شبكية العين

📅 آخر تحديث: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 21 صور
الموسوعة الحرة

شبكية العين
منظر مقطعي للعين البشرية اليمنى ؛ تختلف العيون بشكل كبير بين الحيوانات.
تفاصيل
نطقالمملكة المتحدة : / ˈ r ɛ t ɪ n ə / ,الولايات المتحدة : / ˈ r ɛ t ən ə / , pl.شبكية العين /- ن ط /

جزء منعين
نظامالنظام البصري
الشريانالشريان الشبكي المركزي
المعرفات
اللاتينيةريت، الغلالة الداخلية للبصلة
شبكةد012160
تا98أ15.2.04.002
ت26776
إدارة الغذاء والدواء الأمريكية58301
المصطلحات التشريحية
[تعديل على ويكي بيانات]

الشبكية (من اللاتينية rete  'net'؛ جمع retinae أو retinas ) هي الطبقة الداخلية الحساسة للضوء من أنسجة عين معظم الفقاريات وبعض الرخويات . تخلق بصريات العين صورة ثنائية الأبعاد مركزة للعالم المرئي على الشبكية، والتي تعالج بعد ذلك تلك الصورة داخل الشبكية وترسل نبضات عصبية على طول العصب البصري إلى القشرة البصرية لإنشاء الإدراك البصري . تؤدي الشبكية وظيفة تشبه في كثير من النواحي وظيفة الفيلم أو مستشعر الصورة في الكاميرا .  

تتكون الشبكية العصبية من عدة طبقات من الخلايا العصبية المترابطة بواسطة المشابك وتدعمها طبقة خارجية من الخلايا الظهارية الصبغية. الخلايا الأساسية المستشعرة للضوء في الشبكية هي الخلايا المستقبلة للضوء ، والتي تنقسم إلى نوعين: القضبان والمخاريط . تعمل القضبان بشكل أساسي في الضوء الخافت وتوفر رؤية أحادية اللون. تعمل المخاريط في ظروف الإضاءة الجيدة وهي مسؤولة عن إدراك اللون من خلال استخدام مجموعة من الأوبسينات ، بالإضافة إلى الرؤية عالية الحدة المستخدمة لمهام مثل القراءة. النوع الثالث من الخلايا المستشعرة للضوء، الخلايا العقدية الحساسة للضوء ، مهمة لتنسيق الإيقاعات اليومية والاستجابات الانعكاسية مثل منعكس الضوء الحدقي .

يبدأ الضوء الذي يضرب الشبكية سلسلة من الأحداث الكيميائية والكهربائية التي تؤدي في النهاية إلى إطلاق نبضات عصبية يتم إرسالها إلى مراكز بصرية مختلفة في الدماغ من خلال ألياف العصب البصري . تخضع الإشارات العصبية من القضبان والمخاريط للمعالجة بواسطة الخلايا العصبية الأخرى، والتي يأخذ ناتجها شكل إمكانات فعل في الخلايا العقدية الشبكية التي تشكل محاورها العصب البصري. [1]

في التطور الجيني للفقاريات ، تنشأ الشبكية والعصب البصري كناتجات خارجية للدماغ النامي، وتحديدًا الدماغ البيني الجنيني ؛ وبالتالي، تعتبر الشبكية جزءًا من الجهاز العصبي المركزي وهي في الواقع نسيج دماغي. [2] [3] إنها الجزء الوحيد من الجهاز العصبي المركزي الذي يمكن تصوره بطريقة غير جراحية . مثل معظم الدماغ، تكون الشبكية معزولة عن الجهاز الوعائي بواسطة حاجز الدم في الدماغ . الشبكية هي جزء الجسم الذي يحتاج إلى أكبر قدر من الطاقة المستمرة. [4]

بناء

الشبكية المقلوبة وغير المقلوبة

شبكية الفقاريات مقلوبة بمعنى أن الخلايا الحساسة للضوء توجد في الجزء الخلفي من الشبكية، بحيث يتعين على الضوء أن يمر عبر طبقات من الخلايا العصبية والشعيرات الدموية قبل أن يصل إلى الأقسام الحساسة للضوء من القضبان والمخاريط. [5] توجد الخلايا العقدية، التي تشكل محاورها العصب البصري، في مقدمة الشبكية؛ لذلك، يجب أن يعبر العصب البصري الشبكية في طريقه إلى الدماغ. لا توجد مستقبلات ضوئية في هذه المنطقة، مما يؤدي إلى ظهور البقعة العمياء . [6] على النقيض من ذلك، في شبكية رأسيات الأرجل ، تكون المستقبلات الضوئية في المقدمة، مع الخلايا العصبية المعالجة والشعيرات الدموية خلفها. وبسبب هذا، لا تمتلك رأسيات الأرجل بقعة عمياء.

على الرغم من أن الأنسجة العصبية التي تغطيها شفافة جزئيًا، وقد ثبت أن الخلايا الدبقية المصاحبة تعمل كقنوات ألياف بصرية لنقل الفوتونات مباشرة إلى المستقبلات الضوئية، [7] [8] يحدث تشتت الضوء . [9] بعض الفقاريات، بما في ذلك البشر، لديها منطقة من الشبكية المركزية تتكيف مع الرؤية عالية الحدة. هذه المنطقة، التي تسمى الحفرة المركزية ، غير وعائية (لا تحتوي على أوعية دموية)، ولديها الحد الأدنى من الأنسجة العصبية أمام المستقبلات الضوئية، وبالتالي تقليل تشتت الضوء. [9]

تمتلك رأسيات الأرجل شبكية غير مقلوبة، وهي قابلة للمقارنة في قوة التمييز مع عيون العديد من الفقاريات. لا تحتوي عيون الحبار على نظير لصبغة الشبكية الفقارية (RPE). على الرغم من أن مستقبلاتها الضوئية تحتوي على بروتين، الريتينوكروم، الذي يعيد تدوير الشبكية ويكرر إحدى وظائف صبغة الشبكية الفقارية، إلا أن مستقبلات الضوء في رأسيات الأرجل من المحتمل ألا يتم صيانتها بشكل جيد كما هو الحال في الفقاريات، ونتيجة لذلك، فإن العمر المفيد لمستقبلات الضوء في اللافقاريات أقصر بكثير من الفقاريات. [10] نادرًا ما يحدث استبدال عيون الساق بسهولة (بعض جراد البحر) أو شبكية العين (بعض العناكب، مثل Deinopis [11] ).

لا تنشأ شبكية العين لدى رأسيات الأرجل كنتيجة لنمو المخ كما يحدث لدى الفقاريات. ويشير هذا الاختلاف إلى أن عيون الفقاريات ورأسيات الأرجل ليست متماثلة ، بل تطورت بشكل منفصل. ومن منظور تطوري، يمكن أن تنشأ بنية أكثر تعقيدًا مثل الشبكية المقلوبة بشكل عام كنتيجة لعمليتين متناوبتين - تسوية "جيدة" مفيدة بين القيود الوظيفية المتنافسة، أو كبقايا تاريخية غير تكيفية للمسار المتعرج لتطور الأعضاء وتحولها. والرؤية تكيف مهم لدى الفقاريات العليا.

هناك وجهة نظر ثالثة حول عين الفقاريات "المقلوبة" وهي أنها تجمع بين فائدتين - الحفاظ على المستقبلات الضوئية المذكورة أعلاه، وتقليل شدة الضوء اللازمة لتجنب تعمية المستقبلات الضوئية، والتي تعتمد على العيون شديدة الحساسية لأسلاف سمك الهاجفيش الحديث (الأسماك التي تعيش في المياه العميقة المظلمة للغاية). [12]

تقول دراسة حديثة حول الغرض التطوري لبنية الشبكية المقلوبة من الجمعية الفيزيائية الأمريكية [13] أن "اتجاه الخلايا الدبقية يساعد على زيادة وضوح الرؤية البشرية. لكننا لاحظنا أيضًا شيئًا غريبًا إلى حد ما: الألوان التي تمر عبر الخلايا الدبقية بشكل أفضل كانت الأخضر إلى الأحمر، والتي تحتاجها العين أكثر من غيرها للرؤية النهارية. عادة ما تتلقى العين الكثير من اللون الأزرق - وبالتالي يكون لديها عدد أقل من المخاريط الحساسة للأزرق.

وقد أظهرت عمليات المحاكاة الحاسوبية الإضافية أن اللونين الأخضر والأحمر يتركزان في الخلايا الدبقية، وفي المخاريط الخاصة بكل منهما، أكثر من الضوء الأزرق بخمس إلى عشر مرات. وبدلاً من ذلك، يتشتت الضوء الأزرق الزائد إلى القضبان المحيطة. ويتم هذا التحسين بحيث يتم تعزيز رؤية الألوان أثناء النهار، في حين لا تعاني الرؤية الليلية إلا قليلاً".

طبقات الشبكية

قسم من الشبكية
القضبان والمخاريط وطبقات الأعصاب في الشبكية: الجزء الأمامي من العين يقع على اليسار. يمر الضوء (من اليسار) عبر عدة طبقات عصبية شفافة ليصل إلى القضبان والمخاريط (أقصى اليمين). ترسل التغيرات الكيميائية في القضبان والمخاريط إشارة إلى الأعصاب. تنتقل الإشارة أولاً إلى الخلايا ثنائية القطب والأفقية (الطبقة الصفراء)، ثم إلى الخلايا عديمة التشابك والخلايا العقدية (الطبقة الأرجوانية)، ثم إلى ألياف العصب البصري. تتم معالجة الإشارات في هذه الطبقات. أولاً، تبدأ الإشارات كمخرجات خام لنقاط في الخلايا القضبان والمخاريط. بعد ذلك، تحدد طبقات الأعصاب أشكالاً بسيطة، مثل النقاط المضيئة المحاطة بنقاط داكنة وحواف وحركة. (بناءً على رسم لرامون إي كاخال ، 1911)
رسم توضيحي لتوزيع الخلايا المخروطية في الحفرة المركزية لعين شخص يتمتع برؤية طبيعية للألوان (على اليسار) وشبكية عين مصابة بعمى الألوان (عمى الألوان). يحتوي مركز الحفرة المركزية على عدد قليل جدًا من الخلايا المخروطية الحساسة للون الأزرق.
توزيع القضبان والمخاريط على طول خط يمر عبر الحفرة والنقطة العمياء في عين الإنسان [14]

تحتوي شبكية الفقاريات على 10 طبقات مميزة. [15] من الأقرب إلى الأبعد عن الجسم الزجاجي:

