الطائر الطنان
الطيور الطنانة طيور موطنها الأصلي الأمريكتان ، وتنتمي إلى فصيلة الطنانيات (Trochilidae ). تضم هذه الفصيلة حوالي 375 نوعًا و113 جنسًا ، [ 1 ] [ 2 ] وتنتشر من ألاسكا إلى تييرا ديل فويغو ، إلا أن معظم أنواعها توجد في أمريكا الوسطى والجنوبية. [ 3 ] [ 4 ] وحتى عام 2026، صُنّف 21 نوعًا من الطيور الطنانة ضمن الأنواع المهددة بالانقراض أو المعرضة لخطر الانقراض الشديد ، مع انخفاض أعداد حوالي 255 نوعًا. [ 1 ] [ 3 ] [ 5 ]
تتمتع الطيور الطنانة بخصائص متخصصة ومتنوعة تُمكّنها من الطيران السريع والمناورة، منها: قدرة أيضية استثنائية ، وتكيفات مع الارتفاعات الشاهقة، وحساسية بصرية وتواصلية عالية، وقدرة على الهجرة لمسافات طويلة في بعض الأنواع. ومن بين جميع الطيور، يتميز ذكور الطيور الطنانة بتنوع ألوان ريشها ، لا سيما الأزرق والأخضر والبنفسجي. [ 6 ] تُعد الطيور الطنانة أصغر الطيور البالغة، إذ يتراوح طولها بين 7.5 و13 سم (3-5 بوصات) . أصغرها هو طائر النحلة الطنان الذي يبلغ طوله 5 سم (2.0 بوصة) ويزن أقل من 2 غرام (0.07 أونصة) ، وأكبرها هو الطائر الطنان العملاق الذي يبلغ طوله 23 سم (9 بوصات) ويزن ما بين 17 و31 غرامًا (0.60-1.09 أونصة) . تشتهر الطيور الطنانة بمناقيرها الطويلة ، وهي متخصصة في التغذي على رحيق الأزهار ، ولكن جميع أنواعها تتغذى أيضًا على الحشرات الصغيرة.
تُعرف الطيور الطنانة بهذا الاسم نسبةً إلى صوت الطنين الناتج عن رفرفة أجنحتها ، والتي ترفرف بترددات عالية مسموعة للطيور الأخرى والبشر. وهي تحوم بسرعة كبيرة، حيث تتراوح سرعة رفرفة أجنحتها من حوالي 12 رفرفة في الثانية لدى أكبر الأنواع إلى 99 رفرفة في الثانية لدى الطيور الطنانة الصغيرة.
تتمتع الطيور الطنانة بأعلى معدل استقلابي نوعي بين جميع الحيوانات ذوات الدم الحار . [ 7 ] [ 8 ] وللحفاظ على الطاقة عندما يندر الطعام وفي الليل عندما لا تبحث عن الطعام، يمكنها الدخول في حالة سبات ، وهي حالة مشابهة للسبات الشتوي ، وإبطاء معدل استقلابها إلى 1/15 من معدله الطبيعي. [ 8 ] [ 9 ] في حين أن معظم الطيور الطنانة لا تهاجر ، فإن الطائر الطنان ذو اللون الأحمر يتميز بواحدة من أطول الهجرات بين الطيور، حيث يسافر مرتين في السنة بين ألاسكا والمكسيك ، وهي مسافة تبلغ حوالي 3900 ميل (6300 كيلومتر) .
انفصلت الطيور الطنانة عن مجموعتها الشقيقة ، طيور السنونو وطيور السنونو الشجرية ، منذ حوالي 42 مليون سنة. [ 10 ] أقدم طائر طنان أحفوري معروف هو يوروتروخيلوس ، من العصر الروبيلي في أوائل العصر الأوليغوسيني في أوروبا. [ 11 ]
وصف


الطيور الطنانة هي أصغر الديناصورات الثيروبودية المعروفة والأصغر حجماً على قيد الحياة . [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] تمنح الألوان المتلألئة والريش المتخصص للغاية للعديد من الأنواع (وخاصة الذكور) بعض الطيور الطنانة أسماء شائعة غريبة، مثل جوهرة الشمس، والجنية، ونجمة الغابة، والياقوت، أو الحورية . [ 15 ]
علم التشكل
يتراوح وزن الطيور الطنانة، التي يُقدّر عددها بنحو 375 نوعًا، [ 1 ] بين 2.0 غرام (0.071 أونصة) و 20 غرامًا (0.71 أونصة) . [ 15 ] [ 16 ] تتميز هذه الطيور بمناقير طويلة وضيقة، قد تكون مستقيمة (بأطوال متفاوتة) أو منحنية بشدة. [ 15 ] [ 16 ] يُعدّ طائر الطنان النحلي ، الذي لا يتجاوز طوله 6 سنتيمترات (2.4 بوصة) ووزنه حوالي 2 غرام (0.071 أونصة) ، أصغر طائر في العالم وأصغر فقاري من ذوات الدم الحار . [ 15 ] [ 17 ] يُعدّ الطائر الطنان العملاق الأكبر حجماً، إذ تبلغ كتلته 17-31 غراماً (0.60-1.09 أونصة) - أي ما يقارب ضعف وزن ثاني أكبر طائر طنان [ 18 ] - ويبلغ طول جناحيه 21.5 سم (8.5 بوصة) وطول جسمه 23 سم (9.1 بوصة) . [ 19 ]
تتميز الطيور الطنانة بأجسامها المدمجة وأجنحتها الطويلة نسبيًا الشبيهة بالشفرات، والتي تُمكّنها بنيتها التشريحية من الطيران كالمروحية في أي اتجاه، بما في ذلك القدرة على التحليق في مكانها. [ 15 ] [ 16 ] وأثناء التحليق تحديدًا ، تُصدر رفرفة الأجنحة أصواتًا طنينية تُستخدم لتنبيه الطيور الأخرى. [ 15 ] وفي بعض الأنواع، تُصدر ريش الذيل أصواتًا يستخدمها الذكور خلال طيران التزاوج. [ 15 ] [ 16 ] ويبلغ معدل رفرفة جناح أحد أنواع الطيور الطنانة - وهو طائر الطنان الصغير ( Chaetocercus bombus ) - 99 رفرفة في الثانية أثناء التحليق. [ 20 ] وتُدعم هذه المتطلبات العالية للطيران بمعدل أيض مرتفع يعتمد على البحث عن السكريات في رحيق الأزهار. [ 8 ] [ 16 ]

أرجل الطائر الطنان قصيرة، وأقدامه تحتوي على ثلاثة أصابع متجهة للأمام وواحد للخلف - وهو إصبع القدم الكبير . [ 21 ] [ 22 ] أصابع الطائر الطنان تشبه المخالب ذات الأسطح الداخلية المضلعة لتسهيل التشبث بسيقان الزهور أو بتلاتها. [ 22 ] لا يمشي الطائر الطنان على الأرض أو يقفز كمعظم الطيور، بل يتحرك جانبياً ويستخدم أقدامه للتشبث أثناء الجلوس، وتنظيف ريشه، أو بناء العش (من قبل الإناث)، وأثناء المعارك للإمساك بريش الخصوم. [ 21 ] [ 22 ]
تستخدم الطيور الطنانة أرجلها كالمكابس لتوليد قوة الدفع عند الإقلاع، على الرغم من أن قصر أرجلها يوفر قوة دفع أقل بنحو 20% مقارنةً بالطيور الأخرى. [ 23 ] أثناء الطيران، تُطوى أقدام الطيور الطنانة أسفل جسمها، مما يُتيح لها ديناميكية هوائية مثالية وقدرة فائقة على المناورة. [ 22 ]
من بين الأنواع التي تم قياس سرعتها أثناء الطيران، تتجاوز أعلى سرعات طيران الطيور الطنانة 15 مترًا في الثانية (54 كيلومترًا في الساعة؛ 34 ميلًا في الساعة) . [ 17 ] وخلال موسم التزاوج ، تنقض بعض أنواع الذكور من ارتفاع 30 مترًا (100 قدم) فوق الأنثى بسرعة تقارب 23 مترًا في الثانية (83 كيلومترًا في الساعة؛ 51 ميلًا في الساعة) . [ 24 ] [ 25 ]
يختلف الجنسان في لون الريش، حيث يتميز الذكور ببريق وزخرفة مميزة لريش الرأس والعنق والجناح والصدر. [ 15 ] [ 16 ] وأكثر زينة الريش شيوعًا لدى الذكور هي الطوق - وهو عبارة عن رقعة من ريش العنق تشبه المريلة، ذات بريق متقزح، يتغير بريقها بتغير زاوية الرؤية لجذب الإناث وتحذير الذكور المنافسين من الاقتراب من المنطقة. [ 15 ]
دورة الحياة
تبدأ الطيور الطنانة بالتزاوج عندما تبلغ من العمر عامًا واحدًا. [ 26 ] ويحدث التزاوج خلال 3-5 ثوانٍ عندما يربط الذكر مجمعه التناسلي بمجمع الأنثى، ناقلاً الحيوانات المنوية لتخصيب بيوض الأنثى. [ 26 ]
تبني إناث الطيور الطنانة عشًا يشبه الكأس الصغير، قطره حوالي 3.8 سم ، وعادةً ما تُعلقه على غصن شجرة باستخدام خيوط العنكبوت والأشنات والطحالب وخيوط نباتية فضفاضة (صورة). [ 15 ] [ 16 ] عادةً، تضع الأنثى بيضتين بيضاويتين بحجم حبة البازلاء (صورة) - وهما أصغر بيض الطيور - وتستمر فترة حضانة البيض من أسبوعين إلى ثلاثة أسابيع خلال موسم التكاثر. [ 15 ] [ 16 ] تتغذى الفراخ عن طريق التقيؤ فقط من الأم، وتصبح قادرة على الطيران بعد حوالي ثلاثة أسابيع من الفقس. [ 16 ] [ 27 ]
مع نمو ريش الفراخ الصغيرة ، يزداد رفرفة أجنحتها مع تطور قدرتها على الطيران. وفي النهاية، تغادر الفراخ العش ( تصبح قادرة على الطيران )، لكنها في البداية تكون غير ماهرة في الطيران، ولا تزال أمها تطعمها. [ 28 ]
تستهلك الطيور الطنانة التي تتغذى على الرحيق كميات كبيرة من السوائل التي يجب التخلص منها. ترفع الفراخ مجمعها التناسلي، فتقذف تيارًا من سائل مخفف يحتوي على مواد برازية عالقة خارج حافة العش. [ 29 ] [ 30 ]
يُقدّر متوسط عمر طائر الطنان ذي الحلق الياقوتي بـ 3-5 سنوات، مع حدوث معظم الوفيات في السنة الأولى من عمره، [ 27 ] على الرغم من أن أحد طيور الطنان ذات الحلق الياقوتي المُرقّم عاش لمدة 9 سنوات وشهرين. [ 31 ] أما طيور الطنان النحلية فتعيش من 7 إلى 10 سنوات. [ 17 ]
بيضتان بحجم حبة البازلاء تقريبًا، في عش طائر الطنان ألين.- أنثى طائر الطنان آنا تتقيأ طعام صغارها قبل حوالي أحد عشر يومًا من بلوغهم سن الطيران . جزء واحد بسرعة ربع السرعة الأصلية.
- طيور طنانة آنا الصغيرة وهي تقذف البول والبراز، قبل حوالي ثمانية أيام من مغادرتها العش . تم تكرار المقطع بسرعة عُشر السرعة الأصلية.
- طيور الطنان آنا الصغيرة ترفرف بأجنحتها قبل يوم أو يومين من مغادرتها العش .
فراخ طائر الطنان جاهزة للطيران- طائر طنان آنا بطيء الحركة وغير متناسق بعد يوم من فقسه .
تقديرات أعداد السكان والأنواع المهددة بالانقراض
على الرغم من أن معظم أنواع الطيور الطنانة تعيش في بيئات نائية يصعب فيها تقدير أعدادها، تشير الدراسات السكانية في الولايات المتحدة وكندا إلى أن أعداد الطيور الطنانة ذات الحلق الياقوتي تبلغ حوالي 34 مليون طائر، والطيور الطنانة ذات اللون الأحمر حوالي 19 مليون طائر، والطيور الطنانة ذات الذقن الأسود ، وطيور آنا ، والطيور الطنانة ذات الذيل العريض حوالي 8 ملايين طائر لكل منها، وطيور كاليوب حوالي 4 ملايين طائر، وطيور كوستا وطيور ألين الطنانة حوالي مليوني طائر لكل منها. [ 4 ] وتوجد أنواع أخرى بأعداد لا تتجاوز الآلاف أو المئات. [ 4 ]
بحسب القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة لعام 2026، صُنّفت 8 أنواع من الطيور الطنانة على أنها مهددة بالانقراض بشدة ، و13 نوعًا على أنها مهددة بالانقراض ، و13 نوعًا على أنها معرضة للخطر ، و22 نوعًا على أنها قريبة من التهديد . [ 1 ] وقد أُعلن عن انقراض نوعين - طائر الزمرد ذو الأرجل ( Riccordia brassei ) وطائر الزمرد الكاريبي ( Riccordia elegans ) . [ 1 ] وعلى الرغم من أن 316 نوعًا تُعتبر من الأنواع الأقل عرضة للخطر ، فإن 255 نوعًا تشهد انخفاضًا في أعدادها، بينما صُنّف 87 نوعًا فقط على أنها مستقرة، و8 أنواع على أنها تشهد ازديادًا في أعدادها . [ 1 ]

من بين 15 نوعًا من الطيور الطنانة في أمريكا الشمالية التي تسكن الولايات المتحدة وكندا، [ 4 ] غيّر العديد منها نطاق انتشاره، بينما شهدت أنواع أخرى انخفاضًا في أعدادها منذ سبعينيات القرن الماضي، [ 4 ] [ 5 ] بما في ذلك عام 2023 حيث انخفضت أعداد عشرات الأنواع. واعتبارًا من القرن الحادي والعشرين، تشهد الطيور الطنانة ذات اللون الأحمر، وكوستا، وكاليوب، وذات الذيل العريض، وألين انخفاضًا ملحوظًا، حيث فقد بعضها ما يصل إلى 67% من أعدادها منذ عام 1970، أي ما يقارب ضعف معدل فقدان أعدادها خلال الخمسين عامًا السابقة. [ 4 ] [ 5 ] [ 32 ] وانخفضت أعداد الطيور الطنانة ذات الحلق الياقوتي - وهي أكثر أنواع الطيور الطنانة انتشارًا في أمريكا الشمالية - بنسبة 17% خلال أوائل القرن الحادي والعشرين. [ 5 ] يُعد فقدان الموائل، واصطدام الطيور بالزجاج، وافتراس القطط، والمبيدات الحشرية ، وربما تغير المناخ الذي يؤثر على توافر الغذاء، وإشارات الهجرة، والتكاثر، من العوامل التي قد تُسهم في انخفاض أعداد الطيور الطنانة. [ 4 ] [ 32 ] في المقابل، شهدت طيور آنا الطنانة نموًا سكانيًا كبيرًا بمعدل متسارع منذ عام 2010، [ 5 ] ووسعت نطاق انتشارها شمالًا لتستقر على مدار العام في المناطق ذات المناخ الشتوي البارد. [ 33 ]
أنواع متشابهة ظاهريًا
بعض أنواع طيور الشمس - وهي مجموعة من العالم القديم تقتصر في توزيعها على أوراسيا وأفريقيا وأستراليا - تشبه الطيور الطنانة في المظهر والسلوك، [ 34 ] ولكنها لا ترتبط بالطيور الطنانة، لأن تشابهها يرجع إلى التطور التقاربي . [ 35 ]
تتمتع فراشة الطائر الطنان بخصائص طيران وتغذية مشابهة لتلك الخاصة بالطائر الطنان. [ 36 ] قد يُخلط بين الطيور الطنانة وفراشات أبو الهول الطنانة ، وهي حشرات طائرة كبيرة الحجم ذات قدرة على التحليق، وتوجد فقط في أوراسيا. [ 34 ]
يتراوح
يقتصر وجود الطيور الطنانة على الأمريكتين، من جنوب وسط ألاسكا إلى تييرا ديل فويغو ، بما في ذلك منطقة البحر الكاريبي. [ 3 ] توجد غالبية الأنواع في المناطق الاستوائية وشبه الاستوائية في أمريكا الوسطى والجنوبية، ولكن تتكاثر بعض الأنواع أيضًا في المناخات المعتدلة، وتوجد بعض أنواع طيور الطنان حتى في المرتفعات الألبية لجبال الأنديز على ارتفاعات تصل إلى 5200 متر (17100 قدم) . [ 37 ]
تُعدّ الغابات الاستوائية وشبه الاستوائية الرطبة في جبال الأنديز الشمالية وسفوحها المجاورة الأكثر تنوعًا من حيث الأنواع ، إلا أن عدد الأنواع الموجودة في غابات الأطلسي وأمريكا الوسطى وجنوب المكسيك يفوق بكثير عددها في جنوب أمريكا الجنوبية وجزر الكاريبي والولايات المتحدة وكندا. [ 3 ] [ 4 ] وبينما سُجّل أقل من 25 نوعًا مختلفًا من الطيور الطنانة في الولايات المتحدة، وأقل من 10 أنواع في كل من كندا وتشيلي ، [ 4 ] [ 38 ] فإن كولومبيا وحدها تضم أكثر من 160 نوعًا ، [ 39 ] أما الإكوادور، وهي دولة صغيرة نسبيًا، فتضم حوالي 130 نوعًا. [ 40 ]
التصنيف والمنهجية
تم تقديم عائلة الطيور الطنانة (Trochilidae) عام 1825 من قبل عالم الحيوان الأيرلندي نيكولاس أيلوارد فيجورز، مع اعتبار جنس Trochilus الجنس النمطي . [ 41 ] [ 42 ] في التصنيف التقليدي ، تُصنف الطيور الطنانة ضمن رتبة Apodiformes ، التي تضم أيضًا طيور السنونو ، لكن بعض علماء التصنيف فصلوها في رتبة خاصة بها، هي Trochiliformes. [ 43 ]
عظام أجنحة الطيور الطنانة مجوفة وهشة، مما يجعل عملية التحجر صعبة ويترك تاريخها التطوري غير موثق بشكل كافٍ. على الرغم من أن العلماء يفترضون أن الطيور الطنانة نشأت في أمريكا الجنوبية، حيث يوجد أكبر تنوع في الأنواع، إلا أن أسلاف الطيور الطنانة الحالية ربما عاشت في أجزاء من أوروبا وما يُعرف اليوم بجنوب روسيا . [ 44 ]
حتى عام 2025، تم تحديد 375 نوعًا من الطيور الطنانة. [ 2 ] وقد قُسّمت تقليديًا إلى فصيلتين فرعيتين : طيور الطنان الناسك (Phaethornithinae) وطيور الطنان النموذجية (Trochilinae، التي تشمل جميع الأنواع الأخرى). ومع ذلك، أظهرت الدراسات الوراثية الجزيئية أن طيور الطنان الناسك هي أقرب إلى طيور الطنان التوبازية والجاكوبية، مما يجعل التعريف السابق لفصيلة Trochilinae غير أحادي النمط . تُشكّل الطيور الطنانة تسع مجموعات رئيسية : التوبازية والجاكوبية ، والناسكية، والمانجو ، والكوكيت ، والبريلينت ، والطائر الطنان العملاق ( Patagona gigas )، وجواهر الجبل ، والنحل ، والزمردية . [ 10 ] وتُعدّ التوبازية والجاكوبية مجتمعتين أقدم مجموعة انفصلت عن بقية الطيور الطنانة. تضم عائلة الطيور الطنانة ثالث أكبر عدد من الأنواع بين جميع عائلات الطيور (بعد طيور صائد الذباب وطيور التناجر ). [ 10 ] [ 2 ]
عُثر على أحافير طيور طنانة من العصر البليستوسيني في البرازيل وجزر البهاما ، لكن لم يتم وصف أي منهما علميًا بعد، كما عُثر على أحافير وبقايا أحافير لعدد قليل من الأنواع الحية. وحتى وقت قريب، لم يكن من الممكن تحديد الأحافير القديمة بشكل قاطع على أنها تعود لطيور طنانة.
في عام ٢٠٠٤، اكتشف جيرالد ماير حفريتين لطائر طنان يعود تاريخهما إلى ٣٠ مليون عام. كانت حفريات هذا النوع البدائي من الطيور الطنانة، المسمى Eurotrochilus inexpectatus ("الطائر الطنان الأوروبي غير المتوقع")، محفوظة في درج أحد المتاحف في شتوتغارت ؛ وقد تم اكتشافها في حفرة طينية في فيزلوخ -فراونفايلر، جنوب هايدلبرغ ، ألمانيا ، ولأنه كان يُعتقد أن الطيور الطنانة لم تتواجد خارج الأمريكتين، لم يتم التعرف عليها كطيور طنانة إلا بعد أن فحصها ماير عن كثب. [ ٤٤ ] [ ١١ ]
عُثر على أحافير طيور لا يمكن تصنيفها بوضوح ضمن فصيلة الطيور الطنانة أو فصيلة منقرضة ذات صلة، هي فصيلة جونغرنيثيداي، في حفرة ميسيل وفي القوقاز ، ويعود تاريخها إلى ما بين 35 و40 مليون سنة؛ مما يشير إلى أن الانفصال بين هذين السلالتين حدث بالفعل في ذلك الوقت تقريبًا. كانت المناطق التي عُثر فيها على هذه الأحافير المبكرة تتمتع بمناخ مشابه لمناخ شمال البحر الكاريبي أو أقصى جنوب الصين خلال تلك الفترة. يبقى اللغز الأكبر في الوقت الحاضر هو ما حدث للطيور الطنانة خلال ما يقرب من 25 مليون سنة بين ظهور طائر يوروتروكيلوس البدائي والأحافير الحديثة. فقد حدثت التكيفات المورفولوجية المذهلة ، وانخفاض الحجم، والانتشار إلى الأمريكتين، والانقراض في أوراسيا، جميعها خلال هذه الفترة. تشير نتائج تهجين الحمض النووي إلى أن الانتشار الرئيسي للطيور الطنانة في أمريكا الجنوبية حدث جزئيًا على الأقل في العصر الميوسيني ، قبل حوالي 12 إلى 13 مليون سنة، أثناء ارتفاع جبال الأنديز الشمالية . [ 45 ]
في عام 2013، تم اكتشاف أحفورة طائر عمرها 50 مليون عام في وايومنغ، وتبين أنها سلف الطيور الطنانة والسمامة قبل أن تتباعد المجموعات. [ 46 ]
تطور
انفصلت الطيور الطنانة عن باقي أفراد رتبة أبوديفورميس، وهي طيور السنونو آكلة الحشرات (فصيلة أبوديداي) وطيور السنونو الشجرية (فصيلة هيميبروكنيداي)، منذ حوالي 42 مليون سنة، على الأرجح في أوراسيا. [ 10 ] على الرغم من انتشارها الحالي في العالم الجديد، فقد ظهرت أقدم أنواع الطيور الطنانة في أوائل العصر الأوليغوسيني ( الروبيلي، منذ حوالي 34-28 مليون سنة) في أوروبا، وتنتمي إلى جنس يوروتروخيلوس، ولها شكل مشابه للطيور الطنانة الحديثة. [ 11 ] [ 47 ] [ 48 ]
نسالة
تشير شجرة التطور الوراثي بشكل قاطع إلى أن الطيور الطنانة الحديثة نشأت في أمريكا الجنوبية، حيث عاش السلف المشترك الأخير لجميع الطيور الطنانة الحية منذ حوالي 22 مليون سنة. [ 10 ]
تُظهر خريطة شجرة عائلة الطيور الطنانة - التي أُعيد بناؤها من تحليل 284 نوعًا - تنوعًا سريعًا منذ 22 مليون سنة. [ 49 ] وقد أظهرت الدراسات الجزيئية الوراثية للطيور الطنانة أن العائلة تتكون من تسع مجموعات رئيسية. [ 50 ] [ 10 ] - وهي: التوباز ، والهرميت ، والمانجو ، والبريلينت ، والكوكيت ، والطائر الطنان العملاق، وأحجار الجبل ، والنحل ، والزمرد - مما يُحدد علاقتها بالنباتات المزهرة التي تحمل الرحيق والتي تجذب الطيور الطنانة إلى مناطق جغرافية جديدة. [ 10 ] [ 50 ] [ 51 ] عندما قام إدوارد ديكنسون وجيمس فان ريمسن الابن بتحديث قائمة هوارد ومور الكاملة لطيور العالم للطبعة الرابعة في عام 2013، قسموا الطيور الطنانة إلى ست فصائل فرعية. [ 52 ]
حددت الدراسات الوراثية الجزيئية العلاقات بين المجموعات الرئيسية للطيور الطنانة. [ 10 ] [ 51 ] في مخطط التفرع أدناه، الأسماء الإنجليزية هي تلك التي تم تقديمها في عام 1997. [ 53 ] أما الأسماء العلمية فهي تلك التي تم تقديمها في عام 2013. [ 54 ]
| عائلة تروكيليدي |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
بينما تعتمد جميع الطيور الطنانة على رحيق الأزهار لتغذية عمليات الأيض السريعة لديها وقدرتها على التحليق، حفّزت التغيرات المنسقة في شكل الزهرة والمنقار ظهور أنواع جديدة من الطيور الطنانة والنباتات. وبسبب هذا النمط التطوري الاستثنائي ، يمكن لما يصل إلى 140 نوعًا من الطيور الطنانة أن تتعايش في منطقة محددة، مثل سلسلة جبال الأنديز . [ 49 ]
تُظهر شجرة التطور الخاصة بالطائر الطنان أن أحد العوامل التطورية الرئيسية يبدو أنه كان مستقبلًا متغيرًا للتذوق مكّن الطيور الطنانة من البحث عن الرحيق. [ 55 ]
عند بلوغها سن الرشد، يبدو أن ذكور نوع معين، وهو Phaethornis longirostris، الناسك ذو المنقار الطويل ، تتطور لديها سلاح يشبه الخنجر على طرف المنقار كصفة جنسية ثانوية للدفاع عن مناطق التزاوج . [ 56 ]
التنوع الجغرافي
يبدو أن جبال الأنديز بيئة غنية بشكل خاص لتطور الطيور الطنانة، إذ حدث التنوع بالتزامن مع ارتفاع الجبال على مدى العشرة ملايين سنة الماضية. [ 49 ] ولا تزال الطيور الطنانة تشهد تنوعًا ديناميكيًا، إذ تسكن مناطق بيئية في أمريكا الجنوبية وأمريكا الشمالية ومنطقة البحر الكاريبي، مما يشير إلى توسع نطاق انتشارها التطوري . [ 49 ]
في نفس المنطقة الجغرافية، تطورت سلالات الطيور الطنانة بالتزامن مع سلالات النباتات التي تحمل الرحيق، مما أثر على آليات التلقيح . [ 57 ] [ 58 ] وينطبق الأمر نفسه على الطائر الطنان ذي المنقار السيفي ( Ensifera ensifera )، وهو أحد أكثر الأنواع تطرفًا من الناحية المورفولوجية، وأحد سلالات النباتات الغذائية الرئيسية له ( قسم تاكسونيا من جنس زهرة الآلام ). [ 59 ]
التطور المشترك مع الأزهار التي تجذب الطيور

تُعدّ أنواع الطيور الطنانة البالغ عددها 375 نوعًا من الحيوانات المتخصصة في التغذي على الرحيق، وقد تطورت بالتزامن مع حوالي 7000 نوع من النباتات والزهور التي تتغذى على الطيور . [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] ويُرجّح أن يكون نبات الهيليكونيا أول مجموعة نباتية تطورت بالتزامن مع الطيور الطنانة في الأمريكتين ، ويُقدّر ظهورها منذ ما بين 16 و23 مليون سنة. [ 60 ]
يشير هذا التطور المشترك إلى وجود ارتباط بين السمات المورفولوجية للطيور الطنانة، مثل طول المنقار وانحنائه وكتلة الجسم، والسمات المورفولوجية للنباتات، مثل طول التويج وانحنائه وحجمه. [ 60 ] [ 63 ] وقد تطورت بعض الأنواع، ولا سيما تلك التي تتميز بأشكال مناقير غير مألوفة، مثل الطائر الطنان ذي المنقار السيفي وطائر الطنان ذي المنقار المنجلي ، بشكل مشترك مع عدد قليل من أنواع الأزهار. [ 60 ]
حتى في أكثر علاقات التكافل تخصصًا بين الطيور الطنانة والنباتات، يزداد عدد سلالات النباتات الغذائية لكل نوع من أنواع الطيور الطنانة مع مرور الوقت. [ 64 ] تطور طائر النحلة الطنان ( Mellisuga helenae )، أصغر طائر في العالم، إلى حالة التقزم على الأرجح لأنه اضطر إلى التنافس مع الطيور الطنانة طويلة المنقار التي تتمتع بميزة في جمع الرحيق من أزهار متخصصة، مما أدى بالتالي إلى نجاح طائر النحلة الطنان في التنافس على الغذاء من الأزهار ضد الحشرات. [ 65 ] [ 66 ]

متلازمة التطور المشترك
تربط الطيور الطنانة والنباتات التي تزورها بحثًا عن الرحيق علاقة تطورية مشتركة وثيقة، تُعرف عمومًا باسم متلازمة النبات والطائر أو الشبكة التكافلية . [ 60 ] [ 61 ] [ 67 ] تساهم الطيور الطنانة، من خلال جمع حبوب اللقاح بمناقيرها أثناء بحثها عن الطعام في الأزهار، في تنوع أنواع الأزهار وتكيفاتها الشكلية؛ إذ تفضل الطيور الطنانة الأزهار الحمراء أو الصفراء أو الأرجوانية الزاهية عديمة الرائحة أو التي لا تحتوي على منصة هبوط، والتي تتميز بأنابيب بتلات طويلة غنية بالرحيق، وهي خصائص غير مواتية للحشرات الملقحة. [ 60 ] [ 61 ] [ 63 ]
تستطيع الطيور الطنانة رؤية أطوال موجية تصل إلى الأشعة فوق البنفسجية القريبة ، لكن الأزهار التي تلقحها لا تعكس هذه الأطوال الموجية كما تفعل العديد من الأزهار التي تلقحها الحشرات. قد يجعل هذا الطيف اللوني الضيق الأزهار التي تلقحها الطيور الطنانة غير واضحة نسبيًا لمعظم الحشرات، مما يقلل من سرقة الرحيق . [ 68 ] [ 69 ] كما تنتج الأزهار التي تلقحها الطيور الطنانة رحيقًا ضعيفًا نسبيًا (يحتوي على 25% سكريات في المتوسط) بنسبة عالية من السكروز ، بينما تنتج الأزهار التي تلقحها الحشرات عادةً رحيقًا أكثر تركيزًا يهيمن عليه الفركتوز والجلوكوز . [ 60 ] [ 70 ]
تُظهر الطيور الطنانة تخصصًا ونمطيةً عاليتين، لا سيما في المجتمعات ذات التنوع البيولوجي الكبير. [ 60 ] [ 61 ] وتُلاحظ هذه الارتباطات أيضًا عندما تزور طيور طنانة وثيقة الصلة، مثل نوعين من الجنس نفسه، مجموعاتٍ متميزة من أنواع الأزهار. [ 67 ] [ 71 ]
التباينات الجنسية
تُظهر الطيور الطنانة تباينًا جنسيًا في الحجم وفقًا لقاعدة رينش ، [ 72 ] حيث يكون الذكور أصغر حجمًا من الإناث في الأنواع صغيرة الحجم، وأكبر حجمًا في الأنواع كبيرة الحجم. [ 73 ] ويختلف مدى هذا التباين بين مجموعات الطيور الطنانة. [ 73 ] [ 74 ] فعلى سبيل المثال، تُظهر مجموعة ميليسوجيني (النحل) تباينًا كبيرًا في الحجم، حيث تكون الإناث أكبر حجمًا من الذكور. [ 74 ] في المقابل، تُظهر مجموعة ليسبيني (الطيور الطنانة) تباينًا طفيفًا جدًا في الحجم؛ إذ يتشابه الذكور والإناث في الحجم. [ 74 ] كما يوجد تباين جنسي في حجم وشكل المنقار بين ذكور وإناث الطيور الطنانة، [ 74 ] حيث تمتلك الإناث في العديد من المجموعات مناقير أطول وأكثر انحناءً، مما يُسهّل عليها الوصول إلى رحيق الأزهار الطويلة. [ 75 ] بالنسبة للذكور والإناث من نفس الحجم، تميل الإناث إلى امتلاك مناقير أكبر. [ 74 ]
من المرجح أن الاختلافات في الحجم والمنقار بين الجنسين قد تطورت نتيجةً للقيود التي تفرضها طقوس التزاوج، إذ تتطلب عروض التزاوج لدى ذكور الطيور الطنانة مناورات جوية معقدة. [ 72 ] يميل الذكور إلى أن يكونوا أصغر حجمًا من الإناث، مما يسمح لهم بالحفاظ على الطاقة اللازمة للبحث عن الطعام بشكل تنافسي والمشاركة بشكل متكرر في طقوس التزاوج. [ 72 ] وبالتالي، فإن الانتقاء الجنسي يُفضل ذكور الطيور الطنانة الأصغر حجمًا. [ 72 ]
تميل إناث الطيور الطنانة إلى أن تكون أكبر حجماً، مما يتطلب طاقة أكبر، ولها مناقير أطول تسمح لها بالوصول بفعالية أكبر إلى شقوق الأزهار الطويلة للحصول على الرحيق. [ 75 ] وبالتالي، فإن الإناث أكثر كفاءة في البحث عن الطعام، والحصول على رحيق الأزهار، وتلبية احتياجات الطاقة لحجم أجسامها الأكبر. [ 75 ] ومن ثم، فإن الانتقاء الموجه يُفضل الطيور الطنانة الأكبر حجماً من حيث الحصول على الغذاء. [ 73 ]
من الأسباب التطورية الأخرى لهذا التباين الجنسي في شكل المنقار أن قوى الانتقاء الناتجة عن التنافس على الرحيق بين الجنسين في كل نوع هي التي تُحفز هذا التباين. [ 74 ] وبحسب الجنس الذي يسيطر على منطقة معينة في النوع، فإن امتلاك الجنس الآخر لمنقار أطول وقدرته على التغذي على مجموعة متنوعة من الأزهار يُعد ميزة، مما يُقلل من التنافس بين أفراد النوع الواحد . [ 75 ] على سبيل المثال، في أنواع الطيور الطنانة التي يمتلك فيها الذكور مناقير أطول، لا يسيطر الذكور على منطقة محددة، بل يتبعون نظام التزاوج الجماعي (الليك ). [ 75 ] أما في الأنواع التي يمتلك فيها الذكور مناقير أقصر من الإناث، فإن الذكور تُدافع عن مواردها، لذا تستفيد الإناث من المنقار الأطول للتغذي على نطاق أوسع من الأزهار. [ 75 ]
لون الريش

تُشكّل ألوان ريش الطائر الطنان ، وخاصةً الأزرق والأخضر والبنفسجي في منطقة الرقبة والتاج لدى الذكور، 34% من إجمالي ألوان ريش الطيور. [ 6 ] ويُعدّ الريش الأبيض (غير المصبوغ) الأقل شيوعًا في نطاق ألوان الطائر الطنان. [ 6 ] وقد تطوّر تنوّع ألوان ريش الطائر الطنان نتيجةً للانتقاء الجنسي والاجتماعي لألوان الريش، وهو ما يرتبط بمعدل تطوّر أنواع الطائر الطنان على مدى ملايين السنين. [ 6 ] وتُعدّ ألوان الريش الزاهية لدى الذكور جزءًا من التنافس الشديد على موارد الأزهار والتزاوج. [ 6 ] [ 76 ] وتنتج هذه الألوان الزاهية عن التصبغ في الريش وعن الخلايا المنشورية الموجودة في الطبقات العليا من ريش الرأس والرقبة والصدر والظهر والأجنحة. [ 6 ] [ 77 ] عندما يسقط ضوء الشمس على هذه الخلايا، ينقسم إلى أطوال موجية تنعكس إلى الراصد بدرجات متفاوتة من الشدة، [ 77 ] حيث يعمل تركيب الريشة كشبكة حيود . [ 77 ] تنتج ألوان الطائر الطنان المتلألئة عن مزيج من الانكسار والتصبغ، لأن تراكيب الحيود نفسها مصنوعة من الميلانين ، وهو صبغة، [ 6 ] [ 76 ] وقد تتلون أيضًا بتصبغ الكاروتينويد وألوان سوداء أو بنية أو رمادية أكثر هدوءًا تعتمد على الميلانين. [ 77 ]
بمجرد تغيير الوضع، يمكن أن تتحول مناطق الريش لدى طائر ذي مظهر باهت إلى اللون الأحمر الناري أو الأخضر الزاهي. [ 77 ] فعلى سبيل المثال، في عروض التزاوج، يوجه ذكور طائر الطنان آنا الملون أجسامهم وريشهم نحو الشمس لتعزيز جاذبية ريشهم المتلألئ أمام الأنثى التي يرغبون في التزاوج معها. [ 78 ]
أظهرت إحدى الدراسات التي أُجريت على طيور الطنان آنا أن البروتين الغذائي عاملٌ مؤثر في لون الريش، إذ نمت لدى الطيور التي تناولت كمية أكبر من البروتين ريش تاج أكثر زهاءً بشكل ملحوظ من تلك التي تغذت على نظام غذائي منخفض البروتين. [ 79 ] بالإضافة إلى ذلك، نمت لدى الطيور التي تغذت على نظام غذائي غني بالبروتين ريش ذيل أخضر أكثر اصفرارًا (أكثر حدة لونًا ) من الطيور التي تغذت على نظام غذائي منخفض البروتين. [ 79 ]
الخصائص المتخصصة والتمثيل الغذائي
طنين
سُميت الطيور الطنانة بهذا الاسم نسبةً إلى صوت الطنين المميز الذي تُصدره عند رفرفة أجنحتها أثناء الطيران والتحليق بحثًا عن الطعام أو للتفاعل مع غيرها من الطيور الطنانة. [ 80 ] يُستخدم الطنين لأغراض التواصل، إذ يُنبه الطيور الأخرى بوصول طائر آخر يبحث عن الطعام أو شريك محتمل. [ 80 ] ينشأ صوت الطنين من القوى الديناميكية الهوائية الناتجة عن ضربات الأجنحة السريعة للأسفل وللأعلى، مما يُسبب تذبذبات وتوافقيات تُضفي جودة صوتية تُشبه جودة الآلات الموسيقية . [ 80 ] [ 81 ] يُعد صوت الطنين لدى الطيور الطنانة فريدًا بين الحيوانات الطائرة، مقارنةً بأزيز البعوض ، وطنين النحل ، و"صفير" الطيور الأكبر حجمًا. [ 80 ] [ 81 ]
تُنتج خفقات الأجنحة التي تُسبب طنين الطيور الطنانة أثناء التحليق عن طريق الارتداد المرن لضربات الأجنحة التي تُنتجها عضلات الطيران الرئيسية: العضلة الصدرية الكبرى (العضلة الرئيسية المسؤولة عن ضربة الأجنحة للأسفل) والعضلة فوق الغرابية (العضلة الرئيسية المسؤولة عن ضربة الأجنحة للأعلى). [ 82 ]
النظام البصري

تمتلك الطيور الطنانة خصائص بصرية نموذجية للأنواع التي تجمع بين كونها مفترسة وفريسة ، وهو مزيج يمكّنها من اصطياد الحشرات والتحليق فوق الأزهار للتغذية، مع تجنب الحيوانات المفترسة المحتملة في الوقت نفسه. [ 83 ]
تشريح
تمتلك الطيور الطنانة جفنًا علويًا وسفليًا ، وغشاءً رافًا يعمل كجفن ثالث شفاف. [ 83 ] على الرغم من أن قطر عيون الطيور الطنانة يتراوح بين 5 و6 ملم فقط، إلا أنها تتسع داخل الجمجمة بفضل انخفاض تعظم الجمجمة ، وتشغل نسبة أكبر من الجمجمة مقارنةً بالطيور والحيوانات الأخرى. [ 84 ]
قزحية عيون الطائر الطنان بنية داكنة، وبؤبؤها أسود اللون ويبلغ قطره 216 ميكرومترًا ، وقرنية رقيقة وعريضة . [ 83 ] تساهم القرنية المتضخمة، مقارنةً بقطر العين الكلي، في زيادة كمية الضوء التي تستقبلها العين عند اتساع البؤبؤ إلى أقصى حد، مما يُمكّنها من الطيران الليلي . [ 85 ] تتميز شبكية العين بكثافة استثنائية من الخلايا العقدية المسؤولة عن المعالجة البصرية، إذ تحتوي على حوالي 45000 عصبون لكل مليمتر مربع . [ 85 ]
بلغ معدل انتشار أمراض العيون الطبيعية في عينة من طيور الطنان آنا وطيور الطنان ذات الذقن السوداء 2.3%. [ 83 ]
التكيفات
خلال التطور، تكيفت الطيور الطنانة مع احتياجات الملاحة البصرية أثناء الطيران السريع أو التحليق، وذلك من خلال تطوير شبكة كثيفة للغاية من الخلايا العصبية الشبكية، مما أتاح زيادة الدقة المكانية في المجالين البصريين الجانبي والجبهي . [ 85 ] أظهرت الدراسات المورفولوجية لدماغ الطائر الطنان أن تضخم الخلايا العصبية - وهو الأكبر نسبيًا بين جميع الطيور - موجود في منطقة تُسمى النواة العدسية المتوسطة أمام السقف (وتُسمى نواة المسار البصري في الثدييات)، وهي المسؤولة عن تحسين المعالجة البصرية الديناميكية أثناء التحليق والطيران السريع. [ 86 ] [ 87 ] يشير تضخم منطقة الدماغ المسؤولة عن المعالجة البصرية إلى قدرة مُحسّنة على إدراك ومعالجة المحفزات البصرية سريعة الحركة التي تُصادف أثناء الطيران الأمامي السريع، والبحث عن الحشرات، والتفاعلات التنافسية، والتزاوج عالي السرعة. [ 87 ] [ 88 ]
تتمتع الطيور الطنانة بحساسية عالية للمؤثرات في مجال رؤيتها، إذ تستجيب حتى لأدنى حركة في أي اتجاه بإعادة توجيه نفسها أثناء الطيران. [ 87 ] [ 88 ] [ 89 ] وفي البيئات الطبيعية المعقدة والديناميكية، تسمح لها حساسيتها البصرية بالتحليق بدقة في مكانها [ 89 ] ، وهي وظائف يتحكم بها النواة العدسية ، المُهيأة لسرعات الأنماط السريعة، مما يُمكّنها من التحكم الدقيق وتجنب الاصطدام أثناء الطيران الأمامي. [ 87 ]
أشارت دراسة أجريت على طيور الطنان عريضة الذيل إلى امتلاكها مخروطًا بصريًا رابعًا حساسًا للألوان (بينما يمتلك البشر ثلاثة) يكشف الأشعة فوق البنفسجية ، مما يمكّنها من تمييز الألوان غير الطيفية ، وربما يكون له دور في تحديد أنواع الأزهار، وعروض التزاوج، والدفاع عن المناطق، والهروب من المفترسات. [ 90 ] من شأن هذا المخروط اللوني الرابع أن يوسع نطاق الألوان المرئية التي تستطيع طيور الطنان إدراكها، لتتمكن من رؤية الأشعة فوق البنفسجية ومجموعات الألوان في الريش والقلائد، والنباتات الملونة، وغيرها من الأشياء في بيئتها، مما يتيح لها اكتشاف ما يصل إلى خمسة ألوان غير طيفية، بما في ذلك البنفسجي، والأحمر فوق البنفسجي، والأخضر فوق البنفسجي، والأصفر فوق البنفسجي، والبنفسجي فوق البنفسجي. [ 90 ]
الغناء، والتعلم الصوتي، والسمع
تُظهر العديد من أنواع الطيور الطنانة مجموعة متنوعة من الأصوات تشمل الزقزقة والصرير والصفير والطنين. [ 92 ] [ 93 ] وتختلف هذه الأصوات في تعقيدها ومحتواها الطيفي خلال التفاعلات الاجتماعية، والبحث عن الطعام، والدفاع عن المنطقة، والتزاوج، والتواصل بين الأم وصغارها. [ 92 ] وقد تُصدر إشارات صوتية للدفاع عن المنطقة بشكل متتابع وسريع لردع المواجهات العدائية، حيث يزداد معدل الزقزقة وشدتها مع استمرار المتطفلين. [ 92 ] وخلال موسم التكاثر، تُصدر ذكور وإناث الطيور الطنانة أصواتًا كجزء من التزاوج. [ 92 ]
تُظهر الطيور الطنانة قدرةً على تعلّم إنتاج الأصوات لتمكينها من تنويع أغانيها ، ما يُعرف بـ "اللهجات" الموجودة حتى داخل النوع الواحد. [ 92 ] فعلى سبيل المثال، يختلف غناء الطائر الطنان أزرق الحنجرة عن أغاني الطيور المغردة الأخرى في نطاق تردده الواسع، الذي يمتد من 1.8 كيلوهرتز إلى حوالي 30 كيلوهرتز. [ 94 ] كما يُصدر هذا الطائر أصواتًا فوق صوتية لا تُستخدم في التواصل. [ 94 ] ونظرًا لأن الطيور الطنانة زرقاء الحنجرة غالبًا ما تُبدّل بين الغناء واصطياد الحشرات الطائرة الصغيرة، فمن المحتمل أن تُعطّل النقرات فوق الصوتية التي تُصدرها أثناء الغناء أنماط طيران الحشرات، ما يجعلها أكثر عرضةً للافتراس. [ 94 ] وتختلف لهجات أغاني طيور الطنان آنا، وكوستا، والناسك طويل المنقار، والأنديز باختلاف مواقعها الجغرافية ومجموعاتها التطورية. [ 92 ] [ 95 ]
يلعب العضو الصوتي للطيور، وهو المصفار ، دورًا هامًا في فهم إنتاج تغريد الطائر الطنان. [ 96 ] ما يميز مصفار الطائر الطنان عن مصفار الطيور الأخرى في رتبة أبوديفومير هو وجود بنية عضلية داخلية، وغضاريف إضافية، وطبلة أذن كبيرة تعمل كنقطة ارتكاز للعضلات الخارجية، وكلها تكيفات يُعتقد أنها مسؤولة عن قدرة الطائر الطنان المتزايدة على التحكم في درجة الصوت ونطاق التردد الواسع. [ 96 ] [ 97 ]
تنشأ أغاني الطيور الطنانة من سبع نوى متخصصة على الأقل في الدماغ الأمامي . [ 98 ] [ 99 ] أظهرت دراسة للتعبير الجيني أن هذه النوى تُمكّن من التعلّم الصوتي ( القدرة على اكتساب الأصوات من خلال التقليد)، وهي سمة نادرة معروفة بوجودها في مجموعتين أخريين فقط من الطيور ( الببغاوات والطيور المغردة ) وعدد قليل من مجموعات الثدييات (بما في ذلك البشر والحيتان والدلافين والخفافيش ). [ 98 ] خلال الـ 66 مليون سنة الماضية، ربما تكون الطيور الطنانة والببغاوات والطيور المغردة فقط من بين 23 رتبة من الطيور قد طورت بشكل مستقل سبع بنى متشابهة في الدماغ الأمامي للغناء والتعلّم الصوتي، مما يشير إلى أن تطور هذه البنى يخضع لقيود فوق جينية قوية ، ربما تكون مشتقة من سلف مشترك. [ 98 ] [ 100 ]
بشكل عام، تم تقييم قدرة الطيور على إصدار الأصوات والسمع في نطاق 2-5 كيلوهرتز، مع انخفاض حساسية السمع مع ارتفاع الترددات. [ 95 ] في طائر نجم التل الإكوادوري ( Oreotrochilus chimborazo )، سُجلت أصوات في البرية بتردد يزيد عن 10 كيلوهرتز، وهو تردد يتجاوز بكثير قدرة السمع المعروفة لمعظم الطيور. [ 95 ] تتشابه نوى نظام التغريد في دماغ الطائر الطنان مع تلك الموجودة في أدمغة الطيور المغردة، ولكن دماغ الطائر الطنان يحتوي على مناطق متخصصة لمعالجة التغريد. [ 92 ]
الاسْتِقْلاب
تتمتع الطيور الطنانة بأعلى معدل أيض بين جميع الفقاريات، وهو أمر ضروري لدعم رفرفة أجنحتها السريعة أثناء التحليق والطيران السريع للأمام. [ 8 ] [ 101 ] أثناء الطيران والتحليق، يبلغ استهلاك الأكسجين لكل غرام من أنسجة العضلات لدى الطائر الطنان حوالي عشرة أضعاف ما يُقاس لدى نخبة الرياضيين من البشر. [ 7 ] تحقق الطيور الطنانة هذه القدرة الاستثنائية على استهلاك الأكسجين بفضل الكثافة العالية والتقارب الكبير بين الشعيرات الدموية والميتوكوندريا في عضلات الطيران لديها. [ 102 ]
تُعدّ الطيور الطنانة من الكائنات النادرة بين الفقاريات لقدرتها على استخدام السكريات التي تتناولها بسرعة لتوفير الطاقة اللازمة للطيران المُرهِق، حيث تُلبّي ما يصل إلى 100% من احتياجاتها الأيضية من السكريات التي تشربها. [ 103 ] تتمتع عضلات الطيران لدى الطيور الطنانة بقدرات عالية للغاية على أكسدة الكربوهيدرات والأحماض الدهنية عبر إنزيمات الهيكسوكيناز ، وكارنيتين بالميتويل ترانسفيراز ، وسيترات سينثاز، بمعدلات هي الأعلى المعروفة في العضلات الهيكلية للفقاريات . [ 104 ] وللحفاظ على رفرفة الأجنحة السريعة أثناء الطيران والتحليق، تستهلك الطيور الطنانة ما يُعادل 150,000 سعر حراري يوميًا لدى الإنسان ، [ 105 ] وهو ما يُقدّر بعشرة أضعاف الطاقة التي يستهلكها عداء الماراثون في المنافسات. [ 106 ]
تستطيع الطيور الطنانة استخدام السكريات التي تتناولها حديثًا لتوفير الطاقة اللازمة للطيران في غضون 30-45 دقيقة من تناولها. [ 107 ] [ 108 ] تشير هذه البيانات إلى أن الطيور الطنانة قادرة على أكسدة السكر في عضلات الطيران بمعدلات سريعة كافية لتلبية احتياجاتها الأيضية العالية ، كما أوضحت مراجعة أجريت عام 2017 أن الطيور الطنانة تمتلك في عضلات طيرانها آلية "الأكسدة المباشرة" للسكريات لإنتاج أقصى قدر من جزيئات ATP لدعم معدل أيضي مرتفع للتحليق والبحث عن الطعام على ارتفاعات عالية والهجرة. [ 109 ] حدث هذا التكيف من خلال الفقدان التطوري لجين رئيسي ، وهو إنزيم فركتوز ثنائي الفوسفاتاز 2 ( FBP2 )، بالتزامن مع بداية تحليق الطيور الطنانة، والذي يُقدر، استنادًا إلى الأدلة الأحفورية، بنحو 35 مليون سنة. [ 110 ] [ 111 ] في غياب FBP2 ، تتحسن عملية تحلل الجلوكوز والتنفس الميتوكوندري في عضلات الطيران، مما يمكّن الطيور الطنانة من استقلاب السكر بكفاءة أكبر للحصول على الطاقة. [ 110 ] [ 111 ]
بالاعتماد على السكريات التي يتناولها حديثًا لتوفير الطاقة اللازمة للطيران، تحتفظ الطيور الطنانة بمخزونها المحدود من الدهون لدعم صيامها الليلي أثناء السبات أو لتوفير الطاقة اللازمة لرحلات الهجرة. [ 107 ] تتناول الدراسات التي أُجريت على استقلاب الطيور الطنانة كيفية عبور طائر طنان ذي حلق ياقوتي 800 كيلومتر (500 ميل) من خليج المكسيك في رحلة متواصلة. [ 8 ] يخزن هذا الطائر الطنان، كغيره من الطيور المهاجرة لمسافات طويلة، الدهون كمخزون احتياطي من الطاقة، مما يزيد وزنه بنسبة تصل إلى 100%، وبالتالي يوفر الطاقة اللازمة للطيران فوق المياه المفتوحة. [ 8 ] [ 112 ] كمية الدهون (1-2 غرام) التي يستخدمها طائر طنان مهاجر لعبور خليج المكسيك في رحلة واحدة مماثلة لتلك التي يستخدمها إنسان يتسلق حوالي 15 مترًا (50 قدمًا) . [ 8 ]
قد يصل معدل ضربات قلب الطيور الطنانة إلى 1260 نبضة في الدقيقة، وهو معدل تم قياسه في طائر طنان أزرق الحلق بمعدل تنفس يبلغ 250 نفسًا في الدقيقة أثناء الراحة. [ 8 ] [ 113 ]
تبديد الحرارة
يؤدي ارتفاع معدل الأيض لدى الطيور الطنانة، وخاصةً أثناء الطيران السريع والتحليق، إلى زيادة حرارة الجسم، مما يتطلب آليات متخصصة لتنظيم الحرارة وتبديدها، وهو ما يُصبح تحديًا أكبر في المناخات الحارة والرطبة. [ 114 ] تُبدد الطيور الطنانة الحرارة جزئيًا عن طريق التبخر من خلال هواء الزفير، ومن خلال أجزاء الجسم ذات الغطاء الرقيق من الريش أو الخالية منه، مثل المنطقة المحيطة بالعينين، والكتفين، وتحت الأجنحة ( الأغشية الجناحية )، والقدمين. [ 115 ] [ 116 ]
أثناء تحليقها، لا تستفيد الطيور الطنانة من فقدان الحرارة عن طريق الحمل الحراري أثناء الطيران الأمامي، باستثناء حركة الهواء الناتجة عن رفرفة أجنحتها السريعة، والتي قد تساعد في فقدان الحرارة بالحمل الحراري من أقدامها الممدودة. [ 114 ] [ 117 ] ويبدو أن أنواع الطيور الطنانة الأصغر حجمًا، مثل طائر الكاليوب، تُكيّف نسبة مساحة سطحها إلى حجمها الأعلى نسبيًا لتحسين التبريد بالحمل الحراري الناتج عن حركة الهواء بواسطة الأجنحة. [ 114 ] عندما ترتفع درجات حرارة الهواء فوق 36 درجة مئوية (97 درجة فهرنهايت) ، تقل أو تنعدم التدرجات الحرارية التي تنقل الحرارة بشكل سلبي عن طريق تبديدها بالحمل الحراري من حول العينين والكتفين والقدمين، مما يتطلب تبديد الحرارة بشكل أساسي عن طريق التبخر والزفير . [ 114 ] في المناخات الباردة، تسحب الطيور الطنانة أقدامها إلى داخل ريش الصدر لتجنب تعرض الجلد وتقليل فقدان الحرارة. [ 117 ]
وظائف الكلى
يتطلب النطاق الديناميكي لمعدلات الأيض لدى الطيور الطنانة [ 118 ] نطاقًا ديناميكيًا مماثلًا في وظائف الكلى . [ 119 ] خلال يوم من استهلاك الرحيق، وما يصاحبه من كمية كبيرة من الماء قد تصل إلى خمسة أضعاف وزن الجسم يوميًا، تعالج كلى الطيور الطنانة الماء عبر معدلات الترشيح الكبيبي (GFR) بكميات تتناسب مع استهلاك الماء، وبالتالي تجنب فرط الترطيب . [ 119 ] [ 120 ] أما خلال فترات قصيرة من نقص الماء، كما هو الحال في السبات الليلي، ينخفض معدل الترشيح الكبيبي إلى الصفر، مما يحافظ على ماء الجسم. [ 119 ] [ 120 ]
تتمتع كلى الطيور الطنانة بقدرة فريدة على التحكم في مستويات الكهارل بعد تناول رحيق غني بالصوديوم والكلوريد أو خالي منهما، مما يشير إلى أن بنية الكلى والكبيبات الكلوية يجب أن تكون متخصصة للغاية للتعامل مع اختلافات جودة المعادن في الرحيق . [ 121 ] أظهرت الدراسات المورفولوجية على كلى طائر الطنان آنا تكيفات تتمثل في كثافة عالية للشعيرات الدموية بالقرب من النيفرونات ، مما يسمح بتنظيم دقيق للماء والكهارل. [ 120 ] [ 122 ]
تكيف الهيموجلوبين مع الارتفاع
تعيش عشرات الأنواع من الطيور الطنانة على مدار العام في بيئات جبلية استوائية على ارتفاعات شاهقة، مثل جبال الأنديز، حيث يتراوح ارتفاعها بين 1500 متر (4900 قدم) و 5200 متر (17100 قدم)، مما يُقلل الضغط الجزئي للأكسجين في الهواء، وهو ما يُشكل تحديًا كبيرًا لنقص الأكسجين الذي يُعيق احتياجاتها الأيضية العالية. [ 123 ] [ 124 ] [ 125 ] وقد وجد الباحثون، في دراسة أجريت على طيور الأنديز الطنانة التي تعيش على ارتفاعات عالية، أن بروتين الهيموجلوبين، وهو البروتين الناقل للأكسجين في الدم ، يتمتع بقدرة متزايدة على الارتباط بالأكسجين ، وأن هذا التأثير التكيفي يُرجح أنه ناتج عن طفرات تطورية في جزيء الهيموجلوبين عبر تغييرات محددة في الأحماض الأمينية بفعل الانتقاء الطبيعي. [ 123 ] [ 124 ] [ 126 ]
التكيف مع فصل الشتاء
طائر الطنان آنا هو أقصى الطيور الطنانة المقيمة شمالًا على مدار العام. سُجِّل وجوده في ألاسكا منذ عام 1971، واستوطن شمال غرب المحيط الهادئ منذ ستينيات القرن الماضي، وشهد ازديادًا ملحوظًا في أعداده المقيمة على مدار العام خلال أوائل القرن الحادي والعشرين. [ 33 ] [ 127 ] ويُقدِّر العلماء أن بعض طيور الطنان آنا تقضي فصل الشتاء، وربما تتكاثر، في خطوط العرض الشمالية حيث يتوفر الغذاء والمأوى طوال فصل الشتاء، وتتحمل درجات حرارة الشتاء المعتدلة البرودة. [ 33 ] [ 127 ]
خلال درجات الحرارة المنخفضة، تكتسب طيور الطنان آنا وزنًا تدريجيًا خلال النهار مع تحويلها السكر إلى دهون. [ 128 ] [ 129 ] إضافةً إلى ذلك، تستطيع طيور الطنان التي تعاني من نقص في مخزون الدهون في الجسم أو نقص في الريش البقاء على قيد الحياة خلال فترات الطقس المتجمد عن طريق خفض معدل الأيض لديها والدخول في حالة من السبات . [ 9 ] [ 130 ]
بينما كان نطاق انتشارها في الأصل محصورًا في غابات كاليفورنيا وباخا كاليفورنيا ، فقد امتد شمالًا إلى أوريغون وواشنطن وكولومبيا البريطانية ، وشرقًا إلى أريزونا خلال الستينيات والسبعينيات. [ 127 ] يُعزى هذا التوسع السريع إلى زراعة أنواع غير محلية على نطاق واسع ، مثل الكافور ، بالإضافة إلى استخدام مغذيات الطيور في المدن ، إلى جانب ميل هذا النوع الطبيعي إلى الانتشار الواسع بعد موسم التكاثر . [ 131 ] في شمال غرب المحيط الهادئ، توجد أسرع التجمعات السكانية نموًا في المناطق ذات درجات حرارة باردة خلال موسم التكاثر مماثلة لتلك الموجودة في نطاقها الأصلي. [ 127 ] يُمثل التوسع شمالًا لطائر الطنان آنا انفراجًا بيئيًا مرتبطًا بالنباتات المُدخلة، وتوفر الرحيق على مدار العام من المغذيات التي يوفرها البشر، وانخفاض درجات حرارة الشتاء المرتبطة بتغير المناخ، وتأقلم هذا النوع مع مناخ شتوي أبرد من مناخ منطقته الأصلية. [ 33 ] [ 127 ] على الرغم من عدم وجود بيانات كمية، فمن المرجح أن نسبة كبيرة من طيور الطنان آنا في شمال غرب المحيط الهادئ لا تزال تهاجر جنوبًا لقضاء فصل الشتاء، اعتبارًا من عام 2017. [ 33 ]
طائر الطنان آنا هو الطائر الرسمي لمدينة فانكوفر، كولومبيا البريطانية ، كندا، [ 132 ] وهو طائر مقيم غير مهاجر في سياتل حيث يعيش على مدار السنة خلال فصل الشتاء ويتحمل فترات طويلة من درجات الحرارة تحت الصفر والثلوج والرياح العاتية. [ 133 ]
الخمول
قد يتباطأ أيض الطيور الطنانة ليلاً أو في أي وقت لا يتوفر فيه الطعام بسهولة؛ إذ تدخل هذه الطيور في حالة سبات عميق (تُعرف بالسبات) لمنع انخفاض مخزون الطاقة لديها إلى مستوى حرج. [ 9 ] وقد وجدت إحدى الدراسات التي أُجريت على الطيور الطنانة عريضة الذيل أن وزن الجسم ينخفض خطيًا خلال فترة السبات بمعدل 0.04 غرام في الساعة. [ 119 ]
أظهرت الدراسات أن درجة حرارة جسم طائر الطنان الكاريبي تنخفض من 40 إلى 18 درجة مئوية خلال فترة السبات الليلي ، [ 134 ] مع تباطؤ ملحوظ في معدل ضربات القلب والتنفس (من 50 إلى 180 نبضة في الدقيقة تقريبًا، مقارنةً بمعدله النهاري الذي يتجاوز 1000 نبضة في الدقيقة). [ 135 ] كما أظهرت تسجيلات من طائر الطنان من نوع ميتالورا فيبي، أثناء سباته الليلي على ارتفاع حوالي 3800 متر (12500 قدم) في جبال الأنديز، انخفاض درجة حرارة جسمه إلى 3.3 درجة مئوية (38 درجة فهرنهايت)، وهو أدنى مستوى معروف لطائر أو حيوان ثديي لا يدخل في سبات شتوي. [ 136 ] [ 137 ] وخلال الليالي الباردة على ارتفاعات عالية، يبقى طائر الطنان في حالة سبات لمدة تتراوح بين ساعتين و13 ساعة، وذلك حسب نوعه، حيث يحدث التبريد بمعدل 0.6 درجة مئوية في الدقيقة، ثم ترتفع درجة الحرارة بمعدل 1-1.5 درجة مئوية في الدقيقة. [ 136 ] كما فقدت طيور الطنان الأنديزية التي تعيش على ارتفاعات عالية وزن جسمها بنسبة عكسية لطول فترة سباتها، حيث فقدت حوالي 6% من وزنها كل ليلة. [ 136 ]
أثناء السبات، ولتجنب الجفاف ، تتراجع وظائف الكلى ، مما يحافظ على المركبات الضرورية، مثل الجلوكوز والماء والمغذيات. [ 119 ] يُعد هرمون الكورتيكوستيرون ، وهو هرمون ينتشر في الدم ، أحد الإشارات التي توقظ الطائر الطنان من السبات. [ 138 ]
يختلف استخدام ومدة السبات بين أنواع الطيور الطنانة، ويتأثر ذلك بما إذا كان الطائر المهيمن يدافع عن منطقته، حيث تتمتع الطيور الخاضعة غير المسيطرة بفترات سبات أطول. [ 9 ] [ 139 ] يقل احتمال دخول الطائر الطنان ذي النسبة الأعلى من الدهون في حالة السبات مقارنةً بالطائر ذي النسبة الأقل، إذ يمكن للطائر استخدام الطاقة المخزنة في دهونه. [ 9 ] [ 130 ] يبدو أن السبات لدى الطيور الطنانة لا يرتبط بدرجة حرارة الليل، إذ يحدث عبر نطاق واسع من درجات الحرارة، ويرتبط توفير الطاقة الناتج عن هذا النوم العميق بشكل أكبر بفترة الإضاءة ومدة السبات. [ 9 ] [ 130 ]
عمر
تتميز الطيور الطنانة بأعمار طويلة بشكل غير معتاد بالنسبة للكائنات الحية ذات عمليات الأيض السريعة. ورغم أن العديد منها يموت خلال عامه الأول، وخاصة في الفترة الحرجة بين الفقس والطيران ، فإن الطيور التي تنجو قد تعيش أحيانًا عقدًا أو أكثر. [ 140 ] أما بالنسبة للأنواع الأكثر شهرة في أمريكا الشمالية، فيتراوح متوسط عمرها على الأرجح بين 3 و5 سنوات. [ 140 ] وللمقارنة، نادرًا ما تعيش الزبابة الصغيرة ، وهي من أصغر الثدييات، أكثر من عامين. [ 141 ] أما أطول عمر مسجل في البرية فيعود إلى أنثى طائر طنان عريض الذيل، تم ترقيمها وهي بالغة في عمر عام واحد على الأقل، ثم أُعيد اصطيادها بعد 11 عامًا، ما يجعل عمرها 12 عامًا على الأقل. [ 142 ] تشمل سجلات طول العمر الأخرى للطيور الطنانة المخططة عمرًا أدنى مقدرًا بـ 10 سنوات وشهر واحد لأنثى طائر الطنان ذي الذقن الأسود، وهو مشابه في الحجم لطائر الطنان ذي الذيل العريض، و11 عامًا وشهرين على الأقل لطائر الطنان ذي البطن الأصفر الأكبر حجمًا بكثير . [ 143 ]
الأعداء الطبيعيون
المفترسات
حيثما وُجدت، تُعدّ القطط المنزلية على الأرجح أكثر الحيوانات المفترسة شيوعًا للطيور الطنانة غير المُعششة. [ 144 ] [ 145 ] وقد لُوحظ أن فرس النبي يفترس الطيور الطنانة. [ 146 ] [ 147 ] [ 148 ] وتشمل الحيوانات المفترسة الأخرى اليعاسيب ، والضفادع ، وعناكب النسيج الكروي ، والطيور الجارحة الصغيرة مثل صقور شارب-شيند والصقور الأمريكية ، والثعابين ، وطيور أخرى مثل طائر الرود رنر . [ 4 ] [ 149 ]
الطفيليات
تُعدّ الطيور الطنانة موطناً لأنواعٍ متخصصةٍ للغاية من القمل . فجنسان من قمل ريسينيد ، وهما تروكيلوسيتس وتروكيليفاجوس، متخصصان في التطفل عليها، حيث أصابا حوالي 14% منها في إحدى الدراسات التي شملت 22 نوعاً. [ 150 ] في المقابل، يُعدّ جنسان من قمل مينوبونيد ، وهما ميرسيديا وليريمينوبون، نادرين عليها. [ 150 ] [ 151 ]
التكاثر
لا تشارك ذكور الطيور الطنانة في بناء الأعشاش. [ 152 ] تبني معظم الأنواع أعشاشًا على شكل كوب على غصن شجرة أو شجيرة. [ 153 ] يختلف حجم العش باختلاف النوع ، من أصغر من نصف قشرة جوزة إلى عدة سنتيمترات في القطر. [ 152 ]
تستخدم العديد من أنواع الطيور الطنانة خيوط العنكبوت والأشنات لربط مواد العش معًا وتثبيت بنيته. [ 153 ] [ 154 ] تسمح الخصائص الفريدة للخيوط للعش بالتوسع مع نمو صغار الطيور الطنانة. تضع الأنثى بيضتين بيضاوتين، [ 31 ] [ 153 ] ورغم أنهما أصغر بيض الطيور، إلا أنهما كبيرتان نسبيًا مقارنةً بحجم الطائر الطنان البالغ. [ 153 ] تستمر فترة الحضانة من 14 إلى 23 يومًا، وذلك حسب النوع ودرجة الحرارة المحيطة ومدى اهتمام الأنثى بالعش. [ 31 ] [ 152 ] تُطعم الأم صغارها من المفصليات الصغيرة والرحيق عن طريق إدخال منقارها في فم الفرخ المفتوح ، ثم تقيؤ الطعام في حوصلته . [ 152 ] تبقى الطيور الطنانة في العش لمدة 18-22 يومًا، وبعد ذلك تغادر العش للبحث عن الطعام بمفردها، على الرغم من أن الأم قد تستمر في إطعامها لمدة 25 يومًا أخرى. [ 155 ]
رحلة جوية

خضع طيران الطائر الطنان لدراسة مكثفة من منظور ديناميكي هوائي باستخدام أنفاق الرياح وكاميرات الفيديو عالية السرعة . استخدمت دراستان أجريتا على طائر الطنان الأحمر أو طائر الطنان آنا في نفق رياح تقنيات قياس سرعة الصور الجزيئية لدراسة قوة الرفع المتولدة أثناء حركة الجناحين للأعلى والأسفل. [ 156 ] [ 157 ] وقد أنتجت الطيور 75% من قوة دعم وزنها أثناء حركة الجناح للأسفل و25% أثناء حركة الجناح للأعلى، حيث تحركت الأجنحة حركة تشبه الرقم 8. [ 158 ]

افترضت العديد من الدراسات السابقة أن قوة الرفع تتولد بالتساوي خلال مرحلتي دورة رفرفة الجناح، كما هو الحال في الحشرات ذات الحجم المماثل. [ 156 ] تُظهر هذه النتيجة أن تحليق الطائر الطنان مشابه لتحليق الحشرات، مثل فراشة أبو الهول ، ولكنه يختلف عنه . [ 156 ] أظهرت دراسات أخرى باستخدام تخطيط كهربية العضل في طيور الطنان ذات اللون الأحمر أثناء تحليقها أن إجهاد العضلة الصدرية الكبرى (العضلة الرئيسية المسؤولة عن حركة الجناح للأسفل) كان الأدنى الذي تم تسجيله حتى الآن في طائر طائر، وأن العضلة الرئيسية المسؤولة عن حركة الجناح للأعلى (العضلة فوق الغرابية) أكبر نسبيًا من مثيلاتها في أنواع الطيور الأخرى. [ 161 ] يُفترض أن أجنحة الطائر الطنان قد تكيفت للعمل بدون جناح صغير (ألولا ) نظرًا لسرعة رفرفة الجناح أثناء الطيران والتحليق . [ 162 ]
ترفرف أجنحة الطائر الطنان العملاق بمعدل لا يتجاوز 12 مرة في الثانية، [ 163 ] بينما ترفرف أجنحة الطيور الطنانة العادية بمعدل يصل إلى 80 مرة في الثانية. [ 164 ] ومع انخفاض كثافة الهواء، على سبيل المثال، في المرتفعات العالية، تزداد الطاقة التي يحتاجها الطائر الطنان للتحليق. ولذلك، تمتلك أنواع الطيور الطنانة المتكيفة مع الحياة في المرتفعات العالية أجنحة أكبر حجماً للمساعدة في تعويض هذه الآثار السلبية لانخفاض كثافة الهواء على توليد قوة الرفع. [ 165 ]
أظهر مقطع فيديو بالحركة البطيئة كيف تتعامل الطيور الطنانة مع المطر أثناء طيرانها. لإزالة الماء من رؤوسها، تهز رؤوسها وأجسامها، كما يفعل الكلب، للتخلص من الماء. [ 166 ] علاوة على ذلك، عندما يصل وزن قطرات المطر مجتمعة إلى 38% من وزن جسم الطائر، تُحرك الطيور الطنانة أجسامها وذيولها أفقيًا، وتُسرع من رفرفة أجنحتها، وتُقلل من زاوية حركة أجنحتها أثناء الطيران في المطر الغزير. [ 167 ]
رفرفة الأجنحة واستقرار الطيران
أعلى معدل مُسجّل لخفقان أجنحة الطيور الطنانة أثناء التحليق هو 99.1 خفقة في الثانية، كما تم قياسه لدى ذكور طائر الطنان الخشبي ( Chaetocercus sp.). [ 20 ] وقد سُجّلت ذكور جنس Chaetocercus بأكثر من 100 خفقة في الثانية خلال عروض التزاوج. [ 20 ] ويزداد عدد الخفقات في الثانية فوق المعدل "الطبيعي" للتحليق أثناء الطيران خلال عروض التزاوج (حتى 90 خفقة في الثانية لطائر الطنان كاليوب، Selasphorus calliope )؛ أي بمعدل خفقان أجنحة أعلى بنسبة 40% من معدل تحليقه المعتاد. [ 168 ]
خلال ظروف تدفق الهواء المضطرب التي تم إنشاؤها تجريبياً في نفق هوائي ، تُظهر الطيور الطنانة وضعيات رأس واتجاهات ثابتة عند تحليقها فوق المغذي. [ 169 ] وعندما تهب هبات الرياح من الجانب، تعوّض الطيور الطنانة ذلك بزيادة سعة ضربة الجناح وزاوية مستوى الضربة، وبتغيير هذه المعايير بشكل غير متماثل بين الجناحين ومن ضربة إلى أخرى. [ 169 ] كما أنها تُغيّر اتجاه ريش ذيلها وتُكبّر مساحة سطحه الكلية على شكل مروحة . [ 169 ] أثناء التحليق، يستطيع الجهاز البصري للطائر الطنان فصل الحركة الظاهرية الناتجة عن حركة الطائر نفسه عن الحركات الناتجة عن مصادر خارجية، مثل اقتراب حيوان مفترس. [ 89 ] في البيئات الطبيعية المليئة بحركة خلفية معقدة للغاية، تستطيع الطيور الطنانة التحليق بدقة في مكانها من خلال التنسيق السريع بين الرؤية ووضع الجسم. [ 89 ]
أصوات الريش
غطسات المغازلة
أثناء التزاوج، يصعد ذكر طائر الطنان آنا إلى ارتفاع 35 مترًا تقريبًا فوق الأنثى ، قبل أن ينقض بسرعة 27 مترًا في الثانية ، أي ما يعادل 385 ضعف طول جسمه في الثانية، مُصدرًا صوتًا حادًا بالقرب من الأنثى عند أدنى نقطة في الانقضاض. [ 170 ] يُعد هذا التسارع الهابط أثناء الانقضاض هو الأعلى بين جميع الفقاريات التي تقوم بمناورة جوية إرادية؛ بالإضافة إلى التسارع، تُعد السرعة النسبية لطول الجسم هي الأعلى المعروفة بين جميع الفقاريات. على سبيل المثال، تبلغ هذه السرعة ضعف سرعة انقضاض صقور الشاهين تقريبًا أثناء مطاردة فرائسها. [ 170 ] عند أقصى سرعة هبوط، يتعرض طائر الطنان المُغازل لقوة جاذبية تُقارب 10 أضعاف قوة الجاذبية الأرضية أثناء الانقضاض (ملاحظة: تتولد قوة الجاذبية الأرضية عندما يبتعد الطائر عن الانقضاض). [ 170 ] [ أ ]
تهتز ريشات الذيل الخارجية لذكور طيور الطنان آنا ( Calypte anna ) وطيور الطنان من جنس سيلاسفوروس (مثل طائر ألين، كاليوبي) أثناء غطسات التزاوج، مُصدرةً صوت زقزقة مسموع ناتج عن رفرفة مرنة هوائية. [ 172 ] [ 173 ] لا تستطيع طيور الطنان إصدار صوت غطسة التزاوج عند فقدان ريشات ذيولها الخارجية، مع العلم أن هذه الريشات نفسها قادرة على إصدار صوت الغطسة في نفق هوائي. [ 172 ] يستطيع الطائر التغريد بنفس تردد زقزقة ريش الذيل، لكن حنجرته الصغيرة لا تُنتج نفس مستوى الصوت. [ 174 ] ينتج الصوت عن ديناميكيات الهواء لتدفق الهواء السريع حول ريش الذيل، مما يُسبب رفرفته واهتزازه ، وهو ما يُنتج الصوت الحاد لغطسة التزاوج. [ 172 ] [ 175 ]
تُصدر أنواعٌ أخرى كثيرة من الطيور الطنانة أصواتًا بأجنحتها أو ذيولها أثناء الطيران أو التحليق أو الغوص، بما في ذلك أجنحة طائر الطنان كاليوب، [ 176 ] وطائر الطنان عريض الذيل، وطائر الطنان أحمر الوجه، وطائر الطنان ألين، وأنواع ستريمرتايل ، بالإضافة إلى ذيل طائر الطنان كوستا وطائر الطنان أسود الذقن، وعدد من الأنواع ذات الصلة. [ 177 ] وتختلف توافقيات الأصوات أثناء غطسات التزاوج بين أنواع الطيور الطنانة. [ 173 ]
زقزقة ريش الجناح
يتميز طائر الطنان ذو اللون الأحمر وذو الذيل العريض (جنس Selasphorus ) بميزة فريدة في جناحيه أثناء الطيران العادي، وهي عبارة عن صوت يشبه الرنين أو صفيرًا حادًا أشبه بالطنين - وهو ما يُعرف بالزقزقة. [ 178 ] ينشأ هذا الصوت من اندفاع الهواء عبر فتحات تُشكلها الأطراف المدببة للريشتين التاسعة والعاشرة من ريش الجناح الأساسي، مما يُنتج صوتًا عاليًا بما يكفي لسماعه من قِبل إناث طيور الطنان أو ذكورها المنافسة، وكذلك من قِبل الباحثين على بُعد يصل إلى 100 متر. [ 178 ]
من الناحية السلوكية، يخدم التغريد عدة أغراض: فهو يعلن عن جنس الطائر الذكر ووجوده؛ ويوفر دفاعًا مسموعًا وعدوانيًا عن منطقة التغذية وتكتيكًا للاقتحام؛ ويعزز التواصل بشأن التهديد؛ ويسهل جذب الشريك والمغازلة. [ 178 ]
الهجرة
نسبة هجرة الطيور الطنانة قليلة نسبيًا مقارنةً بإجمالي أنواعها؛ فمن بين ما يقارب 375 نوعًا معروفًا، لا يهاجر سنويًا سوى 12-15 نوعًا، وخاصةً تلك الموجودة في أمريكا الشمالية. [ 179 ] تعيش معظم الطيور الطنانة في حزام الغابات الاستوائية المطيرة في الأمازون وأمريكا الوسطى ، حيث تكون تغيرات درجات الحرارة الموسمية ومصادر الغذاء ثابتة نسبيًا، مما يُغنيها عن الهجرة. [ 180 ] وباعتبارها أصغر الطيور الحية، فإن قدرة الطيور الطنانة على الاحتفاظ بالطاقة الحرارية محدودة نسبيًا، وهي عمومًا غير قادرة على البقاء في خطوط العرض العليا خلال أشهر الشتاء، إلا إذا كان الموقع المحدد يتمتع بوفرة في الغذاء على مدار العام، وخاصةً رحيق الأزهار. [ 181 ] تشمل عوامل الهجرة الأخرى التقلبات الموسمية للغذاء، والمناخ، والتنافس على الموارد، والمفترسات، والإشارات الفطرية. [ 181 ]
أمريكا الجنوبية
انقسم نوعا الطائر الطنان العملاق - الطائر الطنان العملاق الجنوبي ( Patagona gigas ، غراي، 1840) والطائر الطنان العملاق الشمالي ( Patagonia peruviana ، بوكارد، 1893) - إلى نوعين: مهاجران يتكيفان من مستوى سطح البحر إلى ارتفاعات جبلية شاهقة، وآخران يستوطنان ارتفاعات استثنائية ( 4300 متر في بيرو ) ، وربما يمثلان نوعًا جديدًا، Patagona chaski sp. nov. (سُمّي عام 2024). [ 18 ] يمتد نطاق النوع الجنوبي عبر هضبة الأنديز الوسطى ، من مستوى سطح البحر إلى ارتفاع 4400 متر في جبال الأنديز. [ 18 ] تُرصد هجرتهما الموسمية بواسطة أجهزة إرسال عبر الأقمار الصناعية وأجهزة تحديد المواقع الجغرافية ، حيث تقطع مسافة إجمالية قدرها 8335 كيلومترًا بين تشيلي والإكوادور . [ 18 ] في عام 1834، سجل تشارلز داروين وصولهم في الربيع من "صحاري الشمال القاحلة"، في إشارة على ما يبدو إلى صحراء أتاكاما في شمال تشيلي. [ 18 ]
أمريكا الشمالية
تهاجر معظم الطيور الطنانة في أمريكا الشمالية جنوبًا في الخريف لقضاء الشتاء في المكسيك أو جزر الكاريبي أو أمريكا الوسطى. [ 182 ] وتستوطن بعض الأنواع فلوريدا وكاليفورنيا والمناطق الصحراوية الجنوبية الغربية من الولايات المتحدة على مدار العام. [ 182 ] ومن بين هذه الأنواع طائر الطنان آنا، وهو طائر شائع مقيم في جنوب أريزونا وداخل كاليفورنيا، وطائر الطنان ذو البطن الأصفر ، وهو طائر شتوي مقيم في فلوريدا عبر ساحل الخليج إلى جنوب تكساس . [ 182 ] وتنتشر الطيور الطنانة ذات الحلق الياقوتي على طول مسار الهجرة الأطلسي ، وتهاجر في الصيف من أقصى الشمال حتى كندا الأطلسية ، عائدة إلى المكسيك وأمريكا الجنوبية وجنوب تكساس وفلوريدا لقضاء الشتاء. [ 4 ] [ 182 ] وخلال فصل الشتاء في جنوب لويزيانا ، تتواجد أنواع مختلفة من الطيور الطنانة، منها: ذو الذقن الأسود، وذو البطن الأصفر، والكاليوب، وآلين، وآنا، وذو الحلق الياقوتي، والأحمر، وذو الذيل العريض، وذو المنقار العريض. [ 182 ]
يتكاثر طائر الطنان ذو اللون الأحمر في مناطق أبعد شمالًا من أي نوع آخر من الطيور الطنانة، حيث يقضي الصيف على طول سواحل كولومبيا البريطانية وألاسكا، ويقضي الشتاء في جنوب غرب الولايات المتحدة والمكسيك، [ 182 ] مع وجود بعض أفراده على طول سواحل خليج المكسيك شبه الاستوائي وفلوريدا. [ 183 ] وبهجرته في الربيع شمالًا حتى يوكون أو جنوب ألاسكا، [ 183 ] يهاجر طائر الطنان ذو اللون الأحمر على نطاق أوسع ويبني أعشاشه شمالًا أكثر من أي نوع آخر من الطيور الطنانة، ويجب أن يتحمل درجات حرارة تصل أحيانًا إلى ما دون الصفر في منطقة تكاثره. هذه القدرة على تحمل البرد تمكنه من البقاء على قيد الحياة في درجات حرارة أقل من الصفر، شريطة توفر المأوى والغذاء الكافيين. [ 183 ]
بحسب حسابات قياس المسافة بين جسم الطائر الطنان ذي اللون الأحمر وطول جسمه، يُعدّ هذا الطائر من بين الطيور التي تقوم بأطول رحلة هجرة في العالم. إذ يبلغ طوله 7.6 سم (3 بوصات ) فقط ، ويقطع مسافة 6300 كم (3900 ميل) في اتجاه واحد من ألاسكا إلى المكسيك في أواخر الصيف، أي ما يعادل 78,470,000 ضعف طول جسمه، ثم يعود أدراجه في الربيع التالي. [ 179 ] [ 183 ] وبالمقارنة، يقطع طائر الخرشنة القطبي، الذي يبلغ طوله 33 سم (13 بوصة)، مسافة تقارب 18000 كم (11000 ميل) في اتجاه واحد ، أي ما يعادل 51,430,000 ضعف طول جسمه، وهو ما يمثل 65% فقط من المسافة التي يقطعها الطائر الطنان ذو اللون الأحمر خلال هجرته. [ 183 ]
تحدث هجرة الطيور الطنانة ذات اللون الأحمر المحمر شمالًا على طول مسار الهجرة في المحيط الهادئ ، [ 184 ] وقد تتزامن مع ظهور الأزهار وأوراق الأشجار في أوائل الربيع، وكذلك مع توافر الحشرات كغذاء. [ 183 ] وقد يؤدي وصولها إلى مناطق التكاثر قبل توافر الرحيق من الأزهار الناضجة إلى تعريض فرص التكاثر للخطر. [ 185 ]
تغذية
تتغذى جميع الطيور الطنانة بشكل رئيسي على الرحيق ، [ 15 ] [ 186 ] [ 187 ] [ 188 ] [ 189 ] [ 190 ] وهي بلا منازع أكثر الطيور تخصصًا في هذا النوع من التغذية، فضلاً عن كونها الطيور الوحيدة التي يشكل الرحيق عادةً الجزء الأكبر من الطاقة التي تتناولها. تُظهر الطيور الطنانة تكيفات عديدة وواسعة النطاق للتغذي على الرحيق، بما في ذلك مناقير وألسنة طويلة قادرة على امتصاص السوائل بسرعة. كما تمتلك الطيور الطنانة أكثر أنواع الطيران تطورًا بين جميع الطيور - التحليق، وهو أمر ضروري لزيارة العديد من الأزهار بسرعة دون الحاجة إلى الجلوس. تستطيع أمعاؤها استخلاص أكثر من 99% من الجلوكوز من الرحيق في غضون دقائق، وذلك بفضل الكثافة العالية لناقلات الجلوكوز (الأعلى المعروفة بين الفقاريات). [ 186 ]
باعتبارها من أهم الملقحات الفقارية ، تطورت الطيور الطنانة بشكل معقد بالتزامن مع النباتات المزهرة؛ فقد تطورت آلاف الأنواع في العالم الجديد لتُلقح حصريًا بواسطة الطيور الطنانة، حتى أنها منعت وصول الملقحات الحشرية . [ 186 ] [ 187 ] في بعض النباتات، تجعل هذه الآليات، التي تشمل بتلات مُعدلة للغاية ، غددها الرحيقية غير متاحة إلا لأنواع معينة من الطيور الطنانة، أي تلك التي تمتلك أشكالًا مناسبة للمنقار (مع أن بعض الطيور الطنانة تسرق الرحيق للتغلب على ذلك). كان يُعتقد سابقًا أن النباتات التي تُلقحها الطيور (وتُسمى أيضًا "النباتات المُلقحة بالطيور") تُجسد علاقات تكافلية وثيقة للغاية، حيث تتطور نباتات مزهرة مُحددة جنبًا إلى جنب مع أنواع مُحددة من الطيور الطنانة في أزواج تكافلية. من المعروف الآن أن كلاً من النباتات المُلقحة بالطيور والطيور الطنانة ليست انتقائية بما يكفي لكي يكون هذا صحيحًا. [ 186 ] [ 188 ] [ 190 ] لا تزال الطيور المحبة للرحيق الأقل سهولة في الوصول إليها (على سبيل المثال، تلك التي تتطلب مناقير طويلة) تعتمد على أنواع متعددة من الطيور الطنانة للتلقيح. والأهم من ذلك، أن الطيور الطنانة لا تميل إلى أن تكون انتقائية بشكل خاص في تغذية الرحيق، حتى أنها تزور بانتظام النباتات غير المحبة للرحيق، بالإضافة إلى الطيور المحبة للرحيق التي تبدو غير ملائمة للتغذية من قبل أنواعها. ومع ذلك، يتم تحسين كفاءة التغذية عندما تتغذى الطيور على الأزهار التي تتناسب بشكل أفضل مع أشكال مناقيرها. [ 186 ] [ 187 ]
على الرغم من أن التفضيلات قد لا تكون متطابقة تمامًا، إلا أن هناك تفضيلات عامة ملحوظة لدى الطيور الطنانة، وخاصةً لدى أنواع معينة منها، لأجناس وفصائل ورتب محددة من النباتات المزهرة. غالبًا ما تكون الأزهار الجذابة للطيور الطنانة زاهية الألوان (وخاصةً الحمراء)، وتتفتح نهارًا، وتنتج رحيقًا غنيًا بالسكروز؛ وفي النباتات التي تتغذى عليها الطيور، تكون البتلات غالبًا مستطيلة وأنبوبية الشكل، وقد تكون عديمة الرائحة (بعض هذه الخصائص تكيفات تهدف إلى تثبيط زيارة الحشرات). [ 186 ] تشمل بعض الأجناس الشائعة التي تتغذى عليها العديد من الأنواع: كاستيليجا ، وسنتروبوغون ، وكوستوس ، ودلفينيوم ، وهيليكونيا ، وهيبيسكوس ، وإنجا ، وميمولوس ؛ وبعض هذه الأنواع يتم تلقيحها بشكل أساسي بواسطة الحشرات. وُجد أن ثلاثة أنواع من الطيور الطنانة في كاليفورنيا تتغذى على 62 عائلة نباتية ضمن 30 رتبة، وكانت الرتب الأكثر شيوعًا هي: Apiales و Fabales و Lamiales و Rosales . وقد يضطر الطائر الطنان إلى زيارة ما بين ألف وألفي زهرة يوميًا لتلبية احتياجاته من الطاقة. [ 186 ] [ 190 ] [ 191 ]

على الرغم من أن الرحيق مصدر طاقة عالي الجودة، إلا أنه يفتقر إلى العديد من العناصر الغذائية الكبرى والصغرى ؛ [ 186 ] [ 187 ] [ 192 ] كما أنه منخفض الدهون ، ورغم احتوائه على كميات ضئيلة من الأحماض الأمينية ، إلا أن بعض الأحماض الأساسية تكون ناقصة بشدة أو معدومة. وبالرغم من أن احتياجات الطيور الطنانة من البروتين تبدو ضئيلة، بنسبة 1.5% من النظام الغذائي، إلا أن الرحيق لا يزال مصدراً غير كافٍ؛ [ 192 ] ولذلك، فإن معظم الطيور الطنانة، إن لم يكن جميعها، تُكمل نظامها الغذائي بتناول اللافقاريات. [ 186 ] [ 190 ] [ 192 ] [ 193 ] ولا يُعتقد أن تناول الحشرات ذو أهمية حرارية كبيرة؛ ومع ذلك، يُعتبر الاستهلاك المنتظم للمفصليات أمراً بالغ الأهمية لنمو الطيور وازدهارها. في الواقع، لقد تم اقتراح أن غالبية الاحتياجات الغذائية غير المتعلقة بالسعرات الحرارية للطيور الطنانة يتم تلبيتها عن طريق التغذي على الحشرات، ولكن الرحيق يحتوي على كميات كبيرة من بعض الفيتامينات والمعادن . [ 194 ] ( هنا ، يشير مصطلح " التغذي على الحشرات " إلى استهلاك أي مفصليات الأرجل، وليس الحشرات فقط).
على الرغم من أن الطيور الطنانة ليست آكلة للحشرات بالقدر الذي كان يُعتقد سابقًا، وأقل بكثير من معظم أقاربها وأسلافها من فصيلة الطيور الطنانة (مثل طيور السنونو)، إلا أن التغذية على الحشرات تُعدّ على الأرجح ذات أهمية منتظمة لمعظم الطيور الطنانة. فقد أظهرت دراسة أن حوالي 95% من الأفراد من 140 نوعًا في إحدى الدراسات دليل على استهلاك المفصليات، [ 192 ] بينما وجدت دراسة أخرى بقايا مفصليات في 79% من أكثر من 1600 طائر من مواقع في جميع أنحاء أمريكا الجنوبية والوسطى. [ 195 ] وقد سُجّلت بعض الأنواع على أنها تتغذى بشكل كبير أو كلي على الحشرات لفترات زمنية معينة، لا سيما عندما تكون مصادر الرحيق نادرة، وربما، بالنسبة لبعض الأنواع، بشكل منتظم موسميًا في المناطق ذات الموسم الرطب . وقد لوحظت حالات تغذية موسمية شبه حصرية على الحشرات لدى الطيور الطنانة ذات الحلق الأزرق ، [ 196 ] وكذلك الطيور الطنانة ذات الذيل المتشعب في حديقة حضرية في البرازيل. [ 191 ] في أريزونا، عندما بدا غياب مصادر الرحيق القريبة، سُجِّلَت أنثى طائر الطنان عريض الذيل وهي تعشش تتغذى على المفصليات فقط لمدة أسبوعين. [ 197 ] تشير دراسات أخرى إلى أن 70-100% من وقت التغذية مُخصَّص للمفصليات؛ [ 191 ] [ 195 ] تُشير هذه التقارير إلى درجة من القدرة على التكيف، خاصةً عندما تكون مصادر الرحيق المناسبة غير متوفرة، على الرغم من أن التغذية على الرحيق هي السائدة دائمًا عندما تكون الأزهار وفيرة (مثلًا، في الموائل الاستوائية غير الموسمية). إضافةً إلى ذلك، لم تُجرِ دراسة أريزونا المذكورة آنفًا سوى مسح لجزء صغير من منطقة الدراسة، ولم تُلاحَظ الطائر في الغالب أثناء وجوده بعيدًا عن العش. وقد أُثيرت مخاوف مماثلة بشأن تقارير أخرى، مما أدى إلى التشكيك في قدرة طيور الطنان على البقاء على قيد الحياة بدون رحيق لفترات طويلة على الإطلاق. [ 187 ]

تُظهر الطيور الطنانة استراتيجيات تغذية متنوعة وبعض التكيفات المورفولوجية للتغذي على الحشرات. [ 193 ] عادةً ما تصطاد الحشرات الطائرة الصغيرة، ولكنها تلتقط أيضًا العناكب من شباكها . [ 186 ] [ 187 ] قد يلعب شكل المنقار دورًا، حيث قد لا تتمكن الطيور الطنانة ذات المناقير الأطول أو الأكثر انحناءً من الاصطياد بكفاءة، وبالتالي تعتمد بشكل أكبر على التقاط العناكب. [ 190 ] بغض النظر عن شكل المنقار، تُعد العناكب فريسة شائعة ؛ وتشمل الفرائس الشائعة الأخرى الذباب ، وخاصةً ذباب عائلة Chironomidae ، بالإضافة إلى العديد من غشائيات الأجنحة (مثل الدبابير والنمل ) ونصفيات الأجنحة . [ 186 ] [ 190 ] [ 187 ] وجدت دراسة كاليفورنيا المذكورة آنفًا أن ثلاثة أنواع تستهلك اللافقاريات من 72 عائلة في 15 رتبة، مع وجود الذباب وحده في أكثر من 90% من العينات؛ أظهرت الأنواع الثلاثة تداخلاً غذائياً عالياً، مع وجود أدلة قليلة على تقسيم الموارد الغذائية . [ 190 ] يشير هذا إلى أن توافر الفرائس ليس مورداً محدوداً بالنسبة للطيور الطنانة.
تتفاوت التقديرات المتعلقة بالتركيبة الغذائية العامة للطائر الطنان، ولكن يُشار عادةً إلى أن الحشرات تشكل ما بين 5 و15% من وقت التغذية؛ [ 186 ] [ 187 ] [ 197 ] كما يُذكر أيضًا أن النسبة تتراوح بين 2 و12%. [ 191 ] [ 192 ] في إحدى الدراسات، خُصص 84% من وقت التغذية للتغذية على الرحيق عند احتساب الإناث المتكاثرة، و89% في غير ذلك؛ وبلغت نسبة الرحيق 86% من إجمالي سجلات التغذية. [ 189 ] [ 197 ] وقد قُدِّر، بناءً على تقديرات وقت التغذية وبيانات أخرى، أن النظام الغذائي للطائر الطنان يتكون عمومًا من حوالي 90% رحيق و10% مفصليات الأرجل من حيث الكتلة. [ 186 ] [ 198 ] نظرًا لأن فراخ الطيور الطنانة تتغذى على المفصليات فقط، وربما بسبب ازدياد احتياجاتها الغذائية، تقضي الإناث في موسم التكاثر من 3 إلى 4 أضعاف الوقت الذي يقضيه الذكور في البحث عن المفصليات، على الرغم من أن 65-70% من وقت تغذيتها لا تزال مخصصة للرحيق. [ 187 ] قد تصل تقديرات التغذية على الحشرات إلى أقل من 5%. وقد وُثِّقت هذه النسب المنخفضة لبعض الأنواع؛ إذ شكلت الحشرات 3% من محاولات البحث عن أشعة الشمس الساطعة في بيرو في إحدى الدراسات، [ 199 ] بينما ذُكر أن طائر الكاريب ذو الحلق الأرجواني يقضي أقل من 1% من وقته في تناول الحشرات في دومينيكا . [ 195 ] ومع ذلك، سُجِّلت أعداد أكثر شيوعًا لكلا النوعين في أماكن أخرى. عمومًا، بالنسبة لمعظم الطيور الطنانة، تُعد التغذية على الحشرات عنصرًا أساسيًا ومنتظمًا، وإن كان ثانويًا، في النظام الغذائي، بينما يُمثل الرحيق محور التغذية الرئيسي عندما تسمح الظروف بذلك. [ 186 ] [ 195 ] لقد ثبت أن وفرة الأزهار (وليس تنوعها) تؤثر على تنوع الطيور الطنانة، بينما لا تؤثر وفرة المفصليات (أي أنها غير محددة). [ 188 ] [ 190 ]
لا تقضي الطيور الطنانة يومها كله في الطيران، إذ ستكون تكلفة الطاقة باهظة؛ فمعظم نشاطها يقتصر على الجلوس أو الوقوف. تتناول الطيور الطنانة وجبات صغيرة متعددة، وتستهلك ما يقارب نصف وزنها من الرحيق (ضعف وزنها إذا كان الرحيق يحتوي على 25% سكر) يوميًا. [ 200 ] تهضم الطيور الطنانة طعامها بسرعة نظرًا لصغر حجمها وسرعة أيضها؛ وقد سُجّل متوسط وقت بقاء الطعام في أجسامها أقل من ساعة. [ 201 ] تقضي الطيور الطنانة ما معدله 20% من وقتها في التغذية، و75-80% في الجلوس والهضم. [ 202 ]
نظرًا لارتفاع معدل الأيض لديها مما يجعلها عرضة للموت جوعًا ، فإن الطيور الطنانة شديدة الحساسية لمصادر الغذاء. بعض الأنواع، بما في ذلك العديد من الأنواع الموجودة في أمريكا الشمالية، تُعتبر إقليمية وتحاول حماية مصادر الغذاء (مثل المغذيات) من الطيور الطنانة الأخرى، سعيًا منها لضمان استمرار إمدادات الغذاء. [ 4 ] بالإضافة إلى ذلك، تمتلك الطيور الطنانة قرن آمون متضخمًا ، وهو منطقة في الدماغ تُسهّل الذاكرة المكانية المستخدمة لرسم خرائط الأزهار التي تمت زيارتها سابقًا أثناء البحث عن الرحيق. [ 203 ]
تخصصات المنقار
تتنوع أشكال مناقير الطيور الطنانة (وتُسمى أيضًا الفكوك) بشكل كبير كتكيف للتغذية المتخصصة، [ 74 ] [ 75 ] حيث يتم تلقيح حوالي 7000 نوع من النباتات المزهرة عن طريق تغذية الطيور الطنانة على رحيقها. [ 205 ] يتراوح طول منقار الطائر الطنان من حوالي 6 مليمترات (0.24 بوصة) إلى 110 مليمترات (4.3 بوصة) . [ 206 ] عند اصطياد الحشرات أثناء الطيران، ينثني فك الطائر الطنان إلى الأسفل لتوسيع منقاره من أجل الإمساك بها بنجاح. [ 193 ]
تتكيف مناقير طيور المنجلية شديدة الانحناء لاستخلاص الرحيق من أنابيب التويج المنحنية لأزهار السنتروبوغون . [ 204 ] تمتلك بعض الأنواع، مثل طيور الناسك ( Phaethornis spp.)، مناقير طويلة تمكنها من الغوص عميقًا في الأزهار ذات أنابيب التويج الطويلة. [ 205 ] [ 207 ] أما طيور الشوك ، فلها مناقير قصيرة وحادة تتكيف مع التغذية من الأزهار ذات أنابيب التويج القصيرة واختراق قواعد الأزهار ذات الأنابيب الأطول. يتميز منقار طائر أبو المخروط ذو الذيل الناري بطرف مقلوب يتكيف مع التغذية على الرحيق من الأزهار الأنبوبية أثناء التحليق. [ 208 ]
إدراك الرحيق الحلو
تطورت حاسة إدراك حلاوة الرحيق لدى الطيور الطنانة خلال تباعدها الجيني عن طيور السنونو آكلة الحشرات، وهي أقرب الطيور إليها. [ 209 ] على الرغم من أن مستقبل الطعم الحلو الوحيد المعروف، المسمى T1R2 ، [ 210 ] غير موجود لدى الطيور، فقد أظهرت دراسات التعبير الجيني للمستقبلات أن الطيور الطنانة قد طورت مستقبلًا للكربوهيدرات من مستقبلات T1R1 - T1R3 ، وهو مطابق للمستقبل الذي يُدرك طعمه على أنه أومامي لدى البشر، مما أعاد توظيفه ليعمل كمستقبل لحلاوة الرحيق. [ 209 ] وقد مكّن هذا التكيف في حاسة التذوق الطيور الطنانة من اكتشاف الرحيق الحلو واستغلاله كمصدر للطاقة، مما سهّل انتشارها عبر المناطق الجغرافية التي تتوفر فيها الأزهار الحاملة للرحيق. [ 209 ]
اللسان كمضخة صغيرة

تشرب الطيور الطنانة بألسنتها الطويلة عن طريق لعق الرحيق بسرعة. تحتوي ألسنتها على أنابيب نصف دائرية تمتد على طولها لتسهيل استهلاك الرحيق عبر ضخ سريع داخل وخارج الرحيق. [ 211 ] [ 212 ] في حين كان يُعتقد أن الخاصية الشعرية هي ما يجذب الرحيق إلى هذه الأنابيب، [ 213 ] كشف التصوير عالي السرعة أن الأنابيب تنفتح من جوانبها عندما يدخل اللسان في الرحيق، ثم تنغلق حوله، وتحبسه بحيث يمكن سحبه مرة أخرى إلى المنقار خلال فترة 14 مللي ثانية لكل لعقة بمعدل يصل إلى 20 لعقة في الثانية. [ 214 ] [ 215 ] ينضغط اللسان المتشعب حتى يصل إلى الرحيق، ثم ينفتح فجأة، وتحبس هذه الحركة السريعة الرحيق الذي يتحرك لأعلى الأخاديد، مثل حركة المضخة ، دون تدخل الخاصية الشعرية . [ 211 ] [ 212 ] [ 215 ] [ 216 ] وبالتالي، فإن مرونة اللسان تُمكّن من الوصول إلى الرحيق ونقله وتفريغه عن طريق الضخ، [ 211 ] [ 212 ] وليس عن طريق أنبوب شعري كما كان يُعتقد سابقًا. [ 213 ]

مغذيات ورحيق صناعي

في البرية، تزور الطيور الطنانة الأزهار بحثًا عن الغذاء، حيث تستخلص الرحيق الذي يتكون من 55% سكروز، و24% جلوكوز، و21% فركتوز (على أساس الوزن الجاف). [ 217 ] كما تتناول الطيور الطنانة الماء المُحلى بالسكر من مغذيات الطيور ، مما يتيح للناس فرصة مشاهدة الطيور الطنانة عن قرب والاستمتاع بها، مع توفير مصدر طاقة موثوق للطيور، خاصةً عندما يقلّ إزهار الأزهار. إلا أن من سلبيات المغذيات الاصطناعية أن الطيور قد تبحث عن رحيق الأزهار بشكل أقل، وبالتالي قد تقلل من كمية التلقيح التي توفرها تغذيتها بشكل طبيعي. [ 218 ]
يُستخدم السكر الأبيض المحبب في مغذيات الطيور الطنانة بتركيز 20% كطريقة شائعة، [ 219 ] مع أن الطيور الطنانة تُدافع عن المغذيات بشراسة أكبر عندما يكون تركيز السكر 35%، مما يدل على تفضيلها للرحيق ذي المحتوى السكري الأعلى. [ 220 ] تحتوي السكريات العضوية و"الخام" على الحديد ، الذي قد يكون ضارًا، [ 221 ] كما يُنصح بتجنب استخدام السكر البني، وشراب الصبار ، والدبس ، والمحليات الصناعية . [ 222 ] يُصنع العسل من رحيق الأزهار، لكن استخدامه في المغذيات غير مُستحب لأنه عند تخفيفه بالماء، تنمو فيه الكائنات الدقيقة بسهولة، مما يُؤدي إلى فساده بسرعة. [ 223 ] [ 224 ] [ 225 ]
كان يُعتقد سابقًا أن صبغة الطعام الحمراء تُعدّ مكونًا مرغوبًا فيه لرحيق الطيور في مغذيات الطيور المنزلية، لكنها غير ضرورية. [ 226 ] قد تحتوي المنتجات التجارية التي تُباع تحت مسمى "رحيق فوري" أو "غذاء الطيور الطنانة" على مواد حافظة أو نكهات اصطناعية، بالإضافة إلى أصباغ، وهي مواد غير ضرورية وربما ضارة. [ 226 ] [ 227 ] على الرغم من أن بعض المنتجات التجارية تحتوي على كميات ضئيلة من الإضافات الغذائية، إلا أن الطيور الطنانة تحصل على جميع العناصر الغذائية اللازمة من الحشرات التي تتغذى عليها، مما يجعل إضافة العناصر الغذائية غير ضرورية. [ 77 ]
المؤشرات البصرية للبحث عن الطعام
تتمتع الطيور الطنانة بحدة بصرية استثنائية تمكنها من تمييز مصادر الغذاء أثناء البحث عنه. [ 85 ] على الرغم من الاعتقاد السائد بأن الطيور الطنانة تنجذب إلى الألوان أثناء البحث عن الطعام، كالأزهار الحمراء أو المغذيات الاصطناعية، تشير التجارب إلى أن الموقع وجودة رحيق الزهرة هما أهم " مؤشرين " للبحث عن الطعام. [ 228 ] [ 229 ] لا تعتمد الطيور الطنانة كثيرًا على الإشارات البصرية للون الزهرة لتحديد المواقع الغنية بالرحيق، بل تستخدم المعالم المحيطة للعثور على الرحيق. [ 230 ] [ 231 ] [ 232 ]
في نوع واحد على الأقل من الطيور الطنانة، وهو طائر الطنان ذو التاج الناري ذو الظهر الأخضر ( Sephanoides sephaniodes )، تُفضّل ألوان الأزهار التي تقع ضمن نطاق الطول الموجي الأحمر والأخضر بالنسبة للجهاز البصري لهذا الطائر، مما يوفر تباينًا أعلى من ألوان الأزهار الأخرى. [ 233 ] علاوة على ذلك، يتميز ريش تاج ذكور طائر الطنان ذي التاج الناري ببريق قزحي شديد في نطاق الطول الموجي الأحمر (ذروته عند 650 نانومترًا)، مما قد يمنحه ميزة تنافسية في السيطرة عند البحث عن الطعام بين أنواع الطيور الطنانة الأخرى ذات الريش الأقل زهاءً. [ 233 ] وتُمكّن القدرة على تمييز ألوان الأزهار والريش من خلال جهاز بصري يحتوي على أربع خلايا مخروطية مفردة وخلية مخروطية مزدوجة محجوبة بقطرات زيتية من المستقبلات الضوئية ، مما يُعزز تمييز الألوان. [ 228 ] [ 233 ]
حاسة الشم
بينما تعتمد الطيور الطنانة بشكل أساسي على البصر والسمع لتقييم المنافسة من الطيور والحشرات الباحثة عن الطعام بالقرب من مصادر الغذاء، فقد تكون قادرة أيضًا على اكتشاف وجود مواد كيميائية دفاعية للحشرات (مثل حمض الفورميك ) وفيرومونات التجمع للنمل الباحث عن الطعام عن طريق الشم ، مما يثبط التغذية. [ 234 ]
في الأساطير والثقافة

كان الأزتيك يرتدون تمائم الطائر الطنان ، وهي عبارة عن تمثيلات فنية للطائر الطنان وتماثيل مصنوعة من أجزاء حقيقية منه، كرمز للقوة والحيوية والميل للعمل، إلى جانب مناقيرها الحادة التي تحاكي رمزياً أدوات السلاح وإراقة الدماء والاختراق والحميمية. كانت تمائم الطائر الطنان تُعتبر ذات قيمة عالية لجلب القدرة الجنسية والطاقة والحيوية والمهارة في القتال لمن يرتديها. [ 235 ] كثيراً ما يُصوَّر إله الحرب الأزتيكي، ويتزيلوبوتشتلي، في الفن على هيئة طائر طنان. [ 236 ] كان الأزتيك يعتقدون أن المحاربين الذين سقطوا في المعركة سيتجسدون من جديد في هيئة طيور طنانة. [ 236 ] [ 237 ] كلمة "هويتزيل" في لغة ناواتل تعني الطائر الطنان . [ 236 ]
يصور أحد خطوط نازكا طائر الطنان. [ 238 ]
ترينيداد وتوباغو ، المعروفة باسم "أرض الطائر الطنان"، يظهر الطائر الطنان على شعارها الوطني ، [ 239 ] وعملتها المعدنية من فئة سنت واحد، [ 240 ] وعلى طائرات خطوطها الجوية الوطنية، خطوط الكاريبي الجوية . [ 241 ] تُمنح ميدالية الطائر الطنان للأفراد الذين قدموا إسهامات جليلة لترينيداد وتوباغو. [ 242 ]
جبل أومونهوم في جبال سانتا كروز بشمال كاليفورنيا هو اسم من لغة الأوهلون يعني "مكان استراحة الطائر الطنان". [ 243 ]
جيتار جيبسون هامينغبيرد هو نموذج جيتار صوتي يتضمن واقيًا للريشة على شكل طائر الطنان من إنتاج شركة جيبسون براندز، وهي شركة تصنيع جيتارات رئيسية. [ 244 ]
خلال مسابقة الأزياء في مسابقة ملكة جمال الكون لعام 2016 ، ارتدت ملكة جمال الإكوادور ، كوني خيمينيز، زياً مستوحى من ريش جناح الطائر الطنان. [ 245 ]
معرض
رسم توضيحي بلوحة ملونة من كتاب Kunstformen der Natur (1899) لإرنست هيكل ، يُظهر مجموعة متنوعة من الطيور الطنانة
عش طائر الطنان آنا المتساقط معروض بجانب عود أسنان للمقارنة.
انظر أيضاً
- طائر الطنان النانوي من أيروفايرونمنت - طائر طنان اصطناعي
ملحوظات
- ↑ بالمقارنة مع البشر، فإن هذا التسارع الناتج عن قوة الجاذبية يتجاوز بكثير عتبة التسبب في فقدان شبه كامل للوعي (يحدث عند حوالي +5 جي زد) لدى طياري المقاتلات أثناء تشغيل طائرة ثابتة الجناح في منعطف مائل عالي السرعة. [ 170 ] [ 171 ]
مراجع
- 1 2 3 4 5 6 "طائر الطنان (بحث)" . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة. 2026. تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 فبراير 2026 .
- 1 2 3 جيل ف، دونسكر د، راسموسن ب (20 فبراير 2025). "قائمة الطيور العالمية للجنة الدولية لعلم الطيور (الإصدار 13.2)" . قائمة الطيور العالمية للجنة الدولية لعلم الطيور . تم الاطلاع عليها في 5 مارس 2023 .
- 1 2 3 4 إرنست إتش بي، تيل إل إيه، بيشوب سي إيه، وآخرون (فبراير 2024). "إلقاء الضوء على أسرار أصغر الطيور: صحة جماعات الطيور الطنانة، وبيئة الأمراض، وعلم الجينوم" . المراجعة السنوية لعلوم الأحياء الحيوانية . 12 : 161-185 . doi : 10.1146/annurev-animal-021022-044308 . PMID 38358836 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 ستونيتش ك (26 أبريل 2021). "الطيور الطنانة في الولايات المتحدة: قائمة مصورة لجميع الأنواع" . جمعية حماية الطيور الأمريكية. مؤرشف من الأصل في 28 أبريل 2021. تم الاطلاع عليه في 7 مارس 2023 .
- 1 2 3 4 5 English SG, Bishop CA, Wilson S, et al. (15 سبتمبر 2021). "اتجاهات التباين الحالية في أعداد الطيور الطنانة في أمريكا الشمالية" . التقارير العلمية . 11 (1): 18369. Bibcode : 2021NatSR..1118369E . doi : 10.1038/s41598-021-97889- x . PMC 8443710. PMID 34526619 .
- فينابل ، جي إكس، غام ، ك . ، بروم، آر أو (يونيو 2022). " تنوع ألوان ريش الطائر الطنان يتجاوز النطاق المعروف لجميع الطيور الأخرى" . مجلة كوميونيكيشنز بيولوجي . 5 ( 1 ): 576. doi : 10.1038/s42003-022-03518-2 . PMC 9226176. PMID 35739263 .
- 1 2 سواريز، آر. كيه. (1992). "طيران الطائر الطنان: الحفاظ على أعلى معدلات الأيض النوعية للكتلة بين الفقاريات". إكسبيرينتيا . 48 (6): 565-570 . Bibcode : 1992Expea..48..565S . doi : 10.1007/bf01920240 . PMID 1612136 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 هارجروف ، جيه إل (2005). "مخازن الطاقة في الأنسجة الدهنية، والعمل البدني، ومتلازمة التمثيل الغذائي: دروس مستفادة من الطيور الطنانة" . مجلة التغذية . 4 36. doi : 10.1186/1475-2891-4-36 . PMC 1325055. PMID 16351726 .
- 1 2 3 4 5 6 ماكيكني إيه إي، فريمان إم تي، بريغهام آر إم (ديسمبر 2023). "تباين درجة حرارة الطيور: مراجعة للأنماط والعمليات" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 63 (5): 1028-1038 . doi : 10.1093/icb/icad029 . PMID 37156524 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 ماكغواير ج، ويت سي، ريمسن ج، وآخرون (2014). "علم الوراثة الجزيئي وتنوع الطيور الطنانة" . علم الأحياء الحالي . 24 (8): 910-916 . Bibcode : 2014CBio...24..910M . doi : 10.1016/j.cub.2014.03.016 . PMID 24704078 .
- 1 2 3 ماير، ج. (2004). "السجل الأحفوري لطيور الطنان الحديثة في العالم القديم". مجلة ساينس . 304 (5672): 861-864 . Bibcode : 2004Sci...304..861M . doi : 10.1126/science.1096856 . PMID 15131303 .
- ↑ بروسات إس إل، أوكونور جيه كيه، جارفيس إي دي (أكتوبر 2015). "أصل الطيور وتنوعها" . علم الأحياء الحالي . 25 (19): R888–98. Bibcode : 2015CBio...25.R888B . doi : 10.1016/j.cub.2015.08.003 . hdl : 10161/11144 . PMID 26439352 .
- ↑ تشيابي إل إم (16 أبريل 2009). "الديناصورات المصغرة: الانتقال التطوري إلى الطيور الحديثة" . التطور: التعليم والتوعية . 2 (2): 248-256 . doi : 10.1007/s12052-009-0133-4 .
- ↑ هندري ل (2023). "هل الطيور هي الديناصورات الوحيدة الباقية؟" . أمناء متحف التاريخ الطبيعي، لندن . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 أبريل 2023 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 "الطائر الطنان" . موسوعة بريتانيكا. 2023. تم الاطلاع عليه في 7 مارس 2023 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 "ما هو الطائر الطنان؟" . حديقة الحيوان الوطنية ومعهد علم الأحياء الحفظي التابع لمؤسسة سميثسونيان. 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 مارس 2023 .
- 1 2 3 جليك أ (2002). " Mellisuga helenae " . موقع تنوع الحيوانات على الإنترنت . تم الاسترجاع في 14 أبريل 2023 .
- 1 2 3 4 5 ويليامسون جيه إل، جيلينهال إي إف، باورنفيند إس إم، وآخرون . (21 مايو 2024). " الهجرة الشديدة الارتفاع حفزت التنوع الخفي في الطيور الطنانة العملاقة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 121 (21) e2313599121. Bibcode : 2024PNAS..12113599W . doi : 10.1073/pnas.2313599121 . PMC 11126955. PMID 38739790 .
- ↑ "طائر الطنان العملاق، باتاغونا جيجاس (فييلو، LJP 1824)" . قاعدة بيانات الطيور. 2025. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 نوفمبر 2025 .
- 1 2 3 ويلكوكس إس، كلارك سي (2022). "الانتقاء الجنسي لأداء الطيران لدى الطيور الطنانة". علم البيئة السلوكية . 33 (6): 1093-1106 . doi : 10.1093/beheco/arac075 .
- 1 2 هانيمان إي (12 مايو 2022). "أقدام الطيور الطنانة: هل تستطيع الطيور الطنانة المشي؟" . الطيور والزهور . تم الاسترجاع في 4 أبريل 2023 .
- 1 2 3 4 "هل للطائر الطنان أقدام؟" . موقع وايلد بيرد سكوب. 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 أبريل 2023 .
- ↑ توبالسكي، ب. و.، ألتشولر، د. ل.، باورز، د. ر. (مارس 2004). "آليات الإقلاع لدى الطيور الطنانة (Trochilidae)" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 207 (الجزء 8): 1345-1352 . Bibcode : 2004JExpB.207.1345T . doi : 10.1242/jeb.00889 . PMID 15010485 .
- ↑ كلارك سي، دادلي آر (2009). "تكاليف الطيران للذيول الطويلة المختارة جنسيًا في الطيور الطنانة" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 276 ( 1664): 2109-115 . doi : 10.1098/rspb.2009.0090 . PMC 2677254. PMID 19324747 .
- ↑ ريدجلي آر إس، جرينفيلد بي جيه (2001). طيور الإكوادور، دليل ميداني ( الطبعة الأولى). مطبعة جامعة كورنيل. رقم ISBN 978-0-8014-8721-7.
- 1 2 مورمان إي (22 نوفمبر 2019). "كيف تتزاوج الطيور الطنانة؟" . ساينسينغ، ليف ميديا غروب المحدودة . تم الاسترجاع في 17 أبريل 2023 .
- 1 2 "حقائق عن الطيور الطنانة ومقدمة عن عائلاتها" . مركز الطيور الطنانة. 2023. تم الاطلاع عليه في 4 أبريل 2023 .
- ↑ روو جي، لومينو إس (24 يونيو 2020). "تطور سلوكيات الطيران لدى الطيور" . وقائع الجمعية الملكية للنشر، السلسلة ب . 287 (1929). doi : 10.1098/rspb.2020.0668 . PMC 7329042. PMID 32576105 .
- ↑ إيبانيز-ألامو ج (2013). "نظافة أعشاش الطيور: مراجعة". المراجعات البيولوجية . 88 : 68-79 .
- ↑ هاك ب (23 أبريل 2025). "هل تتبول الطيور؟ الطيور الطنانة تفعل ذلك - بكثرة" . أودوبون . مجلة أودوبون . تم الاطلاع عليه في 12 فبراير 2026 .
- 1 2 3 "طائر الطنان ذو الحلق الياقوتي" . كل شيء عن الطيور، مختبر علم الطيور بجامعة كورنيل. 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 أبريل 2023 .
- 1 2 تشيلاغ أ (3 سبتمبر 2023). "هذه المخلوقات الصغيرة تخسر معركتها من أجل البقاء. إليكم ما يمكننا فعله لإنقاذها" . سي إن إن . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 أبريل 2023 .
- 1 2 3 4 5 غريغ إي آي، وود إي إم، بونتر دي إن (5 أبريل 2017). "يرتبط توسع نطاق انتشار طائر الطنان في فصل الشتاء بالتوسع الحضري والتغذية التكميلية" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 284 (1852) 20170256. Bibcode : 2017PBioS.28470256G . doi : 10.1098/rspb.2017.0256 . PMC 5394677. PMID 28381617 .
- 1 2 وايت ر (19 سبتمبر 2015). "عثة أبو الهول الطنانة، الطائر الطنان وطائر الشمس" . مجموعة دراسة بيئة الطيور . تم الاسترجاع في 8 مارس 2023 .
- ↑ برينزينجر ر، شيفر ت، شوخمان ك (1992). "استقلاب الطاقة، ونسبة التنفس، ومعايير التنفس في نوعين متقاربين من الطيور الصغيرة: طائر الشمس ذو الذيل المتشعب Aethopyga christinae (Nectariniidae) وطائر الطنان التشيلي Sephanoides sephanoides (Trochilidae)". مجلة علم الأحياء الحراري . 17 (2): 71-79 . Bibcode : 1992JTBio..17...71P . doi : 10.1016/0306-4565(92)90001-V .
- ↑ مويسيت ب (2022). "عثة الطائر الطنان (Hemaris spp.)" . دائرة الغابات، وزارة الزراعة الأمريكية. مؤرشف من الأصل في 16 يناير 2015. تم الاطلاع عليه في 2 أغسطس 2022 .
- ^ Fjeldså J، هاينن الأول (1999). جنس أوريوتروخيلوس. في: ديل هويو، ج.، أ. إليوت، وج. سارجاتال. محررون. (1999). دليل الطيور في العالم . المجلد. 5. البوم الحظيرة للطيور الطنانة. إصدارات الوشق، برشلونة . إصدارات الوشق. ص 623 – 624. ISBN 84-87334-25-3.
- ↑ جاراميلو أ، باروس، ر. (2010). "قوائم أنواع الطيور لبلدان وأقاليم أمريكا الجنوبية: تشيلي" .
- ^ سلمان ب، دونيجان، ت.، كارو، د. (2009). “قائمة مرجعية لطيور كولومبيا 2009” (PDF) . الحفاظ على كولومبيانا . مؤسسة بروأفيس . مؤرشفة من الأصلي (PDF) في 24 أغسطس 2009.
- ↑ Freile J (2009). "قوائم أنواع الطيور لبلدان وأقاليم أمريكا الجنوبية: الإكوادور" .
- ↑ فيغورز، ن. أ. (1825). "ملاحظات حول الروابط الطبيعية التي تربط رتب وفصائل الطيور" . معاملات جمعية لينيان في لندن . 14 (3): 395-517 [463]. doi : 10.1111/j.1095-8339.1823.tb00098.x .
- ↑ بوك، دبليو جيه (1994). تاريخ وتسمية أسماء عائلات الطيور . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي. المجلد 222. نيويورك: المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي. الصفحات 143، 264. hdl : 2246/830 .
- ↑ سيبل سي جي، ألكويست جيه إي (1990). علم تطور وتصنيف الطيور . نيو هيفن، كونيتيكت: مطبعة جامعة ييل. ISBN 978-0-300-04085-2.
- 1 2 ماير ج (مارس 2005). "طيور الطنان الأحفورية في العالم القديم" (ملف PDF) . عالم الأحياء . 52 (1): 12-16 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 27 سبتمبر 2011. تم الاسترجاع في 14 ديسمبر 2009 .
- ↑ بليويس ر، كيرش جيه إيه، ماثيوس جيه سي (1999). "دليل تهجين الحمض النووي على بنية الفصائل الفرعية بين الطيور الطنانة". أوك . 111 (1): 8-19 . doi : 10.2307/4088500 . JSTOR 4088500 .
- ↑ Ksepka DT, Clarke JA, Nesbitt SJ, et al. (2013). "أدلة أحفورية على شكل الجناح في سلف قريب من طيور السنونو والطنان (Aves, Pan-Apodiformes)" . وقائع الجمعية الملكية ب . 280 (1761): 1761. Bibcode : 2013PBioS.28030580K . doi : 10.1098/rspb.2013.0580 . PMC 3652446. PMID 23760643 .
- ↑ ماير، ج. (1 يناير 2007). "عينات جديدة من طائر الطنان الأوروبي (Eurotrochilus inexpectatus) من العالم القديم، الذي عاش في أوائل العصر الأوليغوسيني". مجلة علم الطيور . 148 (1): 105-111 . Bibcode : 2007JOrni.148..105M . doi : 10.1007/s10336-006-0108-y .
- ↑ بوتشينسكي ز، بوتشينسكي ز م (1 أبريل 2008). "طائر طنان من العالم القديم من العصر الأوليغوسيني: أحفورة جديدة من جبال الكاربات البولندية". مجلة علم الطيور . 149 (2): 211-216 . Bibcode : 2008JOrni.149..211B . doi : 10.1007/s10336-007-0261-y .
- 1 2 3 4 "تاريخ الطيور الطنانة الممتد على مدى 22 مليون سنة من التغيرات الملحوظة لم يكتمل بعد" . ساينس ديلي . 3 أبريل 2014. تم الاطلاع عليه في 30 سبتمبر 2014 .
- 1 2 ماكغواير ج، ويت سي، ألتشولر د، وآخرون (2007). "التصنيف التطوري والجغرافيا الحيوية للطيور الطنانة: تحليلات بايزية وتحليلات الاحتمال الأقصى للبيانات المقسمة واختيار استراتيجية تقسيم مناسبة" . علم الأحياء المنهجي . 56 (5): 837-856 . doi : 10.1080/10635150701656360 . PMID 17934998 .
- 1 2 ماكغواير جيه إيه، ويت سي سي، ريمسن جيه جونيور، وآخرون (2008). "تصنيف أعلى مستوى للطيور الطنانة". مجلة علم الطيور . 150 (1): 155-165 . doi : 10.1007/s10336-008-0330-x .
- ↑ ديكنسون إي ، ريمسن جيه جونيور ، محرران. (2013). قائمة هوارد ومور الكاملة لطيور العالم . المجلد 1: غير العصفوريات ( الطبعة الرابعة). إيستبورن، المملكة المتحدة: دار نشر أفيس. الصفحات 105-136 . ISBN 978-0-9568611-0-8.
- ↑ بليويس ر، كيرش ج، ماثيوس ج (1997). "أدلة تهجين الحمض النووي على السلالات الرئيسية للطيور الطنانة (الطيور: الطنانة)" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 14 (3): 325-343 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025767 . PMID 9066799 .
- ↑ ديكنسون وريمسن 2013 ، ص 105-136.
- ↑ بالدوين م، تودا ي، ناكاجيتا ت، وآخرون (2014). "تطور إدراك المذاق الحلو لدى الطيور الطنانة من خلال تحول مستقبل أومامي السلفي" . مجلة ساينس . 345 (6199): 929-933 . Bibcode : 2014Sci...345..929B . doi : 10.1126/science.1255097 . PMC 4302410. PMID 25146290 .
- ↑ ريكو-غيفارا، أ.، أرايا-سالاس، م. (2015). "هل المناقير خناجر؟ اختبار للأسلحة ثنائية الشكل الجنسي في طائر الطنان أثناء التزاوج" . علم البيئة السلوكي . 26 (1): 21-29 . doi : 10.1093/beheco/aru182 .
- ↑ أبراهامتشيك، س.، ورينر، س.س. (2015). "التطور الزمني لعلاقات التكافل بين الطيور الطنانة والنباتات في أمريكا الشمالية وأمريكا الجنوبية المعتدلة" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 15 (1): 104. Bibcode : 2015BMCEE..15..104A . doi : 10.1186/s12862-015-0388-z . PMC 4460853. PMID 26058608 .
- ↑ أبراهامتشيك، س.، سوتو-فيلاروس، د.، ماكغواير، ج. أ .، وآخرون (2015). "تنوع وأعمار السلالات لدى الطيور الطنانة في جزر الهند الغربية وأكبر السلالات النباتية المعتمدة عليها: نظام تكافلي حديث نسبيًا يتراوح عمره بين 5 و9 ملايين سنة" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 114 (4): 848-859 . doi : 10.1111/bij.12476 .
- ↑ أبراهامتشيك إس، سوتو-فيلاروس دي، رينر إس إس (2014). "الهروب من التخصص المفرط: زهور الآلام، والخفافيش، وطائر الطنان ذو المنقار السيفي" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 281 (1795) 20140888. Bibcode : 2014PBioS.28140888A . doi : 10.1098/rspb.2014.0888 . PMC 4213610. PMID 25274372 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 باريتو إي، بوهم إم إم، أوغوتسن إي، وآخرون (أكتوبر 2024). "التطور الكلي لنظام تلقيح النباتات بواسطة الطيور الطنانة". المراجعات البيولوجية لجمعية كامبريدج الفلسفية . 99 (5): 1831-1847 . doi : 10.1111/brv.13094 . hdl : 20.500.11850/673627 . PMID 38705863 .
- 1 2 3 4 ويسينجر، سي. أ. (يناير 2024). "كيف ساهم التحول إلى التلقيح بواسطة الطيور الطنانة بشكل كبير في فهمنا للعمليات التطورية" . مجلة نيو فايتولوجيست . 241 (1): 59-64 . Bibcode : 2024NewPh.241...59W . doi : 10.1111/nph.19335 . PMC 10843001. PMID 37853523 .
- ↑ ستايلز، ج. (1981). "الجوانب الجغرافية للتطور المشترك بين الطيور والزهور، مع إشارة خاصة إلى أمريكا الوسطى" . حوليات حديقة ميسوري النباتية . 68 (2): 323-351 . Bibcode : 1981AnMBG..68..323S . doi : 10.2307/2398801 . JSTOR 2398801 .
- 1 2 ماغليانيزي م، بلوثجن ن، بونينغ-غايس ك، وآخرون (2014). "السمات المورفولوجية تحدد التخصص واستخدام الموارد في شبكات النباتات والطيور الطنانة في المناطق الاستوائية الجديدة" . علم البيئة . 95 (12): 3325-334 . Bibcode : 2014Ecol...95.3325M . doi : 10.1890/13-2261.1 .
- ↑ أبراهامتشيك إس، بوريتشكين سي، رينر إس إس (2017). "المرونة التطورية في خمسة أنظمة تكافلية بين الطيور الطنانة والنباتات: اختبار التوافق الزمني والجغرافي". مجلة الجغرافيا الحيوية . 44 (8): 1847-855 . Bibcode : 2017JBiog..44.1847A . doi : 10.1111/jbi.12962 .
- ↑ سيمون، مات (10 يوليو 2015). "مخلوق الأسبوع الغريب: أصغر طائر في العالم يزن أقل من عشرة سنتات" . وايرد . تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 مارس 2017 .
- ↑ دالسجارد ب، مارتن غونزاليس أ.م، أوليسن ج.م، وآخرون (2009). "تفاعلات النباتات مع الطيور الطنانة في جزر الهند الغربية: تدرجات التخصص الزهري المرتبطة بالبيئة وحجم الطائر الطنان". مجلة علم البيئة . 159 (4): 757-766 . Bibcode : 2009Oecol.159..757D . doi : 10.1007/s00442-008-1255-z . PMID 19132403 .
- 1 2 يونكر آر آر، بلوثجن إن، بريم تي، وآخرون (13 ديسمبر 2012). "التخصص في السمات كأساس لاتساع نطاق زوار الأزهار وكآلية هيكلية للشبكات البيئية" . علم البيئة الوظيفية . 27 (2): 329-341 . doi : 10.1111/1365-2435.12005 .
- ^ رودريغيز-جيرونيس م، سانتاماريا إل (2004). "لماذا العديد من زهور الطيور حمراء؟" . بلوس علم الأحياء . 2 (10)هـ350. دوى : 10.1371/journal.pbio.0020350 . بمك 521733 . بميد 15486585 .
- ↑ ألتشولر، د. ل. (2003). "لون الزهرة، وتلقيح الطيور الطنانة، وإشعاع الموائل في أربع غابات استوائية جديدة". بيوتروبيكا . 35 (3): 344-355 . doi : 10.1646/02113 .
- ↑ نيكولسون إس، فليمنج بي (2003). "الرحيق كغذاء للطيور: العواقب الفسيولوجية لشرب محاليل السكر المخففة". تصنيف النبات وتطوره . 238 ( 1-4 ): 139-153 . Bibcode : 2003PSyEv.238..139N . doi : 10.1007/s00606-003-0276-7 .
- ↑ مارتن غونزاليس، أ.م.، ودالسغارد، ب. (30 يوليو 2015). "علم البيئة الكلية لشبكات الطيور الطنانة والنباتات ذات البنية التطورية". علم البيئة العالمي والجغرافيا الحيوية . 24 (11): 1212-224 . Bibcode : 2015GloEB..24.1212M . doi : 10.1111/geb.12355 . hdl : 10026.1/3407 .
- 1 2 3 4 كولويل، آر. كيه. (1 نوفمبر 2000). "قاعدة رينش تتجاوز الخط: التناسب التقاربي للازدواج الجنسي في الحجم لدى الطيور الطنانة وعث الزهور". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 156 (5): 495-510 . Bibcode : 2000ANat..156..495C . doi : 10.1086/303406 . PMID 29587514 .
- 1 2 3 ليسل إس بي، رو إل (1 نوفمبر 2013). "التطور المترابط للتناسبات الجسمية والازدواج الجنسي عبر التصنيفات العليا". عالم الطبيعة الأمريكي . 182 (5): 630-639 . Bibcode : 2013ANat..182..630D . doi : 10.1086/673282 . PMID 24107370 .
- 1 2 3 4 5 6 7 بيرنز سي إم، آدامز دي سي (11 نوفمبر 2012). "الاختلاف مع الحفاظ على التشابه: أنماط التباين الجنسي في الحجم والشكل في مناقير الطيور الطنانة". علم الأحياء التطوري . 40 (2): 246-260 . doi : 10.1007/s11692-012-9206-3 .
- 1 2 3 4 5 6 7 تيميليس إي جيه، ميلر جيه إس، ريفكين جيه إل (12 أبريل 2010). "تطور الازدواج الجنسي في حجم وشكل منقار طائر الطنان الناسك (Phaethornithinae): دور السببية البيئية" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن ب: العلوم البيولوجية . 365 ( 1543): 1053-1063 . doi : 10.1098/rstb.2009.0284 . PMC 2830232. PMID 20194168 .
- ١ ٢ "خصائص الطائر الطنان" . learner.org . متعلم أننبرغ، مؤسسة أننبرغ. ٢٠١٥. مؤرشف من الأصل في ١١ نوفمبر ٢٠١٦. تم الاسترجاع في ٣٠ أغسطس ٢٠١٠ .
- 1 2 3 4 5 6 ويليامسون، إس. إل. (2001). دليل ميداني للطيور الطنانة في أمريكا الشمالية. القسم: الريش والتبديل . بوسطن، ماساتشوستس: هوتون ميفلين هاركورت. الصفحات 13-18 . ISBN 978-0-618-02496-4.
- ↑ هاميلتون دبليو (1965). "عرض موجه نحو الشمس لطائر الطنان آنا" (ملف PDF) . نشرة ويلسون . 77 (1).
- ميدوز ، إم جي، روديبوش، تي إي، ماكجرو، كيه جيه (2012). "يؤثر مستوى البروتين الغذائي على التلوين القزحي في طيور الطنان آنا، Calypte anna " . مجلة علم الأحياء التجريبي . 215 (16): 2742-750 . Bibcode : 2012JExpB.215.2742M . doi : 10.1242/jeb.069351 . PMC 3404802. PMID 22837446 .
- 1 2 3 4 هايتاور بي جيه، وينينغز بي دبليو، شولت آر، وآخرون (16 مارس 2021). "كيف تفسر قوى الديناميكا الهوائية المتذبذبة نبرة طنين الطائر الطنان وغيره من الحيوانات أثناء الطيران الخافق" . eLife . 10 e63107 . doi : 10.7554/elife.63107 . PMC 8055270. PMID 33724182 .
- ١ ٢ جامعة آيندهوفن للتكنولوجيا (١٦ مارس ٢٠٢١). "تقنية قياس جديدة تكشف سرّ الصوت المميز لأجنحة الطائر الطنان" . Phys.org . تاريخ الاطلاع: ١٣ مايو ٢٠٢١ .
- ↑ إنجرسول ر، لينتينك د (15 أكتوبر 2018). "كيف يتم ضبط رفرفة جناح الطائر الطنان للتحليق بكفاءة" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 221 (20) jeb178228. Bibcode : 2018JExpB.221B8228I . doi : 10.1242/jeb.178228 . PMID 30323114 .
- 1 2 3 4 مور با، ماجز دي جي، كيم إس، وآخرون . (يناير 2019). "النتائج السريرية والبيانات العينية المعيارية للطيور الطنانة آنا ( كاليبتي آنا ) والطيور الطنانة ذات الذقن السوداء ( أرشيلوخوس ألكساندري ) " . طب العيون البيطري . 22 (1): 13-23 . دوى : 10.1111/vop.12560 . بميد 29461005 .
- ↑ أوكامبو د، بارانتيس ج، أوي جيه إيه (27 سبتمبر 2018). "التكيفات المورفولوجية لأدمغة أكبر نسبيًا في جماجم الطيور الطنانة" . علم البيئة والتطور . 8 (21): 10482-10488 . Bibcode : 2018EcoEv...810482O . doi : 10.1002/ece3.4513 . PMC 6238128. PMID 30464820 .
- 1 2 3 4 ليسني، تي جيه، وايلي، دي آر، كولومينسكي، جيه، وآخرون (2015). "مورفولوجيا العين وتضاريس الشبكية في الطيور الطنانة ( Trochilidae Aves )" . الدماغ والسلوك والتطور . 86 ( 3-4 ): 176-190 . doi : 10.1159/000441834 . PMID 26587582 .
- ↑ إيوانيوك، أ.ن.، وويلي، د.ر. (2007). "التخصص العصبي للتحليق في الطيور الطنانة: تضخم النواة أمام السقفية (العدسية المتوسطة)". مجلة علم الأعصاب المقارن . 500 (2): 211-221 . doi : 10.1002/cne.21098 . PMID 17111358 .
- 1 2 3 4 غايدي أ، غولر ب، لام ج، وآخرون (2017). "الخلايا العصبية المستجيبة للحركة البصرية الشاملة لها خصائص ضبط فريدة في الطيور الطنانة" . علم الأحياء الحالي . 27 (2): 279-285 . Bibcode : 2017CBio...27..279G . doi : 10.1016/j.cub.2016.11.041 . PMID 28065606 .
- 1 2 "الطيور الطنانة ترى الحركة بطريقة غير متوقعة" . ساينس ديلي . 5 يناير 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 أبريل 2017 .
- 1 2 3 4 غولر، ب.، ألتشولر، د.ل. (2014). "تتحكم الطيور الطنانة في الطيران المحلق عن طريق تثبيت الحركة البصرية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 111 (51): 18375-380 . Bibcode : 2014PNAS..11118375G . doi : 10.1073/pnas.1415975111 . PMC 4280641. PMID 25489117 .
- 1 2 ستودارد، إم سي، إيستر، إتش إن، هوجان، بي جي، وآخرون . (15 يونيو 2020). " الطيور الطنانة البرية تميز الألوان غير الطيفية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 117 (26): 15112-122 . Bibcode : 2020PNAS..11715112S . doi : 10.1073/pnas.1919377117 . PMC 7334476. PMID 32541035 .
- ↑ غونزاليس سي، أورنيلاس جيه إف (1 أكتوبر 2014). "التباين الصوتي مع تدفق الجينات في طائر الطنان الذي يتكاثر في تجمعات التزاوج ولديه أغاني معقدة" . PLOS ONE . 9 (10) e109241. Bibcode : 2014PLoSO...9j9241G . doi : 10.1371/journal.pone.0109241 . PMC 4182805. PMID 25271429 .
- 1 2 3 4 5 6 7 دوكي، إف جي، كاروث، إل إل (2022). "التواصل الصوتي لدى الطيور الطنانة" . الدماغ والسلوك والتطور (مراجعة). 97 ( 3-4 ): 241-252 . doi : 10.1159/000522148 . PMID 35073546 .
- ↑ "أصوات تغريد أنواع مختلفة من الطيور الطنانة" . كل شيء عن الطيور . مختبر كورنيل لعلم الطيور، جامعة كورنيل، إيثاكا، نيويورك. 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 يونيو 2016 .
- 1 2 3 بيت سي، فيكن إم، مويسيف إيه (2004). "الغناء فوق الصوتي لطائر الطنان ذي الحلق الأزرق: مقارنة بين الإنتاج والإدراك" . مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 190 (8): 665-673 . doi : 10.1007/s00359-004-0525-4 . PMID 15164219 .
- 1 2 3 Duque, FG, Rodríguez-Saltos, CA, Wilczynsk, W. (سبتمبر 2018). "أصوات عالية التردد في طيور الأنديز الطنانة" . علم الأحياء الحالي . 28 (17): آر 927 – آر 928. بيب كود : 2018CBio...28.R927D . دوى : 10.1016/j.cub.2018.07.058 . بميد 30205060 .
- مونتي أ ، سيروينكا أ.ف، روثنشتاينر ب، وآخرون (6 يوليو 2020). "مورفولوجيا مصفار طائر الطنان: وصف ثلاثي الأبعاد مفصل للعضو الصوتي لطائر اليعقوب الأسود" . مجلة بي إم سي لعلم الحيوان . 5 (1): 7. doi : 10.1186/s40850-020-00057-3 . hdl : 20.500.11850/429165 .
- ↑ ريد تي، أولسون سي آر (6 فبراير 2020). "يُظهر العضو الصوتي للطائر الطنان تقاربًا مع الطيور المغردة" . التقارير العلمية . 10 (1): 2007. Bibcode : 2020NatSR..10.2007R . doi : 10.1038/ s41598-020-58843-5 . PMC 7005288. PMID 32029812 .
- 1 2 3 جارفيس إي دي، ريبيرو إس، دا سيلفا إم إل، وآخرون (2000). "التعبير الجيني المدفوع بالسلوك يكشف عن نوى الغناء في دماغ الطائر الطنان" . نيتشر . 406 ( 6796): 628-632 . Bibcode : 2000Natur.406..628J . doi : 10.1038/35020570 . PMC 2531203. PMID 10949303 .
- ↑ غار، م. (2000). "نظام التحكم العصبي في تغريد الطيور الطنانة: مقارنة مع طيور السنونو، والطيور المغردة القادرة على تعلم التغريد (طيور الأغاني) وغير القادرة على تعلمه (طيور الغاق)، والطيور غير المغردة القادرة على تعلم التغريد (الببغاوات الأسترالية) وغير القادرة على تعلمه (الحمامة، البومة، النورس، السمان، الدجاج)". مجلة علم الأعصاب المقارن . 486 (2): 182-196 . doi : 10.1002/1096-9861(20001016)426:2 < 182::AID-CNE2 > 3.0.CO ; 2-M . PMID 10982462 .
- ↑ رين، بي آر، دينو، إيه إل، هيلجن، إف جيه، وآخرون . (7 فبراير 2013). "النطاقات الزمنية للأحداث الحرجة حول حدود العصر الطباشيري-الباليوجيني". مجلة ساينس . 339 (6120): 684-687 . رمز Bibcode : 2013Sci...339..684R . doi : 10.1126/science.1230492 . PMID 23393261 .
- ↑ ألتشولر د، دادلي ر (2002). "التفاعل البيئي والتطوري في فسيولوجيا طيران الطائر الطنان". مجلة علم الأحياء التجريبي . 205 (الجزء 16): 2325-336 . Bibcode : 2002JExpB.205.2325A . doi : 10.1242/jeb.205.16.2325 . PMID 12124359 .
- ↑ سواريز آر كيه، لايتون جيه آر، براون جي إس، وآخرون (يونيو 1991). "التنفس الميتوكوندري في عضلات طيران الطائر الطنان" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 88 (11): 4870-4873 . Bibcode : 1991PNAS...88.4870S . doi : 10.1073/pnas.88.11.4870 . PMC 51768. PMID 2052568 .
- ↑ ويلش كيه جونيور، تشين سي (2014). "تدفق السكر عبر عضلات الطيران لدى الفقاريات المتغذية على الرحيق أثناء تحليقها: مراجعة" . مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن ب . 184 (8): 945-959 . doi : 10.1007/s00360-014-0843-y . PMID 25031038 .
- ↑ سواريز ر، لايتون ج، مويس س، وآخرون (1 ديسمبر 1990). "اختيار الوقود لدى الطيور الطنانة ذات اللون الأحمر: الآثار البيئية للكيمياء الحيوية الأيضية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 87 (23): 9207-10 . Bibcode : 1990PNAS...87.9207S . doi : 10.1073/pnas.87.23.9207 . PMC 55133. PMID 2251266 .
- ↑ بارليت، ب. (2018). "تغذية بيولوجيا الطائر الطنان المتطرفة" . طب جونز هوبكنز. مؤرشف من الأصل في 22 مارس 2023. تم الاسترجاع في 27 مارس 2023 .
- ↑ كامبل د (3 ديسمبر 2013). "استقلاب الطيور الطنانة فريد من نوعه في حرق الجلوكوز والفركتوز بالتساوي" . جامعة تورنتو - سكاربورو . تم الاطلاع عليه في 27 مارس 2023 .
- 1 2 تشين سي سي، ويلش كيه سي (2014). "يمكن للطيور الطنانة أن تُغذي طيرانها المُكلف بالكامل إما بالجلوكوز أو الفركتوز الخارجي" . علم البيئة الوظيفية . 28 (3): 589-600 . Bibcode : 2014FuEco..28..589C . doi : 10.1111/1365-2435.12202 .
- ↑ ويلش ك. الابن، سواريز ر. (2007). "معدل أكسدة ودوران السكر المتناول في طيور الطنان آنا ( Calypte anna ) والطيور الطنانة الحمراء ( Selasphorus rufus ) المحلقة" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 210 (الجزء 12): 2154-2162 . Bibcode : 2007JExpB.210.2154W . doi : 10.1242/jeb.005363 . PMID 17562889 .
- ↑ سواريز ر، ويلش ك (12 يوليو 2017). "استقلاب السكر في الطيور الطنانة وخفافيش الرحيق" . المغذيات . 9 (7): 743. doi : 10.3390/nu9070743 . PMC 5537857. PMID 28704953 .
- 1 2 كالير الخامس (24 فبراير 2023). "التطور يُغير هذه الخصائص ليجعل الطائر الطنان فائق السرعة وسمكة الكهف بطيئة الحركة" . مجلة ساينتفك أمريكان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 فبراير 2023 .
- 1 2 أوسيبوفا إي، بارساكي آر، براون تي، وآخرون . (13 يناير 2023). "فقدان إنزيم عضلي مُولِّد للجلوكوز ساهم في سمات أيضية تكيفية لدى الطيور الطنانة". مجلة ساينس . 379 (6628): 185-190 . Bibcode : 2023Sci...379..185O . doi : 10.1126/science.abn7050 . PMID 36634192 .
- ↑ سكوتش إيه إف، سينجر إيه بي (1973). حياة الطائر الطنان . نيويورك: دار نشر كراون. رقم ISBN 978-0-517-50572-4.
- ↑ لاسيوسكي، آر سي (1964). "درجات حرارة الجسم، ومعدل ضربات القلب والتنفس، وفقدان الماء بالتبخر لدى الطيور الطنانة". علم وظائف الأعضاء الحيوانية . 37 (2): 212-223 . Bibcode : 1964PhysZ..37..212L . doi : 10.1086/physzool.37.2.30152332 .
- 1 2 3 4 باورز دي آر، لانجلاند كيه إم، ويثينجتون إس إم، وآخرون (2017). "التحليق في الحرارة: تأثير درجة حرارة البيئة على تنظيم الحرارة لدى الطيور الطنانة الباحثة عن الطعام" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 4 (12) 171056. رمز Bibcode : 2017RSOS....471056P . doi : 10.1098/rsos.171056 . PMC 5750011. PMID 29308244 .
- ↑ إيفانجيليستا د، فرنانديز إم جيه، بيرنز إم إس، وآخرون (2010). "طاقة التحليق والتوازن الحراري لدى طيور الطنان آنا ( Calypte anna )". علم وظائف الأعضاء والكيمياء الحيوية للحيوان . 83 (3): 406-413 . doi : 10.1086/651460 . PMID 20350142 .
- ↑ سونياك م (2 فبراير 2016). "فيديو بالأشعة تحت الحمراء يُظهر كيف تُفقد الطيور الطنانة الحرارة من خلال عيونها وأقدامها" . مينتال فلوس . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 يناير 2020 .
- 1 2 أودفاردي، دكتور في الطب (1983). "دور الأقدام في التنظيم الحراري السلوكي للطيور الطنانة". كوندور . 85 (3): 281-285 . doi : 10.2307/1367060 . JSTOR 1367060 .
- ↑ سواريز ر، غاس س (2002). "بحث الطيور الطنانة عن الطعام والعلاقة بين الطاقة الحيوية والسلوك". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء . الجزء أ. 133 (2): 335-343 . Bibcode : 2002CmpBP.133..335S . doi : 10.1016/S1095-6433(02)00165-4 . PMID 12208304 .
- 1 2 3 4 5 باكن ب، ماكوورتر ت، تساهر إ، وآخرون (2004). "توقف كلى الطيور الطنانة عن العمل ليلاً: التباين اليومي في معدل الترشيح الكبيبي لدى طائر الطنان ذي الأوراق المسطحة" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 207 (25): 4383-391 . Bibcode : 2004JExpB.207.4383B . doi : 10.1242/jeb.01238 . hdl : 2440/55466 . PMID 15557024 .
- 1 2 3 باكن ب، سابات ب (2006). "الاستجابات المعوية والكلوية لتناول الماء لدى طائر الطنان ذي التاج الناري ذي الظهر الأخضر ( Sephanoides sephanoides )، وهو طائر طنان من أمريكا الجنوبية". المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء. علم وظائف الأعضاء التنظيمي والتكاملي والمقارن . 291 (3): R830–836. doi : 10.1152/ajpregu.00137.2006 . hdl : 10533/177203 . PMID 16614056 .
- ↑ لوتز سي إن، مارتينيز ديل ريو سي (2004). "قدرة طائر الطنان الأحمر (Selasphorus rufus ) على تخفيف وتركيز البول". مجلة علم الأحياء الطيري . 35 : 54-62 . doi : 10.1111/j.0908-8857.2004.03083.x
- ↑ بيوشات، سي. أ.، بريست، إم. آر.، براون، إي. جيه. (1999). "بنية الكبيبات والنخاع في كلية طائر الطنان آنا". مجلة علم التشكل . 240 (2): 95-100 . doi : 10.1002/(sici)1097-4687(199905)240:2 < 95::aid-jmor1 > 3.0.co ; 2-u . PMID 29847878 .
- 1 2 بروجكتو-غارسيا ج، ناتاراجان س، مورياما هـ، وآخرون . (2 ديسمبر 2013). "التغيرات المتكررة في وظيفة الهيموجلوبين مع الارتفاع خلال تطور طيور الطنان الأنديزية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 110 (51): 20669-20674 . Bibcode : 2013PNAS..11020669P . doi : 10.1073/pnas.1315456110 . PMC 3870697. PMID 24297909 .
- 1 2 "كيف تزدهر الطيور الطنانة في جبال الأنديز؟" . صحيفة الغارديان . 13 ديسمبر 2013. تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 أغسطس 2022 .
- ↑ ليم إم سي، ويت سي سي، غراهام سي إتش، وآخرون (22 مايو 2019). "التطور الجزيئي المتوازي في المسارات والجينات والمواقع لدى الطيور الطنانة التي تعيش في المرتفعات العالية، كما كشف عنه علم النسخ المقارن" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 11 (6): 1573-1585 . doi : 10.1093/gbe/evz101 . PMC 6553505. PMID 31114863 .
- ↑ غايمان د (2 ديسمبر 2013). "دراسة جديدة تكشف كيف تطورت الطيور الطنانة لتطير على ارتفاعات عالية" . قسم الاتصالات والتسويق، جامعة نبراسكا-لينكولن . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 أغسطس 2022 .
- 1 2 3 4 5 باتي سي جيه (2019). "التحرر البيئي لطائر الطنان آنا خلال توسع نطاق انتشاره شمالًا" . عالم الطبيعة الأمريكي . 194 (3): 306-315 . Bibcode : 2019ANat..194..306B . doi : 10.1086/704249 . PMID 31553208 .
- ↑ بيوشات، سي. أ.، تشابلن، إس. بي.، مورتون، إم. إل. (1979). "درجة الحرارة المحيطة والطاقة اليومية لنوعين من الطيور الطنانة، كاليبت آنا وسيلاسفوروس روفوس ". علم وظائف الأعضاء الحيوانية . 52 (3): 280-295 . Bibcode : 1979PhysZ..52..280B . doi : 10.1086/physzool.52.3.30155751 .
- ↑ باورز، د. ر. (1991). "التغيرات اليومية في الكتلة ومعدل الأيض ونسبة التنفس لدى طيور الطنان آنا وكوستا". علم وظائف الأعضاء الحيوانية . 64 (3): 850-870 . Bibcode : 1991PhysZ..64..850P . doi : 10.1086/physzool.64.3.30158211 . JSTOR 30158211 .
- 1 2 3 شانكار أ، شرودر آر جيه، ويثينغتون إس إم، وآخرون (مايو 2020). "سبات الطيور الطنانة في سياقه: المدة، أكثر من درجة الحرارة، هي مفتاح توفير الطاقة ليلاً" . مجلة علم الأحياء الطيري . 51 (5) jav.02305. doi : 10.1111/jav.02305 .
- ↑ كلارك سي جيه، راسل إس إم (2012). "طائر الطنان آنا ( Calypte anna )". طيور أمريكا الشمالية على الإنترنت . طيور أمريكا الشمالية، مختبر علم الطيور بجامعة كورنيل. doi : 10.2173/bna.226 .
- ↑ "الطائر الرسمي للمدينة: طائر الطنان آنا" . مدينة فانكوفر. 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 نوفمبر 2019 .
- ↑ غرين، جورجيا (2 أكتوبر 2018). "طائر الطنان آنا: طائر الطنان الشتوي لدينا" . مراقبة الطيور . تم الاطلاع عليه في 6 نوفمبر 2019 .
- ↑ هاينسورث، ف.، وولف، ل. (1970). "تنظيم استهلاك الأكسجين ودرجة حرارة الجسم أثناء السبات في طائر الطنان، Eulampis jugularis". مجلة ساينس . 168 (3929): 368-369 . Bibcode : 1970Sci...168..368R . doi : 10.1126/science.168.3929.368 . PMID 5435893 .
- ↑ هيبرت، س. (1992). "العتبات الزمنية لبدء السبات في طائر الطنان الأحمر ( Selasphorus rufus )". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن ب . 162 (3): 249-255 . doi : 10.1007/bf00357531 . PMID 1613163 .
- 1 2 3 وولف، ب. أو.، ماكيكني، أ. إي.، شميت، س. ج. ، وآخرون (2020). "السبات الشديد والمتغير بين أنواع الطيور الطنانة في جبال الأنديز على ارتفاعات عالية" . رسائل علم الأحياء . 16 (9) 20200428. doi : 10.1098/rsbl.2020.0428 . PMC 7532710. PMID 32898456 .
- ↑ غرينوود، ف. (8 سبتمبر 2020). "هذه الطيور الطنانة تأخذ قيلولات طويلة. بل إن بعضها قد يدخل في سبات شتوي" . صحيفة نيويورك تايمز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 سبتمبر 2020 .
- ↑ هيبرت إس، سالفانتي ك، رامينوفسكي إم، وآخرون (2000). "الكورتيكوستيرون والسبات الليلي في الطائر الطنان ذي اللون الأحمر ( Selasphorus rufus )". علم الغدد الصماء العام والمقارن . 120 (2): 220-234 . doi : 10.1006/gcen.2000.7555 . PMID 11078633 .
- ↑ باورز د، براون أ، فان هوك ج (2003). "تأثير ترسب الدهون الطبيعي خلال النهار على القياسات المختبرية لاستخدام السبات في الطيور الطنانة الإقليمية مقابل غير الإقليمية". علم وظائف الأعضاء والكيمياء الحيوية للحيوان . 76 (3): 389-397 . doi : 10.1086/374286 . PMID 12905125 .
- 1 2 "مشروع الطائر الطنان في كولومبيا البريطانية" . مرصد روكي بوينت للطيور، جزيرة فانكوفر، كولومبيا البريطانية. 2010. مؤرشف من الأصل في 2 فبراير 2017. تم الاطلاع عليه في 25 يونيو 2016 .
- ↑ تشيرشفيلد، س. (1990). التاريخ الطبيعي للزبابات . مطبعة جامعة كورنيل. ص 35-37 . ISBN 978-0-8014-2595-0.
- ↑ "سجلات أعمار طيور أمريكا الشمالية" . هيئة المسح الجيولوجي الأمريكية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 يناير 2021 .
- ↑ "سجلات طول العمر، أرقام AOU من 3930 إلى 4920" . مركز باتوكسنت لأبحاث الحياة البرية، مختبر ترقيم الطيور. 31 أغسطس 2009. تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 سبتمبر 2009 .
- ↑ الجمعية الدولية للطيور الطنانة. "المفترسات" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 فبراير 2026 .
- ↑ www.birdwatchingdaily.com (1 مايو 2025). "المفترسات" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 فبراير 2026 .
- ↑ فيشر آر جونيور (1994). "فرس النبي يصطاد ويأكل طائر الطنان". مراقبة الطيور . 26 : 376.
- ↑ لورنز س (2007). "فرس النبي كارولينا ( Stagmomantis carolina ) يصطاد ويتغذى على طائر الطنان عريض الذيل ( Selasphorus platycercus )" . نشرة جمعية تكساس لعلم الطيور . 40 : 37-38 .
- ↑ نيفيلر م، ماكسويل إم آر، ريمسن ج (2017). "افتراس الطيور بواسطة فرس النبي: منظور عالمي". مجلة ويلسون لعلم الطيور . 129 (2): 331-344 . doi : 10.1676/16-100.1 .
- ↑ ستيتلر، س. (29 أكتوبر 2015). "ما هي الحيوانات التي تفترس الطيور الطنانة؟" . الجمعية الوطنية لأودوبون . تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 نوفمبر 2021 .
- 1 2 سيشرا، أو. (2024). "دراسة متعددة المتغيرات لتجمعات القمل (الحشرات: قمل: قمل) التي تستضيفها الطيور الطنانة (الطيور: الطنانة)" . علم الطفيليات . 151 (2): 191-199 . doi : 10.1017/S0031182023001294 . PMC 10941040. PMID 38116659 .
- ↑ أونيكي-ويليس واي، ويليس إي أو، لوبيز إل إي، وآخرون (2023). "بحثٌ قائم على المتاحف حول إصابة الطيور الطنانة (الطيور: الطنانة) بقمل الطيور (الحشرات: القمل) - الانتشار، وتنوع الأجناس، وارتباطات الطفيليات" . التنوع . 15 (1): 54. Bibcode : 2023Diver..15...54O . doi : 10.3390/d15010054 .
- 1 2 3 4 أونيكي واي، ويليس إي (2000). "سلوك التعشيش لدى طائر الطنان ذي الذيل المتشعب، Eupetomena macroura (Trochilidae، Aves)" . المجلة البرازيلية لعلم الأحياء . 60 (4): 655-662 . doi : 10.1590/s0034-71082000000400016 . hdl : 11449/28969 . PMID 11241965 .
- ١ ٢ ٣ ٤ "تعشيش الطيور الطنانة" . نظام البث العام - الطبيعة؛ من Learner.org، رحلة الشمال. ٢٠١٦. مؤرشف من الأصل (فيديو) في ٢ فبراير ٢٠١٧. تم الاسترجاع في ١٢ مايو ٢٠١٦ .
- ↑ "أسئلة وأجوبة حول الطائر الطنان: العش والبيض" . عملية روبيثروت: مشروع الطائر الطنان، مركز هيلتون بوند لتاريخ بيدمونت الطبيعي. 2014. مؤرشف من الأصل في 29 مايو 2017. تم الاطلاع عليه في 21 يونيو 2014 .
- ↑ مورمان إي (22 نوفمبر 2019). "كيف تتزاوج الطيور الطنانة؟" . ساينسينغ، ليف جروب ميديا . تم الاسترجاع في 8 فبراير 2020 .
- 1 2 3 واريك، د. ر.، توبالسكي، ب. و.، باورز، د. ر. (2005). "ديناميكا الهواء لطائر الطنان المحلق". مجلة نيتشر . 435 (7045): 1094-1097 . رمز Bibcode : 2005Natur.435.1094W . doi : 10.1038/nature03647 . PMID 15973407 .
- ↑ سابير ن، دادلي ر (2012). "الطيران للخلف لدى الطيور الطنانة يستخدم تعديلات حركية فريدة وينطوي على تكلفة أيضية منخفضة" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 215 (20): 3603-611 . Bibcode : 2012JExpB.215.3603S . doi : 10.1242/jeb.073114 . PMID 23014570 .
- ↑ توبالسكي، ب. و.، وواريك، د. ر.، وكلارك، س. ج.، وآخرون (2007). "الحركة ثلاثية الأبعاد لطيران الطائر الطنان" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 210 (13): 2368-382 . رمز Bibcode : 2007JExpB.210.2368T . doi : 10.1242/jeb.005686 . PMID 17575042 .
- ↑ جامعة كاليفورنيا - ريفرسايد (25 فبراير 2013). "دراسة تُظهر أن الطيور الطنانة المحلقة تُولّد مسارين من الدوامات تحت أجنحتها، مما يُشكك في الإجماع السائد حول الدوامة الواحدة" . Phys.org . تاريخ الاطلاع: 8 مارس 2013 .
- ↑ بورنازيري إس، سيغري بي إس، برينسيفاك إم، وآخرون (25 ديسمبر 2012). "تُولّد الطيور الطنانة حلقات دوامية ثنائية الجانب أثناء التحليق: دليل من تصوير التدفق". تجارب في السوائل . 54 (1): 1439. doi : 10.1007/s00348-012-1439-5 .
- ↑ توبالسكي ب، بيوينر أ، واريك د، وآخرون (2010). "تأثير سرعة الطيران على نشاط العضلات في الطيور الطنانة" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 213 (14): 2515-523 . Bibcode : 2010JExpB.213.2515T . doi : 10.1242/jeb.043844 . PMID 20581281 .
- ↑ فيديلر ج (2005). طيران الطيور . مطبعة جامعة أكسفورد، سلسلة علم الطيور. ص 34. ISBN 978-0-19-856603-8.
- ↑ فرنانديز م، دادلي ر، بوزينوفيتش ف (2011). "الطاقة المقارنة لطائر الطنان العملاق (باتاغونا جيجاس)". علم وظائف الأعضاء والكيمياء الحيوية للحيوان . 84 (3): 333-340 . doi : 10.1086/660084 . PMID 21527824 .
- ↑ جيل، ف. (30 يوليو 2014). "الطيور الطنانة تتفوق على المروحيات في مسابقة التحليق" . بي بي سي نيوز . تم الاطلاع عليه في 1 سبتمبر 2014 .
- ↑ فاينسينجر، ب.، كولول، ر. ك.، تيربورغ، ج.، وآخرون (1979). "الارتفاع وشكل وطاقة الطيران وبيئة البحث عن الطعام لدى الطيور الطنانة الاستوائية". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 113 (4): 481-497 . Bibcode : 1979ANat..113..481F . doi : 10.1086/283408 .
- ↑ موريل ر (8 نوفمبر 2011). "الطيور الطنانة تهز رؤوسها للتأقلم مع المطر" . بي بي سي نيوز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 مارس 2014 .
- ↑ سانت فلور ن (20 يوليو 2012). "حيلة الطائر الطنان في المطر: دراسة جديدة تُظهر أن الطيور الصغيرة تُغير وضعيتها في العواصف" (فيديو) . هافينغتون بوست . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 مارس 2014 .
- ↑ كلارك سي (2011). "مساهمات الجناح والذيل والصوت في الإشارات الصوتية المعقدة لطيور الطنان كاليوبي أثناء التزاوج" . علم الحيوان الحالي . 57 (2): 187-196 . doi : 10.1093/czoolo/57.2.187 .
- 1 2 3 رافي إس، كرال جيه دي، ماكنيللي إل، وآخرون (2015). "استقرار طيران الطائر الطنان والتحكم فيه في رياح مضطربة حرة" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 218 (الجزء 9): 1444-1452 . doi : 10.1242/jeb.114553 . PMID 25767146 .
- 1 2 3 4 كلارك، سي (2009). "غوصات التودد لدى طائر الطنان آنا تقدم رؤى حول حدود أداء الطيران" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 276 (1670): 3047-3052 . Bibcode : 2009PBioS.276.3047C . doi : 10.1098/rspb.2009.0508 . PMC 2817121. PMID 19515669 .
- ↑ أكباريبو، آي واي، أندرسون، جيه، تشامبلي، إي (7 سبتمبر 2020). "تأثيرات الجاذبية في مجال الطيران والفضاء". الطيران والفضاء، تأثيرات الجاذبية، الأداء العالي . المركز الوطني لمعلومات التكنولوجيا الحيوية، المعهد الوطني الأمريكي للطب. PMID 28613519 .
- 1 2 3 كلارك سي جيه، فيو تي (2008). "طائر الطنان آنا يُغرّد بذيله: آلية جديدة للتغريد عند الطيور" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 275 (1637): 955-962 . doi : 10.1098/rspb.2007.1619 . PMC 2599939. PMID 18230592 .
- 1 2 كلارك سي (2014). "القفز التوافقي، والتطور المتقطع والتدريجي للخصائص الصوتية في ريش ذيل طائر الطنان سيلاسفوروس" . PLOS ONE . 9 (4) e93829. Bibcode : 2014PLoSO...993829C . doi : 10.1371/journal.pone.0093829 . PMC 3983109. PMID 24722049 .
- ↑ كلارك سي جيه، فيو تي جيه (2010). "لماذا تُغرّد طيور الطنان من نوع كاليبت بذيلها وحنجرتها؟ مثال واضح على التحيز الحسي الجنسي". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 175 (1): 27-37 . Bibcode : 2010ANat..175...27C . doi : 10.1086/648560 . PMID 19916787 .
- ↑ كلارك سي، إلياس دي، بروم آر (2013). "أصوات ريش الطائر الطنان ناتجة عن الرفرفة المرنة الهوائية، وليس عن الاهتزاز الناجم عن الدوامات" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 216 (18): 3395-403 . doi : 10.1242/jeb.080317 . PMID 23737562 .
- ↑ كلارك سي (2011). "مساهمات الجناح والذيل والصوت في الإشارات الصوتية المعقدة لطيور الطنان كاليوبي أثناء التزاوج" . علم الحيوان الحالي . 57 (2): 187-196 . doi : 10.1093/czoolo/57.2.187 .
- ↑ كوفاسيفيتش م (30 يناير 2008). "طائر الطنان يُغني بريش ذيله" . مجلة كوزموس. مؤرشف من الأصل في 3 مايو 2012. تم الاطلاع عليه في 13 يوليو 2013 .
- 1 2 3 ميلر إس جيه، إينوي دي دبليو (1983). "أدوار صفير الجناح في السلوك الإقليمي لذكور طائر الطنان عريض الذيل ( Selasphorus platycercus )". سلوك الحيوان . 31 (3): 689-700 . Bibcode : 1983AnBeh..31..689M . doi : 10.1016/S0003-3472(83)80224-3 .
- 1 2 لوي ج (12 سبتمبر 2019). "هل تهاجر الطيور الطنانة؟" . جمعية حماية الطيور الأمريكية. مؤرشف من الأصل في 11 ديسمبر 2019. تم الاطلاع عليه في 8 مارس 2023 .
- ↑ غودشالك ك. "هجرة الطيور الطنانة" . حدائق هاي كانتري . تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 يناير 2023 .
- 1 2 لوبيز-سيغوفيانو، جي، أريناس-نافارو، إم، فيغا، إي، وآخرون (2018). "هجرة الطيور الطنانة وتزامن الإزهار في الغابات المعتدلة بشمال غرب المكسيك" . PeerJ . 6 e5131 . Bibcode : 2018PeerJ...6e5131L . doi : 10.7717/peerj.5131 . PMC 6037137. PMID 30002968 .
- 1 2 3 4 5 6 "هجرة الطيور الطنانة" . مركز الطيور الطنانة. 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 أغسطس 2018 .
- 1 2 3 4 5 6 "طائر الطنان ذو اللون الأحمر" . مختبر علم الطيور بجامعة كورنيل. 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 أبريل 2023 .
- ↑ "خريطة هجرة الطائر الطنان ذي اللون الأحمر، ربيع 2023" . رحلة شمالاً، أننبرغ ليرنر. 29 أبريل 2023. تم الاطلاع عليه في 29 أبريل 2023 .
- ↑ ماكيني أ، كارادونا ب، إينوي د، وآخرون (2012). "التغيرات غير المتزامنة في دورة حياة الطيور الطنانة المهاجرة عريضة الذيل ومواردها من الرحيق في بداية الموسم". علم البيئة . 93 (9): 1987-993 . Bibcode : 2012Ecol...93.1987M . doi : 10.1890/12-0255.1 . PMID 23094369 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 ديل هويو جي، أندرو إي، سارجاتال جي (1999). دليل طيور العالم المجلد. 5. من البوم الحظيرة إلى الطيور الطنّانة . برشلونة: إصدارات الوشق. ص 475 – 680. ISBN 84-87334-25-3.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 ستايلز، ف. ج. (1995). "الارتباطات السلوكية والبيئية والمورفولوجية لتغذية الطيور الطنانة في الغابات الاستوائية الرطبة على المفصليات" . مجلة كوندور . 97 (4). مطبعة جامعة أكسفورد: 853-878 . Bibcode : 1995Condo..97..853S . doi : 10.2307/1369527 . JSTOR 1369527 .
- 1 2 3 أبراهامتشيك إس، كيسلر إم (12 فبراير 2010). "تنوع الطيور الطنانة، وخصائص الموطن الغذائي، وتكوين التجمعات على طول تدرج هطول الأمطار العرضي في الأراضي المنخفضة البوليفية". مجلة علم الطيور . 151 (3). سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا ذ.م.م: 615-625 . Bibcode : 2010JOrni.151..615A . doi : 10.1007/s10336-010-0496-x .
- 1 2 بايك، جي إتش (1980). "سلوك البحث عن الطعام لدى طيور العسل الأسترالية: مراجعة وبعض المقارنات مع الطيور الطنانة". علم البيئة الأسترالي . 5 (4). وايلي: 343-369 . Bibcode : 1980AusEc...5..343P . doi : 10.1111/j.1442-9993.1980.tb01258.x .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 سبنس إيه آر، ويلسون رانكين إي إي، تينجلي إم دبليو (3 ديسمبر 2021). "التحليل الجيني الشامل يكشف عن أنظمة غذائية متداخلة على نطاق واسع لدى ثلاثة أنواع من الطيور الطنانة المتواجدة في نفس المنطقة في أمريكا الشمالية" . علم الطيور . 139 (1) ukab074. مطبعة جامعة أكسفورد (OUP). doi : 10.1093/ornithology/ukab074 .
- 1 2 3 4 توليدو م، موريرا د (2008). "تحليل عادات تغذية طائر الطنان ذي الذيل المتشعب، Eupetomena macroura (Gmelin, 1788)، في حديقة حضرية بجنوب شرق البرازيل" . المجلة البرازيلية لعلم الأحياء . 68 (2). FapUNIFESP (SciELO): 419–426 . doi : 10.1590/s1519-69842008000200027 . PMID 18660974 .
- 1 2 3 4 5 بريس إيه تي، جراو سي آر (1991). "متطلبات البروتين لدى طيور الطنان كوستا كاليبت كوستا". علم وظائف الأعضاء الحيوانية . 64 (2). مطبعة جامعة شيكاغو: 611-626 . doi : 10.1086/physzool.64.2.30158193 .
- 1 2 3 يانيغا جي إم، روبيغا إم إيه (2004). "آليات التغذية: ينحني فك الطائر الطنان للمساعدة في اصطياد الحشرات" . مجلة نيتشر . 428 (6983): 615. Bibcode : 2004Natur.428..615Y . doi : 10.1038/428615a . PMID 15071586 .
- ↑ كارول إس بي، مور إل (1993). "الطيور الطنانة تتناول فيتاميناتها". سلوك الحيوان . 46 (4). إلسيفير بي في: 817-820 . رمز Bibcode : 1993AnBeh..46..817C . doi : 10.1006/anbe.1993.1261 .
- 1 2 3 4 تشافيز-راميريز ف، داود م (1992). "تغذية المفصليات بواسطة نوعين من الطيور الطنانة الدومينيكية". نشرة ويلسون . 104 (4). جمعية ويلسون لعلم الطيور: 743-747 . JSTOR 4163229 .
- ↑ كوبان، جيه إف، ونيل، آر إل (1980). "علم بيئة تغذية الطيور الطنانة في مرتفعات جبال تشيسوس، تكساس" . مجلة كوندور . 82 (2). مطبعة جامعة أكسفورد: 180. doi : 10.2307/1367475 . JSTOR 1367475 .
- مونتغمري ، آر دي ، وريدسيل، سي إيه (1980). "طائر طنان يعشش ويتغذى حصراً على المفصليات" . مجلة كوندور . 82 (4). مطبعة جامعة أكسفورد: 463. doi : 10.2307/1367577 . JSTOR 1367577 .
- ↑ ويذرز، دبليو دبليو، وستايلز، إف جي (1989). "الطاقة وتوازن الماء في الطيور الطنانة الاستوائية التي تعيش بحرية" . مجلة كوندور . 91 (2). مطبعة جامعة أكسفورد (OUP): 324. Bibcode : 1989Condo..91..324W . doi : 10.2307/1368310 . JSTOR 1368310 .
- ↑ سيسبيس إل إن، بافان إل آي، هازلهيرست جيه إيه، وآخرون . (9 أبريل 2019). "سلوك وغذاء طائر الطنان المتألق ( Aglaeactis cupripennis ): طائر طنان إقليمي يعيش في المرتفعات العالية". مجلة ويلسون لعلم الطيور . 131 (1). جمعية ويلسون لعلم الطيور: 24. doi : 10.1676/18-79 .
- ↑ أونوين م (2011). أطلس الطيور: التنوع والسلوك والحفظ . مطبعة جامعة برينستون. ص 57. ISBN 978-1-4008-3825-7.
- ↑ ستيفنز، سي إي، وهيوم، آي دي (2004). علم وظائف الأعضاء المقارن للجهاز الهضمي للفقاريات . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 126. ISBN 978-0-521-61714-7.
- ↑ دايموند جيه إم، كاراسوف دبليو إتش، فان دي، وآخرون (1986). "الفيزيولوجيا الهضمية عامل محدد لتكرار نوبات البحث عن الطعام لدى الطيور الطنانة". مجلة نيتشر . 320 (6057): 62-63 . Bibcode : 1986Natur.320...62D . doi : 10.1038/320062a0 . PMID 3951548 .
- ↑ وارد ب، داي ل، ويلكنينغ س، وآخرون (2012). " تمتلك الطيور الطنانة تكوينًا متضخمًا للغاية في الحصين" . رسائل علم الأحياء . 8 (4): 657-659 . doi : 10.1098/rsbl.2011.1180 . PMC 3391440. PMID 22357941 .
- 1 2 بوهم م، غيفارا-أبازا د، جانكوفسكي ج، وآخرون . (يوليو 2022). "علم الظواهر الزهرية لزهرة الجرس الأنديزية والتلقيح بواسطة طائر الطنان ذي الذيل الأصفر المنجلي" . علم البيئة والتطور . 12 (6) e8988. Bibcode : 2022EcoEv..12E8988B . doi : 10.1002/ece3.8988 . PMC 9168340. PMID 35784085 .
- 1 2 ليمبرغر ك، دالسغارد ب، توبياس ج، وآخرون . (يونيو 2022). "تطور الطيور الطنانة وبيئتها وحفظها وتفاعلاتها مع النباتات المزهرة". المراجعات البيولوجية لجمعية كامبريدج الفلسفية . 97 (3): 923-959 . doi : 10.1111/brv.12828 . hdl : 10044/1/94632 . PMID 35029017 .
- ↑ ريكو-غيفارا أ، روبيغا م، هورمي ك، وآخرون (2019). "تحولات في آليات استخلاص الرحيق وشكل منقار الطائر الطنان" . علم الأحياء الكائنية التكاملية . 1 (1) oby006. doi : 10.1093/iob/oby006 . PMC 7671138. PMID 33791513 .
- ↑ بيتس م، هادلي أ، كريس و (مارس 2015). "التعرف على الملقحات بواسطة نبات استوائي رئيسي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 112 (11): 3433-3438 . Bibcode : 2015PNAS..112.3433B . doi : 10.1073/pnas.1419522112 . PMC 4371984. PMID 25733902 .
- ↑ "طيور أبو منجل ذات الذيل الناري" . جمال الطيور. 16 سبتمبر 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 مارس 2023 .
- 1 2 3 بالدوين، إم دبليو، وتودا، واي، وناكاجيتا، تي، وآخرون (2014). "علم الأحياء الحسي: تطور إدراك المذاق الحلو لدى الطيور الطنانة من خلال تحول مستقبل أومامي السلفي" . مجلة ساينس . 345 (6199): 929-933 . Bibcode : 2014Sci...345..929B . doi : 10.1126/science.1255097 . PMC 4302410. PMID 25146290 .
- ↑ لي إكس (2009). "مستقبلات T1R تتوسط حاسة التذوق الحلوة والأومامي لدى الثدييات" . المجلة الأمريكية للتغذية السريرية . 90 (3): 733S– 37S. doi : 10.3945/ajcn.2009.27462G . PMID 19656838 .
- 1 2 3 4 ريكو-غيفارا أ، فان تي إتش، روبيغا إم إيه (22 أغسطس 2015). "ألسنة الطيور الطنانة عبارة عن مضخات دقيقة مرنة" . وقائع الجمعية الملكية ب . 282 (1813) 20151014. doi : 10.1098/rspb.2015.1014 . PMC 4632618. PMID 26290074 .
- 1 2 3 4 فرانك د، جورمان ج (8 سبتمبر 2015). "نظرة علمية | لسان الطائر الطنان" . صحيفة نيويورك تايمز . تم الاطلاع عليه في 10 سبتمبر 2015 .
- 1 2 كيم و، بيوديسيرف ف، بالدوين م، وآخرون (2012). "لسان الطائر الطنان: سيفون شعري ذاتي التجميع" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 279 (1749): 4990-996 . doi : 10.1098/rspb.2012.1837 . PMC 3497234. PMID 23075839 .
- ↑ ريكو-غيفارا أ، روبيغا م (2011). "لسان الطائر الطنان عبارة عن مصيدة سوائل، وليس أنبوبًا شعريًا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 108 (23): 9356-360 . Bibcode : 2011PNAS..108.9356R . doi : 10.1073/pnas.1016944108 . PMC 3111265. PMID 21536916 .
- 1 2 موشر د (2 مايو 2011). "فيديو عالي السرعة يُظهر كيف تشرب الطيور الطنانة حقًا" . وايرد. مؤرشف من الأصل في 6 نوفمبر 2018. تم الاطلاع عليه في 13 أغسطس 2022 .
- ↑ جورمان ج (8 سبتمبر 2015). "لسان الطائر الطنان: كيف يعمل" . صحيفة نيويورك تايمز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 سبتمبر 2015 .
- ^ ستال جي إم، نيبي إم، جاليتو إل، وآخرون . (2012). "الجوانب الوظيفية لإفراز رحيق الأزهار في Ananas ananassoides، وهو بروميلياد محب للطيور من السافانا البرازيلية" . حوليات علم النبات . 109 (7): 1243-252 . دوى : 10.1093/aob/mcs053 . بمك 3359915 . بميد 22455992 .
- ^ أفالوس جي، سوتو أ، ألفارو دبليو (2012). "تأثير المغذيات الاصطناعية على كميات حبوب اللقاح للطيور الطنانة في سيرو دي لا مويرتي، كوستاريكا" . ريفيستا دي بيولوجيا تروبيكال . 60 (1): 65-73 . دوى : 10.15517/rbt.v60i1.2362 . بميد 22458209 .
- ↑ "وصفة رحيق الطائر الطنان" . Nationalzoo.si.edu. 22 فبراير 2017. تم الاطلاع عليه في 7 سبتمبر 2022 .
- ↑ روسو، ف.، شاريت، ي.، بيليسلي، م. (2014). "الدفاع عن الموارد واحتكارها في مجموعة مميزة من طيور الطنان ذات الحلق الياقوتي (Archilochus colubris)" . علم البيئة والتطور . 4 (6): 776-793 . Bibcode : 2014EcoEv...4..776R . doi : 10.1002/ece3.972 . PMC 3967903. PMID 24683460 .
- ↑ "كيفية صنع رحيق الطائر الطنان" . Audubon.com . جمعية أودوبون. 14 أبريل 2016.
- ↑ "إطعام الطيور الطنانة" . kern.audubon.org . محمية نهر كيرن التابعة لجمعية أودوبون كاليفورنيا. مؤرشف من الأصل في 8 أبريل 2022. تم الاطلاع عليه في 6 أبريل 2017 .
- ↑ "مغذيات الطيور وإطعام الطيور الطنانة" . Faq.gardenweb.com. 9 يناير 2008. تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 يناير 2009 .
- ↑ "أسئلة وأجوبة حول الطيور الطنانة من مرصد الطيور بجنوب شرق أريزونا" . Sabo.org. 25 نوفمبر 2008. مؤرشف من الأصل في 2 نوفمبر 2014. تم الاطلاع عليه في 25 يناير 2009 .
- ↑ جذب الطيور الطنانة | إدارة حماية الطبيعة في ميسوري ، مؤرشف في 19 أبريل 2012 على موقع Wayback Machine ، تم الاطلاع عليه في 1 أبريل 2013
- 1 2 تشامبرز إل (2016). "يرجى عدم استخدام الصبغة الحمراء" . Hummingbirds.net . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 يونيو 2016 .
- ↑ "هل يجب إضافة صبغة حمراء إلى طعام الطيور الطنانة؟" . Trochilids.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 مارس 2010 .
- 1 2 "الطيور الطنانة ترى اللون الأحمر" . الجمعية الوطنية الأمريكية لأودوبون. 28 مايو 2013. تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 أبريل 2017 .
- ↑ "لا تُعر الطيور الطنانة أي اهتمام للون الزهور" . Phys.org. 16 مارس 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 أبريل 2017 .
- ↑ هيرلي تي، فرانز إس، هيلي إس (2010). "هل تستخدم الطيور الطنانة ذات اللون الأحمر ( Selasphorus rufus ) إشارات بصرية؟". الإدراك الحيواني . 13 (2): 377-383 . doi : 10.1007/s10071-009-0280-6 . PMID 19768647 .
- ↑ هيرلي تي، فوكس تي، زويست دي، وآخرون (2014). "تعتمد الطيور الطنانة البرية على المعالم لا على الهندسة عند تعلم مجموعة من الزهور". الإدراك الحيواني . 17 (5): 1157-1165 . doi : 10.1007/s10071-014-0748-x . hdl : 10023/6422 . PMID 24691650 .
- ↑ هورنسبي، إم. أ.، هيلي، إس. دي.، وهيرلي، تي. أ. (2017). "يمكن للطيور الطنانة البرية استخدام هندسة مجموعة الزهور". العمليات السلوكية . 139 : 33-37 . doi : 10.1016/j.beproc.2017.01.019 . hdl : 10023/12652 . PMID 28161360 .
- 1 2 3 هيريرا ج، زاغال ج.س، دياز م، وآخرون (2008). "الحساسيات الطيفية للمستقبلات الضوئية ودورها في تمييز الألوان لدى طائر الطنان ذي التاج الناري ذي الظهر الأخضر ( Sephanoides sephaniodes )". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 194 (9): 785-794 . Bibcode : 2008JCmPA.194..785H . doi : 10.1007/s00359-008-0349-8 . hdl : 10533/142104 . PMID 18584181 .
- ↑ كيم، أ.ي.، رانكين، د.ت.، رانكين، إ.إ. (2021). "ما هذه الرائحة؟ الطيور الطنانة تتجنب البحث عن الطعام على الموارد التي تحتوي على مركبات دفاعية حشرية" . علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 75 (9): 132. Bibcode : 2021BEcoS..75..132K . doi : 10.1007/s00265-021-03067-4 .
- ↑ ويرنس إتش بي، بينيديكت جيه إتش، توماس إس، وآخرون (2004). موسوعة كونتينوم لرمزية الحيوان في الفن . مجموعة كونتينوم الدولية للنشر . ص 229. ISBN 978-0-8264-1525-7.
- 1 2 3 "Huitzilopochtli" . موسوعة بريتانيكا. 2023. تم الاطلاع عليه في 5 مارس 2023 .
- ↑ ماكدونالد، ف. (2008). كيف تصبح محاربًا أزتيكيًا . منشورات ناشيونال جيوغرافيك. ص 25. ISBN 978-1-4263-0168-1.
- ↑ غولومب ج (28 سبتمبر 2019). "خطوط نازكا" . ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 28 سبتمبر 2019. تم الاطلاع عليه في 5 مارس 2023 .
- ↑ "الرموز الوطنية لترينيداد وتوباغو" . المكتبة الوطنية لترينيداد وتوباغو، بورت أوف سبين. 2016. مؤرشف من الأصل في 7 مايو 2016. تم الاطلاع عليه في 18 أبريل 2016 .
- ↑ "عملات ترينيداد وتوباغو" . البنك المركزي لترينيداد وتوباغو، بورت أوف سبين. 2015. مؤرشف من الأصل في 7 فبراير 2017. تم الاطلاع عليه في 18 أبريل 2016 .
- ↑ "تحديث العلامة التجارية: تقديم خطوط طيران الكاريبي الجديدة" . خطوط طيران الكاريبي. 1 مارس 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 مارس 2023 .
- ↑ "الجوائز الوطنية (ميدالية الطائر الطنان)" . مكتب رئيس جمهورية ترينيداد وتوباغو. 2025. تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 فبراير 2025 .
- ↑ "محمية سييرا أزول - نظرة عامة" . منطقة ميدبينينسولا الإقليمية للمساحات المفتوحة . 2021. تم الاطلاع عليه في 5 مارس 2023 .
- ↑ "Hummingbird Original" . شركة جيبسون براندز، 2023. مؤرشف من الأصل في 13 أغسطس 2022. تم الاطلاع عليه في 5 مارس 2023 .
- ↑ غارسيا أ (26 يناير 2017). "كوني خيمينيز ترتدي زي طائر الطنان في المسابقة التمهيدية لملكة جمال الكون (مترجم من الإسبانية)" . إل كوميرسيو . تم الاطلاع عليه في 5 مارس 2023 .
روابط خارجية
- موقع الطائر الطنان: صور، فيديوهات، مقالات، روابط، أسئلة شائعة حول الطائر الطنان
- معرض صور عالي الدقة لما يقرب من 100 نوع
- معرض صور عالي الدقة للعديد من أنواع الطيور الطنانة
- فيديو يُظهر لسان الطائر الطنان وهو يعمل كمضخة صغيرة أثناء التغذية على الرحيق
- الطيور الطنانة
- طيور الأمريكتين
- تروكيليفورميس
- الرموز الوطنية لترينيداد وتوباغو
- التصنيفات التي سماها نيكولاس أيلوارد فيجورز
- الظهور الأول لروبيليان الموجودة
- رموز الروح القدس
- عائلات الطيور
