ثعبان

الثعابين زواحف طويلة عديمة الأرجل تنتمي إلى رتبة فرعية تُسمى Serpentes . [ 2 ] تُصنف الثعابين، وفقًا للتصنيف التفرعي ، ضمن الحرشفيات، وهي من ذوات الدم البارد ، وهي فقاريات سلوية مغطاة بحراشف متداخلة تشبه إلى حد كبير باقي أفراد هذه المجموعة. تمتلك العديد من أنواع الثعابين جماجم تحتوي على مفاصل أكثر من أسلافها من السحالي وأقاربها، مما يُمكّنها من ابتلاع فرائس أكبر بكثير من رؤوسها ( حركة الجمجمة ). ولملاءمة أجسامها النحيلة، تظهر أعضاء الثعابين المزدوجة (مثل الكليتين) واحدة أمام الأخرى بدلًا من أن تكون جنبًا إلى جنب، ومعظمها يمتلك رئة واحدة عاملة فقط . تفتقر معظم الثعابين تمامًا إلى الأطراف، إلا أن الثعابين البايثونية والثعابين البويدية تحتفظ بحزام حوضي مع زوج من الأطراف الضامرة على جانبي المجمع، تُعرف باسم المهاميز. تطورت السحالي بشكل مستقل إلى أجسام طويلة بدون أطراف أو بأطراف مختزلة بشكل كبير 25 مرة على الأقل من خلال التطور التقاربي ، مما أدى إلى ظهور العديد من سلالات السحالي عديمة الأرجل . [ 3 ] تشبه هذه السحالي الثعابين، ولكن العديد من المجموعات الشائعة من السحالي عديمة الأرجل تمتلك جفونًا وآذانًا خارجية، وهي خصائص تفتقر إليها الثعابين، على الرغم من أن هذه القاعدة ليست عامة (انظر Amphisbaenia و Dibamidae و Pygopodidae ).

توجد الثعابين الحية في جميع قارات العالم باستثناء القارة القطبية الجنوبية، وفي معظم الكتل الأرضية الصغيرة؛ وتشمل الاستثناءات بعض الجزر الكبيرة، مثل أيرلندا وأيسلندا وغرينلاند وجزر نيوزيلندا، بالإضافة إلى العديد من الجزر الصغيرة في المحيط الأطلسي ووسط المحيط الهادئ. [ 4 ] كما تنتشر ثعابين البحر على نطاق واسع في المحيطين الهندي والهادئ. ويُعترف حاليًا بحوالي ثلاثين عائلة ، تضم حوالي 520 جنسًا وأكثر من 4170 نوعًا . [ 5 ] وتتراوح أحجامها من ثعبان باربادوس الخيطي الصغير الذي يبلغ طوله 10.4 سم (4.1 بوصة) [ 6 ] إلى ثعبان البايثون الشبكي الذي يصل طوله إلى 6.95 متر (22.8 قدمًا) . [ 7 ] أما النوع الأحفوري Titanoboa cerrejonensis فكان طوله 12.8 مترًا (42 قدمًا) . [ ٨ ] يُعتقد أن الثعابين قد تطورت من السحالي التي تعيش في الجحور أو السحالي المائية، ربما خلال العصر الجوراسي ، حيث يعود تاريخ أقدم الأحافير المعروفة إلى ما بين ١٤٣ و١٦٧ مليون سنة مضت. [ ٩ ] [ ١٠ ] ظهر تنوع الثعابين الحديثة خلال عصر الباليوسين ( منذ حوالي ٦٦ إلى ٥٦ مليون سنة، بعد حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني ). ويمكن العثور على أقدم وصف محفوظ للثعابين في بردية بروكلين .       

معظم أنواع الثعابين غير سامة، أما تلك التي تمتلك سمًا فتستخدمه أساسًا لقتل الفريسة وإخضاعها، وليس للدفاع عن النفس. بعضها يمتلك سمًا قويًا بما يكفي لإحداث إصابات مؤلمة أو حتى الموت للإنسان. تبتلع الثعابين غير السامة فرائسها حية أو تقتلها بالخنق . في الأسر، تُغذى الثعابين عادةً بفرائس ميتة مسبقًا، لأن القوارض الحية قد تُصيبها أثناء التغذية. [ 11 ] [ 12 ]

أصل الكلمة

كلمة " snake" الإنجليزية مشتقة من الإنجليزية القديمة " snaca" ، وهي بدورها مشتقة من الجرمانية البدائية * snak-an- ( انظر الجرمانية Schnake بمعنى "ثعبان الحلقة"، والسويدية snok بمعنى "ثعبان العشب")، من الجذر الهندو-أوروبي البدائي * (s)nēg-o- بمعنى "يزحف"، والذي اشتُق منه أيضًا الفعل sneak ، بالإضافة إلى السنسكريتية nāgá بمعنى "ثعبان". [ 13 ] حلت هذه الكلمة محل كلمة adder ، إذ ضاق معنى adder مع مرور الوقت، مع أن næddre في الإنجليزية القديمة كانت الكلمة العامة للثعبان. [ 14 ] أما المصطلح الآخر، serpent ، فهو من الفرنسية، ويعود أصله إلى الهندو-أوروبية * serp- بمعنى "يزحف"، [ 15 ] والذي اشتُق منه أيضًا اليونانية القديمة ἕρπω ( hérpō ) بمعنى "أزحف"، والسنسكريتية sarpá بمعنى "ثعبان". [ 16 ]

التصنيف

تُصنف جميع الثعابين الحديثة ضمن رتبة Serpentes الفرعية في التصنيف الليني ، وهي جزء من رتبة Squamata ، على الرغم من أن موقعها الدقيق داخل رتبة Squamata لا يزال مثيرًا للجدل. [ 17 ]

رتبتان فرعيتان من رتبة الثعابين هما: أليثينوفيديا وسكوليكوفيديا . [ 17 ] ويستند هذا التصنيف إلى الخصائص المورفولوجية وتشابه تسلسل الحمض النووي للميتوكوندريا . تُقسّم أليثينوفيديا أحيانًا إلى هينوفيديا وكاينوفيديا ، حيث تضم الأخيرة ثعابين "كولوبرويد" ( الكولوبرايد ، والأفاعي ، والإيلابيد ، والهيدروفيد ، والأتراكتاسبيد ) والأكروكورديد، بينما تضم ​​عائلات أليثينوفيديا الأخرى هينوفيديا. [ 18 ] على الرغم من انقراضها اليوم، عاشت عائلة مادتسويداي ، وهي عائلة من الثعابين العملاقة البدائية الشبيهة بالبايثون، حتى 50,000 عام مضت في أستراليا، ممثلة بأجناس مثل وونامبي . [ 19 ]

تدعم الدراسات الجزيئية الحديثة أحادية الأصل لمجموعات الثعابين الحديثة، والسكوليكوفيديان، والتيفلوبيديات + الأنوماليبيديات، والأليثينوفيديان، والأليثينوفيديان الأساسية، واليوروبيلتيدات ( سيليندروفيس ، أنوموشيلوس ، يوروبيلتينات)، والماكروستوماتان، والبويديات، والبويديات، والبيثونيات، والكينوفيديان. [ 20 ]

العائلات

رتبة فرعية أليثينوفيديا 25 عائلة
العائلة [ 5 ]المؤلف التصنيفي [ 5 ]الأجناس [ 5 ]الأنواع [ 5 ]الاسم الشائعالنطاق الجغرافي [ 21 ]
عائلة الأكروكورديديبونابرت ، 183113ثعابين الثآليلغرب الهند وسريلانكا عبر جنوب شرق آسيا الاستوائية إلى الفلبين، جنوباً عبر مجموعة الجزر الإندونيسية/الماليزية إلى تيمور، شرقاً عبر غينيا الجديدة إلى الساحل الشمالي لأستراليا إلى جزيرة موساو ، وأرخبيل بسمارك وجزيرة غوادالكانال في جزر سليمان.
عائلة أنيلييديستينجر ، 190711ثعبان المرجان الكاذبأمريكا الجنوبية الاستوائية.
عائلة أنوموشيليدايكوندال، والاش، 199313ثعابين الأنابيب القزمةغرب ماليزيا وجزيرة سومطرة الإندونيسية .
عائلة أتراكتاسبيديديغونتر ، 18581272الأفاعي الحفارةأفريقيا والشرق الأوسط
عائلة البويديغراي ، 18251461بواسأمريكا الشمالية والوسطى والجنوبية، ومنطقة البحر الكاريبي، وجنوب شرق أوروبا وآسيا الصغرى، وشمال ووسط وشرق أفريقيا، ومدغشقر وجزيرة ريونيون ، وشبه الجزيرة العربية، ووسط وجنوب غرب آسيا، والهند وسريلانكا، وجزر الملوك وغينيا الجديدة وصولاً إلى ميلانيزيا وساموا.
عائلة البوليريدايهوفستيتر ، 194622ثعابين الفك المشقوقموريشيوس .
عائلة كولوبرايدأوبل ، 1811258 [ 5 ]2055 [ 5 ]الثعابين النموذجيةمنتشرة على نطاق واسع في جميع القارات، باستثناء القارة القطبية الجنوبية. [ 22 ]
عائلة السيكلوكوريدايوينيل آند براون ، 201758السيكلوكوريداتالفلبين
عائلة سيليندروفيديفيتزينجر ، 1843114ثعابين الأنابيب الآسيويةيمتد هذا النوع من الطيور شرقاً من سريلانكا مروراً بميانمار وتايلاند وكمبوديا وفيتنام وأرخبيل الملايو وصولاً إلى جزر آرو قبالة الساحل الجنوبي الغربي لغينيا الجديدة. كما يتواجد أيضاً في جنوب الصين (فوجيان وهونغ كونغ وجزيرة هاينان) وفي لاوس.
الأفاعي السامةبوي ، 182755389الأفاعيتتواجد ثعابين البحر على اليابسة في جميع أنحاء العالم في المناطق الاستوائية وشبه الاستوائية، باستثناء أوروبا. وتوجد في المحيط الهندي والمحيط الهادئ. [ 23 ]
عائلة الهومالوبسيديبونابرت ، 18452853الهومالوبسيداتجنوب شرق آسيا وشمال أستراليا.
عائلة لامبروفيدايفيتزينجر ، 18431689عائلة لامبروفيا (التي كانت تشمل سابقًا عائلة أتراكاسبيديداي، وعائلة بساموفيا، والعديد من العائلات الأخرى)أفريقيا (بما في ذلك سيشل)
عائلة اللوكسوسيميدكوب ، 186111ثعبان الحفر المكسيكيعلى طول الساحل الممتد من المحيط الهادئ من المكسيك جنوباً إلى كوستاريكا.
عائلة Micrelapidaeداس وآخرون ، 202314ثعابين برأسينشرق أفريقيا وبلاد الشام
عائلة الباريدايرومر، 1956320الثعابين آكلة الحلزونجنوب شرق آسيا والجزر الواقعة على جرف سوندا (سومطرة، بورنيو، جاوة، والجزر الصغيرة المحيطة بها).
عائلة بروسيمنيدايكيلي، باركر، فيليت وبرودلي، 2009116ثعابين ذات أنف مجرفأفريقيا جنوب الصحراء
عائلة Psammodynastidaeداس وآخرون ، 202412أفاعي زائفةآسيا الاستوائية
عائلة بساموفيديبورجوا ، 1968855بساموفيدأفريقيا (بما في ذلك مدغشقر)، وآسيا، وجنوب أوروبا
عائلة Pseudaspididaeكوب ، 189322Pseudaspididsأفريقيا جنوب الصحراء
عائلة Pseudoxyrhophiidaeداولينغ ، 19752289Pseudoxyrhophiidsتتواجد في الغالب في مدغشقر وجزر القمر؛ وخمسة أنواع في أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى، ونوع واحد في سقطرى.
بايثونيدايفيتزينجر ، 1826840الثعابينأفريقيا جنوب الصحراء الكبرى، والهند، وميانمار، وجنوب الصين، وجنوب شرق آسيا، ومن الفلبين جنوب شرقاً عبر إندونيسيا إلى غينيا الجديدة وأستراليا.
عائلة Tropidophiidaeبرونجرسما ، 1951234أفاعي البوا القزمةجزر الهند الغربية؛ وكذلك بنما وشمال غرب أمريكا الجنوبية، وكذلك في شمال غرب وجنوب شرق البرازيل.
عائلة اليوروبيلتيدايمولر ، 1832855الثعابين ذات الذيل الدرعيجنوب الهند وسريلانكا.
الأفاعيأوبل ، 181135341الأفاعيالأمريكتان وأفريقيا وأوراسيا شرقاً حتى خط والاس .
زينوديرميديكوب ، 1900618التنين والثعابين ذات الحراشف الغريبةشرق آسيا، وجنوب وجنوب شرق آسيا، والجزر الواقعة على جرف سوندا (سومطرة، وبورنيو، وجاوة، والجزر الصغيرة المحيطة بها).
زينوبيلتيدايبونابرت ، 184512ثعابين أشعة الشمسجنوب شرق آسيا من جزر أندامان ونيكوبار ، شرقاً عبر ميانمار إلى جنوب الصين، تايلاند، لاوس، كمبوديا، فيتنام، شبه جزيرة الملايو وجزر الهند الشرقية إلى سولاويزي ، وكذلك الفلبين.
زينوفيديديوالاش وغونتر، 199812الثعابين ذات الفك الشوكيبورنيو وشبه جزيرة ماليزيا.

رتبة فرعية من سكوليكوفيديا، خمس عائلات
العائلة [ 5 ]المؤلف التصنيفي [ 5 ]الأجناس [ 5 ]الأنواع [ 5 ]الاسم الشائعالنطاق الجغرافي [ 21 ]
عائلة أنوماليبيدايتايلور ، 1939418الثعابين العمياء البدائيةمن جنوب أمريكا الوسطى إلى شمال غرب أمريكا الجنوبية. مجموعات سكانية منفصلة في شمال شرق وجنوب شرق أمريكا الجنوبية.
عائلة جيرهوبيليدايفيدال، وين، دونيلان وهيدجز 2010218الأفاعي العمياء الهندية الماليزيةجنوب وجنوب شرق آسيا، بما في ذلك سريلانكا والفلبين وغينيا الجديدة.
عائلة ليبتوتيفلوبيدايستينجر ، 189213139ثعابين عمياء نحيلةتتواجد هذه الأنواع في أفريقيا، وغرب آسيا من تركيا إلى شمال غرب الهند، وفي جزيرة سقطرى ، ومن جنوب غرب الولايات المتحدة جنوبًا عبر المكسيك وأمريكا الوسطى إلى أمريكا الجنوبية، باستثناء جبال الأنديز الشاهقة . وفي أمريكا الجنوبية المطلة على المحيط الهادئ، تصل إلى أقصى الجنوب حتى السواحل الجنوبية لبيرو، وعلى ساحل المحيط الأطلسي حتى أوروغواي والأرجنتين. أما في منطقة البحر الكاريبي، فتوجد في جزر البهاما، وهيسبانيولا، وجزر الأنتيل الصغرى .
عائلة تايفلوبيدايميريم ، 182018266الثعابين العمياء النموذجيةمعظم المناطق الاستوائية والعديد من المناطق شبه الاستوائية حول العالم، وخاصة في أفريقيا ومدغشقر وآسيا وجزر المحيط الهادئ وأمريكا الاستوائية وجنوب شرق أوروبا.
زينوتيفلوبيدايفيدال، فينس، برانش آند هيدجز 201011أفعى عمياء ذات أنف مستديرشمال مدغشقر.

السحالي عديمة الأرجل

على الرغم من أن الثعابين زواحف عديمة الأطراف، تطورت من السحالي (وتُصنف معها)، إلا أن هناك العديد من أنواع السحالي الأخرى التي فقدت أطرافها بشكل مستقل، ولكنها تبدو ظاهريًا مشابهة للثعابين. وتشمل هذه الأنواع ثعابين الزجاج (بما في ذلك الدودة البطيئةوالسحالي الدودية . [ 24 ]

تطور

مشكلة لم تُحل في علم الأحياء
هل تطورت الثعابين من السحالي التي تحفر الجحور أم من السحالي المائية؟
نظرة عامة على التطور الوراثي على مستوى العائلة للثعابين الحديثة.

يُعدّ السجل الأحفوري للثعابين فقيرًا نسبيًا نظرًا لصغر حجم هياكلها العظمية وهشاشتها، مما يجعل عملية التحجّر نادرة. وقد ظهرت أحافير يسهل التعرف عليها كثعابين (مع احتفاظها غالبًا بأطرافها الخلفية) لأول مرة في السجل الأحفوري خلال العصر الطباشيري . [ 26 ] وتأتي أقدم أحافير الثعابين الحقيقية المعروفة (أفراد مجموعة Serpentes) من ثعابين Simoliophiidae البحرية ، وأقدمها Haasiophis terrasanctus من العصر الطباشيري المتأخر ( السينوماني ) من الضفة الغربية ، [ 1 ] ويُقدّر عمرها بين 112 و94 مليون سنة. [ 27 ]

استنادًا إلى التحليل الجينومي، من المؤكد أن الثعابين تنحدر من السحالي . [ 25 ] ويدعم هذا الاستنتاج أيضًا علم التشريح المقارن والسجل الأحفوري. [ 28 ] : 11 [ 29 ] [ 25 ]

تمتلك الثعابين البايثونية والأفاعي البوائية - وهما مجموعتان بدائيتان بين الثعابين الحديثة - أطرافًا خلفية ضامرة: أصابع صغيرة ذات مخالب تُعرف باسم النتوءات الشرجية ، والتي تُستخدم للإمساك أثناء التزاوج. [ 28 ] : 11 [ 30 ] كما تمتلك عائلتا Leptotyphlopidae و Typhlopidae بقايا من حزام الحوض، تظهر على شكل نتوءات قرنية عند رؤيتها.

تفتقر جميع الثعابين المعروفة إلى الأطراف الأمامية. ويعود ذلك إلى تطور جينات Hox المسؤولة عن تكوين الأطراف . كان الهيكل المحوري للسلف المشترك للثعابين، كمعظم رباعيات الأطراف الأخرى، يتميز بتخصصات إقليمية تتألف من فقرات عنقية (الرقبة)، وصدرية (الصدر)، وقطنية (أسفل الظهر)، وعجزية (الحوض)، وذيلية (الذيل). في المراحل المبكرة من تطور الثعابين، أصبح التعبير الجيني لجينات Hox في الهيكل المحوري المسؤول عن نمو الصدر هو السائد. ونتيجة لذلك، فإن الفقرات الأمامية لبراعم الأطراف الخلفية (إن وجدت) تتشابه في بنيتها مع الفقرات الصدرية (باستثناء فقرات الأطلس والمحور والفقرات العنقية من 1 إلى 3). بعبارة أخرى، يُشكل الصدر الممتد الجزء الأكبر من هيكل الثعبان. وتوجد الأضلاع حصريًا على الفقرات الصدرية. تتميز فقرات الرقبة والقطنية والحوض بانخفاض عددها بشكل كبير (يوجد فقط من 2 إلى 10 فقرات قطنية وحوضية)، بينما لا يتبقى سوى ذيل قصير من الفقرات الذيلية. ومع ذلك، يظل الذيل طويلاً بما يكفي ليؤدي وظيفة مهمة في العديد من الأنواع، وهو مُعدّل في بعض الأنواع المائية والأنواع التي تعيش على الأشجار.