  1. الغشاء المحدد الداخلي – الغشاء القاعدي الذي تم تصنيعه بواسطة خلايا مولر
  2. طبقة الألياف العصبية - محاور أجسام الخلايا العقدية (توجد طبقة رقيقة من صفائح الخلايا مولر بين هذه الطبقة والغشاء المحدد الداخلي)
  3. طبقة الخلايا العقدية - تحتوي على نوى الخلايا العقدية، والتي تصبح محاورها ألياف العصب البصري، وبعض الخلايا الأكاروسية النازحة [2]
  4. الطبقة الضفيرية الداخلية – تحتوي على المشبك بين محاور الخلايا ثنائية القطب والتغصنات الشجرية للخلايا العقدية والخلايا الأماكرينية [2]
  5. الطبقة النووية الداخلية – تحتوي على النوى والأجسام الخلوية المحيطة (الغلاف النووي) للخلايا الأكاروسية ، والخلايا ثنائية القطب ، والخلايا الأفقية [2]
  6. الطبقة الضفيرية الخارجية – نتوءات من القضبان والمخاريط تنتهي في كرة القضيب وسويقة المخروط على التوالي، وهي تشكل مشابك مع شجيرات الخلايا ثنائية القطب والخلايا الأفقية. [2] في منطقة البقعة ، تُعرف هذه باسم طبقة ألياف هنلي .
  7. الطبقة النووية الخارجية – أجسام الخلايا المكونة من القضبان والمخاريط
  8. الغشاء المحدد الخارجي - الطبقة التي تفصل أجزاء الجزء الداخلي من المستقبلات الضوئية عن نواة خلاياها
  9. طبقة القطعة الداخلية / القطعة الخارجية – القطع الداخلية والقطع الخارجية للقضبان والمخاريط، تحتوي القطع الخارجية على جهاز استشعار ضوئي عالي التخصص. [16] [17]
  10. الظهارة الصبغية الشبكية – طبقة واحدة من الخلايا الظهارية المكعبة (مع نتوءات غير موضحة في الرسم التخطيطي). هذه الطبقة هي الأقرب إلى المشيمية، وتوفر التغذية والوظائف الداعمة للشبكية العصبية، تمنع صبغة الميلانين السوداء في طبقة الصبغ انعكاس الضوء في جميع أنحاء كرة العين؛ وهذا مهم للغاية للرؤية الواضحة. [18] [19] [20]

يمكن تقسيم هذه الطبقات إلى أربع مراحل معالجة رئيسية - استقبال الضوء؛ النقل إلى الخلايا ثنائية القطب ؛ النقل إلى الخلايا العقدية ، والتي تحتوي أيضًا على مستقبلات ضوئية، الخلايا العقدية الحساسة للضوء ؛ والنقل على طول العصب البصري. في كل مرحلة مشبكية، تكون الخلايا الأفقية والخلايا عديمة التشابك متصلة جانبيًا أيضًا.

العصب البصري هو مسار مركزي للعديد من محاور الخلايا العقدية التي تتصل في المقام الأول بالجسم الركبي الجانبي ، وهي محطة نقل بصرية في الدماغ البيني (الجزء الخلفي من الدماغ الأمامي). كما يمتد إلى التل العلوي ، والنواة فوق التصالب البصري ، ونواة المسار البصري. يمر عبر الطبقات الأخرى، مما يؤدي إلى إنشاء القرص البصري في الرئيسيات. [21]

توجد هياكل إضافية، لا ترتبط مباشرة بالرؤية، كنواتج لشبكية العين في بعض مجموعات الفقاريات. في الطيور ، يكون المشط عبارة عن بنية وعائية ذات شكل معقد تبرز من الشبكية إلى الجسم الزجاجي ؛ وهي تزود العين بالأكسجين والمواد المغذية، وقد تساعد أيضًا في الرؤية. تتمتع الزواحف ببنية مماثلة، ولكنها أبسط كثيرًا. [22]

في البشر البالغين، تكون الشبكية بأكملها حوالي 72٪ من كرة يبلغ قطرها حوالي 22 مم. تحتوي الشبكية بأكملها على حوالي 7 ملايين مخروط و 75 إلى 150 مليون قضيب. يقع القرص البصري، وهو جزء من الشبكية يُطلق عليه أحيانًا "النقطة العمياء" لأنه يفتقر إلى المستقبلات الضوئية، في الحليمة البصرية ، حيث تترك ألياف العصب البصري العين. يبدو كمنطقة بيضاء بيضاوية تبلغ مساحتها 3 مم 2. الصدغ (في اتجاه الصدغين) لهذا القرص هو البقعة ، التي يوجد في مركزها الحفرة ، وهي حفرة مسؤولة عن الرؤية المركزية الحادة، ولكنها في الواقع أقل حساسية للضوء بسبب افتقارها إلى القضبان. تمتلك الرئيسيات البشرية وغير البشرية حفرة واحدة، على عكس بعض أنواع الطيور، مثل الصقور، التي تكون ثنائية البؤر، والكلاب والقطط، التي لا تمتلك حفرة، ولكن لديها شريط مركزي يُعرف باسم الخط البصري. [ بحاجة لمصدر ] تمتد الشبكية المركزية حول الحفرة لحوالي 6 مم ثم الشبكية الطرفية. يتم تحديد الحافة الأبعد للشبكية بواسطة ora serrata . تبلغ المسافة من إحدى الفتحات إلى الأخرى (أو البقعة)، المنطقة الأكثر حساسية على طول خط الزوال الأفقي ، حوالي 32 مم. [ بحاجة لتوضيح ]

في المقطع، لا يزيد سمك الشبكية عن 0.5 مم. تحتوي على ثلاث طبقات من الخلايا العصبية واثنتين من المشابك ، بما في ذلك المشبك الشريطي الفريد . يحمل العصب البصري محاور الخلايا العقدية إلى المخ والأوعية الدموية التي تغذي الشبكية. تقع الخلايا العقدية في الداخل في العين بينما تقع الخلايا المستقبلة للضوء خلفها. وبسبب هذا الترتيب غير البديهي، يجب أن يمر الضوء أولاً عبر الخلايا العقدية وحولها ومن خلال سمك الشبكية (بما في ذلك الأوعية الشعرية، غير موضحة) قبل الوصول إلى القضبان والمخاريط. يمتص الضوء بواسطة ظهارة الصبغة الشبكية أو المشيمية (كلاهما معتم).

يمكن إدراك خلايا الدم البيضاء الموجودة في الشعيرات الدموية أمام المستقبلات الضوئية على هيئة نقاط صغيرة مضيئة متحركة عند النظر إلى الضوء الأزرق. وهذا ما يُعرف بظاهرة المجال الأزرق الداخلية (أو ظاهرة شيرر).

بين طبقة الخلايا العقدية والقضبان والمخاريط توجد طبقتان من المشابك العصبية حيث يتم إجراء اتصالات مشبكية. طبقات المشابك العصبية هي الطبقة الضفيرية الخارجية والطبقة الضفيرية الداخلية . في طبقة المشابك العصبية الخارجية، تتصل القضبان والمخاريط بالخلايا ثنائية القطب التي تسير عموديًا ، وتتصل الخلايا الأفقية الموجهة أفقيًا بالخلايا العقدية.

تحتوي الشبكية المركزية بشكل أساسي على مخاريط، بينما تحتوي الشبكية الطرفية بشكل أساسي على قضبان. وفي المجموع، تحتوي الشبكية على حوالي سبعة ملايين مخروط ومائة مليون قضيب. وفي وسط البقعة يوجد الحفرة البقعية حيث تكون المخاريط ضيقة وطويلة، ومرتبة في فسيفساء سداسية الشكل ، وهي الأكثر كثافة، على النقيض من المخاريط الأكثر سمكًا الموجودة في محيط الشبكية. [23] في الحفرة البقعية، يتم إزاحة الطبقات الشبكية الأخرى، قبل البناء على طول المنحدر البقعي حتى يتم الوصول إلى حافة الحفرة، أو المنطقة المجاورة للبقعة ، وهي الجزء الأكثر سمكًا في الشبكية. تحتوي البقعة على تصبغ أصفر، من أصباغ الفحص، وتُعرف باسم البقعة الصفراء. تحتوي المنطقة المحيطة بالبقعة مباشرة على أعلى كثافة من القضبان المتقاربة على خلايا ثنائية القطب المفردة. ونظرًا لأن مخاريطها تحتوي على تقارب أقل بكثير للإشارات، فإن الحفرة تسمح بأقصى قدر من حدة الرؤية التي يمكن للعين تحقيقها. [2]

على الرغم من أن القضبان والمخاريط عبارة عن فسيفساء من نوع ما، فإن انتقال الإشارات من المستقبلات إلى الخلايا ثنائية القطب إلى الخلايا العقدية ليس مباشرًا. نظرًا لوجود حوالي 150 مليون مستقبل ومليون ألياف عصبية بصرية فقط، فلا بد من حدوث تقارب وبالتالي خلط للإشارات. علاوة على ذلك، يمكن للخلايا الأفقية والخلايا عديمة الألياف أن تسمح لمنطقة واحدة من الشبكية بالتحكم في منطقة أخرى (على سبيل المثال، تثبيط أحد المنبهات لآخر). يعد هذا التثبيط مفتاحًا لتقليل مجموع الرسائل المرسلة إلى المناطق العليا من الدماغ. في بعض الفقاريات الدنيا (مثل الحمام )، يكون التحكم في الرسائل "مركزيًا" - أي أن طبقة واحدة يمكن أن تتحكم في طبقة أخرى، أو يمكن للمناطق العليا من الدماغ أن تدفع الخلايا العصبية الشبكية، ولكن في الرئيسيات، لا يحدث هذا. [2]

طبقات يمكن تصورها باستخدام التصوير المقطعي البصري

باستخدام التصوير المقطعي البصري (OCT)، يمكن تحديد 18 طبقة في شبكية العين. الطبقات والارتباط التشريحي هي: [24] [25] [26]

تصوير مقطعي محوسب للمنطقة البقعية في الشبكية في مجال زمني عند 800 نانومتر، بدقة محورية 3 ميكرومتر
فحص المقطع العرضي للبقعة الصفراء باستخدام تقنية OCT ذات المجال الطيفي
علم أنسجة البقعة الصفراء (OCT)
علم أنسجة البقعة الصفراء (OCT)

من الأعمق إلى الأبعد، الطبقات التي يمكن التعرف عليها بواسطة التصوير المقطعي البصري هي كما يلي:

# طبقة OCT / الملصق التقليدي الارتباط التشريحي الانعكاسية

في أكتوبر

محدد

تشريحي

حدود؟

إضافي

مراجع

1 الجسم الزجاجي القشري الخلفي الجسم الزجاجي القشري الخلفي عاكس للغاية نعم [25]
2 مساحة ما قبل الشبكية في العيون التي ينفصل فيها الجسم الزجاجي كليًا أو جزئيًا عن الشبكية، تكون هذه هي المساحة التي تم إنشاؤها بين الوجه الزجاجي القشري الخلفي والغشاء المحدد الداخلي للشبكية. انعكاسية منخفضة [25]
3 الغشاء المحدد الداخلي (ILM) تم تشكيلها بواسطة خلايا مولر في نهايتها

(ليس من الواضح ما إذا كان من الممكن ملاحظته على OCT)

عاكس للغاية لا [25]
طبقة الألياف العصبية (NFL) محاور الخلايا العقدية تتجه نحو العصب البصري
4 طبقة الخلايا العقدية (GCL) أجسام الخلايا العقدية (وبعض الخلايا العقدية المزاحة ) انعكاسية منخفضة [25]
5 الطبقة الضفيرية الداخلية (IPL) المشابك بين الخلايا ثنائية القطب والخلايا عديمة التشابك والخلايا العقدية عاكس للغاية [25]
6 الطبقة النووية الداخلية (INL) أ) أجسام خلوية أفقية وثنائية القطب وثنائية الأقطاب

