Huffman KJ, Rubenstein JL (مايو 2003). "التقسيم الإقليمي الجزيئي للقشرة المخية الحديثة يتعطل في الطفرات ناقصة الشكل لجين Fgf8". تطوير . 130 (9): 1903-1914. doi :10.1242/dev.00416. PMID  12642494. S2CID  6533589.
  57. ^ Bishop KM, Goudreau G, O'Leary DD (أبريل 2000). "تنظيم هوية المنطقة في القشرة المخية الحديثة الثديية بواسطة Emx2 وPax6". Science . 288 (5464): 344–349. Bibcode :2000Sci...288..344B. doi :10.1126/science.288.5464.344. PMID  10764649.
  58. ^ Rash BG, Lim HD, Breunig JJ, Vaccarino FM (أكتوبر 2011). "إشارات FGF توسع مساحة السطح القشري الجنيني من خلال تنظيم التولد العصبي المعتمد على Notch". مجلة علوم الأعصاب . 31 (43): 15604–15617. doi :10.1523/jneurosci.4439-11.2011. PMC 3235689. PMID  22031906 . 
  59. ^ Rajagopalan V, Scott J, Habas PA, Kim K, Corbett-Detig J, Rousseau F, et al. (فبراير 2011). "أنماط نمو الأنسجة المحلية الكامنة وراء التواء دماغ الجنين البشري الطبيعي تم تحديدها في الرحم". مجلة علوم الأعصاب . 31 (8): 2878–2887. doi :10.1523/jneurosci.5458-10.2011. PMC 3093305. PMID 21414909  . 
  60. ^ Lui JH, Hansen DV, Kriegstein AR (يوليو 2011). "تطوير وتطور القشرة المخية الحديثة البشرية". Cell . 146 (1): 18–36. doi :10.1016/j.cell.2011.06.030. PMC 3610574. PMID  21729779 . 
  61. ^ Stahl R, Walcher T, De Juan Romero C, Pilz GA, Cappello S, Irmler M, et al. (أبريل 2013). "Trnp1 ينظم توسع وطوي القشرة المخية الثديية من خلال التحكم في مصير الخلايا الدبقية الشعاعية". Cell . 153 (3): 535–549. doi : 10.1016/j.cell.2013.03.027 . hdl : 10261/338716 . PMID  23622239.
  62. ^ وانج إل، هو إس، هان واي جي (يوليو 2016). "تعزز إشارات القنفذ توسع الخلايا السلفية القاعدية ونمو وطوي القشرة المخية الحديثة". مجلة علوم الأعصاب الطبيعية . 19 (7): 888-896. doi :10.1038/nn.4307. PMC 4925239. PMID 27214567  . 
  63. ^ Rash BG, Tomasi S, Lim HD, Suh CY, Vaccarino FM (يونيو 2013). "التواء القشرة المخية الناجم عن عامل نمو الخلايا الليفية 2 في دماغ الفأر". مجلة علوم الأعصاب . 33 (26): 10802–10814. doi :10.1523/JNEUROSCI.3621-12.2013. PMC 3693057. PMID  23804101 . 
  64. ^ Rakic ​​P (يوليو 1988). "تحديد مناطق القشرة المخية". Science . 241 (4862): 170–176. Bibcode :1988Sci...241..170R. doi :10.1126/science.3291116. PMID  3291116.
  65. ^ Fukuchi-Shimogori T, Grove EA (نوفمبر 2001). "أنماط القشرة المخية الحديثة بواسطة جزيء الإشارة المفرز FGF8". Science . 294 (5544): 1071–1074. Bibcode :2001Sci...294.1071F. doi : 10.1126/science.1064252 . PMID  11567107. S2CID  14807054.
  66. ^ Bishop KM, Goudreau G, O'Leary DD (أبريل 2000). "تنظيم هوية المنطقة في القشرة المخية الحديثة الثديية بواسطة Emx2 وPax6". Science . 288 (5464): 344–349. Bibcode :2000Sci...288..344B. doi :10.1126/science.288.5464.344. PMID  10764649.