نشأت العديد من مجموعات الثعابين الحديثة خلال العصر الباليوسيني ، بالتزامن مع التطور التكيفي للثدييات عقب انقراض الديناصورات (غير الطائرة) . كما أدى توسع المراعي في أمريكا الشمالية إلى انتشار واسع النطاق للثعابين. [ 31 ] في السابق، كانت الثعابين تشكل نسبة ضئيلة من حيوانات أمريكا الشمالية، ولكن خلال العصر الميوسيني، ازداد عدد الأنواع وانتشارها بشكل كبير مع ظهور الأفاعي السامة (الأفاعي الحقيقية والأفاعي السامة) لأول مرة في أمريكا الشمالية، والتنوع الكبير لفصيلة الثعابين (بما في ذلك نشأة العديد من الأجناس الحديثة مثل نيروديا ، لامبروبيلتيس ، بيتووفيس ، وبانثيروفيس ). [ 31 ]

الأحافير

تشير الأدلة الأحفورية إلى أن الثعابين ربما تطورت من السحالي الحفارة خلال العصر الطباشيري . [ 32 ] [ 33 ] كان ثعبان Najash rionegrina ، وهو أحد أسلاف الثعابين الأحفورية المبكرة، حيوانًا حفارًا ثنائي الأرجل ذو عظم عجز ، وكان بريًا بالكامل . [ 34 ] عاش Najash قبل 95 مليون سنة، وكان يمتلك جمجمة ذات سمات نموذجية للسحالي، ولكنه طور بعض مفاصل الجمجمة المتحركة التي تميز الجمجمة المرنة في معظم الثعابين الحديثة. لم يُظهر هذا النوع أي تشابه مع الثعابين العمياء الحفارة الحديثة، والتي غالبًا ما تُعتبر المجموعة الأكثر بدائية من بين الأشكال الموجودة. [ 35 ] أحد النظائر الموجودة لهذه الأسلاف المفترضة هو الورل عديم الأذنين Lanthanotus في بورنيو (على الرغم من أنه شبه مائي أيضًا ). [ 36 ] طوّرت الأنواع التي تعيش تحت الأرض أجسامًا انسيابية للحفر، وفقدت أطرافها في نهاية المطاف. [ 36 ] ووفقًا لهذه الفرضية، فإن سمات مثل الجفون الشفافة المندمجة ( العيون اللامعة ) وفقدان الأذنين الخارجيتين تطورت للتكيف مع صعوبات الحفر ، مثل خدوش القرنية وتراكم الأوساخ في الأذنين. [ 33 ] [ 36 ] من المعروف أن بعض الثعابين البدائية كانت تمتلك أطرافًا خلفية، لكن عظام حوضها كانت تفتقر إلى اتصال مباشر بالفقرات. وتشمل هذه الأنواع الأحفورية أنواعًا مثل Haasiophis و Pachyrhachis و Eupodophis ، وهي أقدم قليلًا من Najash . [ 30 ]

تعززت هذه الفرضية عام 2015 باكتشاف أحفورة لثعبان رباعي الأرجل في البرازيل، يعود تاريخها إلى 113 مليون عام، وقد سُميت Tetrapodophis amplectus . يتميز هذا الثعبان بالعديد من الخصائص الشبيهة بالثعابين، وهو مُهيأ للحفر، وتشير معدته إلى أنه كان يفترس حيوانات أخرى. [ 37 ] ولا يزال من غير المؤكد ما إذا كان Tetrapodophis ثعبانًا أم نوعًا آخر من رتبة الحرشفيات ، حيث تطور جسم شبيه بالثعبان بشكل مستقل 26 مرة على الأقل. ولا يمتلك Tetrapodophis سمات مميزة للثعابين في عموده الفقري وجمجمته. [ 38 ] [ 39 ] وقد صنفت دراسة أجريت عام 2021 هذا الحيوان ضمن مجموعة من السحالي البحرية المنقرضة من العصر الطباشيري، والمعروفة باسم دوليكوصورات، والتي لا ترتبط مباشرة بالثعابين. [ 40 ]

تقترح فرضية بديلة، تستند إلى علم التشكل ، أن أسلاف الثعابين كانت مرتبطة بالموساسورات - وهي زواحف مائية منقرضة من العصر الطباشيري - والتي شكلت فرعًا حيويًا يُعرف باسم بايثونومورفا . [ 29 ] ووفقًا لهذه الفرضية، يُعتقد أن الجفون الشفافة المندمجة للثعابين قد تطورت لمقاومة الظروف البحرية (فقدان الماء من القرنية عبر الخاصية الأسموزية)، وأن الأذنين الخارجيتين قد فُقدتا نتيجة عدم استخدامهما في البيئة المائية. وقد أدى ذلك في النهاية إلى ظهور حيوان مشابه لثعابين البحر الحالية . في أواخر العصر الطباشيري ، استوطنت الثعابين اليابسة مجددًا، واستمرت في التنوع لتصبح الثعابين التي نعرفها اليوم. عُثر على بقايا ثعابين متحجرة في رواسب بحرية من أوائل أواخر العصر الطباشيري، وهو ما يتوافق مع هذه الفرضية؛ لا سيما أنها أقدم من ثعبان نجاش ريونيجرينا البري . يؤدي التشابه في بنية الجمجمة، والأطراف المختزلة أو الغائبة، وغيرها من السمات التشريحية الموجودة في كل من الموزاسورات والثعابين إلى وجود ارتباط تصنيفي إيجابي ، على الرغم من أن بعض هذه السمات مشتركة مع الورليات.

أشارت الدراسات الجينية في السنوات الأخيرة إلى أن الثعابين ليست وثيقة الصلة بالسحالي الرصدية كما كان يُعتقد سابقًا، وبالتالي ليست وثيقة الصلة بالموساسورات، السلف المُقترح في سيناريو تطورها المائي. ومع ذلك، تربط أدلة أكثر الموزاسورات بالثعابين مقارنةً بالورليات. تشير البقايا المجزأة التي عُثر عليها من العصر الجوراسي والعصر الطباشيري المبكر إلى وجود سجلات أحفورية أعمق لهذه المجموعات، مما قد يدحض أيًا من الفرضيتين. [ 41 ] [ 42 ]

الأساس الجيني لتطور الثعابين

تُظهر كلٌّ من الأحافير والدراسات التطورية أن الثعابين تطورت من السحالي ، ومن هنا برز التساؤل حول التغيرات الجينية التي أدت إلى فقدان الأطراف لدى سلف الثعابين. يُعد فقدان الأطراف شائعًا جدًا في الزواحف الحالية، وقد حدث عشرات المرات لدى السحالي الصغيرة ، والسحالي الأنجويدية ، وغيرها من السحالي. [ 43 ]

في عام 2016، أفادت دراستان بأن فقدان الأطراف لدى الثعابين يرتبط بطفرات في الحمض النووي في منطقة تنظيم النشاط الاستقطابي (ZRS)، وهي منطقة تنظيمية لجين سونيك هيدجهوج ، الضروري لنمو الأطراف. لا تمتلك الثعابين الأكثر تطورًا أي بقايا للأطراف، لكن الثعابين البدائية، مثل البايثون والبوا، تمتلك آثارًا لأطراف خلفية ضامرة للغاية. حتى أن أجنة البايثون تمتلك براعم أطراف خلفية مكتملة النمو، لكن نموها اللاحق يتوقف بسبب طفرات الحمض النووي في منطقة تنظيم النشاط الاستقطابي (ZRS). [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ]

توزيع

التوزيع التقريبي للثعابين في العالم

يوجد حوالي 3900 نوع من الثعابين، [ 48 ] تمتد مناطق انتشارها شمالًا حتى الدائرة القطبية الشمالية في الدول الاسكندنافية وجنوبًا عبر أستراليا. [ 29 ] يمكن العثور على الثعابين في جميع قارات العالم باستثناء القارة القطبية الجنوبية، وكذلك في البحار، وعلى ارتفاع يصل إلى 4900 متر (16000 قدم) في جبال الهيمالايا في آسيا. [ 29 ] [ 49 ] : 143 توجد جزر عديدة تخلو من الثعابين، مثل أيرلندا وأيسلندا ونيوزيلندا [ 4 ] [ 49 ] (على الرغم من أن المياه الشمالية لنيوزيلندا نادرًا ما يزورها ثعبان البحر ذو البطن الأصفر وثعبان البحر المخطط ). [ 50 ] 

علم الأحياء

ثعبان خيطي بالغ من باربادوس، Leptotyphlops carlae ، على ربع دولار أمريكي

مقاس

كان طول ثعبان تيتانوبوا سيريجونينسيس المنقرض 12.8 مترًا (42 قدمًا) . [ 8 ] وبالمقارنة، فإن أكبر الثعابين الموجودة حاليًا هي الأفعى الشبكية ، التي يبلغ طولها حوالي 6.95 مترًا (22.8 قدمًا) ، [ 7 ] والأناكوندا الخضراء ، التي يبلغ طولها حوالي 5.21 مترًا (17.1 قدمًا) وتُعتبر أثقل ثعبان على وجه الأرض بوزن 97.5 كيلوغرامًا (215 رطلًا) . [ 51 ]        

وعلى النقيض من ذلك، يُعدّ ثعبان ليبتوتيفلوبس كارلاي أصغر ثعبان موجود حاليًا ، إذ يبلغ طوله حوالي 10.4 سم (4.1 بوصة) . [ 6 ] معظم الثعابين حيوانات صغيرة نسبيًا، يبلغ طولها حوالي متر واحد (3.3 قدم) . [ 52 ]    

تصور

تُعدّ الأنظمة الحسية للأفاعي، ولا سيما تلك التابعة لفصيلة الأفاعي الحفرية (Crotalidae)، من بين أكثر الأنظمة تخصصًا في عالم الحيوان. تمتلك الأفاعي الحفرية، التي تشمل الأفاعي الجرسية وأنواعًا أخرى ذات صلة، جميع الأعضاء الحسية الموجودة في الأفاعي الأخرى، بالإضافة إلى تكيفات إضافية. تشمل هذه التكيفات مستقبلات متخصصة حساسة للأشعة تحت الحمراء ، تُعرف باسم الحفر، وتقع على جانبي الرأس بين فتحتي الأنف والعينين. هذه الحفر، التي تُشبه زوجًا إضافيًا من فتحتي الأنف، متطورة للغاية وتُمكّن الأفاعي الحفرية من رصد أدق التغيرات في درجات الحرارة. تتكون كل حفرة من تجويفين: تجويف خارجي أكبر يقع خلف فتحة الأنف وأسفلها مباشرة، وتجويف داخلي أصغر. يتصل هذان التجويفان داخليًا بغشاء يحتوي على أعصاب شديدة الحساسية للتغيرات الحرارية. تُشكّل الحفر الأمامية مجالًا مشتركًا للكشف، مما يُمكّن الأفاعي الحفرية من تمييز الأجسام عن محيطها وتقدير المسافات بدقة. تسمح حساسية هذه الحفر لها برصد فروق في درجات الحرارة تصل إلى ثلث درجة فهرنهايت. تمتلك أنواع أخرى من الثعابين الحساسة للأشعة تحت الحمراء، مثل تلك التي تنتمي إلى عائلة البويداي، حفرًا شفوية صغيرة متعددة على طول الشفة العليا، أسفل فتحتي الأنف مباشرة. [ 53 ]

تعتمد الثعابين بشكل كبير على حاسة الشم لتتبع فرائسها. فهي تجمع الجزيئات من الهواء أو الأرض أو الماء باستخدام لسانها المتشعب ، ثم تنقلها إلى العضو الأنفي الميكعي (المعروف أيضًا باسم عضو جاكوبسون) في فمها لتحليلها. [ 53 ] يوفر التركيب المتشعب للسان معلومات اتجاهية عن الرائحة، مما يساعد في تحديد موقع الفريسة أو المفترسات. وفي الأنواع المائية، مثل الأناكوندا ، يعمل اللسان بكفاءة تحت الماء. [ 53 ] عندما ينكمش اللسان، تُضغط أطرافه المتشعبة في تجاويف عضو جاكوبسون، مما يُمكّن من إجراء تحليل مشترك للتذوق والشم، يزود الثعبان بمعلومات تفصيلية عن بيئته. [ 54 ] [ 53 ]

رسم تخطيطي من كتاب "حيوانات الهند البريطانية" لـ جي إيه بولنجر (1890)، يوضح مصطلحات الدروع الموجودة على رأس الثعبان

حتى منتصف القرن العشرين، كان يُعتقد على نطاق واسع أن الثعابين لا تسمع. [ 55 ] [ 56 ] إلا أن الثعابين تمتلك نظامين سمعيين متميزين. أحدهما، وهو النظام الحسي، ينقل الاهتزازات عبر مستقبلات جلدية في الجانب البطني إلى العمود الفقري. أما النظام الآخر، فينقل الاهتزازات عبر رئة الثعبان الطويلة إلى الدماغ عن طريق الأعصاب القحفية. تُظهر الثعابين حساسية عالية للاهتزازات، مما يسمح لها باكتشاف حتى الأصوات الخافتة، مثل الكلام الهادئ، في البيئات الهادئة. [ 55 ] [ 53 ] [ 56 ]

تختلف رؤية الثعابين اختلافًا كبيرًا بين الأنواع. فبينما تتمتع بعض الثعابين ببصر حاد، لا تستطيع أنواع أخرى سوى التمييز بين الضوء والظلام. ومع ذلك، تمتلك معظم الثعابين حدة بصرية كافية لتتبع الحركة. [ 57 ] تتمتع الثعابين الشجرية عمومًا برؤية أفضل من الأنواع التي تحفر الجحور. تمتلك بعض الثعابين، مثل ثعبان الكرمة الآسيوي ، رؤية ثنائية ، مما يُمكّن كلتا العينين من التركيز على النقطة نفسها. تُركّز معظم الثعابين بتحريك عدسة العين ذهابًا وإيابًا بالنسبة للشبكية . عادةً ما يكون للثعابين النهارية بؤبؤ مستدير، بينما تمتلك العديد من الأنواع الليلية بؤبؤًا شقّيًا. تمتلك معظم الثعابين ثلاثة أصباغ بصرية، مما يسمح لها بإدراك لونين أساسيين في ضوء النهار. استعادت بعض الأنواع، مثل ثعبان البحر الحلقي وأفراد جنس الهليكوبس ، رؤية لونية مهمة كتكيف مع بيئاتها المائية. [ 58 ] [ 59 ] تشير الأبحاث إلى أن السلف المشترك الأخير لجميع الثعابين كان يتمتع برؤية حساسة للأشعة فوق البنفسجية . مع ذلك، طورت العديد من الثعابين النهارية عدسات تعمل على تصفية الأشعة فوق البنفسجية، مما يُرجح أنه يحسن التباين ويزيد من حدة رؤيتها. [ 60 ] [ 61 ]

جلد

جلد الثعبان مغطى بالحراشف . وخلافًا للاعتقاد الشائع بأن الثعابين لزجة (نتيجة الخلط المحتمل بينها وبين الديدان )، فإن جلد الثعبان يتميز بملمس ناعم وجاف. تستخدم معظم الثعابين حراشف بطنية متخصصة للتنقل، مما يسمح لها بالتشبث بالأسطح. قد تكون حراشف الجسم ناعمة أو محدبة أو خشنة. أما جفون الثعبان فهي حراشف شفافة تشبه النظارة، وتُعرف أيضًا باسم " النظارة " ، وهي تبقى مغلقة بشكل دائم.

بالنسبة للثعبان، تكيّف جلده مع شكل حركته المتخصص. تقع الأدمة بين الطبقة الداخلية والخارجية، وتحتوي على جميع الأصباغ والخلايا التي تُشكّل نمط الثعبان ولونه المُميّز. تتكون البشرة، أو الطبقة الخارجية، من مادة تُسمى الكيراتين ، وهي نفس المادة الأساسية التي تُشكّل الأظافر والمخالب والشعر لدى الثدييات. تُوفّر بشرة الثعبان الكيراتينية له الدرع اللازم لحماية أعضائه الداخلية وتقليل الاحتكاك أثناء مروره فوق الصخور. بعض أجزاء هذا الدرع الكيراتيني أكثر خشونة من غيرها. الجزء الأقل خشونة يُغطي الجزء الأمامي من الحراشف التي تحته. بينهما توجد مادة مُلتوية للخلف، وهي أيضًا من الكيراتين، وجزء من البشرة. تتمدد هذه المادة المُلتوية للخلف عندما يتمايل الثعبان أو يأكل أشياء أكبر من محيط جسمه. [ 54 ]

يُطلق على عملية تساقط الحراشف اسم الانسلاخ (أو في الاستخدام الشائع، التقشر أو التساقط ). تتخلص الثعابين من الطبقة الخارجية الكاملة للجلد كوحدة واحدة. [ 62 ] حراشف الثعابين ليست منفصلة، ​​بل هي امتدادات للبشرة - ولذلك لا تتساقط بشكل منفصل، بل كطبقة خارجية كاملة خلال كل عملية انسلاخ، كما لو أن الجورب يُقلب من الداخل إلى الخارج. [ 63 ]

تتميز الثعابين بتنوع كبير في أنماط ألوان جلدها، والتي غالباً ما ترتبط بسلوكها، مثل ميلها للهرب من المفترسات. تميل الثعابين المعرضة لخطر الافتراس إلى أن تكون ذات لون موحد، أو ذات خطوط طولية، مما يقلل من نقاط المرجعية للمفترسات، وبالتالي يسمح لها بالهروب دون أن تُلاحظ. عادةً ما تتبنى الثعابين ذات اللون الموحد استراتيجيات صيد نشطة، لأن نمطها يسمح لها بإرسال معلومات قليلة إلى الفريسة حول الحركة. أما الثعابين المرقطة، فعادةً ما تستخدم استراتيجيات الكمائن، على الأرجح لأنها تساعدها على التمويه في بيئة تحتوي على أجسام غير منتظمة الشكل، مثل العصي أو الصخور. وبالمثل، يمكن أن يساعد النمط المرقط الثعابين على التمويه في بيئتها. [ 64 ]

يُعدّ شكل وعدد الحراشف على الرأس والظهر والبطن من السمات المميزة التي تُستخدم لأغراض التصنيف. وتُسمى الحراشف أساسًا وفقًا لمواقعها على الجسم. في الثعابين "المتطورة" ( الكاينوفيديان )، تتوافق حراشف البطن العريضة وصفوف الحراشف الظهرية مع الفقرات ، مما يسمح بعدّها دون الحاجة إلى تشريح .