ب) نواة خلية مولر

 انعكاسية منخفضة [25]
7 الطبقة الضفيرية الخارجية (OPL) التشابكات بين الخلايا المستقبلة للضوء والخلايا ثنائية القطب والخلايا الأفقية عاكس للغاية [25]
8 (النصف الداخلي) طبقة الألياف العصبية لهينلي (HL) محاور مستقبلات الضوء

(ألياف ذات اتجاه مائل؛ غير موجودة في منتصف الشبكية الطرفية أو الطرفية)

انعكاسية منخفضة لا [25]
(النصف الخارجي) الطبقة النووية الخارجية (ONL) أجسام الخلايا المستقبلة للضوء
9 غشاء الحد الخارجي (ELM) تتكون من مناطق ملتصقة بين خلايا مولر والأجزاء الداخلية للمستقبلات الضوئية عاكس للغاية [25]
10 المنطقة العضلية (MZ) الجزء الداخلي من القطعة الداخلية للمستقبل الضوئي (IS) والذي يحتوي على: انعكاسية منخفضة لا [27] [28]
11 المنطقة الإهليلجية (EZ) الجزء الخارجي من القطعة الداخلية للمستقبل الضوئي (IS) المليئة بالميتوكوندريا عاكس للغاية لا [24] [29] [27] [25] [30] [31]
تقاطع IS/OS أو خط سلامة المستقبلات الضوئية (PIL) الأهداب المستقبلة للضوء والتي تربط بين الأجزاء الداخلية والخارجية للخلايا المستقبلة للضوء.
12 الأجزاء الخارجية للمستقبلات الضوئية (OS) الأجزاء الخارجية للمستقبلات الضوئية (OS) والتي تحتوي على أقراص مملوءة بالأوبسين ، وهو الجزيء الذي يمتص الفوتونات. انعكاسية منخفضة [32] [25]
13 منطقة التداخل (IZ) قمم خلايا RPE التي تغلف جزءًا من الخلايا المخروطية OSs.

لا يمكن تمييزه بشكل جيد عن RPE. سابقًا: "خط أطراف القطعة الخارجية المخروطية" (COST)

عاكس للغاية لا
14 RPE / مجمع بروخ منطقة البلعمة في الشبكية الصباغية عاكس للغاية لا [24] [25]
منطقة الميلانوزوم في الصبغة الشبكية انعكاسية منخفضة
منطقة الميتوكوندريا في الظهارة الشبكية + الوصلة بين الظهارة الشبكية وغشاء بروخ عاكس للغاية
15 المشيمية طبقة رقيقة ذات انعكاسية معتدلة في المشيمية الداخلية لا [25]
16 طبقة ساتلر طبقة سميكة من المقاطع العاكسة المفرطة ذات الشكل الدائري أو البيضاوي، مع نوى عاكسة للغاية في منتصف المشيمية [25]
17 طبقة هالر طبقة سميكة من المقاطع شديدة الانعكاس ذات الشكل البيضاوي، مع نوى شديدة الانعكاس في المشيمية الخارجية [25]
18 الوصلة المشيمية الصلبة منطقة في المشيمية الخارجية مع تغير ملحوظ في الملمس، حيث توجد مقاطع دائرية أو بيضاوية كبيرة متاخمة

منطقة متجانسة ذات انعكاسية متغيرة

[25]

تطوير

يبدأ تطور الشبكية بإنشاء حقول العين التي يتوسطها بروتينا SHH و SIX3 ، مع التطور اللاحق للحويصلات البصرية التي ينظمها بروتينا PAX6 و LHX2 . [33] وقد أثبت والتر جيرينج وزملاؤه دور Pax6 في تطور العين بشكل أنيق، حيث أظهروا أن التعبير غير الطبيعي عن Pax6 يمكن أن يؤدي إلى تكوين العين على هوائيات وأجنحة وأرجل ذبابة الفاكهة . [34] تنتج الحويصلة البصرية ثلاثة هياكل: الشبكية العصبية، والظهارة الصبغية الشبكية، والساق البصرية. تحتوي الشبكية العصبية على الخلايا السلفية الشبكية (RPCs) التي تنتج الأنواع السبعة من خلايا الشبكية. يبدأ التمايز بخلايا العقدة الشبكية وينتهي بإنتاج الخلايا الدبقية مولر. [35] على الرغم من أن كل نوع من الخلايا يختلف عن الخلايا السلفية الشبكية بترتيب تسلسلي، إلا أن هناك تداخلًا كبيرًا في توقيت تمايز أنواع الخلايا الفردية. [33] يتم ترميز الإشارات التي تحدد مصير خلية ابنة RPC بواسطة عائلات متعددة من عوامل النسخ بما في ذلك عوامل bHLH ومجال المنزل . [36] [37]

بالإضافة إلى توجيه تحديد مصير الخلايا، توجد إشارات في الشبكية لتحديد المحور الظهري البطني (DV) والمحور الأنفي الصدغي (NT). يتم إنشاء المحور الظهري البطني من خلال التدرج البطني إلى الظهري لـ VAX2 ، بينما يتم تنسيق المحور NT من خلال التعبير عن عوامل النسخ فوركهيد FOXD1 و FOXG1 . تتشكل تدرجات إضافية داخل الشبكية. [37] قد يساعد هذا التوزيع المكاني في الاستهداف المناسب لمحاور RGC التي تعمل على إنشاء خريطة الشبكية. [33]

إمدادات الدم

صورة قاع العين تظهر الأوعية الدموية في شبكية العين البشرية الطبيعية. الأوردة أغمق وأوسع قليلاً من الشرايين المقابلة. القرص البصري على اليمين، والبقعة الصفراء بالقرب من المركز.

تنقسم الشبكية إلى طبقات مميزة، تحتوي كل منها على أنواع معينة من الخلايا أو حجرات خلوية [38] لها عمليات أيضية ذات متطلبات غذائية مختلفة. [39] لتلبية هذه المتطلبات، يتفرع الشريان العيني ويزود الشبكية عبر شبكتين وعائيتين مميزتين: الشبكة المشيمية، التي تزود المشيمية والشبكية الخارجية، والشبكة الشبكية، التي تزود الطبقة الداخلية للشبكية. [40]

على الرغم من أن الشبكية المقلوبة لدى الفقاريات تبدو غير بديهية، إلا أنها ضرورية للعمل السليم للشبكية. يجب أن تكون طبقة المستقبلات الضوئية مدمجة في الظهارة الصبغية الشبكية (RPE)، والتي تؤدي سبع وظائف حيوية على الأقل، [41] ومن أكثرها وضوحًا توفير الأكسجين وغيره من العناصر الغذائية الضرورية اللازمة لعمل المستقبلات الضوئية.

متطلبات الطاقة

إن متطلبات الطاقة للشبكية أكبر حتى من متطلبات الدماغ. [4] ويرجع هذا إلى الطاقة الإضافية اللازمة لتجديد الأجزاء الخارجية للمستقبلات الضوئية باستمرار، والتي يتم التخلص من 10% منها يوميًا. [4] تكون متطلبات الطاقة أعظم أثناء التكيف مع الظلام عندما تكون حساسيتها في أعلى مستوياتها. [42] تزود المشيمية الشبكية بنحو 75% من هذه العناصر الغذائية والأوعية الدموية الشبكية بنحو 25% فقط. [5]

عندما يضرب الضوء 11-cis-retinal (في الأقراص الموجودة في القضبان والمخاريط)، يتغير 11-cis-retinal إلى all-trans-retinal مما يؤدي بعد ذلك إلى حدوث تغييرات في الأوبسينات. الآن، لا تقوم الأجزاء الخارجية بتجديد الشبكية مرة أخرى إلى الشكل cis- بمجرد تغييرها بواسطة الضوء. بدلاً من ذلك، يتم ضخ الشبكية إلى RPE المحيطة حيث يتم تجديدها ونقلها مرة أخرى إلى الأجزاء الخارجية للمستقبلات الضوئية. تعمل وظيفة إعادة التدوير هذه لـ RPE على حماية المستقبلات الضوئية من التلف التأكسدي الضوئي [43] [44] وتسمح لخلايا المستقبلات الضوئية بأن تتمتع بحياة مفيدة تدوم عقودًا من الزمن.

في الطيور

إن شبكية عين الطائر خالية من الأوعية الدموية، ربما للسماح بمرور غير محجوب للضوء لتكوين الصور، وبالتالي إعطاء دقة أفضل. لذلك، فإن وجهة النظر المدروسة هي أن شبكية عين الطائر تعتمد في التغذية وإمداد الأكسجين على عضو متخصص، يسمى "المشط" أو المشط العيني ، يقع على النقطة العمياء أو القرص البصري. هذا العضو غني للغاية بالأوعية الدموية ويُعتقد أنه يزود شبكية عين الطائر بالتغذية والأكسجين عن طريق الانتشار عبر الجسم الزجاجي. المشط غني للغاية بنشاط الفوسفاتيز القلوي والخلايا المستقطبة في جزء الجسر الخاص به - وكلاهما يناسب دوره الإفرازي. [45] خلايا المشط مليئة بحبيبات الميلانين الداكنة، والتي تم افتراضها للحفاظ على هذا العضو دافئًا مع امتصاص الضوء الضال الذي يسقط على المشط. يُعتقد أن هذا يعزز معدل التمثيل الغذائي للمشط، وبالتالي تصدير المزيد من الجزيئات المغذية لتلبية متطلبات الطاقة الصارمة للشبكية أثناء فترات طويلة من التعرض للضوء. [46]

التعريف البيومتري وتشخيص الأمراض

من المعروف أن التشعبات والخصائص الفيزيائية الأخرى للشبكة الوعائية الشبكية الداخلية تختلف بين الأفراد، [47] وقد تم استخدام هذه الاختلافات الفردية للتعريف البيومتري والكشف المبكر عن بداية المرض. يعد رسم خرائط التشعبات الوعائية إحدى الخطوات الأساسية في التعريف البيومتري. [48] يمكن تقييم نتائج مثل هذه التحليلات لبنية الأوعية الدموية في شبكية العين مقابل بيانات الحقيقة الأساسية [49] للتشعبات الوعائية لصور قاع الشبكية التي تم الحصول عليها من مجموعة بيانات DRIVE. [50] بالإضافة إلى ذلك، تم تحديد فئات الأوعية في مجموعة بيانات DRIVE أيضًا، [51] وتتوفر أيضًا طريقة آلية لاستخراج هذه التشعبات بدقة. [52] تُرى التغيرات في الدورة الدموية في شبكية العين مع تقدم العمر [53] والتعرض لتلوث الهواء، [54] وقد تشير إلى أمراض القلب والأوعية الدموية مثل ارتفاع ضغط الدم وتصلب الشرايين. [55] [56] [57] يعد تحديد العرض المكافئ للشرايين والأوردة الصغيرة بالقرب من القرص البصري أيضًا تقنية مستخدمة على نطاق واسع لتحديد مخاطر القلب والأوعية الدموية. [58]

وظيفة

تترجم الشبكية الصورة البصرية إلى نبضات عصبية تبدأ بالإثارة النمطية للأصباغ الحساسة للألوان في قضبانها ومخاريطها، وهي الخلايا المستقبلة للضوء في الشبكية . تتم معالجة الإثارة بواسطة الجهاز العصبي وأجزاء مختلفة من الدماغ تعمل بالتوازي لتشكيل تمثيل للبيئة الخارجية في الدماغ. [ بحاجة لمصدر ]

تستجيب المخاريط للضوء الساطع وتتوسط رؤية الألوان عالية الدقة أثناء إضاءة النهار (وتسمى أيضًا الرؤية الضوئية ). تكون استجابات القضبان مشبعة عند مستويات ضوء النهار ولا تساهم في رؤية الأنماط. ومع ذلك، تستجيب القضبان للضوء الخافت وتتوسط رؤية أحادية اللون منخفضة الدقة تحت مستويات إضاءة منخفضة للغاية (تسمى الرؤية الليلية ). تقع الإضاءة في معظم البيئات المكتبية بين هذين المستويين وتسمى الرؤية المتوسطة . عند مستويات الضوء المتوسطة، تساهم كل من القضبان والمخاريط بنشاط في معلومات الأنماط. ما هي المساهمة التي تقدمها معلومات القضبان في رؤية الأنماط في ظل هذه الظروف غير واضح.

