دماغ طائر

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة
أدمغة طائر الإيمو ، وطائر الكيوي ، وبومة الحظيرة ، والحمامة ، مع تسمية مناطق المعالجة البصرية

يُعدّ دماغ الطيور العضو المركزي للجهاز العصبي . تمتلك الطيور أدمغة كبيرة ومعقدة ، تعالج المعلومات الواردة من البيئة وتدمجها وتنسقها، وتتخذ القرارات بشأن كيفية الاستجابة لها مع باقي أجزاء الجسم. وكما هو الحال في جميع الحبليات ، يقع دماغ الطيور داخل عظام الجمجمة .

ينقسم دماغ الطائر إلى عدة أقسام، لكل منها وظيفة مختلفة. ينقسم المخ أو الدماغ الأمامي إلى نصفي كرة ، ويتحكم في الوظائف العليا. يهيمن على الدماغ الأمامي طبقة كبيرة من القشرة المخية ، تُقابل القشرة المخية لدى الثدييات ، وهي المسؤولة عن الوظائف الإدراكية للطيور. تتكون القشرة المخية من عدة تراكيب رئيسية: القشرة المخية العلوية، وهي انتفاخ ظهري في القشرة المخية يوجد فقط في الطيور، بالإضافة إلى القشرة المخية السفلية، والقشرة المخية المتوسطة، والقشرة المخية العلوية. يتميز الدماغ الأمامي للطيور ببنية نووية، حيث تتوزع الخلايا العصبية في تجمعات مرتبة ثلاثية الأبعاد، دون فصل واسع النطاق بين المادة البيضاء والمادة الرمادية ، على الرغم من وجود روابط طبقية وعمودية. ترتبط التراكيب الموجودة في القشرة المخية بالإدراك والتعلم والمعرفة . أسفل القشرة المخية يقع مكونا القشرة المخية السفلية، وهما الجسم المخطط والكرة الشاحبة . يربط الجزء السفلي من القشرة المخية أجزاءً مختلفة من الدماغ الأمامي، ويؤدي أدوارًا رئيسية في عدد من الوظائف الحيوية. يقع المهاد والدماغ المتوسط ​​والمخيخ في الجزء الخلفي من الدماغ الأمامي . أما الدماغ الخلفي فيربط باقي الدماغ بالحبل الشوكي.

يُمكّن حجم وبنية دماغ الطيور من القيام بسلوكيات بارزة كالطيران والتواصل الصوتي. وتعمل بنى ومسارات متخصصة على دمج الحواس السمعية والبصرية ، القوية لدى معظم أنواع الطيور ، بالإضافة إلى حاستي الشم واللمس الأضعف عادةً . ويعتمد السلوك الاجتماعي ، المنتشر بين الطيور، على تنظيم ووظائف الدماغ. وتُظهر بعض الطيور قدرات إدراكية فائقة، بفضل البنية والوظائف الفسيولوجية الفريدة لدماغها.

البنية والوظيفة

الدماغ الأمامي

أ: منظر لدماغ حمامة من داخل الرأس. ب: مسار المعالجة البصرية للحمامة. ج: القشرة الحسية للحمامة. د: منظر كونيكتوسومي للقشرة الحسية.

الدماغ الأمامي ، أو الدماغ الانتهائي، هو بنية كبيرة بشكل عام في الطيور. ويتكون من ثلاثة نطاقات رئيسية: النطاق المخططي ، والنطاق الشاحب ، والنطاق القشري . [ 1 ]

باليوم

ينقسم نطاق القشرة المخية إلى جزأين رئيسيين: منطقة وولست، أو القشرة المخية العلوية ، على السطح الظهري للقشرة المخية، والنتوء الظهري البطيني، الذي يشمل القشرة المخية السفلية ، والقشرة المخية العلوية ، والقشرة المخية العلوية . تُنظَّم دوائر دماغ الطيور بحيث تمر دوائر عمليات مثل الرؤية والإدراك بين تراكيب القشرة المخية، مع وجود روابط أفقية ورأسية داخل القشرة المخية. [ 2 ] في المناطق الحسية من القشرة المخية، تُظهر الخلايا العصبية تنظيمًا طبقيًا في أعمدة، مع روابط أفقية؛ ولذلك، يُطلق على جزء القشرة المخية المسؤول عن الدوائر الحسية أيضًا اسم القشرة الحسية في الطيور. [ 3 ]

يُعتقد أن منطقة نيدوباليوم كودولاتيراليرال (NCL) داخل القشرة المخية هي مركز للفعل الموجه نحو الهدف. وهي الجزء من القشرة المخية الذي يحتوي على أكبر قدر من التعصيب الحساس للدوبامين ، ولها بنية تشير إلى تحكم قوي بالدوبامين. يرتبط النشاط العصبي في منطقة نيدوباليوم كودولاتيراليرال بالمكافآت والقواعد والتصنيفات والمعلومات المخزنة في الذاكرة . كما أن منطقة نيدوباليوم كودولاتيراليرال أكبر حجمًا نسبيًا في الطيور ذات القدرات المعرفية الأقوى. ومن مظاهر التنوع في أدمغة الطيور، ودور منطقة نيدوباليوم كودولاتيراليرال المحتمل، تقسيم هذه البنية إلى بنى متعددة في الطيور المغردة. [ 2 ]

التموضع الجانبي

يتكون الدماغ الأمامي للطيور، كما هو الحال في الإنسان ، من نصفين متميزين . وتتسم وظائف مثل تعلم التغريد لدى الطيور المغردة، والرؤية، والسمع، والشم، والأنظمة الحسية المغناطيسية ، بالتخصص الجانبي، أي أن أحد نصفي الدماغ يهيمن على وظيفة معينة. يهيمن النصف الأيسر من الدماغ على الأنشطة التي تتطلب فصل المحفزات المهمة عن المشتتة، بينما يكون النصف الأيمن أكثر عرضة للتشتت ويتمتع بانتباه واسع. كما يهيمن النصف الأيمن على استجابات الخوف والهروب . [ 4 ] وفي طيور الزيبرا فينش ( Taeniopygia guttata )، يهيمن النصف الأيسر أيضًا على مهام التعلم. [ 5 ] تستطيع الطيور استشعار اتجاه المجالات المغناطيسية، وتستخدمها للمساعدة في التوجيه. يهيمن النصف الأيمن من الدماغ على الحس المغناطيسي. [ 4 ]

الدماغ الأمامي تحت القشرة

يحتوي الدماغ الأمامي تحت القشرة المخية في الطيور، الواقع أسفل القشرة المخية، على أنظمة عصبية ذات وظائف حيوية. ويمكن تقسيمه إلى منطقتين: المنطقة المخططية والمنطقة الشاحبة ، وهما منطقتان جذعيتان تتطور منهما تراكيب الدماغ. كما يُصنَّف الدماغ الأمامي تحت القشرة المخية إلى عدة أنظمة وظيفية رئيسية، هي: العقد القاعدية الحسية الحركية الظهرية، والعقد القاعدية الحشوية الحوفية البطنية ، واللوزة الدماغية الممتدة تحت القشرة المخية، والجهاز القشري القاعدي، والحاجز. بالإضافة إلى ذلك، تُعتبر المنطقة أمام البصرية جزءًا من الدماغ الأمامي تحت القشرة المخية. وتوجد أنظمة وظيفية في كلتا المنطقتين تحت القشرة المخية. [ 6 ]

أظهرت الأبحاث التي أُجريت خلال ستينيات القرن الماضي أن العقد القاعدية لدى الطيور تشغل فقط الجزء البطني الإنسي من الدماغ الأمامي، وليس الدماغ الأمامي بأكمله، وهو اعتقاد سائد تاريخيًا. تشمل العقد القاعدية العقد القاعدية الحسية الحركية الظهرية (DSBG)، التي تتكون من مكونين: الكرة الشاحبة والجسم المخطط، وتتألف من الجسم المخطط الإنسي، والجسم المخطط الوحشي، والكرة الشاحبة ، والنواة داخل السويقة. في الطيور المغردة ، تحتوي أيضًا على المنطقة X، المسؤولة عن جوانب من الوظيفة الصوتية. تؤدي العقد القاعدية الحسية الحركية الظهرية وظائف مهمة في التحكم الحركي الإرادي. تسمح المسارات التي تشملها هذه العقد للطيور بالتحرك عند الرغبة، ورفض الحركة عند عدم الرغبة فيها. تشمل العقد القاعدية أيضًا العقد القاعدية الحشوية الحوفية البطنية (VVBG). تشغل هذه العقد، مثل العقد القاعدية الحسية الحركية الظهرية، جزءًا من كل من الجسم المخطط والكرة الشاحبة. يحتوي على الجزء البطني من الجسم المخطط الإنسي، والنواة المتكئة ، والحديبة الشمية ، والكرة الشاحبة البطنية. يعمل VVBG كمركز للمكافأة ، بالإضافة إلى كونه مُيسِّرًا لاختيار السلوك . في هذه الأدوار، يُعد VVBG مهمًا في دعم السلوك الساعي إلى المكافأة ، وتثبيط السلوك المؤدي إلى المحفزات السلبية . [ 7 ]

تُعدّ المنطقة X، الفريدة من نوعها لدى الطيور المغردة، بالغة الأهمية لتعلم التغريد ، وهو سلوك حيوي للتكاثر لدى هذه الطيور. وقد وصفها العلماء بأنها تُشابه الجسم المخطط لدى الثدييات ، نظرًا لتشابه تركيبها مع ذلك الجزء من الدماغ. ومع ذلك، فهي تحتوي أيضًا على خلايا دماغية من الكرة الشاحبة. وتنشط المنطقة X بقوة عندما تتعلم الطيور المغردة أغانٍ جديدة، ثم يتراجع نشاطها بعد ذلك. [ 8 ]

تتكون اللوزة الدماغية الممتدة من اللوزة المركزية الممتدة واللوزة الوسطى الممتدة. ترتبط اللوزة المركزية الممتدة بسلوكيات التغذية ، بالإضافة إلى التوتر والقلق والخوف. أما دور اللوزة الوسطى الممتدة وبنيتها، فلا يزال العلماء يناقشونها. تتلقى اللوزة الوسطى الممتدة مدخلات من البصلة الشمية ، بالإضافة إلى بقية الجهاز الشمي ، بما في ذلك أعضاء الشم في مقدمة رؤوس الطيور. وهي مرتبطة بالسلوكيات الجنسية والاجتماعية. وقد ثبت أن بعض البنى في اللوزة الوسطى الممتدة لدى الطيور تُظهر ازدواجًا شكليًا جنسيًا . ففي الدجاج ( Gallus gallus )، تشير الأبحاث إلى أن جزءًا من اللوزة الوسطى الممتدة يلعب دورًا في السلوك الجنسي للذكور. [ 7 ]

يتكون الجهاز القشري القاعدي في الطيور من ثلاث نوى : النواة الخلوية الكبيرة القاعدية ، والفروع الأفقية والرأسية لنوى الشريط القطري. لا يزال دور هذا الجهاز غير مفهوم تمامًا في الطيور، على الرغم من ارتباطه بالذاكرة في الثدييات. ومع ذلك، فقد ثبت أن تلف الجهاز القشري القاعدي يُضعف ذاكرة الكتاكيت (الدجاج ) [ 7 ] .

استنادًا إلى دراسات أجريت على أنواع مختلفة من الطيور المغردة ، ينقسم الحاجز الأنفي في الطيور إلى أربعة أجزاء رئيسية: الحاجز الجانبي، والحاجز الإنسي، والحاجز الحاجزي الحصيني ، والحاجز الذنبي المركزي. يؤدي الحاجز وظائف متعلقة بالتوتر ، بالإضافة إلى الاستجابة للمؤثرات الخارجية كالضوء . أما المنطقة أمام البصرية، فتؤدي وظائف متعلقة بالسلوك الجنسي. [ 7 ]

جذع الدماغ والمخيخ

المخيخ

يُعدّ المخيخ جزءًا محافظًا نسبيًا من الدماغ، إذ تميل دوائره العصبية إلى التشابه بين مختلف أنواع الفقاريات . وكما هو الحال في الثدييات، يتميز مخيخ الطيور ببنية مطوية بشدة. وينقسم مخيخ الطيور عادةً إلى عشر مجموعات مختلفة من الطيات تُسمى الفصيصات. وفي بعض مجموعات الطيور، يتوسع المخيخ لتلبية متطلبات مختلفة. فعلى سبيل المثال، في الطيور التي تُكثر من استخدام منقارها في التلاعب بالأشياء، كالغربان ونقار الخشب والببغاوات، يتوسع الجزء المسؤول عن الرؤية في المخيخ. في المقابل، يتوسع الجزء من المخيخ المرتبط بالذيل. [ 9 ]

يوجد تباين كبير في طيات المخيخ لدى الطيور، مع أن جميع الطيور تمتلك على الأقل بعض الطيات في المخيخ. كما أن طيات المخيخ لا ترتبط ارتباطًا وثيقًا ببنية وحجم بقية الدماغ: فالبطاريق والطيور البحرية والببغاوات والغربان تُظهر درجة طي مماثلة، على الرغم من اختلاف خصائص أدمغتها اختلافًا كبيرًا. وبالمثل، تُظهر البوم والدجاجيات والحمام أنماط طي متشابهة. [ 10 ] وبشكل عام، تعكس أنماط طي المخيخ لدى الطيور اختلافات في السلوك، بالإضافة إلى اختلافات في شكل الجمجمة التي تُقيّد نمو المخيخ والمتطلبات الحسية والحركية الحسية للحيوانات التي تعيش أنماط حياة متباينة. [ 11 ]

علم وظائف الأعضاء

الاسْتِقْلاب

تُعدّ الخلايا العصبية عادةً خلايا كثيفة الاستهلاك للطاقة، وتتطلب تكلفة عالية للحفاظ عليها، ومع ذلك، تتميز أدمغة الطيور بكثافة عالية من الخلايا العصبية وأعداد هائلة منها. وتُستهلك الخلايا العصبية ما بين 70 و80% من الطاقة التي يستهلكها الدماغ. ويُعزى هذا العدد الكبير من الخلايا العصبية في أدمغة الطيور إلى انخفاض احتياجاتها النوعية من الطاقة. وقد أظهرت التجارب التي أُجريت على الحمام أن احتياج الخلايا العصبية للطيور من الجلوكوز أقل بثلاث مرات من احتياج الثدييات، التي لا تتغير تكلفة الطاقة لخلاياها العصبية بين مختلف التصنيفات. ولا يزال سبب احتياج أدمغة الطيور إلى هذا القدر القليل من الجلوكوز غير معروف، ولكن افترض الباحثون عاملين مُساهمين، هما حجم الخلايا العصبية ودرجة حرارة الجسم . وعلى الرغم من عدم وجود دراسة قاطعة حول هذا الموضوع حتى عام 2023، يُعتقد أن الخلايا العصبية في أدمغة الطيور أصغر حجمًا من نظيرتها في أدمغة الثدييات، نظرًا لأن أدمغة الطيور تتميز بكثافة أعلى بكثير من الخلايا العصبية لكل وحدة حجم مقارنةً بأدمغة الثدييات ذات الحجم المماثل. تستطيع الخلايا العصبية الأصغر حجمًا استهلاك طاقة أقل، نظرًا لصغر مساحة سطحها وحجمها، مما يعني احتوائها على عدد أقل من المستقبلات وقنوات الأيونات والميتوكوندريا ، فضلًا عن انخفاض سعة غشائها ، ما يعني أن تغيير جهد الغشاء يتطلب طاقة أقل. كما أن الخلية العصبية الأصغر حجمًا تحتاج إلى طاقة أقل للحفاظ على وظائفها. إضافةً إلى ذلك، تُسهم درجات الحرارة المرتفعة في أدمغة الطيور، والتي تصل إلى 42 درجة مئوية (108 درجة فهرنهايت) في الحمام ، في خفض استهلاك الطاقة . إذ تُقلل درجات الحرارة المرتفعة من الوقت اللازم لتنشيط قنوات الأيونات وتعطيلها، ما يُقلل بدوره من احتياجات الطاقة. [ 12 ]  

تطور

يختلف دماغ الطيور اليوم بشكل ملحوظ عن أدمغة الثدييات، التي انفصلت عنها سلالة الطيور في العصر البرمي ، وعن جميع الزواحف الأخرى، التي انفصلت عنها الطيور في العصر الترياسي .

تم اكتشاف النواة الجانبية الذيلية (nidopallium caudolaterale) في دماغ الطيور، المسؤولة عن الحركة الموجهة نحو الهدف، لدى التماسيح ، وهي أقرب الكائنات الحية صلةً بالطيور ، والتي تفصلها عنها تطوريًا 245 مليون سنة. ورغم أن هذا قد يمثل مثالًا على التطور التقاربي بين التماسيح والطيور، يعتقد العلماء أن الأرجح هو أن السلف المشترك الأخير للطيور والتماسيح كان يمتلك نواة جانبية ذيلية. [ 3 ]

في العصر الجوراسي والطباشيري

تطورت الطيور من الديناصورات غير الطائرة ، ويُظهر سلالة الديناصورات التي أدت إلى الطيور تضخمًا كبيرًا وإعادة تشكيل للدماغ. تسمح قوالب دماغ الديناصورات للعلماء بدراسة العلاقة بين حجم الدماغ وحجم الجسم في الأنواع المنقرضة. على وجه الخصوص، شهدت أحجام الدماغ عدة تضخمات كبيرة من أول ديناصورات ثيروبود إلى الطيور الحديثة. تتشابه أحجام وأشكال أدمغة معظم الديناصورات مع تلك الموجودة في الزواحف الحديثة. [ 13 ] ومع ذلك، في السيلوروصورات ، وهي مجموعة من الديناصورات تضم (من بين تصنيفات أخرى ) التيرانوصورات والطيور، يكون الدماغ أكبر بمرتين على الأقل من أدمغة الديناصورات الأخرى ذات الحجم الجسمي المماثل. [ 14 ] تمتلك مجموعة من السيلوروصورات، وهي المانيرابتوريفورميس ، وهي مجموعة تضم الطيور بالإضافة إلى الأورنيثوميموصورات ، أدمغة أكبر بمرتين من أدمغة السيلوروصورات الأخرى. [ 14 ] ازداد حجم الدماغ مجددًا في المانيرابتورا ، وهي مجموعة تضم الطيور والأوفيرابتوروصورات . [ 14 ] بالإضافة إلى ذلك، فإن شكل الدماغ الذي اكتسبته المانيرابتورا، مع مخيخ كبير وفص بصري جانبي للدماغ الأمامي، [ 15 ] موجود في الإكتيورنيس ، وهو طائر عاش قبل 70 مليون سنة ويرتبط ارتباطًا وثيقًا بالطيور الحديثة. [ 16 ] إن فهم تطور حجم الدماغ في الطيور الحديثة معقد بسبب محدودية عينة قوالب الدماغ الداخلية للطيور الجذعية. تمتلك العديد من الطيور التي عاشت في حقبة الحياة الوسطى قوالب داخلية للدماغ: الأركيوبتركس ، الذي لا يُصنف دائمًا ضمن الطيور (أقرب إلى الطيور الحديثة منه إلى الدروميوصور )، [ 14 ] ونافورنيس ، وهو طائر من فصيلة إينانتيورنيثيس من أواخر العصر الطباشيري، [ 17 ] وسيريبافيس ، وهو عينة غير مكتملة تفتقر إلى القشرة المخية العلوية وتصنيفها غير واضح، وإيكتيورنيس ، وMPM-334-1، وهو جمجمة أساسية تعود إلى طائر من فصيلة إينانتيورنيثيس عمره 80 مليون سنة ، مع الحفاظ على الدماغ الخلفي . [ 16 ] [ 18 ]

أشكال أدمغة الطيور من دينونيكوس إلى الطيور الحديثة

يُعتبر الأركيوبتركس تقليديًا أول طائر، ويُشار إليه أحيانًا باسم "أورفوغل" (الطائر الأصلي). [ 19 ] على الرغم من امتلاكه دماغًا مُهيأً للطيران على الأرجح، إلا أن الدماغ الأمامي للأركيوبتركس لم يكن كبيرًا بشكل خاص مقارنةً بالديناصورات ذات الصلة. في الواقع، تمتلك العديد من الأوفيرابتوروصورات، بالإضافة إلى الزنابازار من فصيلة التروودونتين والجينفينجوبتريجين من فصيلة التروودونتيد [ 20 ] IGM100/1126، أدمغة أكبر حجمًا بالنسبة لحجم أجسامها من الأركيوبتركس. كما أن عناصر أخرى من تشريح جمجمة الأركيوبتركس تُشابه تلك الموجودة في ديناصورات المانيرابتوران الأخرى، مما يُشير إلى أن تلك الحيوانات ربما كانت تمتلك أيضًا القدرات العصبية اللازمة للطيران . [ 21 ]

أظهرت طيور الإنانتيورنيثيس ، التي هيمنت على طيور العصر الطباشيري وكانت أول فصيلة كبيرة من الطيور، أدمغة ذات بنية تشريحية متوسطة بين أدمغة الأركيوبتركس والطيور الحديثة. [ 22 ] وكما هو موضح في قوالب الدماغ الداخلية لطائر نافاورنيس ، فإن الدماغ الأمامي متوسع من الناحية الإنسية والوحشية مقارنةً بالأركيوبتركس والبنارابتورات غير الطائرة، ولكن ليس بنفس درجة توسعها في الطيور الحديثة، والمخيخ صغير نسبيًا. ومع ذلك، فقد تشاركت أيضًا سمات مثل الفصوص البصرية الكبيرة الموجودة أسفل الدماغ الأمامي وقناة الأذن الداخلية ذات الشكل الحديث مع الطيور الحديثة. [ 22 ]

يُعدّ الولست، وهو الجزء البارز من القشرة المخية، ذا أهمية في تطور أدمغة الطيور لعدم وجوده في أي زواحف حية أخرى غير الطيور. علاوة على ذلك، يُعتقد أنه يُشابه القشرة المخية الحديثة في الثدييات، وله دور هام في الوظائف الإدراكية العليا. لا تمتلك أي ديناصورات غير طائرية وولست، ولا حتى الأركيوبتركس ، وهو طائر بدائي. مع ذلك، يمتلك الإكتيورنيس ، وهو من رتبة الأورنيثوران ، وولست ، على الرغم من أن شكل دماغه يُشبه المانيرابتوران البدائي ، مما يُشير إلى أن هذا التركيب نشأ على الأرجح في مراحل مبكرة من تطور الطيور، وأنه موجود خارج نطاق الطيور الحديثة. [ 16 ]

بشكل عام، تضاعفت نسبة حجم الدماغ إلى حجم الجسم لدى الديناصورات من ثيروبودا القاعدية إلى سيلوروصوريا، ثم تضاعفت مرة أخرى من سيلوروصوريا إلى مانيرابتوريفورميس . ومن مانيرابتوريفورميس، اتخذ الشكل العام للدماغ شكلاً احتفظ به على الأقل في إكتيورنيس ، وهو شكل قريب من الطيور الحديثة. [ 14 ] ويستنتج العلماء حدوث ثلاث تحولات رئيسية في نسبة حجم الدماغ إلى حجم الجسم خلال تطور الطيور من بارافيس القاعدية إلى قاعدة نيوأفيس الحديثة . [ 23 ]

في العصر السينوزوي

يوجد تنوع كبير في حجم وترتيب الدماغ لدى الطيور الحديثة. خلال العصر الباليوجيني ، كان متوسط ​​حجم الدماغ لدى الطيور، نسبةً إلى حجم الجسم، يميل إلى الزيادة؛ وفي العديد من السلالات الناشئة عن التطور الإشعاعي للطيور في العصر الباليوجيني، كان حجم الدماغ ينمو بوتيرة أسرع من حجم الجسم. [ 24 ] [ 23 ] يفترض العلماء أن هذا النمو في حجم الدماغ حدث نتيجةً للتطور الإشعاعي التكيفي الذي شهدته الطيور عند الانتقال من العصر الطباشيري إلى العصر الباليوجيني ، وأن الأدمغة الأكبر حجماً للطيور الحديثة سمحت لها بالتكيف مع بيئة غير مستقرة. [ 24 ]

يؤدي التنوع الهائل للطيور الحديثة إلى تنوع أنماط الدماغ. ففي مجموعة الطيور الحديثة (Neoaves) ، التي تضم جميع الطيور باستثناء الدواجن والطيور القديمة (paleonaths) ، تزداد نسبة حجم الدماغ إلى حجم الجسم، ولكن هذا يعود أساسًا إلى انخفاض متوسط ​​حجم الجسم. [ 24 ] [ 23 ] ويُلاحظ هذا النمط في طيور السنونو ، والطنان ، والزقزاق ، والسمان ، وكذلك في السلالة المؤدية إلى طيور التيلور (Telluraves) ، وهي "الطيور البرية العليا". ومع ذلك، فإن العديد من مجموعات الطيور المائية ، المعروفة مجتمعة باسم طيور الإيكورنيث (Aequornithes) ، لا تتبع هذا الاتجاه، بل تميل إلى زيادة حجم الجسم وحجم الدماغ بمعدل متساوٍ. وتُعد طيور التيلور القاعدية فرعين من الطيور الجارحة الكبيرة. أحدهما، وهو طيور الأفرو (Afroaves) ، يتكون من البوم ، التي تتميز بأدمغة كبيرة تطورت من أجل حدة البصر، وطيور الباز (Accipitriformes )، التي تشمل الصقور والنسور . أما المجموعة الأخرى، في الأسترالافيس ، فتضم الصقور ، والسيريما ، وطيور الرعب المنقرضة . وضمن الأفروفيس، توجد تحولات متتالية نحو نسب أعلى بين حجم الدماغ وحجم الجسم. فطيور الفأر والوروار في الكوراسيمورفاي لديها نسب أعلى بين حجم الدماغ وحجم الجسم مقارنةً بالأفروفيس، ونقار الخشب الذي يعشش ضمن الكوراسيمورفاي لديه نسب أعلى بكثير. [ 23 ]

تُعدّ بعض أكبر نسب حجم الدماغ إلى حجم الجسم في الطيور، وخاصةً في الدماغ الأمامي (الجزء المسؤول عن الإدراك)، موجودةً في رتبة الببغاوات ( Psittaciformes ) وفصيلة الغرابيات (Corvidae) (الغربان، والزغبان، والقيق، والعقعق، وما شابهها)، وكلاهما ينتميان إلى رتبة الأسترالافيات (Australaves). [ 25 ] في الواقع، تتميز الببغاوات والغرابيات عن غيرها من الطيور بحجم أدمغتها الكبير. علاوةً على ذلك، يعتقد العلماء أن زيادة نسبة حجم الدماغ إلى حجم الجسم لديها تطورت بأسرع وتيرة مقارنةً بأي تغير آخر في هذه النسبة لدى الطيور. [ 23 ]

على عكس ما يُعتقد حاليًا من قلة التغيرات في نسبة حجم الدماغ إلى حجم الجسم لدى الطيور في حقبة الحياة الوسطى، وجد الباحثون أن تسعة تحولات مماثلة حدثت في العصر الباليوسيني ، ربما كرد فعل على انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني . علاوة على ذلك، وجدوا أن أكبر أحجام الدماغ لدى الطيور لم تتطور إلا مؤخرًا، مع انتشار الغربان والببغاوات الحديثة في العصر النيوجيني. كما لوحظ ازدياد كثافة الخلايا العصبية في الدماغ في هذه السلالات، مما ساهم في تعقيد معرفي كبير. [ 23 ]

مقارنة بأدمغة الثدييات

كثيرًا ما تُقارن أدمغة الطيور بأدمغة الثدييات. وقد أُذهل علماء الأعصاب الأوائل الذين درسوا الطيور على نطاق واسع، مثل لودفيج إيدنجر ، بالاختلافات التي لاحظوها بين أدمغة الطيور والثدييات. واليوم، باتت العلاقات بين البنى المتماثلة في أدمغة الطيور والثدييات أكثر وضوحًا؛ بالإضافة إلى ذلك، لُوحظت العديد من السمات المشتركة بين أدمغة الطيور والثدييات. تشمل بعض أوجه التشابه بين أدمغة الطيور والثدييات معالجة المدخلات الحسية المتخصصة، والمشاركة في الوظائف الإدراكية العليا، وكثافة الخلايا العصبية العالية، وبنية الألياف الدماغية. علاوة على ذلك، تُظهر أدمغة الطيور أدلة على الوعي الحسي . [ 26 ] العديد من البنى التي يُعتقد أنها تُسهم في ذكاء الثدييات، مثل القشرة المخية الحديثة ذات الطبقات الست ، غائبة في الطيور. على الرغم من ذلك، تُظهر طيور مثل الغربان والببغاوات سلوكًا فكريًا يُضاهي سلوك الثدييات شديدة الذكاء مثل القردة العليا . يعتقد العلماء أن هذا مثال على التطور التقاربي ، حيث تطورت هياكل إجمالية مختلفة جذرياً نحو أوجه تشابه في الاتصال أنتجت نتائج قابلة للمقارنة. [ 27 ]

تخطيط الباليوم

في الثدييات، تتكون القشرة المخية الحديثة، المرتبطة ارتباطًا وثيقًا بالتفكير والإدراك، من ست طبقات. أما في الطيور، فلا يوجد تراكب مماثل في معظم القشرة المخية، التي تُقابل القشرة المخية. [ 26 ] ومع ذلك، فإن القشرة المخية العلوية في الدماغ الأمامي الظهري تحتوي بالفعل على بعض الطبقات: إما ثلاث أو أربع طبقات، اعتمادًا على حجم القشرة المخية العلوية في الطائر المعني. في كل من القشرة المخية الحديثة للثدييات والقشرة المخية العلوية للطيور، تتميز الطبقات بأنواع اتصال وتركيب كيميائي عصبي متميز . [ 27 ]

نظائر لقشرة الفص الجبهي

قد يكون لقشرة الفص الجبهي لدى الثدييات، والتي تلعب دورًا محوريًا في العمليات الداعمة للتعلم المعقد، نظيرٌ في الطيور يتمثل في النيدوباليوم الذنبي الجانبي. وقد وجد الباحثون تشابهًا بين طريقة تنشيط الخلايا العصبية في النيدوباليوم الذنبي الجانبي استجابةً لاختبارات معينة مصممة لقشرة الفص الجبهي، وطريقة عمل الخلايا العصبية في قشرة الفص الجبهي نفسها. كما يُسبب تلف النيدوباليوم الذنبي الجانبي قصورًا في هذا النوع من المهام. مع ذلك، لا يزال دور النيدوباليوم الذنبي الجانبي غير واضح، ولم يُختبر إلا في الحمام، الذي يمتلك أدمغة صغيرة نسبيًا. وبالتالي، يبقى دور النيدوباليوم الذنبي الجانبي في الأفعال الأكثر تعقيدًا والموجهة نحو تحقيق أهداف محددة غير مؤكد. [ 27 ] [ 28 ]

تاريخ

تسارعت الدراسات العلمية لأدمغة الطيور في القرن التاسع عشر مع تطور التقنيات المستخدمة في تحضير أدمغة الفقاريات. ومع مطلع القرن العشرين، وضع عالم الأعصاب الألماني لودفيج إيدنجر نظريةً لتطور أدمغة الفقاريات سرعان ما أصبحت الرأي العلمي السائد. ثم قام عالم الأعصاب الهولندي سي يو أريينز-كابرز بتطوير النموذج، مُكيّفًا إياه مع أدمغة الطيور. وانطلاقًا من نموذج التطور الخطي، روّج أريينز-كابرز لفكرة أن تراكيب الدماغ تُكتسب بالتتابع في السلالات التطورية ، وهو ما يُعرف بنظرية التراكم. ووفقًا لنظريته، ورثت الطيور والثدييات عقدًا قاعدية بدائية من الأسماك والبرمائيات تُعرف باسم " المخطط البدائي" . كما ورثت عقدًا قاعدية أحدث من الزواحف تُعرف باسم " المخطط الجديد" . ويُفترض أن الزواحف طوّرت المخطط الجديد إلى بنيتين مختلفتين، انتقلتا بعد ذلك إلى الطيور. افترض أريينز-كابرز أيضًا أن الطبقة العليا من دماغ الطيور تتكون من خلايا دماغية مخططة، تشمل كتلة أطلق عليها اسم "المخطط المفرط". ولذلك، ولأعوام عديدة، كان يُعتقد أن الدماغ الأمامي للطيور يتكون بالكامل تقريبًا من عقد قاعدية كبيرة. [ 29 ] وقد اتبع أول أطلس مجسمي لدماغ الطيور، في عام 1967، وجهة نظر أريينز-كابرز حول دماغ الطيور، مما رسّخ المفهوم الخاطئ عن دماغ الطيور "البدائي". [ 30 ]

لسنوات طويلة، افترض العلماء أن الطيور غير قادرة على التفكير المعقد، إذ كان يُعتقد أن أدمغتها تفتقر إلى التراكيب القشرية المعقدة. علاوة على ذلك، كانت تفتقر إلى التراكيب المخططة الموجودة في قشرة دماغ الثدييات، والتي كان يُعتقد أنها مسؤولة عن الإدراك المعقد . في الواقع، اعتقد أطباء الأعصاب أن الطيور كائنات تتصرف وفقًا للغريزة لا للتفكير، وأنها بالغة الغباء. ومن هذا التصور نشأ مصطلح " دماغ الطائر" الدارج ، والذي يُستخدم للتقليل من شأن الأشخاص ووصفهم بالغباء. [ 29 ]

أظهرت الأبحاث التي أُجريت على الإدراك والسلوك والتشريح لدى الطيور، وخاصةً الدماغ، أن النظرة التراكمية التقليدية لتطور الدماغ الأمامي لدى الفقاريات كانت خاطئة. كما اتضح أن ما كان يُشار إليه آنذاك بأجزاء الجسم المخطط في الدماغ كان في الواقع من أصل قشري. في أواخر التسعينيات وأوائل الألفية الثانية، بدأت حركةٌ بلغت ذروتها في عام ٢٠٠٢، أسفرت عن تسمية جديدة لدماغ الطيور أصبحت منذ ذلك الحين معيارًا. [ ٣٠ ] وقد أدت الأبحاث الجديدة في الشبكات العصبية للطيور إلى فهم أفضل لبنية دماغ الطيور وتنظيمه. [ ٣١ ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ جارفيس، إريك د.؛ غونتوركون، أونور؛ بروس، لورا؛ تشيلاغ، أندراس؛ كارتن، هارفي؛ كونزل، واين؛ ميدينا، لوريتا؛ باكسينوس، جورج؛ بيركل، ديفيد ج.؛ شيميزو، تورو؛ سترايدتر، جورج؛ وايلد، ج. مارتن؛ بول، غريغوري ف.؛ دوغاس-فورد، جينيفر؛ دوراند، سارة إي. (2005-02-01). " أدمغة الطيور وفهم جديد لتطور دماغ الفقاريات" . مجلة Nature Reviews Neuroscience . 6 (2): 151–159 . doi : 10.1038/nrn1606 . ISSN 1471-0048 . PMC 2507884. PMID 15685220 .   
  2. 1 2 روز ، جوناس (24-10-2022). "دماغ الطيور" ( ملف PDF) . مداخلات علم الأحياء الحالي . 32 (20): R1076– R1079. رمز Bibcode : 2022CBio...32R1076R . doi : 10.1016/j.cub.2022.07.072 . PMID 36283368. S2CID 253105801. مؤرشف (PDF) من الأصل في 09-10-2023 . تم الاسترجاع في 08-10-2023 .  
  3. 1 2 غونتوركون، أونور؛ فون يوجين، كايا؛ باكهايزر، جوليان؛ بوش، رولاند (2021-12-01). "دوائر القشرة المخية لدى الطيور والإدراك: مقارنة بالثدييات" . الرأي الحالي في علم الأحياء العصبي . تطور الدماغ والحوسبة. 71 : 29-36 . doi : 10.1016/j.conb.2021.08.007 . ISSN 0959-4388 . PMID 34562800. S2CID 237603077 .   
  4. 1 2 روجرز، ليزلي ج. (15-06-2008). "تطور ووظيفة التخصص الوظيفي لنصفي الدماغ في دماغ الطيور" . نشرة أبحاث الدماغ . عدد خاص: آليات الدماغ والإدراك والسلوك لدى الطيور. 76 (3): 235-244 . doi : 10.1016/j.brainresbull.2008.02.001 . ISSN 0361-9230 . PMID 18498936. S2CID 26031891 .   
  5. ^ مورمان، ساني؛ جوبس ، شارون م. فان دي كامب، فرديناند سي؛ زاندبيرجين، ماتيس أ؛ بولهويس، يوهان ج. (2015/03/12). "هيمنة نصف الكرة المخية المرتبطة بالتعلم في الطيور المغردة النائمة" . التقارير العلمية . 5 (1): 9041. بيب كود : 2015NatSR...5.9041M . دوى : 10.1038/srep09041 . ISSN 2045-2322 . بمك 4356971 . بميد 25761654 .   
  6. ↑ كونزل، واين جيه؛ ميدينا، لوريتا؛ تشيلاغ، أندراس؛ بيركل، ديفيد جيه؛ راينر، أنطون (18 نوفمبر 2011). " الطبقة تحت القشرية في الطيور: رؤى جديدة حول التقسيمات البنيوية والوظيفية التي تشغل الجدار الجانبي للطبقة تحت القشرية وأصولها الجنينية" . أبحاث الدماغ . 1424 : 67-101 . doi : 10.1016/j.brainres.2011.09.037 . ISSN 0006-8993 . PMC 3378669. PMID 22015350 .   
  7. 1 2 3 4 سكانز، كولين ج.؛ دريدي، سامي (2021). فسيولوجيا الطيور لستوركي (الطبعة السابعة ). دار النشر الأكاديمية. الصفحات 257-274 . ISBN   978-0-323-85351-4.
  8. ↑ تشانغ، يوتاو؛ تشو، ليفانغ؛ تسو، جياتشون؛ وانغ، سونغهوا؛ مينغ، وي (2023). "أوجه التشابه بين كلام الإنسان وتغريد الطيور: من سلوك التعلم الصوتي إلى أساسه العصبي" . مجلة فرونتيرز في علم النفس . 14. doi : 10.3389/fpsyg.2023.1100969 . ISSN 1664-1078 . PMC 9992734. PMID 36910811 .   
  9. ↑ سلطان، فهد (2005-09-06). "لماذا تكون أدمغة بعض الطيور أكبر من غيرها؟" . علم الأحياء الحالي . 15 (17): R649– R650. Bibcode : 2005CBio...15.R649S . doi : 10.1016/j.cub.2005.08.043 . ISSN 0960-9822 . PMID 16139191. S2CID 6559127 .   
  10. ↑ إيوانيوك، أندرو ن.؛ هيرد، بيتر ل.؛ وايلي، دوغلاس ر. و. (14 يونيو 2006). "المورفولوجيا المقارنة للمخيخ عند الطيور: 1. درجة التورق". الدماغ والسلوك والتطور . 68 (1): 45-62 . doi : 10.1159/000093530 . ISSN 0006-8977 . PMID 16717442. S2CID 1633943 .   
  11. ↑ إيوانيوك، أندرو ن.؛ هيرد، بيتر ل.؛ وايلي، دوغلاس ر. و. (13 نوفمبر 2006). "المورفولوجيا المقارنة للمخيخ عند الطيور: الجزء الثاني: حجم الصفائح" . الدماغ والسلوك والتطور . 69 (3): 196-219 . doi : 10.1159/000096987 . PMID 17108672. S2CID 2747025. مؤرشف من الأصل في 24 فبراير 2024. تم الاطلاع عليه في 7 نوفمبر 2023 .  
  12. ^ فون يوجين، كايا؛ إنديبولس، هايك؛ درززجا، الكسندر؛ نيوماير، بيرند؛ جونتوركون، أونور؛ باكس، هيكو؛ ستروكنز ، فيليكس (2022/10/10). "تستهلك الخلايا العصبية في الطيور كمية من الجلوكوز أقل بثلاث مرات من الخلايا العصبية في الثدييات" . علم الأحياء الحالي . 32 (19): 4306-4313.e4. بيب كود : 2022CBio...32E4306V . دوى : 10.1016/j.cub.2022.07.070 . ISSN 0960-9822 . بميد 36084646 . S2CID 252124960 .   
  13. ↑ لارسون، هانز سي إي؛ سيرينو، بول سي؛ ويلسون، جيفري أ. (25-09-2000). "تضخم الدماغ الأمامي لدى ديناصورات الثيروبود غير الطائرة" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 20 (3): 615-618 . doi : 10.1671/0272-4634(2000)020 [ 0615:FEANTD ] 2.0.CO ; 2. ISSN 0272-4634 . S2CID 29413008. مؤرشف من الأصل في 09-10-2023 . تم الاسترجاع في 08-10-2023 .  
  14. 1 2 3 4 5 هولتز، توماس ر. (2012). الديناصور الكامل ( الطبعة الثانية). بلومنجتون: مطبعة جامعة إنديانا. الصفحات 358-372 . ISBN   978-0-253-00849-7.
  15. ↑ ألونسو، باتريسيو دومينغيز؛ ميلنر، أنجيلا سي؛ كيتشام، ريتشارد أ؛ كوكسون، إم. جون؛ رو، تيموثي ب. (5 أغسطس/آب 2004). "الطبيعة الطيرية للدماغ والأذن الداخلية للأركيوبتركس" . مجلة نيتشر . 430 (7000): 666-669 . Bibcode : 2004Natur.430..666A . doi : 10.1038/nature02706 . ISSN 1476-4687 . PMID 15295597. S2CID 4391019. مؤرشف من الأصل في 5 ديسمبر/كانون الأول 2022. تم الاسترجاع في 8 أكتوبر/ تشرين الأول 2023 .   