الانسلاخ

ثعبان الماء الشائع وهو يغير جلده

يؤدي الانسلاخ (أو "الانسلاخ") عدة وظائف، فهو يسمح باستبدال الجلد القديم البالي، ويمكن مزامنته مع دورات التزاوج، كما هو الحال مع الحيوانات الأخرى. يحدث الانسلاخ دوريًا طوال حياة الثعبان. قبل كل انسلاخ، ينظم الثعبان نظامه الغذائي ويبحث عن مأوى مناسب. قبيل الانسلاخ مباشرة، يصبح الجلد رماديًا وتتحول عينا الثعبان إلى اللون الفضي. يذوب السطح الداخلي للجلد القديم، مما يؤدي إلى انفصاله عن الجلد الجديد تحته. بعد بضعة أيام، تصبح العينان صافيتين ويخرج الثعبان من جلده القديم الذي ينشق. يفرك الثعبان جسمه على أسطح خشنة للمساعدة في التخلص من جلده القديم. في كثير من الحالات، ينسلخ الجلد المتساقط للخلف فوق الجسم من الرأس إلى الذيل كقطعة واحدة، كما لو كان يُنزع غلاف كتاب، ليكشف عن طبقة جديدة أكبر وأكثر إشراقًا من الجلد تشكلت تحته. [ 63 ] [ 65 ] يُفترض أن تجديد الجلد عن طريق الانسلاخ يزيد من كتلة بعض الحيوانات كالحشرات، ولكن هذا الأمر محل خلاف في حالة الثعابين. [ 63 ] [ 66 ] يمكن أن يؤدي انسلاخ الجلد إلى إطلاق الفيرومونات وتنشيط لون الجلد ونقوشه لزيادة جاذبية الشريك. [ 67 ]

جلد ثعبان منسلخ

قد تُبدّل الثعابين جلدها أربع أو خمس مرات في السنة، وذلك تبعًا للظروف الجوية، وتوفر الغذاء، وعمر الثعبان، وعوامل أخرى. [ 54 ] [ 65 ] من الممكن نظريًا التعرف على الثعبان من جلده المنسلخ إذا كان سليمًا نسبيًا. [ 63 ] ترتبط الأساطير التي تربط الثعابين برموز الشفاء والطب ، كما هو موضح في عصا أسكليبيوس ، بعملية الانسلاخ. [ 68 ]

يمكن محاولة تحديد جنس الثعبان عندما لا يكون النوع ثنائي الشكل الجنسي بشكل واضح عن طريق عدّ الحراشف. يتم فحص المجمع وقياسه مقابل الحراشف تحت الذيلية . [ 69 ] يحدد عدّ الحراشف ما إذا كان الثعبان ذكرًا أم أنثى، حيث يكون نصف القضيب لدى الذكر الذي يتم فحصه أطول عادةً. [ 69 ]

هيكل عظمي

جمجمة ثعبان شبكي، تُظهر حركات الفك أثناء البلع.

تختلف جمجمة الثعبان عن جمجمة السحلية في عدة جوانب. فالثعابين تمتلك فكوكًا أكثر مرونة، أي أنه بدلًا من وجود مفصل عند الفك العلوي والسفلي، يتصل فك الثعبان بمفصل عظمي يُسمى العظم المربعي . يوجد بين نصفي الفك السفلي عند الذقن رباط مرن يسمح بانفصالهما. وهذا يُتيح للثعبان ابتلاع طعام أكبر حجمًا بالنسبة لحجمه، والبقاء لفترة أطول دون طعام، نظرًا لأن الثعابين تبتلع كمية أكبر نسبيًا في الوجبة الواحدة. [ 70 ] ولأن جانبي الفك السفلي يتحركان بشكل مستقل عن بعضهما، فإن الثعبان الذي يُريح فكه على سطح ما يمتلك حاسة سمع مجسمة ، تُستخدم لتحديد موقع الفريسة. إن مسار الفك-العظم المربعي- الركاب قادر على رصد الاهتزازات على مستوى الأنجستروم ، على الرغم من غياب الأذن الخارجية وعدم وجود آلية مطابقة المعاوقة - التي توفرها العظيمات السمعية في الفقاريات الأخرى. [ 71 ] [ 72 ] يتمتع دماغ الثعبان بحماية جيدة. ونظرًا لإمكانية تلف أنسجة الدماغ عبر سقف الحلق، فإن هذه الحماية تُعدّ بالغة الأهمية. ويُغلق الجزء الأمامي من الجمجمة العصبية الصلبة والكاملة للثعابين. [ 54 ] [ 73 ]

تختلف هياكل الثعابين بشكل جذري عن هياكل معظم الزواحف الأخرى (مقارنة بالسلحفاة هنا ، على سبيل المثال)، حيث تتكون بالكامل تقريبًا من قفص صدري ممتد.

يتكون الهيكل العظمي لمعظم الثعابين من الجمجمة والعظم اللامي والعمود الفقري والأضلاع فقط، مع احتفاظ ثعابين الهينوفيديا بآثار من الحوض والأطراف الخلفية. العظم اللامي عظم صغير يقع خلف الجمجمة وأسفلها، في منطقة "العنق"، ويُستخدم كموضع لالتصاق عضلات لسان الثعبان، كما هو الحال في جميع رباعيات الأطراف الأخرى . يتكون العمود الفقري من 200 إلى 400 فقرة، أو أكثر أحيانًا. تتصل كل فقرة من فقرات الجسم بضلعين. أما فقرات الذيل فهي قليلة العدد نسبيًا (غالبًا أقل من 20% من المجموع) وتفتقر إلى الأضلاع. تحتوي الفقرات على نتوءات تسمح بالتصاق قوي للعضلات، مما يُمكّن الثعبان من الحركة دون أطراف.

يُعدّ البتر الذاتي للذيل (قطع الذيل الذاتي) سمةً موجودةً في بعض السحالي، بينما يغيب عن معظم الثعابين. [ 74 ] وفي الحالات النادرة التي يوجد فيها هذا النوع من البتر في الثعابين، يكون البتر الذاتي للذيل بين الفقرات (أي فصل الفقرات المتجاورة)، على عكس ما يحدث في السحالي، حيث يكون البتر الذاتي داخل الفقرات، أي أن الكسر يحدث على طول مستوى كسر مُحدد مسبقًا موجود على الفقرة. [ 75 ] [ 76 ]

في بعض الثعابين، ولا سيما الأفاعي البوائية والثعابين البايثونية، توجد بقايا الأطراف الخلفية على شكل زوج من النتوءات الحوضية . هذه النتوءات الصغيرة الشبيهة بالمخالب على جانبي المجمع هي الجزء الخارجي من هيكل الطرف الخلفي الضامر، والذي يشمل بقايا عظم الحرقفة وعظم الفخذ.

الثعابين هي حيوانات متعددة الأسنان، حيث يتم استبدال أسنانها باستمرار. [ 77 ]

الأعضاء الداخلية

1: esophagus2: trachea3:tracheal lungs4: rudimentary left lung4: right lung6: heart7: liver8 stomach9: air sac10: gallbladder11: pancreas12: spleen13: intestine14: testicles15: kidneys
تشريح الثعبان: معلومات الملف
  1. المريء
  2. قصبة هوائية
  3. الرئتان الرغاميتان
  4. الرئة اليسرى البدائية
  5. الرئة اليمنى
  6. قلب
  7. الكبد
  8. معدة
  9. كيس هوائي
  10. المرارة
  11. البنكرياس
  12. الطحال
  13. الأمعاء
  14. الخصيتان
  15. الكليتان

تمتلك الثعابين والزواحف الأخرى غير الأركوصورات (الأركوصورات هي التماسيح والديناصورات والطيور وما شابهها) قلبًا ثلاثي الحجرات يتحكم في الدورة الدموية عبر الأذين الأيمن والأيسر، وبطين واحد. [ 78 ] داخليًا، ينقسم البطين إلى ثلاثة تجاويف مترابطة: التجويف الشرياني، والتجويف الرئوي، والتجويف الوريدي. [ 79 ] يستقبل التجويف الوريدي الدم غير المؤكسج من الأذين الأيمن، بينما يستقبل التجويف الشرياني الدم المؤكسج من الأذين الأيسر. يقع أسفل التجويف الوريدي التجويف الرئوي، الذي يضخ الدم إلى الجذع الرئوي. [ 80 ]

يُحاط قلب الثعبان بكيس يُسمى غشاء التامور ، ويقع عند تفرع القصبات الهوائية . يتميز القلب بقدرته على الحركة لعدم وجود غشاء حاجز، مما يحميه من التلف المحتمل عند مرور فرائس كبيرة مبتلعة عبر المريء . يرتبط الطحال بالمرارة والبنكرياس ، ويقوم بتصفية الدم. أما الغدة الزعترية ، الموجودة في نسيج دهني فوق القلب، فهي مسؤولة عن إنتاج خلايا المناعة في الدم. يتميز الجهاز القلبي الوعائي للثعابين بوجود نظام وريدي كلوي، حيث يمر الدم القادم من ذيل الثعبان عبر الكليتين قبل عودته إلى القلب. [ 81 ]

يشبه الجهاز الدوري للثعبان إلى حد كبير الجهاز الدوري لأي فقرة أخرى. مع ذلك، لا تنظم الثعابين درجة حرارة دمها داخليًا. فالثعابين من الزواحف ذات الدم البارد، أي أن درجة حرارة أجسامها تُنظم بشكل أساسي بواسطة البيئة المحيطة، على الرغم من أن هذا يختلف باختلاف الأنواع والتكيفات السلوكية. تستطيع الثعابين تنظيم درجة حرارة دمها عن طريق الحركة. فإذا تعرضت لأشعة الشمس المباشرة لفترة طويلة، ترتفع درجة حرارة دمها إلى مستوى لا تتحمله. وإذا تُركت في الجليد أو الثلج، فقد تتجمد. في المناطق المعتدلة ذات التغيرات الموسمية الواضحة، تكيفت الثعابين التي تعيش في أوكارها معًا لمواجهة قسوة الشتاء. [ 54 ]

غالبًا ما تكون الرئة اليسرى الضامرة صغيرة أو حتى غائبة أحيانًا، إذ تتطلب أجسام الثعابين الأنبوبية أن تكون جميع أعضائها طويلة ورفيعة. [ 81 ] في معظم الأنواع، تكون رئة واحدة فقط وظيفية. تحتوي هذه الرئة على جزء أمامي مُروّى بالأوعية الدموية وجزء خلفي لا يُشارك في تبادل الغازات. [ 81 ] تُستخدم هذه "الرئة الكيسية" لأغراض هيدروستاتيكية لضبط الطفو في بعض الثعابين المائية، بينما لا تزال وظيفتها غير معروفة في الأنواع البرية. [ 81 ] العديد من الأعضاء المزدوجة، مثل الكليتين أو الأعضاء التناسلية ، تكون متداخلة داخل الجسم، حيث يقع أحدها أمام الآخر. [ 81 ]

قد يحقق الثعبان، بفضل ترتيب أعضائه الخاص، كفاءةً أكبر. فعلى سبيل المثال، تحتوي الرئة في الجزء الأقرب إلى الرأس والحلق على عضو لاستنشاق الأكسجين، بينما يُستخدم النصف الآخر لتخزين الهواء. أما المريء والمعدة والأمعاء، فهي عبارة عن خط مستقيم ينتهي عند نقطة التقاء الأمعاء والمسالك البولية والتناسلية، في حجرة تُسمى المجمع. [ 54 ]

لا تمتلك الثعابين عقدًا لمفاوية . [ 81 ]

السم

غالباً ما يتم الخلط بين ثعابين الحليب غير الضارة (في الأعلى) وثعابين المرجان (في الأسفل) التي يكون سمها قاتلاً للبشر.

تستخدم الكوبرا والأفاعي والأنواع وثيقة الصلة بها السم لشل حركة فرائسها أو إصابتها أو قتلها. السم عبارة عن لعاب مُعدَّل ، يُفرز عبر الأنياب . [ 28 ] [ 82 ] : 243 أنياب الأفاعي السامة "المتطورة" كالأفاعي السامة والأفاعي السامة مجوفة، مما يسمح بحقن السم بفعالية أكبر، بينما أنياب الأفاعي ذات الأنياب الخلفية كالبوومسلانغ تحتوي فقط على أخدود على الحافة الخلفية لتوجيه السم إلى الجرح. غالبًا ما تكون سموم الأفاعي مُخصصة لنوع معين من الفرائس، ودورها في الدفاع عن النفس ثانوي. [ 28 ] [ 82 ] : 243

يُعدّ السم، كغيره من إفرازات اللعاب، مُهضمًا أوليًا يُحفّز تكسير الطعام إلى مركبات قابلة للذوبان، مما يُسهّل عملية الهضم السليمة. حتى لدغات الأفاعي غير السامة (كأي لدغة حيوان) تُسبب تلفًا في الأنسجة. [ 28 ] [ 82 ] : 209

الجماجم من اليسار إلى اليمين: غير سامة ( Pseustes sp. )، ذات الأنياب الخلفية ( Toxicodryas blandingii )، إلابيد ( Micropechis ikaheca )، أفعى ( Crotalus adamanteus )، سحلية سامة ( Heloderma المشتبه فيها ). الفك العلوي باللون الأحمر.

طورت بعض الطيور والثدييات والثعابين الأخرى (مثل ثعابين الملك ) التي تفترس الثعابين السامة مقاومة، بل ومناعة، ضد بعض السموم. [ 28 ] : 243 تشمل الثعابين السامة ثلاث فصائل من الثعابين، ولا تشكل مجموعة تصنيفية رسمية .

يُعدّ مصطلح "الأفعى السامة" الشائع وصفًا غير دقيق للأفاعي عمومًا. فالسم يُستنشق أو يُبتلع، بينما يُحقن سم الأفاعي في ضحيتها عبر أنيابها. [ 83 ] ومع ذلك، هناك استثناءان: الأول هو أن أفعى رابدوفيس تعزل السموم من الضفادع التي تتغذى عليها، ثم تفرزها من غددها القفوية لصد المفترسات؛ والثاني هو أن مجموعة صغيرة غير عادية من أفاعي الرباط في ولاية أوريغون الأمريكية تحتفظ بكمية كافية من السموم في كبدها من سمندل الماء الذي تبتلعه ، ما يجعلها سامة بفعالية للحيوانات المفترسة المحلية الصغيرة (مثل الغربان والثعالب ). [ 84 ]

سموم الأفاعي عبارة عن مخاليط معقدة من البروتينات ، [ 82 ] وتُخزن في غدد السم الموجودة في مؤخرة الرأس. [ 84 ] في جميع الأفاعي السامة، تفتح هذه الغدد عبر قنوات في أسنان مجوفة أو ذات أخاديد في الفك العلوي. [ 28 ] : 243 [ 83 ] قد تكون البروتينات مزيجًا من السموم العصبية (التي تهاجم الجهاز العصبي)، والسموم الدموية (التي تهاجم الجهاز الدوري)، والسموم الخلوية (التي تهاجم الخلايا مباشرة)، وسموم البونجاروتوكسين (المرتبطة بالسموم العصبية، ولكنها تؤثر أيضًا بشكل مباشر على الأنسجة العضلية)، والعديد من السموم الأخرى التي تؤثر على الجسم بطرق مختلفة. [ 83 ] [ 82 ] يحتوي سم الأفاعي تقريبًا على إنزيم الهيالورونيداز ، وهو إنزيم يضمن الانتشار السريع للسم. [ 28 ] : 243

عادةً ما تمتلك الثعابين السامة التي تستخدم السموم الدموية أنيابًا في مقدمة أفواهها، مما يُسهّل عليها حقن السم في ضحاياها. [ 82 ] [ 83 ] بعض الثعابين التي تستخدم السموم العصبية (مثل ثعبان المانجروف ) تمتلك أنيابًا في مؤخرة أفواهها، وتكون هذه الأنياب ملتفة للخلف. [ 85 ] هذا يجعل من الصعب على الثعبان استخدام سمه وعلى العلماء استخلاصه. [ 83 ] أما الأفاعي السامة، مثل الكوبرا والكريت ، فهي ذات أنياب مجوفة لا يمكن رفعها نحو مقدمة أفواهها، ولا تستطيع "الطعن" كالأفعى. بل يجب عليها أن تعض الضحية فعليًا. [ 28 ] : 242

يُعتقد أن جميع الثعابين قد تكون سامة بدرجة ما، وأن الثعابين غير السامة تمتلك سمًا ضعيفًا ولا تمتلك أنيابًا. [ 86 ] ووفقًا لهذه النظرية، فإن معظم الثعابين المصنفة على أنها "غير سامة" تُعتبر غير ضارة إما لافتقارها إلى آلية لإيصال السم أو لعدم قدرتها على إيصال كمية كافية منه لتهديد الإنسان. تفترض النظرية أن الثعابين ربما تكون قد تطورت من سلف مشترك من السحالي كان سامًا، وأن السحالي السامة مثل سحلية جيلا ، والسحلية المخرزة ، وسحالي الورل ، والموساسورات المنقرضة ، ربما تكون قد انحدرت من هذا السلف المشترك نفسه. وتشترك هذه السحالي في هذه " السلالة السامة " مع أنواع أخرى من الزواحف .

تُصنف الثعابين السامة إلى عائلتين تصنيفيتين:

توجد عائلة ثالثة تضم الثعابين ذات الأنياب الخلفية (بالإضافة إلى غالبية أنواع الثعابين الأخرى):

التكاثر

أفعى بوا إمبيراتور (يسار) وأفعى بايثون مولوروس مهقاء (يمين). تلد الأولى صغارًا أحياء، بينما تضع الثانية بيضًا.

على الرغم من تنوع أساليب التكاثر لدى الثعابين، إلا أن جميعها تعتمد على الإخصاب الداخلي . ويتم ذلك بواسطة عضوين تناسليين متشعبين ، يُخزنان مقلوبين في ذيل الذكر. [ 87 ] غالبًا ما يكون هذان العضوان مُخددين أو مُعقوفين أو مُسننين، وهما مُصممان للإمساك بجدران مجمع الأنثى . [ 88 ] [ 87 ] يتكون بظر أنثى الثعبان من بنيتين تقعان بين المجمع والغدد العطرية. [ 89 ]

تضع معظم أنواع الثعابين بيضًا تهجره بعد فترة وجيزة من وضعه. مع ذلك، تبني بعض الأنواع (مثل الكوبرا الملكية) أعشاشًا وتبقى بالقرب من صغارها بعد الفقس. [ 87 ] تلتف معظم الثعابين البايثون حول أعشاش بيضها وتبقى معها حتى يفقس البيض. [ 90 ] لا تترك أنثى البايثون البيض إلا للتشمس أو شرب الماء من حين لآخر. بل إنها ترتجف لتوليد الحرارة اللازمة لحضانة البيض. [ 90 ]

بعض أنواع الثعابين ولودة بيضية ، إذ تحتفظ بالبيض داخل أجسامها حتى يقترب موعد فقسه. [ 91 ] [ 92 ] بينما أنواع أخرى، كالأفعى العاصرة والأناكوندا الخضراء، ولودة تمامًا ، حيث تغذي صغارها عبر المشيمة وكيس المح ؛ وهذا أمر نادر بين الزواحف، ويُلاحظ عادةً في أسماك القرش الرملية أو الثدييات المشيمية . [ 91 ] [ 92 ] ويرتبط الاحتفاظ بالبيض والولادة الحية غالبًا بالبيئات الباردة. [ 87 ] [ 92 ]

تمت دراسة ثعبان الرباط فيما يتعلق بالانتقاء الجنسي.

يتجلى الانتقاء الجنسي في الثعابين من خلال 3000 نوع، يستخدم كل منها أساليب مختلفة في الحصول على الشريك. [ 93 ] تشمل الطقوس القتالية بين الذكور للفوز بالإناث التي يرغبون في التزاوج معها ما يُعرف بـ"السيطرة"، وهو سلوك شائع لدى معظم الأفاعي، حيث يلتف أحد الذكور حول الجزء الأمامي المرتفع عموديًا من جسم خصمه ويجبره على النزول. ومن الشائع حدوث عضّات في الرقبة أثناء تشابك الثعابين. [ 94 ]

التوالد العذري الاختياري

التوالد العذري هو شكل طبيعي من أشكال التكاثر، حيث ينمو الجنين ويتطور دون إخصاب. يمكن لأفعى النحاس ( Agkistrodon contortrix ) وأفعى القطن ( Agkistrodon piscivorus ) التكاثر عن طريق التوالد العذري الاختياري ، أي أنهما قادران على التحول من التكاثر الجنسي إلى التكاثر اللاجنسي . [ 95 ] النوع الأكثر شيوعًا من التوالد العذري هو الاختلاط الذاتي مع الاندماج الطرفي، وهي عملية يندمج فيها ناتجان طرفيان من نفس الانقسام الاختزالي لتكوين زيجوت ثنائي الصبغيات. تؤدي هذه العملية إلى تماثل الزيجوت على مستوى الجينوم ، وظهور الأليلات المتنحية الضارة ، وغالبًا إلى تشوهات نمائية. يبدو أن أفاعي النحاس وأفعى القطن، سواءً المولودة في الأسر أو في البرية، قادرة على هذا النوع من التوالد العذري. [ 95 ]

التكاثر في الزواحف الحرشفية جنسي بشكل شبه حصري. يمتلك الذكور عادةً زوجًا من الكروموسومات المحددة للجنس (ZZ)، بينما تمتلك الإناث زوجًا (ZW). مع ذلك، يمكن لثعبان قوس قزح الكولومبي ( Epicrates maurus ) أن يتكاثر أيضًا عن طريق التوالد العذري الاختياري، مما ينتج عنه ذرية من الإناث ذات النمط الكروموسومي WW. يُرجح أن تكون هذه الإناث ناتجة عن التزاوج الذاتي النهائي. [ 96 ]

التطور الجنيني

جنين الفأر بعد 12 يومًا من الإخصاب جنبًا إلى جنب مع جنين ثعبان الذرة بعد يومين من وضع البيضة [ 97 ]

يتبع التطور الجنيني للثعابين في البداية خطوات مشابهة لأي جنين فقاري . يبدأ جنين الثعبان كزيجوت ، ثم يخضع لانقسام خلوي سريع، ويُشكّل قرصًا جرثوميًا، يُسمى أيضًا بالقرص الجنيني، ثم يمر بمراحل التكوين الجنيني ، وتكوين الأنبوب العصبي ، وتكوين الأعضاء . [ 98 ] يستمر الانقسام الخلوي والتكاثر حتى يتطور جنين ثعبان مبكرًا، ويمكن ملاحظة الشكل الجسمي النموذجي للثعبان. [ 98 ] هناك سمات متعددة تميز التطور الجنيني للثعابين عن الفقاريات الأخرى، ومن أهمها استطالة الجسم وعدم نمو الأطراف.

رسم توضيحي يوضح اختلاف حجم القطع الجسدية بسبب اختلاف تذبذب ساعة تكوين القطع الجسدية [ 97 ]

يصاحب استطالة جسم الثعبان زيادة ملحوظة في عدد الفقرات (يمتلك الفأر 60 فقرة، بينما قد يمتلك الثعبان أكثر من 300 فقرة). [ 97 ] تعود هذه الزيادة في الفقرات إلى زيادة عدد القطع الجسدية (السوميتات) خلال التكوين الجنيني، مما يؤدي إلى زيادة عدد الفقرات النامية. [ 97 ] تتشكل القطع الجسدية في الأديم المتوسط ​​قبل القطع الجسدية نتيجة لمجموعة من الجينات المتذبذبة التي توجه ساعة تكوين القطع الجسدية . تعمل ساعة تكوين القطع الجسدية في الثعبان بتردد يزيد أربعة أضعاف عن ترددها في الفأر (بعد تصحيح وقت النمو)، مما يؤدي إلى تكوين المزيد من القطع الجسدية، وبالتالي تكوين المزيد من الفقرات. [ 97 ] يُعتقد أن هذا الاختلاف في سرعة الساعة ناتج عن اختلافات في التعبير الجيني لجين Lunatic fringe ، وهو جين يشارك في ساعة تكوين القطع الجسدية. [ 99 ]

توجد دراسات عديدة تركز على نمو الأطراف/انعدام نموها في أجنة الثعابين، والتعبير الجيني المرتبط بالمراحل المختلفة. في الثعابين البدائية ، كالأفعى، تُظهر الأجنة في المراحل المبكرة من النمو برعم طرف خلفي يتطور مع بعض الغضروف وعنصر غضروفي في الحوض، إلا أن هذا البرعم يتلاشى قبل الفقس. [ 100 ] يشير وجود هذا النمو الضامر إلى أن بعض الثعابين لا تزال تخضع لعملية تقليص الأطراف الخلفية قبل انقراضها. [ 101 ] لا يوجد دليل على وجود براعم أطراف أمامية في الثعابين البدائية، ولا توجد أمثلة على بدء نمو برعم الطرف الأمامي في الجنين، لذا لا يُعرف الكثير عن فقدان هذه السمة. [ 101 ] تشير دراسات حديثة إلى أن تقليص الأطراف الخلفية قد يكون ناتجًا عن طفرات في مُحسِّنات جين SSH ، [ 101 ] بينما أشارت دراسات أخرى إلى أن الطفرات داخل جينات Hox أو مُحسِّناتها قد تُساهم في فقدان الثعابين لأطرافها. [ 97 ] بما أن العديد من الدراسات قد وجدت أدلة تشير إلى أن جينات مختلفة لعبت دورًا في فقدان الأطراف لدى الثعابين، فمن المرجح أن يكون للطفرات الجينية المتعددة تأثير تراكمي أدى إلى فقدان الأطراف لدى الثعابين. [ 102 ]

السلوك وتاريخ الحياة

عُثر على ثعبان ملتف على عصا في أوكلاهوما . كان الثعبان في حالة سبات شتوي داخل كومة كبيرة من نشارة الخشب، وقد عثر عليه عامل تنسيق الحدائق هذا بعد أن قام بتجريف الكومة في أواخر خريف عام 2018.

السبات الشتوي

ثعبان ملتف في تجويف شجرة

في المناطق التي تكون فيها فصول الشتاء شديدة البرودة بحيث لا تستطيع الثعابين تحملها مع الحفاظ على نشاطها، تدخل الأنواع المحلية في فترة سبات شتوي . وعلى عكس السبات الشتوي ، حيث تكون الثدييات الخاملة نائمة بالفعل، فإن الزواحف التي تدخل في سبات شتوي تكون مستيقظة ولكنها غير نشطة. وقد تدخل الثعابين بشكل فردي في جحورها، أو تحت أكوام الصخور، أو داخل الأشجار المتساقطة، أو قد تتجمع أعداد كبيرة من الثعابين معًا في أماكن مخصصة للسبات الشتوي . [ 103 ]

التغذية والنظام الغذائي

ثعبان أفريقي يأكل البيض يأكل بيضة
سمكة دوليكوفيس جوجولاريس تفترس شيلتوبوسيك
غطاء الأنف الخنزيري الشرقي

جميع الثعابين حيوانات لاحمة تمامًا ، تتغذى على الحيوانات الصغيرة بما في ذلك السحالي والضفادع والثعابين الأخرى والثدييات الصغيرة والطيور والبيض والأسماك والقواقع والديدان والحشرات. [ 28 ] : 81 [ 29 ] [ 104 ] ولأن الثعابين من الحيوانات المفترسة التي تعتمد على الكمائن ، فإنها غالبًا ما تضطر إلى الانتظار لفترة طويلة بين كل فريسة وأخرى. وكآلية للتكيف مع فترات الصيام الطويلة هذه، فقدت الثعابين هرمون الجوع المعروف باسم الغريلين . [ 105 ] لا تستطيع الثعابين عضّ طعامها أو تمزيقه، لذا يجب عليها ابتلاع فريستها كاملة. تتأثر عادات تغذية الثعابين بشكل كبير بحجمها؛ فالثعابين الأصغر حجمًا تتغذى على فرائس أصغر. على سبيل المثال، قد تبدأ الثعابين الصغيرة من فصيلة البايثون بالتغذي على السحالي أو الفئران، ثم تنتقل إلى افتراس الغزلان الصغيرة أو الظباء عندما تكبر.

يُعدّ فكّ الثعبان بنيةً معقدة. وخلافًا للاعتقاد الشائع بأنّ الثعابين قادرة على خلع فكوكها، فإنّ لديها فكًا سفليًا مرنًا للغاية ، لا يرتبط نصفيه ببعضهما اتصالًا وثيقًا، بالإضافة إلى العديد من المفاصل الأخرى في الجمجمة، مما يسمح للثعبان بفتح فمه على اتساع كافٍ لابتلاع الفريسة كاملةً، حتى لو كان قطرها أكبر من قطر الثعبان نفسه. [ 104 ] على سبيل المثال، يمتلك ثعبان البيض الأفريقي فكوكًا مرنة مُكيّفة لابتلاع بيض أكبر بكثير من قطر رأسه. [ 28 ] : 81 لا يمتلك هذا الثعبان أسنانًا، ولكنه يمتلك نتوءات عظمية على الحافة الداخلية لعموده الفقري ، يستخدمها لكسر قشرة البيض عند التهامه. [ 28 ] : 81

تتغذى معظم الثعابين على مجموعة متنوعة من الفرائس، ولكن يوجد تخصص في أنواع معينة. فمثلاً، تتغذى الكوبرا الملكية وثعبان الباندي-باندي الأسترالي على أنواع أخرى من الثعابين. وتتميز أنواع فصيلة الباريداي بوجود عدد أكبر من الأسنان على الجانب الأيمن من أفواهها مقارنةً بالجانب الأيسر، وذلك لأنها تتغذى في الغالب على القواقع، وعادةً ما تكون أصدافها حلزونية باتجاه عقارب الساعة. [ 28 ] : 184 [ 106 ] [ 107 ]

تمتلك بعض الثعابين لدغة سامة، تستخدمها لقتل فريستها قبل التهامها. [ 104 ] [ 108 ] بينما تقتل ثعابين أخرى فرائسها بالخنق ، [ 104 ] في حين تبتلع بعضها فرائسها وهي لا تزال حية. [ 28 ] : 81 [ 104 ]

بعد تناول الطعام، تدخل الثعابين في حالة سكون مؤقتة لإتاحة الفرصة لعملية الهضم ؛ [ 69 ] وهي عملية شاقة، خاصةً بعد التهام فرائس كبيرة. في الأنواع التي تتغذى بشكل متقطع، يدخل الجهاز الهضمي بأكمله في حالة خمول بين الوجبات للحفاظ على الطاقة. ثم يعود الجهاز الهضمي إلى نشاطه الكامل في غضون 48  ساعة من تناول الفريسة. ولأنها من ذوات الدم البارد، تلعب درجة الحرارة المحيطة دورًا هامًا في عملية الهضم. درجة الحرارة المثالية لهضم الطعام لدى الثعابين هي 30 درجة مئوية (86 درجة فهرنهايت) . يتطلب هضم الثعبان كمية هائلة من الطاقة الأيضية ، فعلى سبيل المثال، ترتفع درجة حرارة سطح جسم أفعى الجرسية الأمريكية الجنوبية ( Crotalus durissus ) بمقدار 1.2 درجة مئوية (2.2 درجة فهرنهايت) أثناء عملية الهضم. [ 109 ] إذا تعرض الثعبان للإزعاج بعد تناوله الطعام مؤخرًا، فإنه غالبًا ما يتقيأ فريسته ليتمكن من الفرار من الخطر المُحتمل. عندما لا تتعرض للاضطراب، تكون عملية الهضم فعالة للغاية؛ حيث تقوم الإنزيمات الهاضمة للثعبان بإذابة وامتصاص كل شيء باستثناء شعر الفريسة (أو ريشها) ومخالبها، والتي يتم إخراجها مع الفضلات .    

التغطية بالبصق

يُعدّ تمدد الرقبة (توسيع منطقة الرقبة) وسيلة ردع بصرية، تُلاحظ غالبًا لدى الكوبرا (الأفاعي السامة)، وتتحكم بها عضلات الأضلاع بشكل أساسي. [ 110 ] وقد يصاحب تمدد الرقبة بصق السم باتجاه الجسم المُهدِّد، [ 111 ] وإصدار صوت مميز يُسمى الفحيح. وأظهرت الدراسات التي أُجريت على الكوبرا في الأسر أن ما بين 13% و22% من طول الجسم يرتفع أثناء تمدد الرقبة. [ 112 ]

الحركة

لا يُعيق غياب الأطراف حركة الثعابين. فقد طوّرت أنماطًا حركيةً مختلفةً للتكيّف مع بيئاتٍ مُحدّدة. وعلى عكس مشية الحيوانات ذات الأطراف، التي تُشكّل سلسلةً متصلة، فإنّ كلّ نمطٍ من أنماط حركة الثعابين مُنفصلٌ ومُتميّزٌ عن غيره؛ والانتقالات بين الأنماط تكون مفاجئة. [ 113 ] [ 114 ]

التموج الجانبي

آثار أقدام ثعبان زاحف

التموج الجانبي هو النمط الوحيد للحركة المائية، والنمط الأكثر شيوعًا للحركة البرية. [ 114 ] في هذا النمط، ينثني جسم الثعبان بالتناوب إلى اليسار واليمين، مما ينتج عنه سلسلة من "الموجات" المتحركة للخلف. [ 113 ] على الرغم من أن هذه الحركة تبدو سريعة، إلا أنه نادرًا ما تم توثيق تحرك الثعابين بسرعة تتجاوز ضعف طول جسمها في الثانية، وغالبًا ما تكون أقل من ذلك بكثير. [ 115 ] يتميز هذا النمط من الحركة بنفس التكلفة الصافية للنقل (السعرات الحرارية المحروقة لكل متر متحرك) التي تستهلكها السحالي التي لها نفس الكتلة أثناء الجري. [ 116 ]

يُعدّ التموج الجانبي الأرضي النمط الأكثر شيوعًا للحركة الأرضية لدى معظم أنواع الثعابين. [ 113 ] في هذا النمط، تدفع الموجات المتحركة للخلف نقاط التلامس في البيئة، مثل الصخور والأغصان والنتوءات في التربة، وما إلى ذلك. [ 113 ] يُولّد كل جسم من هذه الأجسام البيئية، بدوره، قوة رد فعل موجهة للأمام ونحو خط منتصف الثعبان، مما ينتج عنه قوة دفع أمامية بينما تتلاشى المكونات الجانبية. [ 117 ] تعتمد سرعة هذه الحركة على كثافة نقاط الدفع في البيئة، حيث تُعتبر الكثافة المتوسطة التي تبلغ حوالي 8 نقاط على طول جسم الثعبان مثالية. [ 115 ] تتطابق سرعة الموجة تمامًا مع سرعة الثعبان، ونتيجة لذلك، تتبع كل نقطة على جسم الثعبان مسار النقطة التي أمامها، مما يسمح للثعابين بالتحرك عبر النباتات الكثيفة جدًا والفتحات الصغيرة. [ 117 ]

أثناء السباحة، تتضخم الأمواج كلما اتجهت لأسفل جسم الثعبان، وتتحرك الموجة للخلف أسرع من حركة الثعبان للأمام. [ 118 ] يتولد الدفع من خلال دفع جسم الثعبان ضد الماء، مما يؤدي إلى الانزلاق الملحوظ. على الرغم من أوجه التشابه العامة، تُظهر الدراسات أن نمط تنشيط العضلات يختلف في التموج الجانبي المائي عنه في التموج الجانبي البري، مما يبرر تسميتهما نمطين منفصلين. [ 119 ] تستطيع جميع الثعابين التموج الجانبي للأمام (مع الأمواج المتحركة للخلف)، ولكن لوحظ أن ثعابين البحر فقط هي التي تعكس الحركة (تتحرك للخلف مع الأمواج المتحركة للأمام). [ 113 ]

الالتفاف الجانبي

أفعى الجرسية حديثة الولادة ( Crotalus cerastes ) تتلوى جانباً

تستخدم الثعابين الكولوبرويدية ( الكولوبرايد ، والإيلابيد ، والأفاعي ) هذه الحركة غالبًا عندما تضطر إلى التحرك في بيئة تفتقر إلى التضاريس غير المستوية التي يمكنها الدفع ضدها (مما يجعل التموج الجانبي مستحيلاً)، مثل المسطحات الطينية الملساء أو الكثبان الرملية. يُعدّ التموج الجانبي شكلاً معدلاً من التموج الجانبي، حيث تبقى جميع أجزاء الجسم الموجهة في اتجاه واحد ملامسة للأرض، بينما ترتفع الأجزاء الأخرى، مما ينتج عنه حركة "تدحرج" مميزة. [ 120 ] [ 121 ] يتحرك الثعبان الجانبي للأمام عن طريق تكوين حلقة من جسمه ثم سحب نفسه لأعلى بها. وبخفض رأسه، يحصل الثعبان على قوة دفع، فيقوم بفرد جسمه والضغط على الأرض، مما يدفعه للأمام بزاوية تجعله جاهزًا للقفزة التالية. في الواقع، يُمثل الرأس والحلقة القدمين اللتين يمشي عليهما الثعبان. قد يُربك جسم الثعبان، الذي يبدو عموديًا تقريبًا على اتجاه حركته، المُشاهد، إذ قد يُوحي التصور المسبق بأن حركة الثعبان تكون برأسٍ يقود وجسمٍ يتبعه. يبدو أن الأفعى الجانبية تتحرك جانبًا، ولكن إلى أين تتجه، وإلى أين تريد أن تذهب، يُشير رأسها بوضوح. تترك الأفعى خلفها أثرًا يُشبه سلسلة من الخطافات المتتالية. تستطيع الثعابين التراجع للخلف هربًا من عدو، مع أنها لا تفعل ذلك عادةً. [ 54 ] تتغلب هذه الطريقة في الحركة على طبيعة الرمال أو الطين الزلقة بالدفع بأجزاء ثابتة فقط من الجسم، مما يُقلل الانزلاق إلى أدنى حد. [ 120 ] يُمكن إثبات ثبات نقاط التلامس من خلال آثار الأفعى الجانبية، التي تُظهر بصمة كل حراشف بطنها بوضوح تام. تتميز هذه الطريقة في الحركة بانخفاض استهلاكها للطاقة، إذ تقل عن ثلث الطاقة التي يستهلكها السحلية لقطع المسافة نفسها. [ 116 ] خلافاً للاعتقاد الشائع، لا يوجد دليل على أن الرياح الجانبية مرتبطة بسخونة الرمال. [ 120 ]

الأكورديون

عندما تغيب نقاط الدفع، ولا يتوفر متسع كافٍ للتحرك الجانبي بسبب القيود الجانبية، كما هو الحال في الأنفاق، تعتمد الثعابين على الحركة المتموجة. [ 113 ] [ 121 ] في هذه الطريقة، يثبت الثعبان الجزء الخلفي من جسمه على جدار النفق بينما يمتد الجزء الأمامي منه ويستقيم. [ 120 ] ثم ينثني الجزء الأمامي ليشكل نقطة ارتكاز، بينما يستقيم الجزء الخلفي ويُسحب للأمام. هذه الطريقة بطيئة ومُرهقة للغاية، إذ تصل تكلفتها إلى سبعة أضعاف تكلفة التموج الجانبي على نفس المسافة. [ 116 ] ويعود هذا الجهد الكبير إلى التوقفات والانطلاقات المتكررة لأجزاء من الجسم، بالإضافة إلى ضرورة بذل جهد عضلي فعّال للتثبيت على جدران النفق.

شجري

ثعبان شجرة ذهبي يتسلق زهرة

لم تُدرس حركة الثعابين في البيئات الشجرية إلا مؤخرًا. [ 122 ] تستخدم الثعابين، أثناء وجودها على أغصان الأشجار، أنماطًا متعددة من الحركة تبعًا لنوعها ونوع لحاء الشجرة. [ 122 ] عمومًا، تستخدم الثعابين شكلًا معدلًا من الحركة المتموجة على الأغصان الملساء، ولكنها تتحرك بشكل جانبي متموج إذا توفرت نقاط تلامس. [ 122 ] تتحرك الثعابين بسرعة أكبر على الأغصان الصغيرة وعند وجود نقاط تلامس، على عكس الحيوانات ذات الأطراف، التي تُفضل الحركة على الأغصان الكبيرة الخالية من العوائق. [ 122 ]

تنطلق ثعابين الانزلاق ( كريسوبيليا ) في جنوب شرق آسيا من أطراف الأغصان، ناشرةً أضلاعها ومتمايلةً جانبيًا أثناء انزلاقها بين الأشجار. [ 120 ] [ 123 ] [ 124 ] تستطيع هذه الثعابين الانزلاق بشكل مُتحكم فيه لمئات الأقدام اعتمادًا على ارتفاع الانطلاق، بل ويمكنها حتى الدوران في الهواء. [ 120 ] [ 123 ]

مستقيم

أبطأ أنماط حركة الثعابين هي الحركة المستقيمة، وهي النمط الوحيد الذي لا يحتاج فيه الثعبان إلى ثني جسمه جانبيًا، وإن كان قد يفعل ذلك عند الانعطاف. [ 125 ] في هذا النمط، تُرفع حراشف البطن وتُسحب للأمام قبل أن تُوضع على الأرض ويُسحب الجسم فوقها. تمر موجات من الحركة والسكون للخلف، مما ينتج عنه سلسلة من التموجات في الجلد. [ 125 ] لا تتحرك أضلاع الثعبان في هذا النمط من الحركة، وتُستخدم هذه الطريقة غالبًا من قِبل الثعابين الكبيرة ، مثل البايثون والبوا والأفاعي ، عند التسلل إلى الفريسة عبر الأراضي المفتوحة، لأن حركات الثعبان تكون دقيقة ويصعب على الفريسة اكتشافها بهذه الطريقة. [ 120 ]

التفاعلات مع البشر

أكثر الأعراض شيوعًا للتسمم الناتج عن لدغات الثعابين. [ 126 ] [ 127 ] علاوة على ذلك، يوجد تباين كبير في الأعراض بين لدغات أنواع مختلفة من الثعابين. [ 126 ]

يعض

أفعى بيروس ، أحد أنيابها داخل قفاز عليه بقعة سم صغيرة، والآخر لا يزال في مكانه.

لا تفترس الثعابين البشر عادةً. فمعظمها، ما لم يُفزع أو يُصاب، يُفضل تجنب الاحتكاك ولن يهاجم البشر. وباستثناء الثعابين العاصرة الكبيرة، لا تُشكل الثعابين غير السامة خطرًا على البشر. وعادةً ما تكون لدغة الثعبان غير السام غير ضارة؛ فأسنانه غير مُهيأة للتمزيق أو إحداث جروح عميقة، بل للإمساك والقبض. ورغم وجود احتمال الإصابة بالعدوى وتلف الأنسجة في لدغة الثعبان غير السام، إلا أن الثعابين السامة تُشكل خطرًا أكبر بكثير على البشر. [ 28 ] : 209 تُصنف منظمة الصحة العالمية لدغات الثعابين ضمن فئة "الأمراض المُهملة الأخرى". [ 128 ]

حالات الوفاة الموثقة نتيجة لدغات الثعابين نادرة. قد تؤدي اللدغات غير المميتة من الثعابين السامة إلى بتر أحد الأطراف أو جزء منه. من بين ما يقارب 725 نوعًا من الثعابين السامة حول العالم، 250 نوعًا فقط قادرة على قتل إنسان بلدغة واحدة. في أستراليا، يبلغ متوسط ​​حالات الوفاة نتيجة لدغة ثعبان واحدة سنويًا. أما في الهند ، فيُسجل 250,000 لدغة ثعبان في عام واحد، مع ما يصل إلى 50,000 حالة وفاة أولية مسجلة. [ 129 ] تُقدّر منظمة الصحة العالمية أن حوالي 100,000 شخص يموتون سنويًا نتيجة لدغات الثعابين، وأن حوالي ثلاثة أضعاف هذا العدد من حالات البتر والإعاقات الدائمة الأخرى ناجمة عن لدغات الثعابين سنويًا. [ 130 ]

تُشكل لدغات الثعابين تهديدًا خطيرًا لصحة الإنسان، لا سيما في المناطق التي تكثر فيها أنواع الثعابين ويندر فيها الوصول إلى الرعاية الطبية، مثل منطقة غابات الأمازون المطيرة في أمريكا الجنوبية. [ 131 ] وتصنف منظمة الصحة العالمية لدغات الثعابين ضمن "الأمراض المهملة الأخرى". [ 132 ] ورغم قلة حالات الوفاة المسجلة جراء لدغات الثعابين، إلا أن هذه اللدغات قد تُسبب مضاعفات خطيرة وإعاقات دائمة. [ 132 ] ولا يزال العلاج الأكثر نجاحًا للدغات الثعابين هو المصل المضاد للسموم، المُستخلص من سم الثعبان. [ 132 ] إلا أن إمكانية الحصول على المصل المضاد للسموم تختلف اختلافًا كبيرًا باختلاف الموقع، حيث تُعاني المناطق الريفية غالبًا من صعوبات تتعلق بالتكلفة والتوافر. [ 133 ] وتُعد الدراسات السريرية، وتحضير المصل، واستخلاص السم من بين الإجراءات المعقدة التي ينطوي عليها تصنيع المصل المضاد للسموم. [ 133 ] ويُعد تطوير علاجات بديلة وزيادة إمكانية الحصول على المصل المضاد للسموم بأسعار معقولة أمرًا ضروريًا للحد من التأثير العالمي للدغات الثعابين على البشر. [ 134 ]

مروضو الأفاعي

تُعد الكوبرا الهندية أكثر أنواع الثعابين شيوعاً في عمليات ترويض الثعابين.

في بعض أنحاء العالم، وخاصة في الهند، يُعدّ ترويض الأفاعي عرضًا شعبيًا يُقدّمه مُروّض الأفاعي على جانب الطريق. في هذا العرض، يحمل مُروّض الأفاعي سلةً تحتوي على أفعى، يُروّضها ظاهريًا بالعزف على آلة موسيقية تُشبه الناي، فتستجيب الأفعى لذلك. [ 135 ] في الواقع، تستجيب الأفعى لحركة الناي، لا للصوت الذي يُصدره، لأن الأفاعي لا تملك آذانًا خارجية (مع أنها تملك آذانًا داخلية). [ 135 ]

يحظر قانون حماية الحياة البرية لعام 1972 في الهند، من الناحية الفنية، ترويض الثعابين بحجة الحد من القسوة على الحيوانات. يستخدم مروضون ​​آخرون عروضًا تجمع بين الثعابين والنمس ، حيث يتصارع الحيوانان تمثيليًا؛ إلا أن هذا ليس شائعًا، إذ قد تتعرض الحيوانات لإصابات خطيرة أو حتى الموت. وتشهد مهنة ترويض الثعابين الاندثار في الهند بسبب المنافسة من أشكال الترفيه الحديثة وقوانين البيئة التي تحظر هذه الممارسة. لم يشاهد العديد من الهنود ترويض الثعابين قط، وأصبحت هذه الممارسة جزءًا من التراث الشعبي. [ 135 ] [ 136 ] [ 137 ] [ 138 ]

نصب الفخاخ

تُعدّ قبيلة إيرولا في ولايتي أندرا براديش وتاميل نادو بالهند من قبائل الصيد وجمع الثمار في غابات السهول الحارة والجافة، وقد مارست فن صيد الثعابين لأجيال. لديهم معرفة واسعة بالثعابين في بيئتها الطبيعية، وعادةً ما يصطادونها باستخدام عصا بسيطة. في السابق، كان الإيرولا يصطادون آلاف الثعابين لصناعة جلودها. بعد الحظر التام لصناعة جلود الثعابين في الهند وحماية جميع الثعابين بموجب قانون حماية الحياة البرية الهندي لعام 1972 ، أسسوا جمعية إيرولا التعاونية لصيد الثعابين، وتحولوا إلى صيد الثعابين لاستخراج السم، ثم يطلقونها في البرية بعد أربع عمليات استخراج. يُستخدم السم المُستخلص في إنتاج مضادات السموم المنقذة للحياة، وفي البحوث الطبية الحيوية، وفي صناعة منتجات طبية أخرى. [ 139 ] كما يُعرف عن الإيرولا أنهم يأكلون بعض الثعابين التي يصطادونها، ويُعدّون مفيدين جدًا في مكافحة الفئران في القرى.

على الرغم من وجود مروضي الأفاعي، فقد وُجد أيضًا صيادو أفاعي محترفون . تعتمد طريقة صيد الأفاعي الحديثة على استخدام عالم زواحف عصا طويلة ذات طرف على شكل حرف V. بعض مقدمي البرامج التلفزيونية، مثل بيل هاست ، وأوستن ستيفنز ، وستيف إروين ، وجيف كورين ، يفضلون صيدها بأيديهم المجردة.

استهلاك

لحم الثعبان، في مطعم في تايبيه

يُعدّ استهلاك لحم الثعابين ومنتجاتها انعكاسًا للعديد من الثقافات حول العالم، لا سيما في الدول الآسيوية كالصين وتايوان وتايلاند وإندونيسيا وفيتنام وكمبوديا. ونظرًا لفوائده الصحية المزعومة وخصائصه المُنشّطة جنسيًا، يُنظر إلى لحم الثعابين غالبًا على أنه طعام شهي ويُستهلك. [ 140 ] ومن العادات شرب النبيذ الممزوج بدم الثعابين سعيًا لزيادة القدرة الجنسية والنشاط. [140] ويُعتقد في الطب الصيني التقليدي أن نبيذ الثعابين، وهو مشروب تقليدي يُحضّر من الثعابين الكاملة، له فوائد علاجية. [ 140 ] وتعود أصول نبيذ الثعابين إلى الثقافة الصينية. ومع ذلك، فإن استخدام منتجات الثعابين يُثير تساؤلات أخلاقية حول الحفاظ على البيئة ورفاهية الحيوان. [ 141 ] ومن المهم الاهتمام بتنظيم الصيد المستدام للثعابين من أجل الغذاء البشري، لا سيما في المناطق التي تشهد انخفاضًا في أعداد الثعابين نتيجة لتدهور الموائل والاستغلال المفرط. [ 141 ]

حيوانات أليفة

في العالم الغربي ، تُربى بعض الثعابين كحيوانات أليفة، لا سيما الأنواع المسالمة مثل ثعبان البايثون الكروي وثعبان الذرة . ولتلبية الطلب، تطورت صناعة تربية الثعابين في الأسر. وتُعتبر الثعابين التي تُربى في الأسر أفضل من تلك التي تُصطاد من البرية، كما أنها تُعدّ حيوانات أليفة أفضل. [ 142 ] وبالمقارنة مع أنواع الحيوانات الأليفة التقليدية، تُعتبر الثعابين حيوانات أليفة سهلة العناية؛ فهي لا تتطلب مساحة كبيرة، إذ لا يتجاوز طول معظم الأنواع الشائعة 1.5 متر ، ويمكن إطعامها على فترات متباعدة نسبيًا - عادةً مرة كل خمسة إلى أربعة عشر يومًا. ويعيش بعضها لأكثر من 40 عامًا إذا حظيت بالعناية المناسبة. 

الرمزية

الوجه الخلفي لعرش الفرعون توت عنخ آمون، مزين بأربعة أشكال ذهبية لأفاعي الكوبرا. ذهب مرصع باللازورد ؛ وادي الملوك ، طيبة (1347-137 قبل الميلاد).
ثعابين تشكل تمثالاً برونزياً من نهر لونجانوس الأسطوري في صقلية

في بلاد ما بين النهرين القديمة ، كان يُصوَّر نيراه ، إله الرسائل لدى عشتاران ، على هيئة ثعبان على أحجار الكودوروس ، أو أحجار الحدود . [ 143 ] وتُعدّ رسومات الثعبانين المتشابكين شائعة في الفن السومري والفن السومري الحديث [ 143 ] ، ولا تزال تظهر بشكل متقطع على الأختام الأسطوانية والتمائم حتى القرن الثالث عشر قبل الميلاد. [ 143 ] ويظهر ثعبان الأفعى المقرن ( Cerastes cerastes ) في أحجار الكودوروس الكاشية والآشورية الحديثة [ 143 ] ، ويُستحضر في النصوص الآشورية ككيان سحري حامي. [ 143 ] يظهر في فنون بلاد ما بين النهرين، من العصر الأكادي حتى العصر الهلنستي (323 ق.م. - 31 ق.م.)، مخلوق يشبه التنين بقرون، وجسم وعنق ثعبان، وأرجل أمامية لأسد، وأرجل خلفية لطائر. [ 143 ] يُعرف هذا المخلوق في اللغة الأكادية باسم " موشخوشو "، أي "الثعبان الغاضب"، وقد استُخدم كرمز لآلهة معينة، وأيضًا كشعار حماية عام. [ 143 ] يبدو أنه كان في الأصل تابعًا لإله العالم السفلي نينازو ، [ 143 ] ولكنه أصبح لاحقًا تابعًا لإله العاصفة الحوري تيشباك ، وكذلك، فيما بعد، ابن نينازو ، نينجشزيدا ، والإله القومي البابلي مردوخ ، وإله الكتابة نابو ، والإله القومي الآشوري آشور. [ 143 ]

في التاريخ المصري القديم ، احتلت الأفعى مكانة بارزة، حيث كانت كوبرا النيل تزين تاج الفرعون. وقد عُبدت كأحد الآلهة، كما استُخدمت لأغراض شريرة، مثل قتل الخصم والانتحار الطقسي ( كليوباترا ). [ 144 ] وكان الأوربوروس رمزًا مصريًا قديمًا معروفًا ، يُمثل أفعى تبتلع ذيلها. [ 145 ] وكان سلف الأوربوروس هو "متعدد الوجوه"، [ 145 ] وهو أفعى بخمسة رؤوس، قيل، وفقًا لكتاب "أمدوات" ، أقدم كتاب باقٍ عن الحياة الآخرة ، إنه كان يلتف حول جثة إله الشمس رع لحمايته. [ 145 ] ويأتي أقدم تصوير باقٍ للأوربوروس "الحقيقي" من الأضرحة المذهبة في مقبرة توت عنخ آمون . [ 145 ] في القرون الأولى الميلادية، اتخذ المسيحيون الغنوصيون الأوربوروس رمزًا لهم، [ 145 ] ويصف الفصل 136 من كتاب " بيستيس صوفيا" ، وهو نص غنوصي قديم، "تنينًا عظيمًا ذيله في فمه". [ 145 ] وفي الكيمياء في العصور الوسطى، أصبح الأوربوروس تنينًا غربيًا نموذجيًا بأجنحة وأرجل وذيل. [ 145 ]

في الكتاب المقدس ، تم تصوير الملك ناحاش ملك عمون ، الذي يعني اسمه "الأفعى"، بصورة سلبية للغاية، باعتباره عدوًا قاسيًا وحقيرًا بشكل خاص للعبرانيين القدماء.

ميدوسا (1597) للفنان الإيطالي كارافاجيو

استخدم الإغريق القدماء تمثال الغورغونيون ، وهو تصوير لوجه بشع بشعر من الأفاعي، كرمز وقائي لدرء الشر. [ 146 ] في أسطورة يونانية وصفها أبولودوروس الزائف في كتابه "المكتبة" ، كانت ميدوسا غورغونة بشعر من الأفاعي، وكانت نظرتها تحول كل من ينظر إليها إلى حجر، وقُتلت على يد البطل بيرسيوس . [ 147 ] [ 148 ] [ 149 ] في كتاب "التحولات " للشاعر الروماني أوفيد ، يُقال إن ميدوسا كانت في يوم من الأيام كاهنة جميلة لأثينا ، حولتها أثينا إلى وحش بشعر من الأفاعي بعد أن اغتصبها الإله بوسيدون في معبد أثينا. [ 150 ] في أسطورة أخرى أشار إليها الشاعر البويوتي هسيود ووصفها بالتفصيل أبولودوروس الزائف، يُقال إن البطل هيراكليس قتل هيدرا ليرنا ، [ 151 ] [ 152 ] وهي أفعى متعددة الرؤوس كانت تسكن مستنقعات ليرنا . [ 151 ] [ 152 ]

تذكر الرواية الأسطورية لتأسيس طيبة ثعبانًا ضخمًا يحرس النبع الذي كان من المفترض أن تستمد منه المستوطنة الجديدة مياهها. وفي قتال الثعبان وقتله، هلك جميع رفاق المؤسس قدموس ، مما أدى إلى ظهور مصطلح " النصر القدمي " (أي النصر الذي ينطوي على هلاك المرء). [ 153 ]

عصا أسكليبيوس ، التي يرمز فيها الثعبان، من خلال الانسلاخ ، إلى الشفاء

ثلاثة رموز طبية تتضمن الثعابين ولا تزال تستخدم حتى اليوم هي وعاء هيجيا ، الذي يرمز إلى الصيدلة، وعصا صولجان هرمس وعصا أسكليبيوس ، وهما رمزان يدلان على الطب بشكل عام. [ 68 ]

أحد التفسيرات اللغوية المقترحة لاسم ليندا الشائع للإناث هو أنه قد يكون مشتقًا من الكلمة الألمانية القديمة ليندي أو ليندا ، والتي تعني ثعبانًا.

تُعرف الهند غالبًا باسم أرض الأفاعي، وهي غنية بتقاليدها المتعلقة بها. [ 154 ] تُعبد الأفاعي كآلهة حتى يومنا هذا، حيث تقوم العديد من النساء بسكب الحليب على حفر الأفاعي (على الرغم من نفور الأفاعي من الحليب). [ 154 ] يُرى الكوبرا على رقبة شيفا ، وغالبًا ما يُصوَّر فيشنو نائمًا على أفعى ذات سبعة رؤوس أو داخل لفائف ثعبان. [ 155 ] كما توجد في الهند العديد من المعابد المخصصة للكوبرا، والتي تُسمى أحيانًا ناجراج (ملك الأفاعي)، ويُعتقد أن الأفاعي رمز للخصوبة. ويُقام مهرجان هندوسي يُسمى ناج بانشامي سنويًا، يُكرَّم فيه الأفاعي ويُصلى لها. انظر أيضًا ناغا . [ 156 ]

الأفعى هي واحدة من الحيوانات السماوية الاثني عشر في الأبراج الصينية ، في التقويم الصيني . [ 157 ]

لقد عبدت العديد من الحضارات البيروفية القديمة الطبيعة. [ 158 ] وقد ركزوا على الحيوانات وكثيراً ما صوروا الثعابين في فنونهم. [ 159 ]

دِين

علامة ملعب كرة من موقع ميكسكو فييخو الذي يعود إلى العصر الكلاسيكي المتأخر في غواتيمالا. يصور هذا التمثال كوكولكان ، فكاه مفتوحان، ورأس محارب بشري يخرج من فمه. [ 160 ]

تُستخدم الثعابين في الهندوسية كجزء من طقوس العبادة. [ 161 ] في مهرجان ناغ بانشامي السنوي ، يعبد المشاركون إما الكوبرا الحية أو تماثيل الناغا . يُصوَّر الإله شيفا في معظم التماثيل وثعبان ملتف حول عنقه. [ 162 ] تتضمن الأدبيات البورانية قصصًا متنوعة مرتبطة بالثعابين، فعلى سبيل المثال، يُقال إن شيشا يحمل جميع كواكب الكون على أغطية رأسه ويُنشد باستمرار تمجيد فيشنو من جميع أفواهه. من الثعابين البارزة الأخرى في الهندوسية: فاسكي ، تاكشاكا ، كاركوتاكا ، وبينغالا . يُستخدم مصطلح ناغا للإشارة إلى الكيانات التي تتخذ شكل ثعابين ضخمة في الهندوسية والبوذية . [ 163 ]

حظيت الثعابين بمكانة مرموقة في العديد من الثقافات، كما هو الحال في اليونان القديمة حيث كان يُنظر إلى الثعبان على أنه رمز للشفاء. [ 164 ] حمل أسكليبيوس عصاه ملفوفة بثعبان، وهو رمز يُرى اليوم على العديد من سيارات الإسعاف. [ 165 ] في اليهودية ، يُعدّ الثعبان النحاسي رمزًا للشفاء، ولإنقاذ حياة المرء من الموت الوشيك. [ 166 ]

من الناحية الدينية، كان الثعبان والنمر يُعتبران من أهم الحيوانات في أمريكا الوسطى القديمة . [ 167 ] "في حالات النشوة، كان الحكام يرقصون رقصة الثعبان؛ وتُزيّن الثعابين الضخمة المتدلية المباني وتدعمها من تشيتشن إيتزا إلى تينوتشتيتلان ، وكلمة " كواتل" في لغة ناواتل، والتي تعني ثعبان أو توأم، تُشكّل جزءًا من أسماء الآلهة الرئيسية مثل ميكسكواتل ، وكيتزالكواتل ، وكواتليكوي ." [ 168 ] في تقويمات المايا والأزتك ، كان رمز اليوم الخامس من الدورة التي تستغرق 20 يومًا هو "الثعبان". [ 169 ]

في بعض فروع المسيحية ، يُشَبَّه عمل يسوع المسيح الفدائي بإنقاذ حياة المرء من خلال رؤية نحشتان (ثعبان النحاس). [ 170 ] يستخدم مُرَوِّدو الثعابين الثعابين كجزء لا يتجزأ من العبادة الكنسية، لإظهار إيمانهم بالحماية الإلهية. مع ذلك، في المسيحية، يُصوَّر الثعبان في الغالب كرمز للشر والمكر ، كما هو موضح في وصف سفر التكوين للثعبان الذي أغوى حواء في جنة عدن . [ 171 ] يُقال إن القديس باتريك طرد جميع الثعابين من أيرلندا أثناء تحويلها إلى المسيحية في القرن الخامس، مما يفسر غياب الثعابين هناك. [ 172 ]

في المسيحية واليهودية، يظهر الثعبان في سفر الخروج، أول أسفار الكتاب المقدس، عندما ظهر أمام آدم وحواء وأغواهما بثمرة محرمة من شجرة المعرفة . [ 171 ] ويعود الثعبان للظهور في سفر الخروج عندما حوّل موسى عصاه إلى ثعبان كدليل على قدرة الله، ثم عندما صنع النحشتان، وهو ثعبان برونزي على عمود، كان يُقال إن النظر إليه يشفي بني إسرائيل من لدغات الثعابين التي كانت تُرهبهم في الصحراء. ويظهر الثعبان للمرة الأخيرة رمزًا للشيطان في سفر الرؤيا : «فأمسك بالتنين، الحية القديمة، الذي هو إبليس والشيطان، وقيده ألف سنة». [ 173 ]

في الوثنية الجديدة والويكا ، يُنظر إلى الثعبان كرمز للحكمة والمعرفة. [ 174 ] بالإضافة إلى ذلك، ترتبط الثعابين أحيانًا بهيكات ، إلهة السحر اليونانية . [ 175 ]

الدواء

تُجرى أبحاث على العديد من المركبات المستخلصة من سموم الأفاعي كعلاجات أو وسائل وقائية محتملة للألم، والسرطانات، والتهاب المفاصل، والسكتة الدماغية، وأمراض القلب، والهيموفيليا، وارتفاع ضغط الدم، بالإضافة إلى استخدامها في السيطرة على النزيف (مثلاً، أثناء الجراحة). [ 176 ] [ 177 ] [ 178 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. هسيانغ ، أ.ي.، فيلد، د.ج.، ويبستر، ت.ه.، بهلك، أ.د.، ديفيس، م.ب.، راسيكوت، ر.أ.، غوتييه، ج.أ. (مايو 2015). "أصل الثعابين: الكشف عن بيئة وسلوك وتاريخ تطور الثعابين المبكرة باستخدام علم الجينوم وعلم النمط الظاهري والسجل الأحفوري" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 15 (1) 87. Bibcode : 2015BMCEE..15...87H . doi : 10.1186/s12862-015-0358-5 . PMC 4438441. PMID 25989795 .  
  2. ريدر، تي دبليو، تاونسند، تي إم، مولكاهي، دي جي، نونان، بي بي، وود، بي إل، سايتس، جي دبليو، وينز، جي جي (2015). " تحليلات متكاملة تحل الخلافات حول تطور الزواحف الحرشفية وتكشف عن مواقع غير متوقعة للأصناف الأحفورية" . PLOS ONE . 10 (3) e0118199. Bibcode : 2015PLoSO..1018199R . doi : 10.1371/journal.pone.0118199 . ISSN 1932-6203 . PMC 4372529. PMID 25803280 .   
  3. وينز، جيه جيه، وبراندلي، إم سي، وريدر، تي دبليو (يناير 2006). "لماذا تتطور سمة ما عدة مرات داخل فرع حيوي؟ التطور المتكرر لشكل الجسم الشبيه بالثعبان في الزواحف الحرشفية" ( ملف PDF) . التطور؛ المجلة الدولية للتطور العضوي . 60 (1): 123-141 . Bibcode : 2006Evolu..60..123W . doi : 10.1554/05-328.1 . PMID 16568638. S2CID 17688691. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 2 فبراير 2023. تم الاسترجاع في 21 يناير 2023 .  
  4. 1 2 باوشو، رولان، محرر. (1994). الثعابين: تاريخ طبيعي . نيويورك: شركة ستيرلينغ للنشر، ص 220. ISBN  978-1-4027-3181-5.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 أوتز، بيتر؛ هاليرمان، جاكوب (محرران). "نتائج البحث عن التصنيفات العليا: الثعبان" . قاعدة بيانات الزواحف . متحف هامبورغ لعلم الحيوان . تم الاطلاع عليه في 7 فبراير 2025 .
  6. هيدجز ، إس. بي. (4 أغسطس 2008). "عند الحد الأدنى لحجم الثعابين: نوعان جديدان من ثعابين الخيوط (الحرشفيات: ليبتوتيفلوبيداي: ليبتوتيفلوبس) من جزر الأنتيل الصغرى" (ملف PDF) . زوتاكسا . 1841 : 1-30 . doi : 10.11646/zootaxa.1841.1.1 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 13 أغسطس 2008. تم الاطلاع عليه في 4 أغسطس 2008 .
  7. 1 2 فريدريكسون، جي إم (2005). "افتراس الثعابين الشبكية لدببة الشمس في شرق كاليمانتان، بورنيو الإندونيسية" . نشرة رافلز لعلم الحيوان . 53 (1): 165-168 . مؤرشف من الأصل في 9 يوليو 2014.
  8. هيد جيه جيه، بلوخ جيه آي، هاستينغز إيه كيه، بورك جيه آر، كادينا إي إيه، هيريرا إف إيه، وآخرون (فبراير 2009). "ثعبان بويد عملاق من العصر الباليوسيني في المناطق الاستوائية الجديدة يكشف عن درجات حرارة استوائية سابقة أكثر سخونة". مجلة نيتشر . 457 (7230): 715-717 . Bibcode : 2009Natur.457..715H . doi : 10.1038/nature07671 . PMID 19194448. S2CID 4381423 .   
  9. بيركنز، س. (27 يناير 2015). "اكتشاف أحافير أقدم الثعابين المعروفة" . news.sciencemag.org . مؤرشف من الأصل في 30 يناير 2015. تم الاطلاع عليه في 29 يناير 2015 .
  10. كالدول، إم دبليو، نيدام، آر إل، بالسي، إيه، أبيستيغيا، إس (يناير 2015). "أقدم الثعابين المعروفة من العصر الجوراسي الأوسط - العصر الطباشيري السفلي تقدم رؤى حول تطور الثعابين" . نيتشر كوميونيكيشنز . 6 (5996) 5996. Bibcode : 2015NatCo...6.5996C . doi : 10.1038/ncomms6996 . hdl : 11336/37995 . PMID 25625704 . 
  11. فريق التوعية البيئية، "هل يمكنك إطعام الثعابين الأليفة حيوانات حية؟" ، مجلس التوعية البيئية ، 4 أبريل 2025
  12. ماريا زاياس، طبيبة بيطرية، "ماذا تأكل الثعابين الأليفة؟" ، PetMD ، 6 يناير 2023
  13. Proto-IE: * (s)nēg-o- ، المعنى: ثعبان، هندي قديم: nāgá- m. "ثعبان"، الجرمانية: * snēk-a- m.، * snak-an- m.، * snak-ō f.؛ * snak-a- vb.، روس. المعنى: ба ( змея )، المراجع: WP ( Vergleichendes Wörterbuch der indogermanischen Sprachen ) II 697 f.
  14. "ثعبان (اسم)" . etymonline.com . مؤرشف من الأصل في 19 يوليو 2010. تم الاطلاع عليه في 22 سبتمبر 2009 .
  15. "تعريف الأفعى" . قاموس ميريام-ويبستر الإلكتروني . مؤرشف من الأصل في 17 أكتوبر 2007. تم الاطلاع عليه في 12 أكتوبر 2006 .
  16. غامكريليدزه، توماس ف.؛ إيفانوف، فياتشيسلاف ف. (2010). اللغات الهندية الأوروبية والهنود الأوروبيون: إعادة بناء وتحليل تاريخي للغة بدائية وثقافة بدائية . والتر دي غرويتر. ص 193. ISBN  978-3-11-081503-0.
  17. 1 2 "Serpentes" . نظام المعلومات التصنيفية المتكامل . تم الاسترجاع في 4 أبريل 2017 .
  18. باو، إف إتش (2002) [1992]. علم الزواحف: الطبعة الثالثة . بيرسون برنتيس هول . رقم ISBN 978-0-13-100849-6.
  19. داتا، ديباجيت؛ باجباي، سونيل (18 أبريل 2024). "أكبر ثعبان معروف من فصيلة مادتسويد من العصر الإيوسيني الدافئ في الهند يشير إلى انتشار قارة غوندوانا" . التقارير العلمية . 14 (1): 8054. Bibcode : 2024NatSR..14.8054D . doi : 10.1038/s41598-024-58377-0 . ISSN 2045-2322 . PMC 11549349. PMID 38637509 .   
  20. لي إم إس، هوغال إيه إف، لوسون آر، سكانلون جيه دي (2007). "علم تطور الثعابين (Serpentes): دمج البيانات المورفولوجية والجزيئية في تحليلات الاحتمالية، والتحليل البايزي، وتحليلات البخل". علم التصنيف والتنوع البيولوجي . 5 (4): 371-389 . Bibcode : 2007SyBio...5..371L . doi : 10.1017/S1477200007002290 . hdl : 2440/44258 . S2CID 85912034 . 
  21. 1 2 ماكديارميد، آر دبليو، كامبل، جيه إيه، توريه، تي. 1999. أنواع الثعابين في العالم: مرجع تصنيفي وجغرافي، المجلد 1. رابطة علماء الزواحف. 511 صفحة. ISBN 1-893777-00-6(سلسلة). رقم ISBN 1-893777-01-4(مقدار).
  22. سباولز، س.؛ هاول، ك.؛ دريوز، ر.؛ آش، ج. (2004). دليل ميداني لزواحف شرق أفريقيا . لندن: دار نشر أند سي بلاك المحدودة. ISBN 0-7136-6817-2.
  23. فصيلة الأفاعي السامة (Elapidae) في قاعدة بيانات الزواحف Reptarium.cz . تم الاطلاع عليها في 3 ديسمبر 2008 {{{year}}}.
  24. بوش، برايان؛ ماريان، براد؛ براون-كوبر، روبرت؛ روبنسون، ديفيد (2007). الزواحف والضفادع في الأدغال: جنوب غرب أستراليا . مطبعة جامعة غرب أستراليا . ص 243، 244. ISBN  978-1-920694-74-6.
  25. 1 2 3 العنوان، باسكال أو.؛ ​​سينغال، سونال؛ غروندلر، مايكل سي.؛ كوستا، غابرييل سي.؛ بايرون، آر. ألكسندر؛ كولستون، تيموثي جيه.؛ غروندلر، ماغي آر.؛ براتيس، إيفان؛ ستيبانوفا، ناتاشا؛ جونز، مارك إي إتش؛ كافالكانتي، لوكاس بي كيو؛ كولي، غوارينو آر.؛ دي-بوي، نيكولاس؛ دونيلان، ستيفن سي.؛ موريتز، كريغ؛ ميسكيتا، دانيال أو.؛ ​​بيانكا، إريك آر.؛ سميث، ستيفن إيه.؛ فيت، لوري جيه.؛ رابوسكي، دانيال إل. (23 فبراير 2024). "التفرد التطوري الكلي للثعابين" . مجلة ساينس . 383 (6685): 918-923 . رمز Bibcode : 2024Sci...383..918T . doi : 10.1126/science.adh2449 . PMID 38386744. تاريخ الاسترجاع: 22 مارس 2024 . 
  26. دوراند، جيه إف (2004). أصل الثعابين . علوم الأرض في أفريقيا. المجلد. الملخص. جوهانسبرج، جنوب أفريقيا: جامعة ويتواترسراند . ص 187.  
  27. فيدال، ن.؛ راج، ج.-س.؛ كولو، أ.؛ هيدجز، س.ب. (2009). "الأفاعي (سيربنتيس)". في هيدجز، س.ب.؛ كومار، س. (محرران). شجرة الحياة الزمنية . مطبعة جامعة أكسفورد . ص 390-397 . 
  28. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 ميرتنز، ج.م. (1987). ثعابين العالم الحية بالألوان . نيويورك: دار نشر ستيرلينغ. ISBN 0-8069-6460-X.
  29. 1 2 3 4 5 سانشيز أ. "ثنائيات الأقواس III: الثعابين" . موقع الأب سانشيز الإلكتروني لتاريخ جزر الهند الغربية الطبيعي . مؤرشف من الأصل في 27 نوفمبر 2007. تم الاطلاع عليه في 26 نوفمبر 2007 .
  30. 1 2 "ثعبان أحفوري جديد بأرجل" . قاعدة بيانات برنامج الأمم المتحدة للبيئة ومركز رصد حفظ الطبيعة العالمي . واشنطن العاصمة: الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم . مؤرشف من الأصل في 25 ديسمبر 2007. تم الاطلاع عليه في 29 نوفمبر 2007 .
  31. 1 2 هولمان، جيه إيه (2000). ثعابين أمريكا الشمالية الأحفورية ( الطبعة الأولى). بلومنجتون، إنديانا: مطبعة جامعة إنديانا . الصفحات 284-323 . ISBN   978-0-253-33721-4.
  32. يي، هونغيو؛ نوريل، مارك أ. (2015). "أصل حفر الثعابين الحديثة" . مجلة ساينس أدفانسز . 1 (10) e1500743. Bibcode : 2015SciA....1E0743Y . doi : 10.1126 / sciadv.1500743 . PMC 4681343. PMID 26702436. S2CID 8912706 .   
  33. 1 2 ماكدويل، س. (1972). "تطور لسان الثعابين، وتأثيره على أصول الثعابين". علم الأحياء التطوري . المجلد 6. الصفحات 191-273 . doi : 10.1007/978-1-4684-9063-3_8 . ISBN   978-1-4684-9065-7.
  34. أبيستيغيا إس ، زاهر إتش (أبريل 2006). " ثعبان أرضي من العصر الطباشيري ذو أطراف خلفية قوية وعظم عجز" . مجلة نيتشر . 440 (7087): 1037-1040 . رمز Bibcode : 2006Natur.440.1037A . doi : 10.1038/nature04413 . PMID 16625194. S2CID 4417196. مؤرشف من الأصل في 18 ديسمبر 2007.  
  35. كالدول، مايكل؛ بالسي، أليساندرو (20 نوفمبر 2019). الهادي، نهال (محرر). "حفرية جمجمة استثنائية تكشف أسرار تطور الثعابين" . doi : 10.64628/AAM.ap5d3hu5f . مؤرشف من الأصل في 24 فبراير 2024. تم الاطلاع عليه في 24 فبراير 2024 .
  36. 1 2 3 ميرتنز ر (1961). "لانثانوتوس: سحلية مهمة في التطور". مجلة متحف ساراواك . 10 : 320-322 .
  37. جوناثان دبليو (24 يوليو 2014). "سلف الثعبان ذو الأربع أرجل 'حفر جحورًا'"" . بي بي سي للعلوم والبيئة . مؤرشف من الأصل في 26 يوليو 2015. تم الاطلاع عليه في 24 يوليو 2015 .
  38. يونغ إي (23 يوليو 2015). "ثعبان متحجر بأربعة أرجل" . ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 23 يوليو 2015. تم الاطلاع عليه في 24 يوليو 2015 .
  39. مارتيل دي إم، تيشلينجر إتش، لونغريتش إن آر (يوليو 2015). "التطور: ثعبان رباعي الأرجل من العصر الطباشيري المبكر في غوندوانا" . مجلة ساينس . 349 (6246): 416-419 . رمز Bibcode : 2015Sci...349..416M . doi : 10.1126/science.aaa9208 . PMID 26206932. S2CID 25822461. مؤرشف من الأصل في 2 أغسطس 2021. تم الاطلاع عليه في 20 مارس 2020 .  
  40. «اكتشاف شهير لحفرية ثعبان رباعي الأرجل يكشف عن مفاجأة غير متوقعة» . www.msn.com . مؤرشف من الأصل بتاريخ 18 نوفمبر 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 نوفمبر 2021 .
  41. فيدال ن، هيدجز إس بي (مايو 2004). "أدلة جزيئية على أصل أرضي للثعابين" . وقائع العلوم البيولوجية . 271 (ملحق 4): ص226-9. رمز Bibcode : 2004PBioS.271.0151V . doi : 10.1098/rsbl.2003.0151 . PMC 1810015. PMID 15252991 .  
  42. كالدول، إم دبليو، نيدام، آر إل، بالسي، إيه، أبيستيغيا، إس (يناير 2015). "أقدم الثعابين المعروفة من العصر الجوراسي الأوسط - العصر الطباشيري السفلي تقدم رؤى حول تطور الثعابين" . نيتشر كوميونيكيشنز . 6 (1) 5996. Bibcode : 2015NatCo...6.5996C . doi : 10.1038/ncomms6996 . hdl : 11336/37995 . PMID 25625704 . 
  43. بيرغمان، فيليب جيه؛ مورينغا، جين (مارس 2019). "التطور التقاربي للأشكال الشبيهة بالثعابين عبر مسارات تطورية متباينة في الزواحف الحرشفية". التطور . 73 (3): 481-496 . doi : 10.1111/evo.13651 . PMID 30460998 . 
  44. "ما يخبرنا به فأر بلا أرجل عن تطور الثعابين" . مجلة ذا أتلانتيك . مؤرشف من الأصل في 24 أكتوبر 2016. تم الاطلاع عليه في 25 أكتوبر 2016 .
  45. «كانت الثعابين تمتلك أرجلاً وأذرعاً... حتى حدثت هذه الطفرات» . لايف ساينس . مؤرشف من الأصل في 22 أكتوبر 2016. تم الاطلاع عليه في 22 أكتوبر 2016 .
  46. ليال ف، كوهن إم جيه (نوفمبر 2016). "فقدان وظهور الأرجل مجددًا في الثعابين من خلال التطور المعياري لمُحسِّنات Sonic hedgehog وHOXD" . علم الأحياء الحالي . 26 (21): 2966-2973 . Bibcode : 2016CBio...26.2966L . doi : 10.1016/j.cub.2016.09.020 . PMID 27773569 . 
  47. Kvon EZ, Kamneva OK, Melo US, Barozzi I, Osterwalder M, Mannion BJ, et al. (أكتوبر 2016). " فقدان تدريجي لوظيفة مُحسِّن الأطراف خلال تطور الثعابين" . Cell . 167 (3): 633–642.e11. doi : 10.1016/j.cell.2016.09.028 . PMC 5484524. PMID 27768887 .   
  48. "قاعدة بيانات الزواحف" . www.reptile-database.org . مؤرشف من الأصل في 2 نوفمبر 2015. تم الاطلاع عليه في 6 مارس 2021 .
  49. 1 2 كونانت ر ، كولينز ج (1991). دليل ميداني للزواحف والبرمائيات في شرق/وسط أمريكا الشمالية . بوسطن: شركة هوتون ميفلين . ISBN 978-0-395-58389-0.
  50. مركز معلومات التاريخ الطبيعي؛ متحف أوكلاند التذكاري للحرب. "أسئلة حول التاريخ الطبيعي" . متحف أوكلاند التذكاري للحرب | تاماكي بانغا هيرا . أوكلاند ، نيوزيلندا: متحف أوكلاند التذكاري للحرب . س: هل توجد ثعابين في نيوزيلندا؟ مؤرشف من الأصل في 12 يوليو 2012. تم الاطلاع عليه في 26 أبريل 2012 .
  51. ريفاس، ج. أ. (2000). تاريخ حياة الأناكوندا الخضراء ( Eunectes murinus )، مع التركيز على بيولوجيتها التناسلية (ملف PDF) ( أطروحة دكتوراه ). جامعة تينيسي . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 3 مارس 2016. تم الاطلاع عليه في 12 ديسمبر 2014 .
  52. بوباك إس إم، غاير سي (فبراير 2003). "أدلة تجريبية على الحجم الأمثل للجسم لدى الثعابين". التطور؛ المجلة الدولية للتطور العضوي . 57 (2): 345-351 . doi : 10.1554 / 0014-3820(2003)057 [ 0345:EEFAOB ] 2.0.CO ; 2. PMID 12683530. S2CID 198156987 .  
  53. 1 2 3 4 5 كوجر وزويفيل 1992 ، ص. 180.
  54. 1 2 3 4 5 6 7 كامبل وشاو 1974 .
  55. 1 2 كامبل وشاو 1974 ، ص. 19.
  56. 1 2 زدينيك، كريستينا ن.؛ ستابلز، تيموثي؛ هاي، كريس؛ بورك، لاكلان ن.؛ كاندوسو، داميان (2023). "حديقة الصوت: كيف تستجيب الثعابين للأصوات المحمولة جوًا والأرضية" . PLOS ONE . 18 (2) e0281285. Bibcode : 2023PLoSO..1881285Z . doi : 10.1371/ journal.pone.0281285 . PMC 9928108. PMID 36787306 .  
  57. "حواس الزواحف: فهم عالمها" . Petplace.com . ١٨ مايو ٢٠١٥. مؤرشف من الأصل في ١٩ فبراير ٢٠١٥. تم الاطلاع عليه في ٩ يناير ٢٠١٦ .
  58. "استعادت ثعابين البحر قدرتها على رؤية الألوان عبر تطور جيني نادر" . ١٢ يوليو ٢٠٢٣. مؤرشف من الأصل في ٢٨ سبتمبر ٢٠٢٣. تم الاطلاع عليه في ٢٨ سبتمبر ٢٠٢٣ .
  59. «طورت بعض ثعابين البحر قدرةً جديدةً على رؤية المزيد من الألوان» . مؤرشف من الأصل بتاريخ ٢٨ سبتمبر ٢٠٢٣. تم الاطلاع عليه بتاريخ ٢٨ سبتمبر ٢٠٢٣ .
  60. "عيون الثعبان: رؤى جديدة حول التكيفات البصرية" . ساينس ديلي . 16 أغسطس 2016. مؤرشف من الأصل في 18 ديسمبر 2019. تم الاطلاع عليه في 18 ديسمبر 2019 .
  61. سيمويس، برونو ف.؛ وآخرون . (أكتوبر 2016). "الأصباغ البصرية، والمرشحات العينية، وتطور رؤية الثعابين" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 33 (10). مطبعة جامعة أكسفورد : 2483-2495 . doi : 10.1093/molbev/msw148 . hdl : 1983/2008257f-b043-4206-a44b-39ebbbd1bea8 . PMID 27535583. مؤرشف من الأصل في 23 مارس 2021. تم الاسترجاع في 1 مارس 2021 .  
  62. سميث، مالكولم أ. حيوانات الهند البريطانية، بما في ذلك سيلان وبورما . المجلد الأول، الدرعيات والسلاحف. ص 30.
  63. 1 2 3 4 "هل الثعابين لزجة؟" . szgdocent.org . مؤرشف من الأصل في 5 أغسطس 2006.
  64. ألين، دبليو إل، وبادلي، آر، وسكوت-صامويل، إن إي، وكوثيل، آي سي (2013). "تطور ووظيفة تنوع الأنماط في الثعابين" . علم البيئة السلوكي . 24 (5): 1237-1250 . doi : 10.1093/beheco/art058 . ISSN 1465-7279 . 
  65. 1 2 "معلومات عامة عن الثعابين" . sdgfp.info . مؤرشف من الأصل في 25 نوفمبر 2007.
  66. "زووباكس: مسألة الحجم: الجزء الثالث" . Whozoo.org . مؤرشف من الأصل في 16 يناير 2016. تم الاطلاع عليه في 9 يناير 2016 .
  67. ^ باوينس، ديرك. فان دام، راؤول؛ فيرهين، رودولف ف. (1989). "تزامن طرح الريش الربيعي مع بداية سلوك التزاوج في ذكور السحالي، Lacerta vivipara". مجلة علم الزواحف . 23 (1): 89– 91. بيب كود : 1989JHerp..23...89B . دوى : 10.2307/1564326 . ISSN 0022-1511 . جستور 1564326 .  
  68. 1 2 ويلكوكس، ر. أ.، وويثام، إ. م. (أبريل 2003). "رمز الطب الحديث: لماذا ثعبان واحد أفضل من اثنين". حوليات الطب الباطني . 138 (8): 673-7 . CiteSeerX 10.1.1.731.8485 . doi : 10.7326/0003-4819-138-8-200304150-00016 . PMID 12693891. S2CID 19125435 .   
  69. 1 2 3 روزنفيلد (1989)، ص. 11.
  70. كامبل وشاو 1974 ، ص 11.
  71. فريدل، ب.، يونغ، ب.أ.، فان هيمين، ج.ل. (فبراير 2008). "تحديد موقع الاهتزازات الأرضية في الثعابين عن طريق السمع". رسائل المراجعة الفيزيائية . 100 (4) 048701. رمز Bibcode : 2008PhRvL.100d8701F . doi : 10.1103/physrevlett.100.048701 . PMID 18352341 . 
  72. زيغا ل (13 فبراير 2008). "ثعبان صحراوي يسمع خطوات فأر بفكه" . Phys.org . مؤرشف من الأصل في 10 أكتوبر 2011.
  73. هارتلاين ، بي. إتش. (أبريل 1971). "الأساس الفسيولوجي للكشف عن الصوت والاهتزاز لدى الثعابين" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 54 (2): 349-371 . رمز Bibcode : 1971JExpB..54..349H . doi : 10.1242/jeb.54.2.349 . PMID 5553415. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 17 ديسمبر 2008. 
  74. كوغر، هـ 1993 حيوانات أستراليا. المجلد 2أ البرمائيات والزواحف. دراسات الموارد البيولوجية الأسترالية، كانبرا.
  75. أرنولد إي إن (1984). "الجوانب التطورية لتساقط الذيل في السحالي وأقاربها". مجلة التاريخ الطبيعي . 18 (1): 127-169 . Bibcode : 1984JNatH..18..127A . doi : 10.1080/00222938400770131 .
  76. أنانجيفا ن.ب، أورلوف ن.ل (1994). "بتر الذيل في ثعبان الكولوبرايد زينوكروفيس بيسكاتور من فيتنام". المجلة الروسية لعلم الزواحف . 1 (2).
  77. غايتي إم، تاكر إيه إس (2013). "الظهور المنظم لأجيال متعددة من الأسنان في الثعابين يتعطل بسبب تنشيط إشارات Wnt/بيتا-كاتينين" . PLOS ONE . 8 (9) e74484. Bibcode : 2013PLoSO...874484G . doi : 10.1371/journal.pone.0074484 . PMC 3760860. PMID 24019968 .  
  78. جينسن ب، مورمان أ.ف، وانغ ت (مايو 2014). "بنية ووظيفة قلوب السحالي والثعابين". المراجعات البيولوجية لجمعية كامبريدج الفلسفية . 89 (2): 302-336 . doi : 10.1111/brv.12056 . PMID 23998743. S2CID 20035062 .  
  79. بورغرين، دبليو دبليو (1 فبراير 1987). "الشكل والوظيفة في الدورة الدموية للزواحف" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 27 (1): 5-19 . doi : 10.1093/icb/27.1.5 . ISSN 1540-7063 . 
  80. ماثور ب (1944). "تشريح قلب الزواحف. الجزء الأول: وَرْفَارُوسْنُوس (لين.)" . وقائع الأكاديمية الهندية للعلوم ، القسم ب 20: 1-29 . مؤرشف من الأصل في 10 مايو 2019. تم الاسترجاع في 10 مايو 2019 .
  81. 1 2 3 4 5 6 مادير د (يونيو 1995). "تشريح الزواحف". الزواحف . 3 (2): 84-93 .
  82. 1 2 3 4 5 6 أوليفيرا، آنا إل؛ فيجاس، ماتيلدا ف. دا سيلفا، ساولو L.؛ سواريس، أندريمار م.؛ راموس، ماريا J.؛ فرنانديز ، بيدرو أ. (يوليو 2022). "كيمياء سم الثعبان وإمكاناته الطبية" . مراجعات الطبيعة الكيمياء . 6 (7): 451-469 . دوى : 10.1038 / s41570-022-00393-7 . ردمك 2397-3358 . بمك 9185726 . بميد 35702592 .   
  83. 1 2 3 4 5 Freiberg & Walls 1984 ، ص. 125.
  84. 1 2 Freiberg & Walls 1984 ، ص. 123.
  85. 1 2 3 4 Freiberg & Walls 1984 ، ص 126.
  86. فراي بي جي، فيدال إن، نورمان جيه إيه، فونك إف جيه، شيب إتش، رامجان إس إف، وآخرون . (فبراير 2006). "التطور المبكر للجهاز السمّي في السحالي والثعابين". مجلة نيتشر . 439 (7076): 584-588 . Bibcode : 2006Natur.439..584F . doi : 10.1038/ nature04328 . PMID 16292255. S2CID 4386245 .   
  87. 1 2 3 4 كابولا (1989)، ص. 117.
  88. ألدريدج، آر دي، وسيفر، دي إم (19 أبريل 2016). بيولوجيا التكاثر وعلم تطور السلالات في الثعابين . مطبعة سي آر سي . رقم ISBN 978-1-4398-5833-2 عبر كتب جوجل .
  89. فاول، ميغان جيه؛ ساندرز، كيت إل؛ برينان، باتريشيا إل آر؛ كرو-ريدل، جينا إم. (21 ديسمبر 2022). "أول دليل على وجود خلايا نصفية في الثعابين" . وقائع الجمعية الملكية ب . 289 (1989) 20221702. doi : 10.1098/rspb.2022.1702 . PMC 9748774. PMID 36515117 .  
  90. 1 2 كوجر وزويفيل 1992 ، ص. 186.
  91. 1 2 كابولا (1989)، ص. 118.
  92. 1 2 3 كوجر وزويفيل 1992 ، ص. 182.
  93. شاين ر، لانغكيلد ت، ماسون ر.ت (2004). "أساليب التودد لدى ثعابين الرباط: كيف يؤثر شكل الذكر وسلوكه على نجاحه في التزاوج؟". سلوك الحيوان . 67 (3): 477-483 . Bibcode : 2004AnBeh..67..477S . doi : 10.1016/j.anbehav.2003.05.007 . S2CID 4830666 . 
  94. بلوان-ديمرز، جي، وجيبس، إتش إل، وويذر هيد، بي جيه (2005). "دليل وراثي على الانتقاء الجنسي في ثعابين الجرذان السوداء، إيلاف أوبسوليتا ". سلوك الحيوان . 69 (1): 225-234 . Bibcode : 2005AnBeh..69..225B . doi : 10.1016/j.anbehav.2004.03.012 . S2CID 3907523 . 
  95. بوث وآخرون (ديسمبر 2012). "اكتشاف التوالد البكري الاختياري في الفقاريات البرية" . رسائل علم الأحياء . 8 (6): 983-985 . Bibcode : 2012BiLet...8..983B . doi : 10.1098 /rsbl.2012.0666 . PMC 3497136. PMID 22977071 .  
  96. بوث وآخرون (2011). "ولادات عذراء متتالية في ثعبان البوا الكولومبي قوس قزح، إبيكراتيس مورس، من العالم الجديد" . مجلة الوراثة . 102 ( 6): 759-763 . doi : 10.1093/jhered/esr080 . PMID 21868391 .  
  97. 1 2 3 4 5 6 وولترينغ، جوست م. (2012). "من السحلية إلى الثعبان: وراء تطور بنية جسمية متطرفة" . علم الجينوم الحالي . 13 (4): 289-299 . doi : 10.2174/138920212800793302 . PMC 3394116. PMID 23204918 .  
  98. 1 2 زهر، ديفيد ر. (20 يوليو 1962). "مراحل النمو الطبيعي لثعبان الرباط الشائع، ثامنوفيس سيرتاليس سيرتاليس". كوبيا . 1962 (2): 322-329 . Bibcode : 1962Copei1962..322Z . doi : 10.2307/1440898 . JSTOR 1440898 . 
  99. غوميز، سيلين؛ أوزبوداك، إرتوغرول م.؛ ونديرليش، جوشوا؛ باومان، ديانا؛ لويس، جوليان؛ بوركي، أوليفييه (17 يوليو 2008). " التحكم في عدد القطع في أجنة الفقاريات" . مجلة نيتشر . 454 (7202): 335-339 . Bibcode : 2008Natur.454..335G . doi : 10.1038/nature07020 . ISSN 0028-0836 . PMID 18563087. S2CID 4373389. مؤرشف من الأصل في 26 مارس 2023. تم الاسترجاع في 30 أبريل 2022 .   
  100. بوغنر، جوليا سي؛ بوختوفا، مارسيلا؛ فو، كاثرين؛ ديورت، فيرجينيا؛ هالغريمسون، بينيديكت؛ ريتشمان، جوي إم. (يونيو 2007). "التطور الجنيني لثعبان بايثون سيباي - الجزء الأول: معايير تحديد المراحل والتكوين الهيكلي العياني للرأس والأطراف". علم الحيوان . 110 (3): 212-230 . Bibcode : 2007Zool..110..212B . doi : 10.1016/j.zool.2007.01.005 . PMID 17499493 . 
  101. 1 2 3 ليال، فرانسيسكا؛ كوهن، مارتن ج. (يناير 2018). "رؤى نمائية وجينية وجينومية حول فقدان الأطراف في الثعابين عبر التطور". سفر التكوين . 56 (1) e23077. doi : 10.1002/dvg.23077 . PMID 29095557. S2CID 4510082 .  
  102. ^ كفون، يفغيني زد. كامنيفا، أولغا ك.؛ ميلو، أويرا S .؛ باروزي، إيروس؛ اوستروالدر، ماركو؛ مانيون، براندون J .؛ تيسيير، فيرجيني؛ مخلل ، كاثرين س. بلاجزر-فريك، إنغريد؛ لي، إليزابيث أ. كاتو ، مومو (أكتوبر 2016). "الفقدان التدريجي للوظيفة في مُحسِّن الأطراف أثناء تطور الأفعى" . خلية . 167 (3): 633-642.e11. دوى : 10.1016/j.cell.2016.09.028 . بمك 5484524 . بميد 27768887 .  
  103. غابرييل، أنجيلي (30 نوفمبر 2022). "أين تذهب الثعابين في الشتاء؟" . فوكس ويذر . تم الاطلاع عليه في 30 أبريل 2025 .
  104. 1 2 3 4 5 Behler & King 1979 ، ص 581.
  105. ضاع كل من غريلين وMBOAT4 في سربنتيس
  106. هوسو م، أسامي ت، هوري م (أبريل 2007). "الأفاعي ذات اليد اليمنى: التطور التقاربي لعدم التناظر من أجل التخصص الوظيفي" . رسائل علم الأحياء . 3 (2): 169-172 . Bibcode : 2007BiLet...3..169H . doi : 10.1098/rsbl.2006.0600 . PMC 2375934. PMID 17307721 .  
  107. بايرون، ر. أ.، بوربرينك، ف. ت.، وينز، ج. ج. (أبريل 2013). " دراسة تطورية وتصنيف مُنقّح للحرشفيات، بما في ذلك 4161 نوعًا من السحالي والثعابين" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 13 (1): 93. Bibcode : 2013BMCEE..13...93P . doi : 10.1186/1471-2148-13-93 . PMC 3682911. PMID 23627680 .  
  108. Freiberg & Walls 1984 ، ص 125–127.
  109. تاترسال جي جي، ميلسوم دبليو كيه، آبي إيه إس، بريتو إس بي، أندرادي دي في (فبراير 2004). "توليد الحرارة أثناء الهضم في الأفاعي الجرسية" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 207 (الجزء 4): 579-85 . Bibcode : 2004JExpB.207..579T . doi : 10.1242/jeb.00790 . PMID 14718501 . 
  110. يونغ، بروس أ.؛ كاردونغ، كينيث ف. (مايو 2010). "التشكل الوظيفي للغطاء في الكوبرا". مجلة علم الأحياء التجريبي . 213 (9): 1521-1528 . Bibcode : 2010JExpB.213.1521Y . doi : 10.1242/jeb.034447 . PMID 20400637 . 
  111. يونغ، بروس أ.؛ دنلاب، كارين؛ كونيغ، كريستين؛ سينغر، ميريديث (15 سبتمبر 2004). "الانثناء الفموي: المورفولوجيا الوظيفية لبصق السم في الكوبرا". مجلة علم الأحياء التجريبي . 207 (20): 3483-3494 . Bibcode : 2004JExpB.207.3483Y . doi : 10.1242/jeb.01170 . PMID 15339944 . 
  112. نصوري، علي رضا؛ شهبازاده، دلاور؛ تسوبوتا، توشيو؛ يونغ، بروس أ. (شتاء 2016). "السلوك الدفاعي لثعبان الكوبرا (Naja oxiana )، مع تعليقات على العروض البصرية للكوبرا" . النشرة الزواحفية (138). مؤرشف من الأصل في 3 مايو 2021. تم الاسترجاع في 3 مايو 2021 .
  113. 1 2 3 4 5 6 كوجر وزويفيل 1992 ، ص. 175.
  114. 1 2 غراي ج (ديسمبر 1946). "آلية الحركة عند الثعابين". مجلة علم الأحياء التجريبي . 23 (2): 101-20 . Bibcode : 1946JExpB..23..101G . doi : 10.1242/jeb.23.2.101 . PMID 20281580 . 
  115. هيكروت ، سي. (1967). "علاقات درجة حرارة الجسم والحجم وسرعة الزحف لثعبان الرباط الشائع، ثامنوفيس س. سيرتاليس". كوبيا . 23 (4): 759-763 . Bibcode : 1967Copei1967..759H . doi : 10.2307/1441886 . JSTOR 1441886 . 
  116. والتون م ، جاين ب.س ، بينيت أ.ف (أغسطس 1990). "التكلفة الطاقية للحركة بدون أطراف". مجلة ساينس . 249 (4968): 524-527 . رمز Bibcode : 1990Sci...249..524W . doi : 10.1126/science.249.4968.524 . PMID 17735283. S2CID 17065200 .  
  117. 1 2 غراي، ج.؛ ليسمان، هـ. و. (فبراير 1950). "حركية حركة ثعبان العشب". مجلة علم الأحياء التجريبي . 26 (4): 354-367 . Bibcode : 1950JExpB..26..354G . doi : 10.1242/jeb.26.4.354 .
  118. غراي ج (1953). "الدفع التموجي". المجلة الفصلية لعلوم المجهر . 94 : 551-578 .
  119. جاين بي سي (أغسطس 1988). "الآليات العضلية لحركة الثعابين: دراسة تخطيط كهربية العضل للتموج الجانبي لثعبان الماء المخطط في فلوريدا (نيروديا فاسياتا) وثعبان الجرذان الأصفر (إيلاف أوبسوليتا)". مجلة علم التشكل . 197 (2): 159-181 . Bibcode : 1988JMorp.197..159J . doi : 10.1002 / jmor.1051970204 . PMID 3184194. S2CID 25729192 .  
  120. 1 2 3 4 5 6 7 كوجر وزويفيل 1992 ، ص. 177.
  121. 1 2 جاين، بي سي (1986). "حركية حركة الثعابين البرية". كوبيا . 1986 (4): 915-927 . Bibcode : 1986Copei1986..915J . doi : 10.2307/1445288 . JSTOR 1445288 . 
  122. 1 2 3 4 أستلي إتش سي، جاين بي سي (نوفمبر 2007). "تأثير قطر المجثم وميله على حركية وأداء وأنماط التنقل الشجري لثعابين الذرة (Elaphe guttata)". مجلة علم الأحياء التجريبي . 210 (الجزء 21): 3862-3872 . Bibcode : 2007JExpB.210.3862A . doi : 10.1242 / jeb.009050 . PMID 17951427. S2CID 18129284 .  
  123. 1 2 Freiberg & Walls 1984 ، ص 135.
  124. سوشا ، ج. ج. (أغسطس 2002). "التحليق الانزلاقي في ثعبان شجرة الفردوس". مجلة نيتشر . 418 (6898): 603-604 . Bibcode : 2002Natur.418..603S . doi : 10.1038/418603a . PMID 12167849. S2CID 4424131 .  
  125. 1 2 كوجر وزويفيل 1992 ، ص. 176.
  126. 1 2 "لدغات الثعابين" . MedlinePlus.gov . مؤرشف من الأصل في 4 ديسمبر 2010. تم الاطلاع عليه في 9 مارس 2010 .من كتاب : طب الطوارئ: دليل دراسي شامل ، تحرير: تينتينالي جي إي، كيلين جي دي، ستابسينسكي جي إس. الطبعة السادسة. نيويورك، نيويورك: ماكجرو هيل؛ ٢٠٠٤. تاريخ التحديث: ٢٧ فبراير ٢٠٠٨. تم التحديث بواسطة: ستيفن سي. أكوستا، دكتور في الطب، قسم طب الطوارئ، مركز بورتلاند الطبي للمحاربين القدامى، بورتلاند، أوريغون. تمت المراجعة بواسطة شبكة فيري ميد للرعاية الصحية. تمت المراجعة أيضًا بواسطة ديفيد زيف، دكتور في الطب، ماجستير في إدارة المستشفيات، المدير الطبي لشركة آدم.
  127. "الإسعافات الأولية للدغة الثعبان - لدغة الثعبان" . Health-care-clinic.org . مؤرشف من الأصل بتاريخ 16 يناير 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 يناير 2016 .
  128. منظمة الصحة العالمية. "الأمراض المدارية المهملة السبعة عشر" . منظمة الصحة العالمية . مؤرشف من الأصل في 22 فبراير 2014. تم الاطلاع عليه في 24 أكتوبر 2014 .
  129. سينها ك (25 يوليو 2006). "لم تعد أرض مروضي الأفاعي..." صحيفة تايمز أوف إنديا . مؤرشف من الأصل في 11 أغسطس 2011.
  130. "التسمم بلدغات الأفاعي" . منظمة الصحة العالمية . مؤرشف من الأصل في 18 أبريل 2017. تم الاطلاع عليه في 27 أكتوبر 2017 .
  131. "غابات الأمازون المطيرة" . education.nationalgeographic.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 مارس 2024 .
  132. 1 2 3 "لدغة الأفعى" . www.who.int . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 مارس 2024 .
  133. 1 2 واريل، ديفيد أ. (يناير 2010). "لدغة ثعبان". مجلة لانسيت . 375 (9708): 77-88 . doi : 10.1016/S0140-6736(09)61754-2 . PMID 20109866 . 
  134. ويليامز، ديفيد جيه؛ فايز، محمد أبو؛ أبيلا-ريدر، برناديت؛ أينسورث، ستيوارت؛ بولفون، توماسو سي؛ نيكرسون، أندريا دي؛ حبيب، عبد الرزاق جي؛ جونغانس، توماس؛ فان، هوي وين؛ تيرنر، مايكل؛ هاريسون، روبرت أ؛ واريل، ديفيد أ. (21 فبراير 2019). "استراتيجية للاستجابة المنسقة عالميًا لمرض استوائي مهمل ذي أولوية: التسمم بلدغات الأفاعي" . مجلة PLOS للأمراض المدارية المهملة . 13 (2) e0007059. doi : 10.1371/journal.pntd.0007059 . ISSN 1935-2735 . PMC 6383867. PMID 30789906 .   
  135. 1 2 3 باغلا ب (23 أبريل 2002). "تراجع شعبية مروضي الأفاعي في الهند، وإلقاء اللوم على القوانين البيئية والتلفزيون" . أخبار ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 18 ديسمبر 2007. تم الاطلاع عليه في 26 نوفمبر 2007 .
  136. هاردينغ، ل. (2 أبريل 2002). "حيل الثعابين تفقد سحرها" . صحيفة الغارديان . مؤرشف من الأصل في 16 مايو 2020. تم الاطلاع عليه في 16 أبريل 2020 .
  137. شاندرا إس (12 نوفمبر 2013). "مروضو الأفاعي في الهند على حافة الانقراض" . إنديا توداي . مؤرشف من الأصل في 3 مايو 2020. تم الاطلاع عليه في 16 أبريل 2020 .
  138. بيرتون، موريس؛ بيرتون، روبرت (2002). "خدعة مروض الأفاعي". الموسوعة الدولية للحياة البرية . المجلد 4 ( الطبعة الثالثة). مارشال كافنديش. ص 482. ISBN    978-0-7614-7270-4تمت أرشفة هذا النص من المصدر الأصلي في 18 أغسطس 2016 عبر كتب جوجل .
  139. ويتاكر، رومولوس؛ الكابتن، أشوك (2004). ثعابين الهند: الدليل الميداني . الصفحات 11-13 . 
  140. ١ ٢ ٣ "النبيذ ذو النكهة القوية" . www.bbc.com . ٢٥ فبراير ٢٠٢٢. تم الاطلاع عليه بتاريخ ٨ مارس ٢٠٢٤ .
  141. ١ ٢ "مقالات مصنفة تحت عنوان الثعابين | مجلة سميثسونيان" . www.smithsonianmag.com . تاريخ الاطلاع: ٨ مارس ٢٠٢٤ .
  142. ↑ إرنست سي ، زوغ جي آر، غريفين إم دي (1996). الثعابين موضع تساؤل: كتاب إجابات سميثسونيان . واشنطن العاصمة: منشورات سميثسونيان. ص 203. ISBN  978-1-56098-648-5.
  143. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 بلاك ج، غرين أ (1992). آلهة وشياطين ورموز بلاد ما بين النهرين القديمة: قاموس مصور . أوستن، تكساس: مطبعة جامعة تكساس . ص 166-168 . ISBN  978-0-7141-1705-8.
  144. سارة برويت (10 مارس 2020). "هل ماتت كليوباترا حقًا بلدغة أفعى؟" . History.com .
  145. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ هورنونغ، إريك (٢٠٠١). أسرار مصر القديمة: أثرها على الغرب . إيثاكا، نيويورك ولندن، إنجلترا: مطبعة جامعة كورنيل . ص ١٣، ٤٤. ISBN  978-0-8014-3847-9أُرشف من الأصل في 19 فبراير 2024. تم الاطلاع عليه في 20 أكتوبر 2020 عبر كتب جوجل .
  146. فيني، إدوارد الابن (1971). "معركة بيرسيوس مع الغورغونات". معاملات وإجراءات الجمعية الأمريكية لعلم اللغة . 102 : 445-463 . doi : 10.2307/2935950 . JSTOR 2935950 . 
  147. كينسلي، ديفيد (1989). مرآة الآلهة: رؤى إلهية من الشرق والغرب . ألباني، نيويورك: مطبعة جامعة ولاية نيويورك . ص 151. ISBN  978-0-88706-836-2أُرشف من الأصل بتاريخ 25 أبريل 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 أكتوبر 2020 عبر كتب جوجل .
  148. ديسي، سوزان (2008). أثينا . مدينة نيويورك، نيويورك ولندن، إنجلترا: روتليدج . ISBN 978-0-415-30066-7أُرشف من الأصل في 19 فبراير 2024. تم الاطلاع عليه في 20 أكتوبر 2020 عبر كتب جوجل .
  149. ^ أبولودوروس الزائف، مكتبة 2.37، 38، 39
  150. سيليغ، بيث ج. (أغسطس 2002). "اغتصاب ميدوسا في معبد أثينا: جوانب التثليث في الفتاة". المجلة الدولية للتحليل النفسي . 83 (4): 895-911 . doi : 10.1516/3NLL-UG13-TP2J-927M . PMID 12204171. S2CID 28961886 .  
  151. 1 2 ويست ، مارتن ليتشفيلد (2007). الشعر والأساطير الهندية الأوروبية . أكسفورد، إنجلترا: مطبعة جامعة أكسفورد . ص 258. ISBN  978-0-19-928075-9.
  152. 1 2 أوجدن، دانيال (2013).دراكون : أسطورة التنين وطقوس الأفعى في العالمين اليوناني والروماني القديمين . أكسفورد، إنجلترا: مطبعة جامعة أكسفورد . الصفحات 28-29 . ISBN  978-0-19-955732-5أُرشف من الأصل في 19 فبراير 2024. تم الاطلاع عليه في 20 أكتوبر 2020 عبر كتب جوجل .
  153. ميكايلا جانان (2009). انعكاسات في عين الأفعى: طيبة في كتاب التحولات لأوفيد . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-157225-8.
  154. 1 2 دين 1833 ، ص. 61.
  155. دين 1833 ، ص 62-64.
  156. جيمس تشامبرز، محرر. (2015). رموز وعادات الأعياد، الطبعة الخامسة . دار إنفوبيس للنشر. ص 782. ISBN  978-0-7808-1365-6.
  157. "التقويم الصيني" . timeanddate.com . مؤرشف من الأصل بتاريخ 15 أغسطس 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 1 يونيو 2017 .
  158. بنسون، إليزابيث (1972). الموتشيكا: ثقافة بيرو . لندن: تيمز وهدسون . ISBN 978-0-500-72001-1.
  159. ^ بيرين ك، متحف لاركو (1997). روح بيرو القديمة: كنوز من متحف Arqueológico رافائيل لاركو هيريرا . نيويورك: التايمز وهدسون . رقم ISBN 978-0-500-01802-6.
  160. شارر، آر. جيه. ، وتراكسلر، إل. بي. (2006). حضارة المايا القديمة ( الطبعة السادسة (المنقحة بالكامل)). ستانفورد، كاليفورنيا: مطبعة جامعة ستانفورد . ص 619. ISBN   978-0-8047-4817-9. OCLC 57577446 . 
  161. كيركار، راجندرا ب. (4 أغسطس 2011). "الهندوس يتحدون لعبادة إله الأفعى اليوم" . صحيفة تايمز أوف إنديا . مؤرشف من الأصل في 7 مايو 2021. تم الاطلاع عليه في 3 مارس 2021 .
  162. آير، غاياتري (22 أغسطس 2019). "ما دلالة الثعبان حول عنق اللورد شيفا؟" . TimesNowNews.com . مؤرشف من الأصل في 15 أبريل 2021. تم الاطلاع عليه في 2 مارس 2021 .
  163. "ناغا | الأساطير الهندوسية" . بريتانيكا . مؤرشف من الأصل في 4 سبتمبر 2022. تم الاسترجاع في 1 يوليو 2022 .
  164. تسوكالاس، غريغوري؛ أندروتسوس، جورج (2019). "أسكليبيوس والثعبان كرموز سمية في اليونان وروما القديمتين". علم السموم في العصور القديمة . ص 257-265 . doi : 10.1016/B978-0-12-815339-0.00017-2 . ISBN  978-0-12-815339-0.
  165. "أصل رمز الطوارئ الطبية" . Mediband.com . 26 فبراير 2019. مؤرشف من الأصل في 26 مارس 2023. تم الاطلاع عليه في 26 فبراير 2021 .
  166. العدد 21:6–21:9
  167. فيكري، كيربي (1 أغسطس 2019). "ثعبان أمريكا الوسطى" . مانزانيلو صن . مؤرشف من الأصل في 20 يناير 2021. تم الاطلاع عليه في 3 مارس 2021 .
  168. ميلر، ماري؛ تاوب، كارل (1993). آلهة ورموز المكسيك القديمة والمايا . لندن: تيمز وهدسون . ص 149. ISBN  978-0-500-27928-1.
  169. ^ ميلر وتاوب (1993)، ص. 48.
  170. يوحنا 3:14
  171. 1 2 تكوين 3:1
  172. درو، أبريل (24 فبراير 2019). "هل طرد القديس باتريك جميع الثعابين من أيرلندا حقًا؟" . IrishCentral.com . مؤرشف من الأصل في 10 مارس 2021. تم الاطلاع عليه في 2 مارس 2021 .
  173. رؤيا ٢٠:٢
  174. "نقاش حول السحر والشعوذة والوثنية الجديدة والتقاليد الأفريقية" . people.ucalgary.ca . مؤرشف من الأصل في 9 يونيو 2022. تم الاطلاع عليه في 1 يوليو 2022 .
  175. سيفيرت، أوسكار (1901). قاموس الآثار الكلاسيكية: الأساطير، والدين، والأدب، والفن ( الطبعة السادسة). سوان سوننشاين وشركاه . ص 271. تم الاطلاع عليه في 2 يناير 2022 .  
  176. فياس، في كيه، وبرامبهات، كيه، وبهات، إتش، وبارمار، يو (فبراير 2013). "الإمكانات العلاجية لسم الأفعى في علاج السرطان: وجهات نظر حديثة" . مجلة آسيا والمحيط الهادئ للطب الحيوي الاستوائي . 3 (2): 156-162 . doi : 10.1016/S2221-1691(13)60042-8 . PMC 3627178. PMID 23593597 .  
  177. هولاند جيه إس (فبراير 2013). "العضة التي تشفي" . ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 25 مايو 2018.
  178. ويلكوكس سي (2016). سام . ساينتفك أمريكان . ISBN 978-0-374-28337-7أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 24 مايو 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 مايو 2018 .

فهرس

للمزيد من القراءة