  67. ^ Grove EA, Fukuchi-Shimogori T (2003). "Generating the cerebral cortical area map". Annual Review of Neuroscience . 26 : 355–380. doi :10.1146/annurev.neuro.26.041002.131137. PMID  14527269. S2CID  12282525.
  68. ^ Braitenberg V, Schüz A (1998). Cortex: Statistics and Geometry of Neuronal Connectivity . نيويورك: Springer Science & Business Media. ISBN 978-3-540-63816-2.
  69. ^ Moini J, Piran P (يناير 2020). "الفصل 6 - القشرة المخية". في Moini J, Piran P (المحرران). علم التشريح العصبي الوظيفي والسريري: دليل لمهنيي الرعاية الصحية . أكاديميك بريس. ص. 177-240. doi :10.1016/B978-0-12-817424-1.00006-9. ISBN 978-0-12-817424-1.
  70. ^ Michelet T, Burbaud P, Gross CE, Bioulac B (January 2010). "التخطيط السلوكي: النهج العصبي الفسيولوجي لوظيفة الفص الجبهي لدى الرئيسيات". في Koob GF, Le Moal M, Thompson RF (المحررون). موسوعة علم الأعصاب السلوكي . أكاديميك بريس. ص. 145-152. doi :10.1016/B978-0-08-045396-5.00213-X. ISBN 978-0-08-045396-5.
  71. ^ صلاح الدين، كينيث. علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء: وحدة الشكل والوظيفة، الطبعة الخامسة، نيويورك: شركات ماكجرو هيل المحدودة، 2010. مطبوعة.
  72. ^ قاموس دورلاند الطبي للمستهلكين الصحيين، 2008.
  73. ^ Yeo BT، Krienen FM، Sepulcre J، Sabuncu MR، Lashkari D، Hollinshead M، et al. (سبتمبر 2011). “تنظيم القشرة الدماغية البشرية المقدرة بالاتصال الوظيفي الجوهري”. مجلة الفيزيولوجيا العصبية . 106 (3): 1125-1165. دوى :10.1152/jn.00338.2011. بمك 3174820 . بميد  21653723. 
  74. ^ Price CJ (أكتوبر 2000). "تشريح اللغة: مساهمات من التصوير العصبي الوظيفي". مجلة التشريح . 197 الجزء 3 (الجزء 3): 335-359. doi :10.1046/j.1469-7580.2000.19730335.x. PMC 1468137. PMID  11117622 . 
  75. ^ Kentar M، Mann M، Sahm F، Olivares-Rivera A، Sanchez-Porras R، Zerelles R، وآخرون. (مارس 2020). "اكتشاف الاستقطابات المنتشرة في نموذج انسداد الشريان الدماغي الأوسط في الخنازير". Acta Neurochirurgica . 162 (3): 581–592. doi :10.1007/s00701-019-04132-8. PMID  31940093. S2CID  210196036.
  76. ^ ناكازاوا ت، أوهارا ت، هيراباياشي ن، فوروتا ي، هاتا ج، شيباتا م، وآخرون (مارس 2022). "ضمور المادة الرمادية متعدد المناطق كمؤشر لتطور الخرف في المجتمع: دراسة هيساياما". مجلة طب الأعصاب وجراحة المخ والأعصاب والطب النفسي . 93 (3): 263-271. doi :10.1136/jnnp-2021-326611. PMC 8862082. PMID  34670843 . 
  77. ^ Mukherjee RA, Hollins S, Turk J (يونيو 2006). "اضطراب طيف الكحول الجنيني: نظرة عامة". مجلة الجمعية الملكية للطب . 99 (6): 298-302. doi :10.1177/014107680609900616. PMC 1472723. PMID  16738372 . 
  78. ^ Tarapore PE, Tate MC, Findlay AM, Honma SM, Mizuiri D, Berger MS, et al. (أغسطس 2012). "التخطيط الحركي المتعدد الوسائط قبل الجراحة: مقارنة بين التصوير المغناطيسي الدماغي والتحفيز المغناطيسي عبر الجمجمة والتحفيز القشري المباشر". مجلة جراحة المخ والأعصاب . 117 (2): 354–362. doi :10.3171/2012.5.JNS112124. PMC 4060619. PMID  22702484 . 
  79. ^ abc Mochida GH, Walsh CA (مايو 2004). "الأساس الجيني للتشوهات النمائية للقشرة المخية". أرشيفات علم الأعصاب . 61 (5): 637–640. doi :10.1001/archneur.61.5.637. PMID  15148137.
  80. ^ "EMX2 empty spiracles homeobox 2 [Homo sapiens (human)]". جين – NCBI . المركز الوطني لمعلومات التكنولوجيا الحيوية، المكتبة الوطنية الأمريكية للطب.
  81. ^ Smigiel R, Cabala M, Jakubiak A, Kodera H, Sasiadek MJ, Matsumoto N, et al. (أبريل 2016). "طفرة جديدة في جين COL4A1 لدى رضيع مصاب بمتلازمة تشوه خلقي شديد مع انقسام الدماغ وتكلسات حول البطينين وإعتام عدسة العين تشبه العدوى الخلقية". أبحاث العيوب الخلقية. الجزء أ، التشوهات الخلقية السريرية والجزيئية . 106 (4): 304-307. doi :10.1002/bdra.23488. PMID  26879631.
  82. ^ ab Kendel ER, Mack S, eds. (2013). Principles of Neural Science (الطبعة الخامسة). نيويورك: McGraw-Hill Medical. ص 347-348. ISBN 978-0-07-139011-8. OCLC  795553723.
  83. ^ Stacho M، Herold C، Rook N، Wagner H، Axer M، Amunts K، et al. (سبتمبر 2020). "دائرة تقليدية شبيهة بالقشرة في مقدمة الدماغ لدى الطيور". Science . 369 (6511). doi :10.1126/science.abc5534. PMID  32973004.
  84. ^ Nieder A, Wagener L, Rinnert P (سبتمبر 2020). "مرتبط عصبي بالوعي الحسي لدى طائر الغراب". مجلة العلوم . 369 (6511): 1626–1629. رمز Bibcode :2020Sci...369.1626N. doi :10.1126/science.abb1447. PMID  32973028. S2CID  221881862.
  85. ^ Herculano-Houzel S (سبتمبر 2020). "الطيور لديها قشرة دماغية وتفكر". مجلة العلوم . 369 (6511): 1567-1568. رمز Bibcode : 2020Sci...369.1567H. doi : 10.1126/science.abe0536. PMID  32973020. S2CID  221882004.
  86. ^ تومر ر، دينيس أ. س، تيسمار رايبل ك، أريندت د (سبتمبر 2010). "التحليل عن طريق تسجيل الصور يكشف عن أصل مشترك لأجسام فطريات الحلقيات ونبات الباليوم الفقاري". Cell . 142 (5): 800–809. doi : 10.1016/j.cell.2010.07.043 . PMID  20813265. S2CID  917306.
  • hier-20 في NeuroNames
  • صور شرائح الدماغ الملطخة والتي تتضمن "القشرة المخية" في مشروع BrainMaps
  • "القشرة البصرية الأساسية"، Webvision: مقالة شاملة حول بنية ووظيفة القشرة البصرية الأساسية.
  • "أنواع الخلايا الأساسية"، Webvision: صورة لأنواع الخلايا الأساسية في قشرة دماغ القرد.
  • قشرة المخ – قاعدة بيانات مركزية للخلايا
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=قشرة_المخ&oldid=1256237949"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate