خلية الشبكية الأفقية

الخلايا الأفقية هي عصبونات متصلة جانبيًا، تقع أجسامها الخلوية في الطبقة النووية الداخلية لشبكية عيون الفقاريات . تُساعد هذه الخلايا في دمج وتنظيم الإشارات الواردة من خلايا مستقبلات الضوء المتعددة . ومن بين وظائفها، يُعتقد أن الخلايا الأفقية مسؤولة عن زيادة التباين عبر التثبيط الجانبي ، والتكيف مع ظروف الإضاءة الساطعة والخافتة . كما تُوفر الخلايا الأفقية تغذية راجعة تثبيطية لمستقبلات الضوء العصوية والمخروطية. ^{[ 1 ] [ 2 ]} ويُعتقد أنها مهمة لخاصية التضاد بين المركز والمحيط في الحقول الاستقبالية لأنواع عديدة من خلايا العقدة الشبكية . ^{[ 3 ]}

تشمل الخلايا العصبية الشبكية الأخرى الخلايا المستقبلة للضوء ، والخلايا ثنائية القطب ، والخلايا عديمة المحور ، وخلايا العقدة الشبكية.

بحسب النوع، يوجد عادةً نوع أو نوعان من الخلايا الأفقية، مع اقتراح نوع ثالث في بعض الأحيان. ^{[ 1 ] [ 2 ]}

تمتد الخلايا الأفقية عبر المستقبلات الضوئية وتجمع المدخلات قبل أن تتشابك مع خلايا المستقبلات الضوئية. ^{[ 1 ] [ 2 ]} قد تتشابك الخلايا الأفقية أيضًا مع الخلايا ثنائية القطب، لكن هذا الأمر لا يزال غير مؤكد. ^{[ 1 ] [ 4 ]}

تزداد كثافة الخلايا الأفقية باتجاه المنطقة المركزية من الشبكية. في القطط ، لوحظ أن كثافة الخلايا الأفقية من النوع A تبلغ 225 خلية/مم² ^بالقرب من مركز الشبكية، بينما تنخفض إلى 120 خلية/مم² ^في المناطق الطرفية. ^{[ 5 ]}

تقل احتمالية وجود الخلايا الأفقية وخلايا العصبونات البينية الأخرى في الشبكية بالقرب من بعضها البعض من نفس النوع الفرعي مقارنةً بما يحدث عشوائيًا، مما يؤدي إلى تكوين "مناطق استبعاد" تفصل بينها. توفر الترتيبات الفسيفسائية آلية لتوزيع كل نوع من الخلايا بالتساوي عبر الشبكية، مما يضمن وصول جميع أجزاء المجال البصري إلى مجموعة كاملة من عناصر المعالجة. ^{[ 5 ]} تلعب البروتينات الغشائية MEGF10 و MEGF11 أدوارًا حاسمة في تكوين هذه الفسيفساء بواسطة الخلايا الأفقية وخلايا أماكرين النجمية في الفئران. ^{[ 6 ]}

تُزال استقطابية الخلايا الأفقية بفعل إطلاق الغلوتامات من المستقبلات الضوئية، وهو ما يحدث في غياب الضوء. وتؤدي إزالة استقطابية الخلية الأفقية إلى فرط استقطاب المستقبلات الضوئية المجاورة لها. وعلى العكس، في وجود الضوء، يُطلق المستقبل الضوئي كمية أقل من الغلوتامات، مما يؤدي إلى فرط استقطابية الخلية الأفقية، وبالتالي إزالة استقطابية المستقبلات الضوئية المجاورة. وهكذا، تُوفر الخلايا الأفقية تغذية راجعة سلبية للمستقبلات الضوئية. ويقيس الانتشار الجانبي المتوسط ​​للخلايا الأفقية واقترانها عبر الوصلات الفجوية ، متوسط ​​مستوى الإضاءة الساقطة على منطقة من سطح الشبكية، حيث تطرح الخلايا الأفقية قيمة متناسبة من ناتج المستقبلات الضوئية للحفاظ على إشارة الإدخال إلى الدوائر الداخلية للشبكية ضمن نطاق تشغيلها. ^{[ 1 ]} وتُعد الخلايا الأفقية أيضًا إحدى مجموعتين من الخلايا العصبية البينية المثبطة التي تُساهم في إحاطة خلايا العقدة الشبكية: ^{[ 2 ]}

إضاءة${\displaystyle \to }$فرط استقطاب مركز المستقبل الضوئي${\displaystyle \to }$فرط استقطاب الخلايا الأفقية${\displaystyle \to }$إزالة استقطاب المستقبلات الضوئية المحيطة

لا تزال الآلية الدقيقة التي يؤدي بها استقطاب الخلايا الأفقية إلى فرط استقطاب المستقبلات الضوئية غير واضحة. على الرغم من احتواء الخلايا الأفقية على حمض غاما-أمينوبيوتيريك (GABA) ، فمن المرجح أن الآليات الرئيسية التي تثبط بها هذه الخلايا المخاريط لا تتضمن إطلاق GABA من الخلايا الأفقية على المخاريط. ^{[ 4 ] [ 7 ] [ 8 ]} يُحتمل أن تُساهم آليتان، غير متنافيتين، في تثبيط الخلايا الأفقية لإطلاق الغلوتامات من المخاريط. تعتمد كلتا الآليتين المفترضتين على البيئة المحمية التي توفرها المشابك العصبية المتداخلة التي تُشكلها الخلايا الأفقية على المخاريط. ^{[ 4 ] [ 9 ]} الآلية الأولى المفترضة هي آلية إيفابتيكية سريعة جدًا لا يوجد بها تأخير مشبكي، مما يجعلها واحدة من أسرع المشابك العصبية التثبيطية المعروفة. ^{[ 4 ] [ 10 ] [ 11 ]} أما الآلية الثانية المفترضة فهي بطيئة نسبيًا بثابت زمني يبلغ حوالي 200 مللي ثانية، وتعتمد على إطلاق ATP عبر قنوات بانيكسين 1 الموجودة على تفرعات الخلايا الأفقية المتداخلة مع الطرف المشبكي للمخروط. يقوم إنزيم NTPDase1، وهو إنزيم خارجي من نوع ATPase، بتحليل ATP خارج الخلية إلى AMP ومجموعات فوسفات وبروتونات. تُشكّل مجموعات الفوسفات والبروتونات مُنظِّمًا لدرجة الحموضة (pH) بقيمة pKa تبلغ 7.2، مما يُحافظ على درجة حموضة منخفضة نسبيًا في الشق المشبكي. يُثبِّط هذا قنوات الكالسيوم (Ca2 ⁺⁾ في الخلايا المخروطية ، وبالتالي يُقلِّل من إطلاق الغلوتامات من هذه الخلايا. ^{[ 4 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]}

يُعتقد أن التضاد بين المركز والمحيط في الخلايا ثنائية القطب موروث من الخلايا المخروطية. مع ذلك، عند تسجيل النشاط من أجزاء المخروط البعيدة عن نهاياته المشبكية مع الخلايا ثنائية القطب، يبدو أن هذا التضاد أقل موثوقية في الخلايا المخروطية منه في الخلايا ثنائية القطب. وبما أن المشابك العصبية المتداخلة من الخلايا الأفقية تتشكل على نهايات الخلايا المخروطية، يُعتقد أن التضاد بين المركز والمحيط في الخلايا المخروطية يكون أكثر ثباتًا في هذه النهايات. ^{[ 15 ]}

• الخلايا المستقبلة للضوء
• الخلايا ثنائية القطب
• خلايا أماكرين
• الخلايا العقدية
• قائمة بأنواع الخلايا المتميزة في جسم الإنسان البالغ
• غونار سفيتشين

• ماسلاند، آر إتش (2012). " التنظيم العصبي للشبكية" . نيرون . 76 (2): 266-280 . doi : 10.1016/j.neuron.2012.10.002 . PMC 3714606. PMID 23083731 .  

• ويبفيجن: خلية أفقية