خلية كونيوسيلية

في علم الأعصاب ، تُعرف الخلايا الكونيوسيلية ، أو خلايا K ، بأنها خلايا عصبية صغيرة نسبياً تقع في الطبقة الكونيوسيلية للنواة الركبية الجانبية (LGN) داخل المهاد لدى الرئيسيات ، بما في ذلك البشر. ويُشتق مصطلح "كونيوسيلية" من الكلمة اليونانية " كونيو " التي تعني " غبار، سم " .

تقع طبقات الخلايا المخروطية في الجهة البطنية لكل طبقة من طبقات الخلايا الصغيرة والكبيرة في النواة الركبية الجانبية . وعلى الرغم من أن عدد الخلايا العصبية يُقارب عدد الخلايا الكبيرة، إلا أن طبقات الخلايا المخروطية أرق بكثير نظرًا لصغر حجمها. وبالمقارنة مع نظامي الخلايا الصغيرة والكبيرة، أُجريت دراسات أقل على نظام الخلايا المخروطية. تُعد الخلايا المخروطية مجموعة غير متجانسة تختلف في جوانب عديدة، مثل خصائص الاستجابة والترابط. ^{[ 1 ]}^{: 131-132}

بناء

تختلف خلايا K عن خلايا M و P من الناحية الكيميائية العصبية والتشريحية. وهناك ثلاثة بروتينات يمكن من خلالها تمييز خلايا K بوضوح:

كالبايندين ( بروتين رابط للكالسيوم بوزن 28 كيلو دالتون ، CALB)
الوحدة الفرعية ألفا من كيناز البروتين المعتمد على الكالمودولين من النوع الثاني ( CAMKIIα )
الوحدة الفرعية غاما من بروتين كيناز سي ( PKC-γ ). ^{[ 1 ]}^{: 130}

تختلف خلايا K في حجمها عن خلايا M و P، فهي أصغر بكثير. وعلى عكس خلايا M و P، فإن خلايا K تشبه في تركيبها خلايا عصبية أخرى في المهاد والقشرة الدماغية . وهذا يشير إلى أن خلايا K تعمل مثلها.

وظيفة

بما أن خلايا K مجموعة غير متجانسة من الخلايا، فمن المرجح أنها تحتوي على فئات فرعية تؤدي وظائف مختلفة. تستجيب بعض الخلايا للألوان، وبعضها الآخر للشبكات اللونية ، بينما لا تستجيب خلايا أخرى لأي نوع من الشبكات. تشير النتائج التجريبية إلى أن خلايا K قد تساهم في جوانب الرؤية المكانية والزمانية، ولكن كيفية ذلك غير واضحة تمامًا. ومن بين الفرضيات المطروحة:

تساهم الخلايا K في معلومات تباين السطوع وتباين الألوان في الأنواع التي تتمتع برؤية الألوان .
تساهم خلايا K في الإشارات المتعلقة بحركة العين من خلال إسقاطها مباشرة على المنطقة البصرية الظهرية الوسطى (DM، V6) وهي منطقة مرتبطة بالحركة.
تُعدّ خلايا K جزءًا من مسار تعديل عصبي عبر إسقاطها إلى الطبقة السطحية من V1 ، الطبقة الأولى. ^{[ 2 ]}^{: 216}

الطبقات

تقع طبقات الخلايا المخروطية، التي تختلف في سمكها، في الجهة البطنية لكل من الطبقات الكبيرة والصغيرة. يوجد في قرود المكاك طبقتان كبيرتان وأربع طبقات صغيرة، وبالتالي ست طبقات مخروطية. الطبقة K1، الواقعة في الجهة البطنية من M1، هي الأكبر. أما الطبقات K2 وK3 وK4 فهي أرق، ولكنها مع ذلك تشكل حزمًا كبيرة من الخلايا العصبية. أما الطبقتان الظهريتان K5 وK6 فهما في الغالب طبقة واحدة. ^{[ 1 ]}^{: 132} تتشابه خلايا K في وظائفها وروابطها مع خلايا W في النواة الركبية الجانبية للقطط، وتشكل ثلاث أزواج من الطبقات في قرود المكاك.

يقوم الزوج الأوسط (K3 و K4) بنقل المدخلات من المخاريط ذات الطول الموجي القصير إلى كتل السيتوكروم أوكسيداز في القشرة البصرية الأولية (V1).
يقوم الزوج الظهري (K5 و K6) بنقل المعلومات البصرية ذات الحدة المنخفضة إلى الطبقة الأولى من V1.
يبدو أن الزوج الأكثر بطنية (K1 و K2) مرتبط ارتباطًا وثيقًا بوظيفة التل العلوي.

لا تقتصر خلايا K على الطبقات الكونيوسولية، بل توجد أيضًا في مجموعات صغيرة، أو أزواج، أو كخلايا منفردة ضمن طبقتي M وP. وتشكل مجموعات فرعية أكبر جسورًا تمتد بين طبقتين متجاورتين من خلايا K. ^{[ 1 ]}^{: 131}

مدخل

تتلقى كل طبقة من طبقات الخلايا المخروطية تعصيبًا من نفس جزء الشبكية الذي تتلقى منه الطبقة M أو P الموجودة في الجهة الظهرية للطبقة K المقابلة. وبالتالي، يحتوي الجسم الركبي الجانبي (LGN) على ست طبقات من الخلايا المخروطية. تتلقى K1 وK4 وK6 مدخلات شبكية من الجانب المقابل، بينما تتلقى K3 وK5 مدخلات شبكية من نفس الجانب. تتلقى K2 مدخلات من كلتا الشبكتين، ولكن يتم نقل هذه المدخلات من العينين على مستويين منفصلين. يتم تعصيب المستوى الظهري بواسطة شبكية نفس الجانب، بينما يتم تعصيب المستوى البطني بواسطة شبكية الجانب المقابل. ^{[ 1 ]}^{: تتلقى 135} خلية K مدخلات من مجموعة غير متجانسة من الخلايا واسعة المجال، بما في ذلك الخلايا ثنائية الطبقات الصغيرة ، والخلايا المتفرقة، وربما أيضًا الخلايا ثنائية الطبقات الكبيرة والخلايا الشوكية العريضة. هذه الخلايا ثنائية الطبقات هي خلايا عقدية ترسل إشارات قصيرة الموجة إلى الجسم الركبي الجانبي (LGN). تُظهر محاور الخلايا الشبكية الركبية التي تنتهي في الطبقات K الوسطى حقول استقبال مركزية فقط، حيث يكون الضوء الأزرق مُفعّلاً والضوء الأصفر مُطفأً. ^{[ 1 ]}^{: 139-140.} يُفترض أن الخلايا المتفرقة تنقل إشارات الضوء الأزرق المُطفأ. تُسقط كل من الخلايا ثنائية الطبقات الصغيرة والخلايا المتفرقة على خلايا K. لذلك، يُعتقد أن خلايا K تنقل معلومات بصرية ذات أطوال موجية قصيرة. ^{[ 3 ]}

يبدو أن محاور الخلايا العصبية القشرية الركبية تهيمن كميًا داخل النواة الركبية الجانبية. وينطبق الأمر نفسه على خلايا K، ولكن على عكس خلايا M وP، فإنها تتلقى أيضًا مدخلات من القشرة خارج المخططة . تنتهي المحاور العصبية الناشئة من الطبقة الرمادية السطحية للتل العلوي في كل طبقة من طبقات K، حيث تتلقى الطبقات الأكثر بطنية أقوى المدخلات. وبالتالي، يُفترض أن طبقات K مرتبطة وظيفيًا بالتل العلوي، مثل التحكم الانعكاسي في حركات العين. ^{[ 1 ]}^{: 137} وختامًا، تتنافس المدخلات الشبكية مع تعصيب قشري مهادي مهيمن كميًا وتعصيب غني من نوى جذع الدماغ.

الناتج

تنتهي خلايا K في البقع السطحية والطبقة الأولى من القشرة البصرية الأولية (V1). تحتوي الطبقات الظهرية من خلايا K (K5 وK6) على العديد من المحاور العصبية التي تنتهي في الطبقة الأولى من V1، بينما ترسل خلايا K1-K4 محاورها العصبية إلى البقع. مع ذلك، فإن هذا التقسيم ليس واضحًا تمامًا. على سبيل المثال، وُجد أن محاور الخلايا العصبية في الزوج البطني الأقصى (K1 وK2) تُعصّب الطبقة الأولى من V1 أيضًا. ^{[ 1 ]}^{: 142} ويتبع تعصيب البقع النمط المعروف من نهايات الخلايا العصبية في الجسم الركبي الشبكي.

تنتهي الخلايا العصبية في الطبقات K1 و K4 و K6 في كتل في مراكز أعمدة العين المقابلة.
تنتهي الخلايا العصبية في الطبقتين K3 و K5 في كتل في مراكز أعمدة العين المماثلة.
تنتهي الخلايا العصبية في الطبقة K2 في كليهما (مع طبقات منفصلة من الخلايا التي تعصب بقع العين المقابلة والجانبية).

في قرود المكاك، تُرسل حوالي 30 خلية K محاورها العصبية إلى كل بقعة. وتُعصّب مجموعات فرعية متميزة تشريحيًا من خلايا K أنواعًا مختلفة من البقع، مثل البقع الزرقاء/الصفراء أو البقع الحمراء/الخضراء. وتُظهر الخلايا العصبية في هذه البقع تضادًا بين البقع الزرقاء/الصفراء أو الحمراء/الخضراء. ^{[ 1 ]}^{: 143}

علاوة على ذلك، تُعصّب خلايا K مناطق خارج القشرة البصرية الأولية. هذه الخلايا كبيرة الحجم نسبيًا، وتُرسل محاورها إلى المنطقة البصرية الثانية (V2) والقشرة الصدغية السفلية (IT). يُظهر التلوين المناعي عددًا قليلًا من خلايا K الكبيرة، متفرقة ومنتشرة على نطاق واسع، باستثناء خلايا K التي تُعصّب التمثيل البؤري للمنطقة البصرية الثانية (V2)، والتي تكون أكثر كثافة وتوجد على طول الحافة الذيلية والوسطى للنواة الركبية الجانبية (LGN). ^{[ 1 ]}^{: 144} توجد في كل طبقة من طبقات K خلايا عصبية تُعصّب القشرة خارج القشرة البصرية الأولية، ومن المرجح أنها تُحافظ على بعض السلوكيات البصرية في غياب المنطقة البصرية الأولى (V1). إن حقيقة أن خلايا K تُسقط مباشرةً على منطقة hMT تدعم هذه الفرضية. (انظر أدناه "نظرية العمى البصري"). ^{[ 4 ]}

النمو والمرونة

يُفترض أن خلايا K تتولد وتهاجر بالتزامن مع خلايا M وP المجاورة. ^{[ 1 ]}^{: 134} تتطور الخلايا العصبية في الجزء البطني من النواة الركبية الجانبية (LGN) قبل الخلايا العصبية في الطبقات الظهرية. تتطور خلايا الطبقة K1 قرب وقت الانقسام النهائي لخلايا الطبقة M1، بينما تتطور خلايا الطبقة K6 قبل خلايا الطبقة P6 بقليل. ^{[ 1 ]}^{: 134} في حين أن طبقتي M وP في النواة الركبية الجانبية (LGN) ونهايات محاورهما في القشرة البصرية الأولية (V1) تتدهور بعد فقدان المدخلات البصرية النمطية، فإن خلايا K لا تتأثر.

نظرية العمى البصري

العمى البصري هو ظاهرة يُظهر فيها المرضى الذين يعانون من إصابة في القشرة البصرية الأولية (V1) استمرارًا في اكتشاف الحركة دون إدراك بصري. تُسمى منطقة الدماغ المسؤولة عن الحركة في الدماغ البشري V5 أو hMT. وقد دُرست العديد من المناهج للكشف عن الآليات الكامنة وراء العمى البصري. في السابق، تبين أن استئصال التل العلوي يؤثر على الرؤية المستقلة عن V1، مما يدعم بدوره دور التل العلوي في العمى البصري. في حالة إصابات V1، يؤدي تعطيل النواة الركبية الجانبية (LGN) إلى انخفاض كبير في النشاط العصبي في المناطق خارج القشرة المخططة، مثل MT. ^{[ 5 ]} أظهرت الأبحاث وجود مسار مباشر من LGN إلى MT يتكون في الغالب من خلايا كونيوسيلولية. في الواقع، 63% من الخلايا العصبية التي تُسقط مباشرة إلى MT هي خلايا كونيوسيلولية. تشكل المدخلات التي تتلقاها MT مباشرة من LGN حوالي 10% من مجموعة خلايا V1 العصبية التي تُسقط إلى MT. تشير هذه النتائج إلى أن الطبقات الخلوية المخروطية تلعب دورًا محوريًا في الرؤية المستقلة عن القشرة البصرية الأولية (V1). وبما أن هذه الطبقات تتلقى مدخلات من التل العلوي، فإن النتائج التي تم الحصول عليها سابقًا يمكن استكمالها ببيان دورها.

قد يفسر هذا الاتصال المباشر من النواة الركبية الجانبية، وتحديداً الطبقات الخلوية المخروطية، إلى منطقة MT ظاهرة العمى البصري، فضلاً عن سرعة اكتشاف الأجسام المتحركة لدى الأشخاص الأصحاء. ^{[ 6 ]}

انظر أيضاً

مراجع

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 هندري، ستيوارت إتش سي؛ ريد، آر كلاي (2000). "المسار الخلوي المخروطي في رؤية الرئيسيات". المراجعة السنوية لعلم الأعصاب . 23 (1).
↑ شو، شيانغمين؛ إيشيدا، جينيفر م.؛ أليسون، جون د.؛ بويد، جيمي د.؛ بوندز، أ.ب.؛ كاساغراندي، فيفيان أ. (فبراير 2001). "مقارنة خصائص الحقول الاستقبالية الخلوية الكبيرة والصغيرة في النواة الركبية الجانبية لقرد البومة (Aotus trivirgatus)" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 531 (الجزء 1): 203-218 . doi : 10.1111/j.1469-7793.2001.0203j.x . PMC 2278453. PMID 11179404 .
↑ Szmajda, Brett A.; Grünert, Ulrike; Martin, Paul R. (2008). "مدخلات خلايا العقدة الشبكية إلى المسار الخلوي المخروطي" مجلة علم الأعصاب المقارن 510:266.
↑ أجينا، سارة؛ ريس، جيرينت؛ كينارد، كريستوفر؛ بريدج، هولي (2015). "استجابات التباين غير الطبيعية في القشرة خارج المخططة لمرضى عمى البصر" مجلة علم الأعصاب 35: 8201-13.
↑ شميد، مايكل سي؛ مروكا، سيلفيا دبليو؛ تورتشي، جانيتا؛ وآخرون (2010). "يعتمد العمى البصري على النواة الركبية الجانبية". نيتشر 466: 375.
↑ سينسيتش، لورانس سي؛ بارك، كين إف؛ وولجموث، ميلفيل جيه؛ هورتون، جوناثان سي (2004). "تجاوز V1: مدخل ركبي مباشر إلى منطقة MT" Nature Neuroscience 7:1127.

[Hendry2000-1] 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 هندري، ستيوارت إتش سي؛ ريد، آر كلاي (2000). "المسار الخلوي المخروطي في رؤية الرئيسيات". المراجعة السنوية لعلم الأعصاب . 23 (1).

[pmid11179404-2] شو، شيانغمين؛ إيشيدا، جينيفر م.؛ أليسون، جون د.؛ بويد، جيمي د.؛ بوندز، أ.ب.؛ كاساغراندي، فيفيان أ. (فبراير 2001). "مقارنة خصائص الحقول الاستقبالية الخلوية الكبيرة والصغيرة في النواة الركبية الجانبية لقرد البومة (Aotus trivirgatus)" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 531 (الجزء 1): 203-218 . doi : 10.1111/j.1469-7793.2001.0203j.x . PMC 2278453. PMID 11179404 .

[3] Szmajda, Brett A.; Grünert, Ulrike; Martin, Paul R. (2008). "مدخلات خلايا العقدة الشبكية إلى المسار الخلوي المخروطي" مجلة علم الأعصاب المقارن 510:266.

[4] أجينا، سارة؛ ريس، جيرينت؛ كينارد، كريستوفر؛ بريدج، هولي (2015). "استجابات التباين غير الطبيعية في القشرة خارج المخططة لمرضى عمى البصر" مجلة علم الأعصاب 35: 8201-13.

[5] شميد، مايكل سي؛ مروكا، سيلفيا دبليو؛ تورتشي، جانيتا؛ وآخرون (2010). "يعتمد العمى البصري على النواة الركبية الجانبية". نيتشر 466: 375.

[6] سينسيتش، لورانس سي؛ بارك، كين إف؛ وولجموث، ميلفيل جيه؛ هورتون، جوناثان سي (2004). "تجاوز V1: مدخل ركبي مباشر إلى منطقة MT" Nature Neuroscience 7:1127.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

اللغة	العربية (RTL)
روابط موسوعية	30 رابطاً
المصدر الأصلي	ويكيبيديا ↗