تُسمى استجابة المخاريط لأطوال موجية مختلفة من الضوء بحساسيتها الطيفية. في الرؤية البشرية الطبيعية، تندرج الحساسية الطيفية للمخاريط في أحد ثلاثة أنواع فرعية، غالبًا ما تسمى الأزرق والأخضر والأحمر، ولكن تُعرف بشكل أكثر دقة باسم الأنواع الفرعية للمخاريط الحساسة للأطوال الموجية القصيرة والمتوسطة والطويلة. إن عدم وجود نوع فرعي واحد أو أكثر من المخاريط هو ما يسبب للأفراد قصورًا في رؤية الألوان أو أنواعًا مختلفة من عمى الألوان . هؤلاء الأفراد ليسوا أعمى عن الأشياء ذات لون معين، لكنهم غير قادرين على التمييز بين الألوان التي يمكن للأشخاص ذوي الرؤية الطبيعية تمييزها. يتمتع البشر بهذه الرؤية ثلاثية الألوان ، بينما تفتقر معظم الثدييات الأخرى إلى المخاريط ذات الصبغة الحساسة للأحمر وبالتالي يكون لديهم رؤية لونية ثنائية اللون أضعف. ومع ذلك، فإن بعض الحيوانات لديها أربعة أنواع فرعية طيفية، على سبيل المثال يضيف سمك السلمون المرقط مجموعة فرعية فوق بنفسجية إلى الأنواع الفرعية القصيرة والمتوسطة والطويلة التي تشبه البشر. بعض الأسماك حساسة لاستقطاب الضوء أيضًا.

في المستقبلات الضوئية، يؤدي التعرض للضوء إلى فرط استقطاب الغشاء في سلسلة من التحولات التدريجية. يحتوي الجزء الخارجي من الخلية على صبغة ضوئية . داخل الخلية، تحافظ المستويات الطبيعية من أحادي فوسفات الغوانوزين الحلقي (cGMP) على قناة الصوديوم مفتوحة، وبالتالي في حالة الراحة يتم استقطاب الخلية. يتسبب الفوتون في حدوث تماثل بين الشبكية المرتبطة ببروتين المستقبل إلى عبر الشبكية . يتسبب هذا في تنشيط المستقبل للعديد من بروتينات G. يؤدي هذا بدوره إلى تنشيط وحدة Ga من البروتين لإنزيم فوسفوديستيراز (PDE6)، الذي يحلل cGMP، مما يؤدي إلى إغلاق قنوات الأيونات المرتبطة بالنوكليوتيدات الحلقية (CNGs) للصوديوم. وبالتالي تكون الخلية شديدة الاستقطاب. تقل كمية الناقل العصبي المنبعث في الضوء الساطع وتزداد مع انخفاض مستويات الضوء. يتم تبييض الصبغة الضوئية الفعلية في الضوء الساطع ويتم استبدالها فقط من خلال عملية كيميائية، لذلك في الانتقال من الضوء الساطع إلى الظلام قد تستغرق العين ما يصل إلى ثلاثين دقيقة للوصول إلى الحساسية الكاملة.

عندما يتم إثارته بهذه الطريقة بواسطة الضوء، يرسل المستقبل الضوئي استجابة متناسبة مشبكيًا إلى الخلايا ثنائية القطب والتي بدورها ترسل إشارات إلى الخلايا العقدية الشبكية . ترتبط المستقبلات الضوئية أيضًا بالخلايا الأفقية والخلايا عديمة التشابك ، والتي تعدل الإشارة المشبكية قبل أن تصل إلى الخلايا العقدية، حيث تختلط الإشارات العصبية وتتحد. من بين الخلايا العصبية للشبكية، فقط الخلايا العقدية الشبكية وقليل من الخلايا عديمة التشابك تخلق إمكانات فعل .

في الخلايا العقدية الشبكية يوجد نوعان من الاستجابة، اعتمادًا على المجال المستقبل للخلية. تتألف المجالات المستقبلة للخلايا العقدية الشبكية من منطقة مركزية دائرية تقريبًا، حيث يكون للضوء تأثير واحد على إطلاق الخلية، ومحيط حلقي، حيث يكون للضوء التأثير المعاكس. في الخلايا ON، يؤدي زيادة شدة الضوء في مركز المجال المستقبل إلى زيادة معدل الإطلاق. في الخلايا OFF، يؤدي ذلك إلى انخفاضه. في النموذج الخطي، يتم وصف ملف الاستجابة هذا جيدًا من خلال اختلاف Gaussians وهو الأساس لخوارزميات اكتشاف الحافة . ​​وبخلاف هذا الاختلاف البسيط، يتم التمييز بين الخلايا العقدية أيضًا من خلال الحساسية اللونية ونوع التلخيص المكاني. تسمى الخلايا التي تظهر مجموعًا مكانيًا خطيًا بخلايا X (وتسمى أيضًا الخلايا الصغيرة، أو P، أو الخلايا العقدية القزمة)، وتلك التي تظهر مجموعًا غير خطي هي خلايا Y (وتسمى أيضًا الخلايا الكبيرة، أو M، أو الخلايا العقدية الشبكية المظلة)، على الرغم من أن المراسلات بين خلايا X وY (في شبكية القط) وخلايا P وM (في شبكية الرئيسيات) ليست بهذه البساطة كما كانت تبدو ذات يوم.

في نقل الإشارات البصرية إلى الدماغ، المسار البصري ، تنقسم الشبكية رأسياً إلى نصفين، نصف صدغي (أقرب إلى الصدغ) ونصف أنفي (أقرب إلى الأنف). تعبر المحاور العصبية من النصف الأنفي الدماغ عند التصالب البصري للانضمام إلى المحاور العصبية من النصف الصدغي للعين الأخرى قبل المرور إلى الجسم الركبي الجانبي .

على الرغم من وجود أكثر من 130 مليون مستقبل شبكي، إلا أن العصب البصري يحتوي على حوالي 1.2 مليون ألياف (محور عصبي) فقط. لذا، يتم إجراء قدر كبير من المعالجة المسبقة داخل الشبكية. تنتج الحفرة المعلومات الأكثر دقة. على الرغم من احتلالها لحوالي 0.01٪ من المجال البصري (أقل من 2 درجة من زاوية الرؤية )، فإن حوالي 10٪ من المحاور في العصب البصري مخصصة للحفرة. تم تحديد حد الدقة للحفرة بحوالي 10000 نقطة. تقدر سعة المعلومات بحوالي 500000 بت في الثانية (لمزيد من المعلومات حول البتات، انظر نظرية المعلومات ) بدون لون أو حوالي 600000 بت في الثانية بما في ذلك اللون. [59]

الترميز المكاني

على مراكز الشبكية وخارج مراكزها

عندما ترسل الشبكية نبضات عصبية تمثل صورة إلى المخ، فإنها تقوم بتشفير (ضغط) تلك النبضات مكانيًا لتناسب القدرة المحدودة للعصب البصري. والضغط ضروري لأن عدد الخلايا المستقبلة للضوء أكبر 100 مرة من عدد الخلايا العقدية . ويتم ذلك عن طريق " إزالة الارتباط "، الذي يتم بواسطة "هياكل المركز المحيط"، والتي يتم تنفيذها بواسطة الخلايا ثنائية القطب والعقدية.

هناك نوعان من هياكل المركز المحيط في الشبكية - على المراكز وخارج المراكز. على المراكز لها مركز مرجح إيجابيا ومحيط مرجح سلبيا. خارج المراكز هو العكس تماما. يُعرف الترجيح الإيجابي عادة باسم مثير ، والترجيح السلبي باسم مثبط .

إن هذه الهياكل المحيطة بالمركز ليست ظاهرة فيزيائيًا، بمعنى أنه لا يمكن رؤيتها عن طريق صبغ عينات من الأنسجة وفحص تشريح الشبكية. إن الهياكل المحيطة بالمركز منطقية (أي مجردة رياضيًا) بمعنى أنها تعتمد على قوة الاتصال بين الخلايا ثنائية القطب والخلايا العقدية. ويُعتقد أن قوة الاتصال بين الخلايا ترجع إلى عدد وأنواع القنوات الأيونية المضمنة في المشابك بين الخلايا ثنائية القطب والخلايا العقدية.

إن هياكل المركز والمحيط تعادل رياضياً خوارزميات اكتشاف الحواف التي يستخدمها مبرمجو الكمبيوتر لاستخراج أو تحسين حواف الصور الرقمية. وعلى هذا فإن الشبكية تقوم بعمليات على النبضات التي تمثل الصورة لتحسين حواف الأشياء داخل مجالها البصري. على سبيل المثال، في صورة كلب وقطة وسيارة، فإن حواف هذه الأشياء تحتوي على معظم المعلومات. ولكي تتمكن الوظائف العليا في الدماغ (أو في الكمبيوتر في هذا الشأن) من استخراج وتصنيف أشياء مثل كلب وقطة، فإن الشبكية هي الخطوة الأولى لفصل الأشياء المختلفة داخل المشهد.

على سبيل المثال، المصفوفة التالية هي قلب خوارزمية كمبيوترية تنفذ اكتشاف الحافة. ​​هذه المصفوفة هي المكافئ الكمبيوتري لهيكل المركز والمحيط. في هذا المثال، سيتم توصيل كل صندوق (عنصر) داخل هذه المصفوفة بمستقبل ضوئي واحد. المستقبل الضوئي في المركز هو المستقبل الحالي الذي تتم معالجته. يتم ضرب المستقبل الضوئي المركزي بعامل الوزن +1. المستقبلات الضوئية المحيطة هي "أقرب الجيران" للمركز ويتم ضربها بقيمة -1/8. يتم حساب مجموع كل هذه العناصر التسعة في النهاية. يتم تكرار هذا الجمع لكل مستقبل ضوئي في الصورة عن طريق التحرك إلى اليسار إلى نهاية الصف ثم إلى الأسفل إلى السطر التالي.

-1/8 -1/8 -1/8
-1/8 +1 -1/8
-1/8 -1/8 -1/8

المجموع الكلي لهذه المصفوفة يساوي صفرًا، إذا كانت جميع المدخلات من المستقبلات الضوئية التسعة بنفس القيمة. تشير النتيجة الصفرية إلى أن الصورة كانت موحدة (غير متغيرة) داخل هذه الرقعة الصغيرة. تعني المجاميع السلبية أو الإيجابية أن الصورة كانت متغيرة (متغيرة) داخل هذه الرقعة الصغيرة من المستقبلات الضوئية التسعة.

المصفوفة أعلاه ما هي إلا تقريب لما يحدث بالفعل داخل الشبكية. والاختلافات هي:

  • يُطلق على المثال أعلاه اسم "متوازن". ويعني مصطلح متوازن أن مجموع الأوزان السلبية يساوي مجموع الأوزان الإيجابية بحيث يتم إلغاؤها تمامًا. نادرًا ما تكون الخلايا العقدية الشبكية متوازنة تمامًا.
  • الطاولة مربعة الشكل بينما الهياكل المحيطة بالمركز في شبكية العين دائرية الشكل.
  • تعمل الخلايا العصبية على مسارات من الأشواك تنتقل عبر محاور الخلايا العصبية . تعمل أجهزة الكمبيوتر على عدد فاصل عائم واحد ثابت بشكل أساسي من كل بكسل إدخال . (بكسل الكمبيوتر هو في الأساس معادل لمستقبل ضوئي بيولوجي.)
  • تقوم شبكية العين بإجراء كل هذه الحسابات بالتوازي بينما يعمل الكمبيوتر على كل بكسل على حدة. ولا تقوم شبكية العين بإجراء عمليات جمع وتحويل متكررة كما يفعل الكمبيوتر.
  • وأخيرا، تلعب الخلايا الأفقية والخلايا الأكرونية دورا هاما في هذه العملية، ولكن هذا ليس ممثلا هنا.

فيما يلي مثال لصورة إدخال وكيفية تعديلها بواسطة اكتشاف الحافة.

صورة المدخلات

بمجرد ترميز الصورة مكانيًا بواسطة هياكل المركز المحيط، يتم إرسال الإشارة على طول العصب البصري (عبر محاور الخلايا العقدية) من خلال التقاطع البصري إلى LGN ( النواة الركبية الجانبية ). الوظيفة الدقيقة لـ LGN غير معروفة في هذا الوقت. يتم بعد ذلك إرسال خرج LGN إلى الجزء الخلفي من الدماغ. على وجه التحديد، "يشع" خرج LGN إلى القشرة البصرية الأولية V1 .

تدفق الإشارة المبسط: المستقبلات الضوئية → ثنائي القطب → العقدة → التصالب → الشبكة العصبية المركزية → قشرة V1

كابلات بصرية ERP

الأهمية السريرية

هناك العديد من الأمراض أو الاضطرابات الوراثية والمكتسبة التي قد تؤثر على شبكية العين، ومنها:

بالإضافة إلى ذلك، تم وصف شبكية العين بأنها "نافذة" على الدماغ والجسم، نظرًا لأن التشوهات التي يتم اكتشافها من خلال فحص شبكية العين يمكن أن تكشف عن أمراض عصبية وجهازية. [61]

تشخبص

يتوفر عدد من الأدوات المختلفة لتشخيص الأمراض والاضطرابات التي تصيب شبكية العين. وقد استُخدمت منظار العين وتصوير قاع العين منذ فترة طويلة لفحص شبكية العين. ومؤخرًا، استُخدمت البصريات التكيفية لتصوير القضبان والمخاريط الفردية في شبكية العين البشرية الحية، كما صممت شركة مقرها اسكتلندا تقنية تسمح للأطباء بمراقبة شبكية العين بالكامل دون أي إزعاج للمرضى. [62]

يستخدم تخطيط كهربية الشبكية لقياس النشاط الكهربائي للشبكية بشكل غير جراحي ، والذي يتأثر بأمراض معينة. هناك تقنية جديدة نسبيًا، أصبحت الآن متاحة على نطاق واسع، وهي التصوير المقطعي البصري (OCT). تسمح هذه التقنية غير الجراحية بالحصول على تصوير مقطعي ثلاثي الأبعاد أو عالي الدقة للهياكل الدقيقة للشبكية، بجودة نسيجية . يعد تحليل الأوعية الدموية في الشبكية طريقة غير جراحية لفحص الشرايين والأوردة الصغيرة في الشبكية مما يسمح باستخلاص استنتاجات حول مورفولوجيا ووظيفة الأوعية الصغيرة في أماكن أخرى من جسم الإنسان. وقد تم تأسيسه كمؤشر لأمراض القلب والأوعية الدموية [63] ويبدو أنه، وفقًا لدراسة نُشرت في عام 2019، لديه إمكانات في الكشف المبكر عن مرض الزهايمر. [64]

علاج

يعتمد العلاج على طبيعة المرض أو الاضطراب.

طرق العلاج الشائعة

فيما يلي الطرق الشائعة لإدارة أمراض الشبكية:

طرق العلاج غير الشائعة

العلاج الجيني للشبكية

يعد العلاج الجيني وسيلة واعدة لعلاج مجموعة واسعة من أمراض الشبكية. يتضمن ذلك استخدام فيروس غير معدي لنقل جين إلى جزء من الشبكية. تمتلك ناقلات الفيروس الغدي المرتبط المعاد تركيبه (rAAV) عددًا من الميزات التي تجعلها مناسبة بشكل مثالي للعلاج الجيني للشبكية، بما في ذلك الافتقار إلى القدرة على التسبب في الأمراض، والحد الأدنى من المناعة، والقدرة على تحويل الخلايا بعد الانقسام بطريقة مستقرة وفعالة. [65] يتم استخدام ناقلات الفيروس الغدي المرتبط المعاد تركيبه بشكل متزايد لقدرتها على التوسط في التحويل الفعال لظهارة الصبغة الشبكية (RPE) والخلايا المستقبلة للضوء وخلايا العقدة الشبكية . يمكن استهداف كل نوع من الخلايا على وجه التحديد عن طريق اختيار التركيبة المناسبة من النمط المصلي للفيروس الغدي المرتبط بالورم والمروج وموقع الحقن داخل العين.

وقد أفادت العديد من التجارب السريرية بالفعل بنتائج إيجابية باستخدام rAAV لعلاج عمى ليبر الخلقي ، مما يدل على أن العلاج كان آمنًا وفعالًا. [66] [67] لم تحدث أي آثار جانبية خطيرة، وأظهر المرضى في جميع الدراسات الثلاث تحسنًا في وظائفهم البصرية كما تم قياسها من خلال عدد من الأساليب. اختلفت الأساليب المستخدمة بين التجارب الثلاث، ولكنها تضمنت كل من الأساليب الوظيفية مثل حدة البصر [67] [68] [69] والحركة الوظيفية [68] [69] [70] بالإضافة إلى مقاييس موضوعية أقل عرضة للتحيز، مثل قدرة حدقة العين على الاستجابة للضوء [66] [71] والتحسينات في التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي. [72] استمرت التحسينات على المدى الطويل، مع استمرار المرضى في التحسن بعد أكثر من 1.5 عام. [66] [67]

تساعد البنية الفريدة للشبكية وبيئتها ذات الامتياز المناعي النسبي في هذه العملية. [73] تفصل الوصلات الضيقة التي تشكل حاجز الدم الشبكي الحيز تحت الشبكية عن إمدادات الدم، وبالتالي تحميه من الميكروبات ومعظم الأضرار التي يسببها الجهاز المناعي، وتعزز قدرته على الاستجابة للعلاجات التي يسببها النواقل. يسهل التشريح المقسم للغاية للعين التوصيل الدقيق لمعلقات النواقل العلاجية إلى أنسجة محددة تحت التصور المباشر باستخدام تقنيات الجراحة الدقيقة. [74] في البيئة المحمية للشبكية، تكون ناقلات AAV قادرة على الحفاظ على مستويات عالية من التعبير عن الجينات المنقولة في الظهارة الصبغية الشبكية (RPE) أو المستقبلات الضوئية أو الخلايا العقدية لفترات طويلة من الزمن بعد علاج واحد. بالإضافة إلى ذلك، يمكن مراقبة العين والجهاز البصري بشكل روتيني وسهل من أجل الوظيفة البصرية والتغيرات البنيوية في الشبكية بعد الحقن باستخدام تقنية متقدمة غير جراحية، مثل حدة البصر، وحساسية التباين ، والفلورسنت التلقائي لقاع العين (FAF)، وعتبات الرؤية المتكيفة مع الظلام، وأقطار الأوعية الدموية، وقياس حدقة العين، وتخطيط كهربية الشبكية (ERG)، وتخطيط كهربية الشبكية متعدد البؤر، والتصوير المقطعي البصري (OCT). [75]

هذه الاستراتيجية فعالة ضد عدد من أمراض الشبكية التي تمت دراستها، بما في ذلك أمراض الأوعية الدموية الجديدة التي تعد من سمات الضمور البقعي المرتبط بالعمر واعتلال الشبكية السكري واعتلال الشبكية الخداجي . نظرًا لأن تنظيم الأوعية الدموية في الشبكية الناضجة ينطوي على توازن بين عوامل النمو الإيجابية الذاتية ، مثل عامل نمو بطانة الأوعية الدموية (VEGF) ومثبطات تكوين الأوعية الدموية ، مثل عامل مشتق من ظهارة الصباغ ( PEDF )، فقد ثبت أن التعبير عن PEDF والأنجيوستاتين ومستقبل VEGF القابل للذوبان sFlt-1، والتي تعد جميعها بروتينات مضادة لتكوين الأوعية الدموية، تعمل على تقليل تكوين الأوعية الدموية الشاذة في النماذج الحيوانية. [76] نظرًا لأنه لا يمكن استخدام علاجات الجينات المحددة بسهولة لعلاج جزء كبير من المرضى الذين يعانون من ضمور الشبكية، فهناك اهتمام كبير بتطوير علاج عامل البقاء الأكثر قابلية للتطبيق بشكل عام. تمتلك عوامل التغذية العصبية القدرة على تعديل نمو الخلايا العصبية أثناء التطور للحفاظ على الخلايا الموجودة والسماح بتعافي الخلايا العصبية المصابة في العين. تعمل عوامل التغذية العصبية المشفرة لـ AAV مثل أفراد عائلة عامل نمو الخلايا الليفية (FGF) وGDNF إما على حماية المستقبلات الضوئية من موت الخلايا المبرمج أو إبطاء موت الخلايا. [76]

لقد جرت محاولات عديدة لزراعة شبكية العين، ولكن دون نجاح يُذكَر. وفي معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا ، وجامعة جنوب كاليفورنيا، وجامعة RWTH في آخن، وجامعة نيو ساوث ويلز ، يجري تطوير "شبكية عين اصطناعية": وهي عبارة عن غرسة ستتجاوز المستقبلات الضوئية في شبكية العين وتحفز الخلايا العصبية المتصلة بها مباشرة، بإشارات من كاميرا رقمية.

تاريخ

حوالي عام 300 قبل الميلاد ، حدد هيروفيلوس شبكية العين من تشريح عيون الجثث. أطلق عليها اسم الطبقة العنكبوتية ، بسبب تشابهها مع شبكة العنكبوت، والشبكية ، بسبب تشابهها مع شبكة الصب. جاء مصطلح العنكبوتية للإشارة إلى طبقة حول الدماغ؛ وجاء مصطلح الشبكية للإشارة إلى شبكية العين . [77]

بين عامي 1011 و1021 م، نشر ابن الهيثم العديد من التجارب التي تثبت أن الرؤية تحدث من الضوء المنعكس من الأجسام إلى العين. وهذا يتفق مع نظرية الإدخال وضد نظرية الانبعاث ، وهي النظرية التي تقول إن الرؤية تحدث من الأشعة المنبعثة من العينين. ومع ذلك، قرر ابن الهيثم أن الشبكية لا يمكن أن تكون مسؤولة عن بدايات الرؤية لأن الصورة المتكونة عليها كانت مقلوبة. وبدلاً من ذلك قرر أنها يجب أن تبدأ من سطح العدسة. [78]

في عام 1604، عمل يوهانس كيبلر على دراسة بصريات العين وقرر أن الشبكية هي المكان الذي تبدأ منه الرؤية. وترك الأمر لعلماء آخرين للتوفيق بين صورة الشبكية المقلوبة وإدراكنا للعالم وكأنه قائم. [79]

في عام 1894، نشر سانتياغو رامون إي كاخال أول توصيف رئيسي للخلايا العصبية في شبكية العين في كتابه " شبكية الفقاريات ". [80]

فاز جورج والد ، وهالدان كيفير هارتلاين ، وراجنار جرانيت بجائزة نوبل في الفسيولوجيا أو الطب عام 1967 لأبحاثهم العلمية حول شبكية العين. [81]

أظهرت دراسة حديثة أجرتها جامعة بنسلفانيا أن النطاق الترددي التقريبي لشبكية العين البشرية هو 8.75 ميجابت في الثانية، في حين أن معدل نقل البيانات في شبكية عين خنزير غينيا هو 875 كيلوبت في الثانية. [82]

أظهر ماكلارين وبيرسون وزملاؤهما في جامعة كلية لندن ومستشفى مورفيلدز للعيون في لندن، في عام 2006، أنه يمكن زرع الخلايا المستقبلة للضوء بنجاح في شبكية عين الفأر إذا كانت الخلايا المانحة في مرحلة نمو حرجة. [83] ومؤخرًا أظهر آدر وزملاؤه في دبلن، باستخدام المجهر الإلكتروني، أن المستقبلات الضوئية المزروعة شكلت اتصالات مشبكية. [84]

في عام 2012، أطلق سيباستيان سونغ ومختبره في معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا لعبة EyeWire ، وهي لعبة علمية للمواطنين عبر الإنترنت حيث يتتبع اللاعبون الخلايا العصبية في شبكية العين. [85] وتتمثل أهداف مشروع EyeWire في تحديد أنواع خلايا معينة ضمن الفئات العريضة المعروفة من خلايا شبكية العين، ورسم خريطة للاتصالات بين الخلايا العصبية في شبكية العين، مما سيساعد في تحديد كيفية عمل الرؤية. [86] [87]

صور إضافية

  • هياكل العين المسمى
    هياكل العين المسمى
  • منظر آخر للعين وهياكل العين المسمى
    منظر آخر للعين وهياكل العين المسمى
  • رسم توضيحي للصورة كما يراها الشبكية بشكل مستقل عن معالجة العصب البصري والقشرة المخططة
    رسم توضيحي للصورة كما يراها الشبكية بشكل مستقل عن معالجة العصب البصري والقشرة المخططة