  16. 1 2 3 توريس، كريستوفر ر.؛ نوريل، مارك أ.؛ كلارك، جوليا أ. (30 يوليو 2021). "تطور الجمجمة العصبية وكتلة الجسم لدى الطيور خلال انقراض العصر الطباشيري: شكل دماغ الطيور تفوق على الديناصورات الأخرى" . مجلة ساينس أدفانسز . 7 (31). Bibcode : 2021SciA....7.7099T . doi : 10.1126/sciadv.abg7099 . ISSN 2375-2548 . PMC 8324052. PMID 34330706 .   
  17. ↑ تشيابي، لويس م.؛ نافالون، غييرمو؛ مارتينيلي، أغوستين ج.؛ كارفاليو، إسمار دي سوزا؛ ميلوني سانتوتشي، رودريغو؛ وو، يون-هسين؛ فيلد، دانيال ج. (نوفمبر 2024). "طائر من العصر الطباشيري من البرازيل يُسهم في فهم تطور جمجمة ودماغ الطيور" . مجلة نيتشر . 635 (8038): 376-381 . Bibcode : 2024Natur.635..376C . doi : 10.1038/s41586-024-08114-4 . ISSN 1476-4687 . PMC 11560842. PMID 39537887 .   
  18. ↑ تشيابي، لويس م.؛ نافالون، غييرمو؛ مارتينيلي، أغوستين ج.؛ نافا، ويليام؛ فيلد، دانيال ج. (28-09-2022). "قاعدة جمجمة أحفورية توضح أصل الجهاز العصبي المركزي والأذن الداخلية للطيور" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 289 (1983). doi : 10.1098/rspb.2022.1398 . ISSN 0962-8452 . PMC 9515635. PMID 36168759 .   
  19. ↑ "ملابس أورفوجل القديمة الجديدة" . مجلة ساينس . 2014-07-02. مؤرشف من الأصل في 16 مايو 2021. تم الاطلاع عليه في 2023-10-08 .
  20. ↑ هارتمان، سكوت؛ مورتيمر، ميكي؛ وال، ويليام ر.؛ لوماكس، دين ر.؛ ليبينكوت، جيسيكا؛ لوفليس، ديفيد م. (10 يوليو 2019). "ديناصور بارافيان جديد من العصر الجوراسي المتأخر في أمريكا الشمالية يدعم فرضية اكتساب الطيران لدى الطيور في وقت متأخر" . PeerJ . 7 e7247 . doi : 10.7717/peerj.7247 . ISSN 2167-8359 . PMC 6626525. PMID 31333906 .   
  21. ↑ بالانوف، إيمي م.؛ بيفر، غاب س.؛ رو، تيموثي ب.؛ نوريل، مارك أ. (31 يوليو 2013). " الأصول التطورية لدماغ الطيور" . مجلة نيتشر . 501 (7465): 93-96 . رمز Bibcode : 2013Natur.501...93B . doi : 10.1038/nature12424 . ISSN 1476-4687 . PMID 23903660. S2CID 4451895. مؤرشف من الأصل في 31 أكتوبر 2023. تم الاطلاع عليه في 8 أكتوبر 2023 .   
  22. 1 2 فيلد، دانيال جيه؛ بيرتون، إم. غريس؛ بينيتو، خوان؛ بلاتو، أوليفيا؛ نافالون، غييرمو (22-01-2025). "من أين أتت الطيور: 200 عام من الديناصورات، أسلاف الطيور" . رسائل علم الأحياء . 21 (1) 20240500. doi : 10.1098/rsbl.2024.0500 . PMC 11750382. PMID 39837495 .  
  23. 1 2 3 4 5 6 كسيبكا، دانيال ت.؛ بالانوف، إيمي م.؛ سميث، ن. آدم؛ بيفر، غابرييل س.؛ بهولار، بهارت-أنجان س.؛ بوردون، إستيل؛ براون، إدوارد ل.؛ بورلي، ج. غوردون؛ كلارك، جوليا أ.؛ كولبير، ماثيو و.؛ كورفيلد، جيريمي ر.؛ ديغرانج، فيديريكو ج.؛ دي بيتري، فانيسا ل.؛ إيرلي، كاثرين م.؛ فيلد، دانيال ج. (2020-06-08). "وتيرة ونمط تطور حجم دماغ الطيور" . علم الأحياء الحالي . 30 (11): 2026–2036.e3. Bibcode : 2020CBio...30E2026K . doi : 10.1016/j.cub.2020.03.060 . hdl : 11336/141993 . ISSN 0960-9822 . PMID 32330422. S2CID 216095924 .​   
  24. 1 2 3 "تطور دماغ الطيور" . مجلة ساينتست الأمريكية . 23 سبتمبر 2021. مؤرشف من الأصل في 7 يوليو 2022. تم الاطلاع عليه في 8 أكتوبر 2023 .
  25. ↑ أولكوفيتش، سيفيرين؛ كوكوريك، مارتن؛ لوتشان، راديك ك.؛ بورتيش، ميخال؛ فيتش، دبليو. تيكومسيه؛ هيركولانو-هوزيل، سوزانا؛ نيميتش، بافيل (28-06-2016). "لدى الطيور أعداد من الخلايا العصبية في الدماغ الأمامي تُشبه أعدادها لدى الرئيسيات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 113 (26): 7255-7260 . Bibcode : 2016PNAS..113.7255O . doi : 10.1073/pnas.1517131113 . ISSN 0027-8424 . PMC 4932926. PMID 27298365 .   
  26. 1 2 بول، غريغوري ف.؛ بالتازار، جاك (2021-07-12). "علم الأعصاب التطوري: هل أدمغة الطيور والثدييات مختلفة حقًا؟" . علم الأحياء الحالي . 31 (13): R840– R842 . Bibcode : 2021CBio...31.R840B . doi : 10.1016/j.cub.2021.05.004 . ISSN 0960-9822 . PMID 34256914. S2CID 235802619 .   
  27. 1 2 3 إيمري، ناثان جيه؛ كلايتون، نيكولا إس. (2005). "تطور دماغ الطيور وذكائها" (ملف PDF) . مداخلات علم الأحياء الحالي . 15 (23): R946– R950 . رمز Bibcode : 2005CBio...15.R946E . doi : 10.1016/j.cub.2005.11.029 . PMID 16332520. S2CID 8969952. مؤرشف (PDF) من الأصل بتاريخ 26-07-2022 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 08-10-2023 .  
  28. ↑ ليو، شينيو؛ وان، هونغ؛ لي، شان؛ شانغ، تشيغانغ؛ شي، لي (30 مايو 2017). " دور النيدوباليوم الذنبي الجانبي في السلوك الموجه نحو الهدف لدى الحمام" . أبحاث الدماغ السلوكية . 326 : 112-120 . doi : 10.1016/j.bbr.2017.02.042 . ISSN 0166-4328 . PMID 28288807. S2CID 4282299 .   
  29. 1 2 إيمري، ناثان ج. (2005-12-07). "علم الطيور المعرفي: تطور ذكاء الطيور" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 361 ( 1465): 23-43 . doi : 10.1098/rstb.2005.1736 . ISSN 0962-8436 . PMC 1626540. PMID 16553307 .   
  30. 1 2 راينر، أنطون؛ بيركل، ديفيد جيه؛ ميلو، كلاوديو في؛ جارفيس، إريك دي. (16-06-2004). " طيور التغريد والتسمية المنقحة لأدمغة الطيور" . حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 1016 (1): 77-108 . Bibcode : 2004NYASA1016...77R . doi : 10.1196/annals.1298.013 . ISSN 0077-8923 . PMC 2481519. PMID 15313771 .   
  31. ↑ هاردينغ، شيريل ف. (1 مايو 2004). "التعلم من أدمغة الطيور: كيف أحدثت دراسة أدمغة الطيور المغردة ثورة في علم الأعصاب". مجلة حيوانات المختبر . 33 (5): 28-33 . doi : 10.1038/laban0504-28 . ISSN 0093-7355 . PMID 15141244. S2CID 751995 .