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ J, Krause William (2005). Krause's Essential Human Histology for Medical Students . بوكا راتون، فلوريدا: Universal Publishers. ISBN 978-1-58112-468-2.
  2. ^ abcdefg "الاستقبال الحسي: الرؤية البشرية: بنية ووظيفة العين البشرية" المجلد 27، الموسوعة البريطانية، 1987
  3. ^ "باحثو جامعة بنسلفانيا يحسبون مقدار ما تخبر به العين الدماغ" (بيان صحفي). مجلة بنسلفانيا للطب . 26 يوليو 2006. مؤرشف من الأصل في 11 مارس 2013. تم الاسترجاع في 22 أبريل 2022 .
  4. ^ abc Viegas, Filipe O.; Neuhauss, Stephan CF (2021). "A Metabolic Landscape for Maintaining Retina Integrity and Function". Frontiers in Molecular Neuroscience . 14. doi : 10.3389/fnmol.2021.656000 . ISSN  1662-5099. PMC 8081888. PMID 33935647  . 
  5. ^ ab Kolb, Helga (1995). "Simple Anatomy of the Retina". Webvision . PMID  21413391 . تم الاسترجاع في 1 يناير 2018 .
  6. ^ كولب، هيلجا. "المستقبلات الضوئية". ويبفيجن . تم الاسترجاع في 11 يناير 2018 .
  7. ^ Franze K، Grosche J، Skatchkov SN، Schinkinger S، Foja C، Schild D، Uckermann O، Travis K، Reichenbach A، Guck J (2007). “خلايا مولر هي ألياف بصرية حية في شبكية الفقاريات”. بروك. ناتل. أكاد. الخيال العلمي. الولايات المتحدة الأمريكية . 104 (20): 8287-8292. بيب كود :2007PNAS..104.8287F. دوى : 10.1073/pnas.0611180104 . بمك 1895942 . بميد  17485670. 
  8. ^ بيكر، أوليفر (23 أبريل 2010). "التركيز: خلايا العين كأنابيب ضوئية". مجلة المراجعة الفيزيائية . المجلد 25، العدد 15. doi :10.1103/physrevfocus.25.15.
  9. ^ ab Bringmann A, Syrbe S, Görner K, Kacza J, Francke M, Wiedemann P, Reichenbach A (2018). "الحفرات الرئيسية: البنية والوظيفة والتطور". Prog Retin Eye Res . 66 : 49–84. doi :10.1016/j.preteyeres.2018.03.006. PMID  29609042. S2CID  5045660.
  10. ^ Sperling, L.; Hubbard, R. (1 فبراير 1975). "ريتينوكروم الحبار". مجلة علم وظائف الأعضاء العامة . 65 (2): 235-251. doi :10.1085/jgp.65.2.235. ISSN  0022-1295. PMC 2214869. PMID 235007  . 
  11. ^ "كيف ترى العناكب العالم". المتحف الأسترالي. مؤرشف من الأصل في 12 سبتمبر 2017. تم الاسترجاع 5 ديسمبر 2017 .
  12. ^ Drazen, JC; Yeh, J.; Friedman, J.; Condon, N. (يونيو 2011). "التمثيل الغذائي وأنشطة الإنزيمات في سمك الهاج من المياه الضحلة والعميقة في المحيط الهادئ". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء الجزء أ: علم وظائف الأعضاء الجزيئي والتكاملي . 159 (2): 182-187. doi :10.1016/j.cbpa.2011.02.018. PMID  21356325.
  13. ^ لابين، إيه إم؛ ريباك، إي إن (16 أبريل 2010). "خلايا الشبكية الدبقية تعزز حدة الرؤية البشرية". رسائل المراجعة الفيزيائية . 104 (15): 158102. رمز Bibcode : 2010PhRvL.104o8102L. doi : 10.1103/PhysRevLett.104.158102. PMID  20482021.
  14. ^ أساسيات الرؤية أرشيف 3 ديسمبر 2013 على موقع واي باك مشين ، بريان أ. وانديل
  15. ^ "الغلاف الشبكي". كلية الطب البيطري الإقليمية في فيرجينيا-ماريلاند . مؤرشف من الأصل في 18 مايو 2007.
  16. ^ Goldberg AF, Moritz OL, Williams DS (2016). "الأساس الجزيئي لبنية الجزء الخارجي للمستقبل الضوئي". Prog Retin Eye Res . 55 : 52–81. doi :10.1016/j.preteyeres.2016.05.003. PMC 5112118. PMID  27260426 . 
  17. ^ Arshavsky VY, Burns ME (2012). "إشارات المستقبلات الضوئية: دعم الرؤية عبر مجموعة واسعة من شدة الضوء". J Biol Chem . 287 (3): 1620–1626. doi : 10.1074/jbc.R111.305243 . PMC 3265842. PMID  22074925 . 
  18. ^ ab Guyton and Hall Physiology . ص 612.
  19. ^ Sparrow JR, Hicks D, Hamel CP (2010). "الظهارة الصبغية الشبكية في الصحة والمرض". Curr Mol Med . 10 (9): 802–823. doi :10.2174/156652410793937813. PMC 4120883. PMID  21091424 . 
  20. ^ Letelier J, Bovolenta P, Martínez-Morales JR (2017). "الظهارة الصبغية، شريك لامع ضد تنكس المستقبلات الضوئية". J Neurogenet . 31 (4): 203–215. doi :10.1080/01677063.2017.1395876. PMID  29113536. S2CID  1351539.
  21. ^ Shepherd, Gordon (2004). The Synaptic Organism of the Brain . نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 217-225. ISBN 978-0-19-515956-1.
  22. ^ رومر، ألفريد شيروود؛ بارسونز، توماس س. (1977). الجسم الفقاري . فيلادلفيا، بنسلفانيا: هولت-ساندرز إنترناشيونال. ص. 465. ISBN 978-0-03-910284-5.
  23. ^ ab Guyton and Hall Physiology . ص 609.
  24. ^ abc Cuenca, Nicolás; Ortuño-Lizarán, Isabel; Pinilla, Isabel (مارس 2018). "التوصيف الخلوي لتصوير الأوعية الدموية البصرية والأشرطة الشبكية الخارجية باستخدام علامات مناعية كيميائية محددة وتداعيات سريرية" (PDF) . طب العيون . 125 (3): 407-422. doi :10.1016/j.ophtha.2017.09.016. hdl : 10045/74474 . PMID  29037595.
  25. ^ abcdefghijklmnopq Staurenghi, Giovanni; Sadda, Srinivas; Chakravarthy, Usha; Spaide, Richard F. (2014). "Proposed Lexicon for Anatomic Landmarks in Normal Posterior Segment Spectral-Domain Optical Coherence Tomography". طب العيون . 121 (8): 1572–1578. doi :10.1016/j.ophtha.2014.02.023. PMID  24755005.
  26. ^ ماير، كارستن هـ.؛ ساكسينا، سانديب؛ سادا، سرينيفاس ر. (2017). التصوير المقطعي بالتماسك البصري في المجال الطيفي في أمراض البقعة الصفراء . نيودلهي: سبرينغر. ISBN 978-8132236108. OCLC  964379175.
  27. ^ ab Hildebrand, Göran Darius; Fielder, Alistair R. (2011). "Anatomy and Physiology of the Retina". Pediatric Retina . Springer, Berlin, Heidelberg. pp. 39–65. doi :10.1007/978-3-642-12041-1_2. ISBN 978-3642120404.
  28. ^ تورجوت، بوراك؛ جامعة فرات؛ كلية الطب؛ قسم طب العيون؛ إيلازيغ؛ تركيا (2017). "المصطلحات السابقة والحالية للهياكل الشبكية والمشيمية في التصوير المقطعي البصري". المجلة الأوروبية لطب العيون . 11 (1): 59. doi : 10.17925/eor.2017.11.01.59 .
  29. ^ "الطبقات الخارجية للشبكية كمتنبئ بفقدان البصر". مجلة مراجعة طب العيون .
  30. ^ شيرمان، جيروم؛ إبشتاين، دانييل (15 سبتمبر 2012). "أبجديات التصوير المقطعي البصري". مراجعة طب العيون .
  31. ^ شيرمان، ج. (يونيو 2009). "خط سلامة المستقبلات الضوئية ينضم إلى طبقة الألياف العصبية كمفتاح للتشخيص السريري". طب العيون . 80 (6): 277-278. doi :10.1016/j.optm.2008.12.006. PMID  19465337.
  32. ^ بوسطن، ماركو أ. بونيني فيلهو، دكتور في الطب، وأندريه جيه. ويتكين، دكتور في الطب. "الطبقات الشبكية الخارجية كمتنبئ بفقدان الرؤية" . تم الاسترجاع في 7 أبريل 2018 .{{cite news}}:CS1 maint: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( الرابط )
  33. ^ abc Heavner, W; Pevny, L (1 ديسمبر 2012). "تطور العين وتكوين الشبكية". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 4 (12): a008391. doi :10.1101/cshperspect.a008391. PMC 3504437. PMID 23071378  . 
  34. ^ Halder, G; Callaerts, P; Gehring, WJ (24 مارس 1995). "Induction of ectopic eyes by directed expression of the eyeless gene in Drosophila". Science . 267 (5205): 1788–1792. Bibcode :1995Sci...267.1788H. doi :10.1126/science.7892602. PMID  7892602.
  35. ^ Cepko, Connie (سبتمبر 2014). "خلايا السلف الشبكية المختلفة جوهريًا تنتج أنواعًا محددة من النسل". Nature Reviews Neuroscience . 15 (9): 615–627. doi :10.1038/nrn3767. ISSN  1471-003X. PMID  25096185. S2CID  15038502.
  36. ^ Hatakeyama, J; Kageyama, R (فبراير 2004). "تحديد مصير الخلايا الشبكية وعوامل bHLH". ندوات في علم الأحياء الخلوي والنمو . 15 (1): 83–89. doi :10.1016/j.semcdb.2003.09.005. PMID  15036211.
  37. ^ ab Lo Giudice, Quentin; Leleu, Marion; La Manno, Gioele; Fabre, Pierre J. (1 سبتمبر 2019). "المنطق النسخي أحادي الخلية لتحديد مصير الخلية والتوجيه المحوري في الخلايا العصبية الشبكية المولودة مبكرًا". تطوير . 146 (17): dev178103. doi : 10.1242/dev.178103 . ISSN  0950-1991. PMID  31399471.
  38. ^ ريمينجتون، لي آن (2012). التشريح السريري وعلم وظائف الأعضاء للجهاز البصري (الطبعة الثالثة). سانت لويس: إلسفير/باتروورث-هاينمان. رقم ISBN 978-1-4377-1926-0. OCLC  745905738.
  39. ^ Yu, DY; Yu, PK; Cringle, SJ; Kang, MH; Su, EN (مايو 2014). "الخصائص الوظيفية والشكلية للأوعية الدموية الشبكية والمشيمية". التقدم في أبحاث الشبكية والعين . 40 : 53–93. doi :10.1016/j.preteyeres.2014.02.001. PMID  24583621. S2CID  21312546.
  40. ^ Kiel, Jeffrey W. Anatomy. Morgan & Claypool Life Sciences. مؤرشف من الأصل في 5 ديسمبر 2017. تم الاسترجاع في 17 أبريل 2017 .
  41. ^ شتراوس، أولاف. "الظهارة الصبغية الشبكية". Webvision . تم الاسترجاع في 1 يناير 2018 .
  42. ^ Kaynezhad, Pardis; Tachtsidis, Ilias; Sivaprasad, Sobha; Jeffery, Glen (2023). "مراقبة تنفس شبكية العين البشرية في الوقت الفعلي وتباطؤ تنفس الميتوكوندريا مع تقدم العمر". التقارير العلمية . 13 (1): 6445. Bibcode :2023NatSR..13.6445K. doi :10.1038/s41598-023-32897-7. ISSN  2045-2322. PMC 10119193. PMID 37081065  . 
  43. ^ "LIGHT-INDUCED DAMAGE to the RETINA". photobiology.info . تم الاسترجاع في 23 فبراير 2023 .
  44. ^ "تمثيل بياني لتساقط القرص واسترجاع الجسيم البلعمي إلى الخلية الظهارية الصبغية". مؤرشف من الأصل في 21 سبتمبر 2012. تم الاسترجاع في 22 أبريل 2022 .
  45. ^ Bawa SR; YashRoy RC (1972). "Effect of dark and light adaptation on the retina and pecten of chicken". Experimental Eye Research . 13 (1): 92–97. doi :10.1016/0014-4835(72)90129-7. PMID  5060117. مؤرشف من الأصل في 9 أكتوبر 2014.
  46. ^ Bawa, SR; YashRoy, RC (1974). "بنية ووظيفة عضلة العضلة النسرية". الخلايا والأنسجة والأعضاء . 89 (3): 473–480. doi :10.1159/000144308. PMID  4428954. مؤرشف من الأصل في 14 يوليو 2015.
  47. ^ شيرمان، ت (1981). "حول ربط الأوعية الكبيرة بالأوعية الصغيرة – معنى قانون موراي". مجلة علم وظائف الأعضاء العامة . 78 (4): 431-453. doi :10.1085/jgp.78.4.431. PMC 2228620. PMID  7288393 . 
  48. ^ Azzopardi G.; Petkov N. (2011). "اكتشاف التشعبات الوعائية الشبكية بواسطة مرشحات قابلة للتدريب مثل V4". التحليل الحاسوبي للصور والأنماط (PDF) . مذكرات محاضرات في علوم الكمبيوتر. المجلد 6854. ص 451-459. doi :10.1007/978-3-642-23672-3_55. ISBN 978-3-642-23671-6. مؤرشف من الأصل (PDF) في 9 أغسطس 2017.
  49. ^ "صور قاع الشبكية - الحقيقة الأساسية للتشعبات الوعائية والتقاطعات". جامعة جرونينجن . تم الاسترجاع في 20 أبريل 2018 .
  50. ^ "DRIVE: Digital Retinal Images for Vessel Extraction". معهد علوم الصور، جامعة أوتريخت . مؤرشف من الأصل في 6 أغسطس 2020. تم الاسترجاع في 20 أبريل 2018 .
  51. ^ Qureshi, TA; Habib, M.; Hunter, A.; Al-Diri, B. (يونيو 2013). "معيار تصنيف الشرايين/الأوردة المصنف يدويًا لمجموعة بيانات DRIVE". وقائع ندوة معهد مهندسي الكهرباء والإلكترونيات الدولية السادسة والعشرين حول الأنظمة الطبية القائمة على الكمبيوتر . ص. 485-488. doi :10.1109/cbms.2013.6627847. ISBN 978-1-4799-1053-3. S2CID  7705121.
  52. ^ Qureshi, TA; Hunter, A.; Al-Diri, B. (يونيو 2014). "إطار عمل بايزي للتكوين المحلي للوصلات الشبكية". مؤتمر معهد مهندسي الكهرباء والإلكترونيات لعام 2014 حول الرؤية الحاسوبية والتعرف على الأنماط . ص 3105-3110. CiteSeerX 10.1.1.1026.949 . doi :10.1109/cvpr.2014.397. ISBN  978-1-4799-5118-5. S2CID  14654500.
  53. ^ Adar SD، Klein R، Klein BE، Szpiro AA، Cotch MF، Wong TY، وآخرون (2010). "تلوث الهواء والأوعية الدموية الدقيقة: تقييم مقطعي لصور الشبكية الحية في دراسة متعددة الأعراق قائمة على السكان لتصلب الشرايين (MESA)". PLOS Med . 7 (11): e1000372. doi : 10.1371/journal.pmed.1000372 . PMC 2994677. PMID  21152417 . 
  54. ^ لويز، تيجس؛ بانيس، لوك إنت؛ كيسينسكي، ميشال؛ بوفر، باتريك دي؛ ناوروت، تيم إس. (2013). "استجابات الأوعية الدموية الدقيقة في شبكية العين للتغيرات قصيرة المدى في تلوث الهواء بالجسيمات لدى البالغين الأصحاء". آفاق الصحة البيئية . 121 (9): 1011-1016. doi :10.1289/ehp.1205721. PMC 3764070. PMID  23777785 . 
  55. ^ Tso, Mark OM; Jampol, Lee M. (1982). "الفسيولوجيا المرضية لاعتلال الشبكية الناتج عن ارتفاع ضغط الدم". طب العيون . 89 (10): 1132–1145. doi :10.1016/s0161-6420(82)34663-1. PMID  7155524.
  56. ^ Chapman, N.; Dell'omo, G.; Sartini, MS; Witt, N.; Hughes, A.; Thom, S.; Pedrinelli, R. (1 أغسطس 2002). "مرض الأوعية الدموية الطرفية مرتبط بعلاقات غير طبيعية بين أقطار الشرايين عند التفرعات في شبكية العين البشرية". العلوم السريرية . 103 (2): 111–116. doi :10.1042/cs1030111. ISSN  0143-5221. PMID  12149100.
  57. ^ باتون، ن.؛ أسلم، ت.؛ ماكجيليفراي، ت.؛ ديري، ي.؛ دهيلون، ب.؛ إيكلبوم، ر.؛ يوجيسان، ك.؛ كونستابل، ي. (2006). "تحليل صور الشبكية: المفاهيم والتطبيقات والإمكانات". التقدم في أبحاث الشبكية والعين . 25 (1): 99-127. doi :10.1016/j.preteyeres.2005.07.001. PMID  16154379. S2CID  7434103.
  58. ^ Wong TY, Knudtson MD, Klein R, Klein BE, Meuer SM, Hubbard LD (2004). "قياس أقطار الأوعية الدموية الشبكية بمساعدة الكمبيوتر في دراسة عين سد بيفر: المنهجية والارتباط بين العينين وتأثير الأخطاء الانكسارية". طب العيون . 111 (6): 1183-1190. doi :10.1016/j.ophtha.2003.09.039. PMID  15177969.
  59. ^ تشن، جانجلين؛ كرانتون، واين؛ فين، مارك (2016). دليل تكنولوجيا العرض المرئي (الطبعة الثانية). شام، سويسرا: سبرينغر. رقم ISBN 9783319143460. OCLC  962009228.
  60. ^ شبكية العين (الطبعة الرابعة). فيلادلفيا: إلسفير / موسبي. 2006. ص. 2013-2015. رقم ISBN 978-0-323-02598-0. OCLC  62034580.
  61. ^ فريث، بيجي؛ ميهتا، أربان ر (نوفمبر 2021). "الشبكية كنافذة على الدماغ". مجلة لانسيت لعلم الأعصاب . 20 (11): 892. doi :10.1016/S1474-4422(21)00332-X. PMC 7611980. PMID  34687632 . 
  62. ^ رؤية المستقبل أرشيف 12 فبراير 2012 على موقع واي باك مشين Ingenia ، مارس 2007
  63. ^ Seidelmann, SB; et al. (1 November 2016). "Retinal Vessel Calibers in Predicting Long-Term Cardiovascular Outcomes". Circulation . 134 (18): 1328–1338. doi :10.1161/CIRCULATIONAHA.116.023425. PMC 5219936. PMID  27682886 . 
  64. ^ Querques, G; et al. (11 January 2019). "التغيرات الوظيفية والشكلية للأوعية الشبكية في مرض الزهايمر والضعف الإدراكي الخفيف". التقارير العلمية . 9 (63): 63. Bibcode :2019NatSR...9...63Q. doi :10.1038/s41598-018-37271-6. PMC 6329813. PMID  30635610 . 
  65. ^ دينكوليسكو أسترا؛ جلوشاكوفا ليودميلا؛ سيوك هونج مين؛ هاوسويرث ويليام دبليو (2005). "العلاج الجيني المرتبط بالفيروسات الغدية لعلاج مرض الشبكية". العلاج الجيني البشري . 16 (6): 649-663. doi :10.1089/hum.2005.16.649. PMID  15960597.
  66. ^ abc Cideciyan AV؛ Hauswirth WW؛ Aleman TS؛ Kaushal S.؛ Schwartz SB؛ Boye SL؛ Windsor EAM؛ et al. (2009). "العلاج الجيني البشري RPE65 لعمى ليبر الخلقي: استمرار التحسنات البصرية المبكرة والسلامة بعد عام واحد". العلاج الجيني البشري . 20 (9): 999–1004. doi :10.1089/hum.2009.086. PMC 2829287. PMID 19583479  . 
  67. ^ اي بي سي سيمونيلي ف. ماغواير صباحا . تيستا ف. بيرس عصام . مينجوزي ف. بينيتشلي جي إل . روسي س. وآخرون. (2010). "العلاج الجيني لكمنة ليبر الخلقية آمن وفعال خلال 1.5 سنة بعد إعطاء الناقل". العلاج الجزيئي . 18 (3): 643-650. دوى :10.1038/mt.2009.277. بمك 2839440 . بميد  19953081. 
  68. ^ أب ماغواير صباحا؛ سيمونيلي ف. بيرس عصام . بوج إن . مينجوزي ف. بينيتشلي ج. بانفي س. وآخرون. (2008). “سلامة وفعالية نقل الجينات في مرض ليبر الخلقي”. مجلة نيو انغلاند للطب . 358 (21): 2240-2248. دوى :10.1056/NEJMoa0802315. بمك 2829748 . بميد  18441370. 
  69. ^ أب ماغواير صباحا؛ ارتفاع كا؛ أوريكيو أ. رايت ج.ف. بيرس عصام . تيستا ف. مينجوزي ف. وآخرون. (2009). “التأثيرات المعتمدة على العمر للعلاج الجيني RPE65 لداء ليبر الخلقي: تجربة تصعيد الجرعة في المرحلة الأولى”. لانسيت . 374 (9701): 1597–1605. دوى :10.1016/S0140-6736(09)61836-5. بمك 4492302 . بميد  19854499. 
  70. ^ Bainbridge JWB; Smith AJ; Barker SS; Robbie S.; Henderson R.; Balaggan K.; Viswanathan A.; et al. (2008). "Effect of gene therapy on visual function in Leber's congenital amaurosis" (PDF) . مجلة نيو إنجلاند الطبية . 358 (21): 2231–2239. CiteSeerX 10.1.1.574.4003 . doi :10.1056/NEJMoa0802268. hdl :10261/271174. PMID  18441371. مؤرشف من الأصل (PDF) في 11 أغسطس 2017. 
  71. ^ Hauswirth WW؛ Aleman TS؛ Kaushal S.؛ Cideciyan AV؛ Schwartz SB؛ Wang L.؛ Conlon TJ؛ et al. (2008). "علاج اعتلال الشبكية الخلقي في ليبر بسبب طفرات RPE65 عن طريق الحقن تحت الشبكية للعين بناقل جين فيروسي مرتبط بالغدة: نتائج قصيرة المدى لتجربة المرحلة الأولى". العلاج الجيني البشري . 19 (10): 979-990. doi :10.1089/hum.2008.107. PMC 2940541. PMID  18774912 . 
  72. ^ Ashtari M.؛ Cyckowski LL؛ Monroe JF؛ Marshall KA؛ Chung DC؛ Auricchio A.؛ Simonelli F.؛ et al. (2011). "تستجيب القشرة البصرية البشرية لاستعادة وظيفة الشبكية بوساطة العلاج الجيني". مجلة التحقيقات السريرية . 121 (6): 2160-2168. doi :10.1172/JCI57377. PMC 3104779. PMID  21606598 . 
  73. ^ Bennett J (2003). "الاستجابة المناعية بعد توصيل النواقل الفيروسية المؤتلفة داخل العين". العلاج الجيني . 10 (11): 977-982. doi : 10.1038/sj.gt.3302030 . PMID  12756418.
  74. ^ Curace Enrico M.; Auricchio Alberto (2008). "Versatility of AAV vectors for retinal gene transfer". Vision Research . 48 (3): 353–359. doi : 10.1016/j.visres.2007.07.027 . PMID  17923143. S2CID  9926758.
  75. ^ دن هولاندر، آنكي آي؛ روبمان، رونالد؛ كوينكوب، روبرت كيه؛ كريمرز، فرانس بي إم (2008). "عمى ليبر الخلقي: الجينات والبروتينات وآليات المرض". التقدم في أبحاث الشبكية والعين . 27 (4): 391-419. doi :10.1016/j.preteyeres.2008.05.003. PMID  18632300. S2CID  30202286.
  76. ^ ab Rolling, F. (2004). "نقل الجينات بوساطة AAV المعاد تركيبها إلى الشبكية: وجهات نظر العلاج الجيني". العلاج الجيني . 11 (S1): S26–S32. doi : 10.1038/sj.gt.3302366 . ISSN  0969-7128. PMID  15454954.
  77. ^ دوبسون، جيه إف (مارس 1925). "هيروفيلوس الإسكندري". وقائع الجمعية الملكية للطب . 18 (Sect_Hist_Med): 19–32. doi :10.1177/003591572501801704. ISSN  0035-9157. PMC 2201994. PMID 19984605  . 
  78. ^ صبرا، أ. ع. (محرر). (1011-1021/1989). بصريات ابن الهيثم: الكتب من الأول إلى الثالث: في الرؤية المباشرة (صبرا، ترجمة). معهد واربورغ.
  79. ^ Fishman, RS (1973). "اكتشاف كيبلر للصورة الشبكية". أرشيف طب العيون . 89 (1): 59–61. doi :10.1001/archopht.1973.01000040061014. PMID  4567856. تم الاسترجاع في 23 فبراير 2023 .
  80. ^ "سانتياغو رامون إي كاخال – السيرة الذاتية". www.nobelprize.org . مؤرشف من الأصل في 6 أكتوبر 2015 . تم استرجاعه في 20 أكتوبر 2015 .
  81. ^ "Nobelprize.org". nobelprize.org . مؤرشف من الأصل في 30 يونيو 2017 . تم الاسترجاع 5 ديسمبر 2017 .
  82. ^ Reilly, Michael. "حساب سرعة البصر". New Scientist . مؤرشف من الأصل في 31 مايو 2015. تم الاسترجاع 5 ديسمبر 2017 .
  83. ^ MacLaren, RE; Pearson, RA; MacNeil, A; et al. (نوفمبر 2006). "إصلاح الشبكية عن طريق زرع الخلايا السلفية للمستقبلات الضوئية" (PDF) . Nature . 444 (7116): 203–207. Bibcode :2006Natur.444..203M. doi :10.1038/nature05161. hdl : 2027.42/62596 . PMID  17093405. S2CID  4415311.
  84. ^ Bartsch, U.; Oriyakhel, W.; Kenna, PF; Linke, S.; Richard, G.; Petrowitz, B.; Humphries, P.; Farrar, GJ; Ader, M. (2008). "تندمج الخلايا الشبكية في الطبقة النووية الخارجية وتختلف إلى مستقبلات ضوئية ناضجة بعد زرع تحت الشبكية في فئران بالغة". أبحاث العين التجريبية . 86 (4): 691-700. doi :10.1016/j.exer.2008.01.018. PMID  18329018.
  85. ^ "حول: EyeWire". مؤرشف من الأصل في 13 فبراير 2012. اطلع عليه بتاريخ 26 مارس 2012 .
  86. ^ "Retina << EyeWire". مؤرشف من الأصل في 24 مارس 2012. اطلع عليه بتاريخ 27 مارس 2012 .
  87. ^ "EyeWire". مؤرشف من الأصل في 24 أبريل 2012. اطلع عليه بتاريخ 27 مارس 2012 .

قراءة إضافية

  • إس. رامون وكاخال ، علم الأنسجة العصبي للإنسان والفقرات ، مالوين، باريس، 1911.
  • Rodieck RW (1965). "التحليل الكمي لاستجابة الخلايا العقدية الشبكية للقطط للمحفزات البصرية". Vision Res . 5 (11): 583–601. doi :10.1016/0042-6989(65)90033-7. PMID  5862581.
  • وانديل، بريان أ. (1995). أسس الرؤية . سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس. رقم ISBN 978-0-87893-853-7.
  • Wässle H, Boycott BB (1991). "البنية الوظيفية لشبكية العين الثديية". Physiol. Rev. 71 ( 2): 447–480. doi :10.1152/physrev.1991.71.2.447. PMID  2006220.
  • شولتز إتش إل، جويتز تي، كاشكويتوي جيه، ويبر بي إتش (2004). "الشبكية - تحديد نسخة مرجعية من شبكية العين الثديية البالغة/الظهارة الصبغية الشبكية". بي إم سي جينوميكس (حول نسخة مرجعية من لون العين). 5 (1): 50. doi : 10.1186/1471-2164-5-50 . PMC  512282. PMID  15283859 .
  • Dowling, John (2007). "Retina". Scholarpedia . 2 (12): 3487. Bibcode :2007SchpJ...2.3487D. doi : 10.4249/scholarpedia.3487 .
  • علم أنسجة العين، تحرير ويليام كراوس، قسم علم الأمراض والعلوم التشريحية، كلية الطب بجامعة ميسوري
  • العين والدماغ والرؤية – كتاب إلكتروني – بقلم ديفيد هوبل
  • كولب، هـ.، فرنانديز، إي.، ونيلسون، ر. (2003). Webvision: التنظيم العصبي لشبكية العين لدى الفقاريات. سولت ليك سيتي، يوتا: مركز جون موران للعيون، جامعة يوتا . تم الاسترجاع في 22 يوليو 2014.
  • صورة لطبقات الشبكية. مجلة NeuroScience، الطبعة الثانية، المكتبة الوطنية الأمريكية للطب
  • ندوات جيريمي ناثانز: "شبكية الفقاريات: البنية والوظيفة والتطور"
  • شبكية العين – قاعدة بيانات مركزية للخلايا
  • صورة علم الأنسجة: 07901loa – نظام تعلم علم الأنسجة في جامعة بوسطن
  • موسوعة ميدلاين بلس : 002291
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=شبكية العين&oldid=1254962005"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate