الرؤية العمياء

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
الموسوعة الحرة

العمى البصري هو قدرة الأشخاص المصابين بالعمى القشري على الاستجابة للمؤثرات البصرية التي لا يرونها بوعي نتيجةً لآفات في القشرة البصرية الأولية ، والمعروفة أيضًا بالقشرة المخططة أو منطقة برودمان 17. [ 1 ] وقد صاغ هذا المصطلح لورانس وايسكرانتز وزملاؤه في ورقة بحثية نُشرت في عدد عام 1974 من مجلة Brain . [ 2 ] ونُشرت ورقة بحثية سابقة تناولت القدرة التمييزية لمريض مصاب بالعمى القشري في مجلة Nature عام 1973. [ 3 ]

إن وجود العمى البصري أمر مثير للجدل، حيث يجادل البعض بأنه مجرد رؤية واعية متدهورة. [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]

تصنيف النوع

تُجرى غالبية الدراسات حول العمى البصري على مرضى يعانون من فقدان نصف المجال البصري (أي فقدان البصر في نصف مجالهم البصري ) نتيجة لتلف القشرة البصرية الأولية اليسرى أو اليمنى. يُطلب من هؤلاء المرضى اكتشاف وتحديد موقع وتمييز المحفزات البصرية المعروضة على جانبهم الأعمى، غالبًا في حالة استجابة قسرية أو تخمين، حتى وإن لم يدركوا المحفز البصري بوعي. تُظهر الأبحاث أن هؤلاء المرضى المكفوفين قد يحققون دقة أعلى مما يُتوقع بالصدفة وحدها.

يُطلق مصطلح " العمى البصري من النوع الأول" على القدرة على تخمين جوانب من مُحفز بصري (مثل الموقع أو نوع الحركة) بمستويات أعلى بكثير من الصدفة، دون أي وعي واعٍ بأي مُحفز. أما "العمى البصري من النوع الثاني " فيحدث عندما يدّعي المرضى شعورهم بحدوث تغيير في منطقة الرؤية العمياء لديهم، كالحركة مثلاً، لكنه ليس إدراكاً بصرياً . [ 7 ] وقد أُعيد تصنيف العمى البصري إلى النوع الأول والثاني بعد أن تبيّن أن أشهر مريض بالعمى البصري، "GY"، كان عادةً واعياً بالمُحفزات التي تُعرض على منطقة رؤيته العمياء إذا كانت هذه المُحفزات تتسم بخصائص مُحددة، وهي التباين العالي والحركة السريعة (بسرعات تتجاوز 20 درجة من مجال الرؤية في الثانية). [ 8 ] [ 9 ]

في أعقاب الحرب العالمية الأولى ، وصف طبيب الأعصاب جورج ريدوك مرضى أصيبوا بالعمى نتيجة طلقات نارية في منطقة V1 من الدماغ ، ولم يتمكنوا من رؤية الأجسام الثابتة، لكنهم كانوا، كما ذكر، "واعيين" لرؤية الأجسام المتحركة في مجال رؤيتهم الأعمى. [ 10 ] ولهذا السبب، أُطلق على هذه الظاهرة مؤخرًا اسم متلازمة ريدوك . [ 11 ]

منذ ذلك الحين، اتضح أن هؤلاء الأشخاص قادرون أيضًا على إدراك المحفزات البصرية التي تنتمي إلى مجالات بصرية أخرى، مثل اللون والسطوع ، عند عرضها على مناطقهم البصرية العمياء. [ 12 ] وتُعرف قدرة هؤلاء الأشخاص المصابين بفقدان نصف المجال البصري على إدراك المحفزات المعروضة على مناطقهم البصرية العمياء أيضًا باسم الرؤية "المتبقية" أو "المتدهورة". [ 6 ] [ 5 ]

كما عُرِّف في الأصل، شكّلت ظاهرة العمى البصري تحديًا للاعتقاد السائد بأنّ الإدراك الحسي يجب أن يدخل إلى الوعي ليؤثر على سلوكنا، وذلك من خلال إظهار إمكانية توجيه سلوكنا بمعلومات حسية لا نعيها بوعي. [ 13 ] ومنذ إثبات قدرة المرضى المكفوفين على تجربة بعض المحفزات البصرية بوعي، وما ترتب على ذلك من إعادة تعريف العمى البصري إلى النوع الأول والنوع الثاني، تطورت رؤية أكثر دقة لهذه الظاهرة. [ 5 ] [ 11 ] [ 6 ] ويمكن اعتبار العمى البصري نقيضًا لشكل من أشكال فقدان الإدراك الذاتي المعروف بمتلازمة أنطون ، حيث يوجد عمى قشري كامل مصحوب بتلفيق التجربة البصرية.

تاريخ

يعود الفضل في جزء كبير من فهمنا الحالي لظاهرة العمى البصري إلى التجارب المبكرة التي أُجريت على القرود. ويمكن اعتبار قردة تُدعى هيلين "نجمة أبحاث البصر" لأنها كانت أول قردة خضعت لدراسة العمى البصري. [ 14 ] كانت هيلين من فصيلة المكاك ، وقد أُزيلت قشرة دماغها البصرية الأولية (V1) بالكامل، مما أدى إلى فقدانها البصر. ومع ذلك، وفي ظل ظروف محددة، أظهرت هيلين سلوكًا بصريًا طبيعيًا. إذ كانت حدقتاها تتسعان، وكانت ترمش عند رؤية أي مؤثرات تُهدد عينيها. علاوة على ذلك، وفي ظل ظروف تجريبية معينة، استطاعت هيلين اكتشاف مجموعة متنوعة من المؤثرات البصرية، مثل وجود الأشياء وموقعها، بالإضافة إلى شكلها ونمطها واتجاهها وحركتها ولونها. [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] وفي كثير من الحالات، كانت قادرة على التنقل في بيئتها والتفاعل مع الأشياء كما لو كانت مبصرة. [ 18 ]

لوحظت ظاهرة مماثلة لدى البشر. فقد أبلغ الأشخاص الذين عانوا من تلف في القشرة البصرية نتيجة حوادث أو سكتات دماغية عن فقدان جزئي أو كلي للبصر. ومع ذلك، استطاعوا، عند تحفيزهم، "تخمين" وجود الأشياء وتفاصيلها بدقة تفوق المتوسط، ومثل الحيوانات، تمكنوا من التقاط الأشياء التي تُقذف نحوهم. لم يكتسب هؤلاء الأشخاص أي ثقة في قدراتهم. فحتى عند إخبارهم بنجاحاتهم، لم يبدأوا تلقائيًا في "تخمين" الأشياء، بل كانوا لا يزالون بحاجة إلى التحفيز. علاوة على ذلك، نادرًا ما يُظهر الأشخاص المصابون بعمى البصر الدهشة من قدراتهم التي يتوقعها المبصرون منهم. [ 19 ]

وصف العمى البصري

يعاني مرضى عمى البصر من تلف في النظام المسؤول عن الإدراك البصري ( القشرة البصرية في الدماغ وبعض الألياف العصبية التي تنقل المعلومات إليها من العينين ) وليس في نظام الدماغ الأساسي المتحكم بحركات العين. [ 13 ] كان يُعتقد في الأصل أن هذه الظاهرة تُظهر كيف يمكن للأشخاص، بعد تلف نظام الإدراك الأكثر تعقيدًا، استخدام نظام التحكم الأساسي لتوجيه حركات اليد نحو جسم ما حتى وإن لم يتمكنوا من رؤيته. [ 13 ] وبالتالي، يمكن للمعلومات البصرية أن تتحكم بالسلوك دون إحداث إحساس واعٍ . تشير هذه القدرة لدى المصابين بعمى البصر على التصرف كما لو كانوا قادرين على رؤية أشياء لا يدركونها إلى أن الوعي ليس خاصية عامة لجميع أجزاء الدماغ، بل ينتج عن أجزاء متخصصة منه. [ 13 ]

يُظهر مرضى العمى البصري وعيًا بخصائص بصرية منفردة، كالحواف والحركة، لكنهم يعجزون عن تكوين إدراك بصري شامل. يشير هذا إلى أن الوعي الإدراكي مُجزأ ، وأنه - لدى المبصرين - توجد "عملية ربط تُوحّد جميع المعلومات في إدراك كامل"، وهي عملية تتعطل لدى مرضى حالات مثل العمى البصري والعمه البصري . [ 1 ] لذا، يُعتقد أن تحديد الأشياء والتعرف عليها عمليتان منفصلتان تحدثان في مناطق مختلفة من الدماغ، وتعملان بشكل مستقل عن بعضهما. تُفسر النظرية المُجزأة لإدراك الأشياء وتكاملها "الإدراك الخفي" الذي يُعاني منه مرضى العمى البصري. وقد أظهرت الأبحاث أن المحفزات البصرية ذات الخصائص البصرية المنفردة، كالحواف الحادة، وأوقات الظهور/الاختفاء الحادة، [ 20 ] والحركة ، [ 21 ] والتردد المكاني المنخفض، [ 22 ] تُسهم في بروز الشيء في حالة العمى البصري، لكنها ليست شرطًا أساسيًا لذلك.

سبب

توجد نظريات متعددة حول أسباب العمى البصري. تنص النظرية الأولى على أنه بعد تلف المنطقة البصرية الأولية (V1)، تنقل فروع أخرى من العصب البصري المعلومات البصرية إلى التل العلوي ، والوسادة [ 23 ] [ 24 ] ، وعدة مناطق أخرى، بما في ذلك أجزاء من القشرة المخية . بدورها، قد تتحكم هذه المناطق في استجابات العمى البصري.

ثمة تفسير آخر لظاهرة العمى البصري، وهو أنه على الرغم من تلف معظم القشرة البصرية لدى الشخص، إلا أن هناك جزرًا صغيرة من الأنسجة العاملة تبقى. [ 25 ] هذه الجزر ليست كبيرة بما يكفي لتوفير إدراك واعٍ، ولكنها مع ذلك كافية لبعض الإدراك البصري اللاواعي. [ 26 ]

ثمة نظرية ثالثة مفادها أن المعلومات اللازمة لتحديد المسافة إلى جسم ما وسرعته في فضاء الأجسام تُحدد بواسطة النواة الركبية الجانبية (LGN) قبل إرسالها إلى القشرة البصرية. في الشخص السليم، تُستخدم هذه الإشارات لدمج المعلومات الواردة من العينين في تمثيل ثلاثي الأبعاد (يشمل موضع وسرعة كل جسم بالنسبة للكائن الحي)، واستخلاص إشارة تقارب لتحسين دقة النظام البصري (الذي كان مساعدًا سابقًا)، واستخلاص إشارة تحكم في تركيز عدسات العينين . تُضاف المعلومات المجسمة إلى معلومات الجسم التي تُرسل إلى القشرة البصرية. [ 27 ]

في الآونة الأخيرة، ومع إثبات وجود مدخلات مباشرة من النواة الركبية الجانبية (LGN) إلى المنطقة V5 (MT)، [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] التي تنقل إشارات من محفزات سريعة الحركة بزمن استجابة يبلغ حوالي 30 مللي ثانية، [ 32 ] [ 33 ] ظهر تفسير آخر. يقترح هذا التفسير أن نقل هذه الإشارات كافٍ لإثارة تجربة واعية للحركة البصرية السريعة، دون أن يعني بالضرورة أن V5 هي المسؤولة وحدها، إذ بمجرد وصول الإشارات إلى V5، قد تنتشر إلى مناطق أخرى من الدماغ. [ 11 ] [ 34 ] [ 35 ] ويبدو أن هذا التفسير الأخير يستبعد إمكانية "المعالجة المسبقة" للإشارات بواسطة V1 أو "المعالجة اللاحقة" بواسطة V5 (عبر وصلات إرجاع من V5 إلى V1)، كما تم اقتراحه سابقًا. [ 36 ] كما ترسل النواة الوسيطة للمهاد إشارات مباشرة، تتجاوز V1، إلى V5 [ 37 ] ولكن لم يتم تحديد دورها الدقيق في توليد تجربة بصرية واعية للحركة حتى الآن.

يمكن ملاحظة دليل على عمى البصر بشكل غير مباشر لدى الأطفال الذين لا تتجاوز أعمارهم شهرين، على الرغم من صعوبة تحديد نوعه لدى مريض صغير السن لا يستطيع الإجابة على الأسئلة. [ 38 ]

بحث

أظهر لورانس وايسكرانتز وزملاؤه في أوائل سبعينيات القرن الماضي أنه إذا أُجبر المراقبون على التخمين بشأن وجود منبه ما في مجال رؤيتهم الأعمى، فإن أداء بعضهم يتفوق على الصدفة. [ 39 ] ويمكن أن تمتد هذه القدرة على اكتشاف المنبهات التي لا يدركها المراقب إلى تمييز نوع المنبه (على سبيل المثال، ما إذا كان قد تم عرض علامة "X" أو "O" في مجال الرؤية الأعمى).

أظهرت أدلة فيزيولوجية كهربائية من أواخر سبعينيات القرن الماضي عدم وجود مدخلات شبكية مباشرة من المخاريط الحساسة للضوء الأزرق (S-cones) إلى التل العلوي ، مما يشير إلى احتمال وجود خلل في إدراك المعلومات اللونية . [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] مع ذلك، تشير أدلة أحدث إلى وجود مسار من المخاريط الحساسة للضوء الأزرق إلى التل العلوي، وهو ما يتعارض مع الأبحاث السابقة ويدعم فكرة أن بعض آليات معالجة الألوان تبقى سليمة في حالة العمى البصري. [ 43 ] [ 44 ]

تمكن المرضى الذين عُرضت عليهم صور لأشخاص يعبرون عن مشاعر معينة على الجانب غير المرئي من تخمين المشاعر بشكل صحيح في معظم الأحيان. وقد تم قياس حركة عضلات الوجه المستخدمة في الابتسام والعبوس، وتبين أنها تتفاعل بطرق تتطابق مع نوع المشاعر في الصورة غير المرئية. وبالتالي، تم التعرف على المشاعر دون الحاجة إلى الرؤية الواعية. [ 45 ]

في دراسة نُشرت عام ٢٠٠٨، طُلب من المريض (GY) تحديد موقع مُحفز مميز في مجال رؤيته بشكل خاطئ . فإذا كان المُحفز في الجزء العلوي من مجال رؤيته، كان عليه أن يقول إنه في الجزء السفلي، والعكس صحيح . تمكن من تحديد موقعه بشكل خاطئ، كما هو مطلوب، في مجال رؤيته الأيسر (مع رؤية واعية طبيعية)؛ لكنه كان يميل إلى الفشل في المهمة - أي تحديد الموقع بشكل صحيح - عندما كان المُحفز في مجال رؤيته الأعمى (الأيمن). [ ٤٦ ] ازداد معدل الفشل هذا سوءًا عندما كان المُحفز أكثر وضوحًا، [ ٤٦ ] مما يشير إلى أن الفشل لم يكن ببساطة بسبب عدم موثوقية الرؤية العمياء.

الأدلة في الحيوانات

في تجربة أُجريت عام ١٩٩٥، حاول الباحثون إثبات أن القرود التي تعاني من آفات في القشرة البصرية الأولية، أو حتى تلك التي أُزيلت منها القشرة البصرية الأولية بالكامل، تُعاني أيضًا من عمى الرؤية. ولدراسة ذلك، أخضع الباحثون القرود لمهام مشابهة لتلك المستخدمة عادةً مع البشر. وُضعت القرود أمام شاشة، ودُرّبت على تحديد ما إذا كان هناك جسم ثابت أو لا شيء في مجال رؤيتها عند سماع نغمة. ثم أعادت القرود أداء المهمة نفسها، ولكن مع عرض الأجسام الثابتة خارج مجال رؤيتها. وقد كان أداء القرود مشابهًا جدًا لأداء المشاركين من البشر، حيث لم تتمكن من إدراك وجود الأجسام الثابتة خارج مجال رؤيتها. [ ٤٧ ]

سعت دراسة أخرى أجرتها المجموعة نفسها عام 1995 إلى إثبات أن القرود قادرة أيضاً على إدراك الحركة في مجالها البصري المصاب، حتى وإن لم تكن واعية بوجود جسم هناك. ولتحقيق ذلك، استخدم الباحثون اختباراً معيارياً آخر للبشر، مشابهاً للدراسة السابقة، باستثناء عرض أجسام متحركة في المجال البصري المصاب. بدءاً من مركز المجال البصري المصاب، يتحرك الجسم إما للأعلى أو للأسفل أو لليمين. وقد أدى القرود أداءً مطابقاً للبشر في الاختبار، حيث أجابوا بشكل صحيح في كل مرة تقريباً. أظهر هذا أن قدرة القرد على رصد الحركة منفصلة عن قدرته على إدراك وجود جسم في مجاله البصري المصاب، وقدم دليلاً إضافياً على الادعاء بأن تلف القشرة البصرية الأولية يلعب دوراً كبيراً في التسبب بهذا الاضطراب. [ 48 ]

بعد عدة سنوات، قارنت دراسة أخرى البيانات التي جُمعت من القرود مع بيانات مريض بشري محدد مصاب بعمى البصر، يُدعى GY. تضررت منطقة القشرة البصرية المخططة لديه نتيجة صدمة في سن الثامنة، ورغم احتفاظه بكامل وظائفها إلى حد كبير، إلا أن GY لم يكن مدركًا بوعي لأي شيء في مجال رؤيته الأيمن. أما في القرود، فقد أُزيلت القشرة البصرية المخططة من نصف الكرة المخية الأيسر جراحيًا. وبمقارنة نتائج الاختبارات لكل من GY والقرود، خلص الباحثون إلى وجود أنماط استجابة متشابهة للمؤثرات في مجال الرؤية "الأعمى" لدى كلا النوعين. [ 49 ]

دراسات الحالة

"DB"

طبّق الباحثون نفس نوع الاختبارات المستخدمة لدراسة العمى البصري لدى الحيوانات على مريض يُشار إليه بالرمز "DB". تتضمن التقنيات المعتادة لتقييم حدة البصر لدى البشر مطالبتهم بوصف جانب بصري مميز لجسم أو أجسام. أما DB، فقد أُعطي مهام اختيار إجباري لإكمالها. أظهرت نتائج تخمينات DB أنه كان قادرًا على تحديد الشكل واكتشاف الحركة على مستوى لا واعٍ، على الرغم من عدم إدراكه البصري لذلك. وقد عزا DB نفسه دقة تخميناته إلى مجرد مصادفة. [ 50 ]

أثار اكتشاف حالة تُعرف باسم "العمى البصري" تساؤلات حول كيفية تأثر أنواع مختلفة من المعلومات البصرية، حتى اللاواعية منها، أو عدم تأثرها أحيانًا، بتلف مناطق مختلفة من القشرة البصرية. [ 51 ] وقد أظهرت دراسات سابقة أنه حتى بدون وعي بالمؤثرات البصرية، يستطيع الإنسان تحديد بعض السمات البصرية، مثل وجودها في المجال البصري، وشكلها، واتجاهها، وحركتها. [ 50 ] ولكن، في دراسة أحدث، أظهرت الأدلة أنه إذا حدث تلف في القشرة البصرية في مناطق أعلى من القشرة البصرية الأولية، فإن الوعي بالمؤثرات البصرية نفسه لا يتأثر. [ 51 ] يُبين العمى البصري أنه حتى عند تلف القشرة البصرية الأولية أو إزالتها، يظل بإمكان الشخص القيام بأفعال موجهة بمعلومات بصرية لاواعية. فعلى الرغم من حدوث تلف في المنطقة الضرورية للوعي بالمعلومات البصرية، تظل وظائف أخرى لمعالجة هذه المدركات البصرية متاحة للفرد. [ 50 ] وينطبق الأمر نفسه على تلف مناطق أخرى من القشرة البصرية. إذا تضررت منطقة من القشرة الدماغية المسؤولة عن وظيفة معينة، فإن ذلك سيؤدي فقط إلى فقدان تلك الوظيفة أو الجانب المحدد، بينما تبقى الوظائف التي تتولى مسؤوليتها أجزاء أخرى من القشرة البصرية سليمة. [ 51 ]

ألكسندر وكوي

درس ألكسندر وكاوي كيف يؤثر تباين سطوع المحفزات على قدرة مرضى عمى البصر على تمييز الحركة. وقد أظهرت دراسات سابقة أن مرضى عمى البصر قادرون على رصد الحركة حتى وإن زعموا عدم رؤيتهم أي إدراكات بصرية في مجال رؤيتهم الأعمى. [ 50 ] شملت عينة الدراسة مريضين يعانيان من عمى نصفي - أي فقدان البصر في أكثر من نصف مجال رؤيتهم. وقد أظهر كلا المريضين قدرة على تحديد وجود محفزات بصرية بدقة في نصف مجال رؤيتهم الأعمى دون إدراك وجود إدراك بصري فعلي سابقًا. [ 52 ]

لاختبار تأثير السطوع على قدرة المشاركين على تحديد الحركة، استُخدمت خلفية بيضاء عليها سلسلة من النقاط الملونة. وتم تغيير تباين سطوع النقاط مقارنةً بالخلفية البيضاء في كل تجربة لتحديد ما إذا كان أداء المشاركين أفضل أم أسوأ عند وجود تباين أكبر في السطوع. [ 52 ] ركز المشاركون على الشاشة لفترتين زمنيتين متساويتين، وسُئلوا عما إذا كانوا يعتقدون أن النقاط تتحرك خلال الفترة الأولى أم الثانية. [ 52 ]

عندما كان التباين في السطوع بين الخلفية والنقاط أعلى، تمكن كلا المشاركين من تمييز الحركة بدقة أكبر مما كانا سيتمكنان من تحقيقه إحصائيًا بالتخمين. مع ذلك، لم يتمكن أحد المشاركين من تحديد ما إذا كانت النقاط الزرقاء تتحرك أم لا بدقة بغض النظر عن تباين السطوع، لكنه تمكن من فعل ذلك مع جميع النقاط الأخرى ذات الألوان المختلفة. [ 52 ] عندما كان التباين في أعلى مستوياته، تمكن المشاركون من تحديد ما إذا كانت النقاط تتحرك أم لا بدقة عالية جدًا. حتى عندما كانت النقاط بيضاء، ولكن بسطوع مختلف عن الخلفية، تمكن المشاركون من تحديد ما إذا كانت تتحرك أم لا. ولكن، بغض النظر عن لون النقاط، لم يتمكن المشاركون من تحديد ما إذا كانت تتحرك عندما كانت الخلفية البيضاء والنقاط متقاربة في السطوع. [ 52 ]

كينتريدج، وهيوود، وويسكرانتز

استخدم كينتريدج وهيوود وويسكرانتز ظاهرة العمى البصري لدراسة العلاقة بين الانتباه البصري والوعي البصري. أرادوا معرفة ما إذا كان الشخص الذي خضع للدراسة - والذي أظهر عمى بصريًا في دراسات أخرى [ 52 ] - قادرًا على الاستجابة بشكل أسرع عند توجيه انتباهه دون القدرة على إدراكه بصريًا. سعى الباحثون إلى إثبات أن إدراك وجود مثير ما والانتباه إليه ليسا شيئًا واحدًا. [ 53 ]

لاختبار العلاقة بين الانتباه والوعي، طُلب من المشارك تحديد موقع هدف على شاشة الكمبيوتر، وتحديد ما إذا كان أفقيًا أم رأسيًا. [ 53 ] يظهر خط الهدف في أحد موقعين مختلفين، ويكون اتجاهه أحد اتجاهين. قبل ظهور الهدف، يظهر سهم على الشاشة، يشير أحيانًا إلى الموقع الصحيح لخط الهدف، وأحيانًا أخرى لا يشير إليه. كان هذا السهم بمثابة إشارة للمشارك. يضغط المشارك على مفتاح لتحديد ما إذا كان الخط أفقيًا أم رأسيًا، ويمكنه أيضًا إخبار المراقب ما إذا كان يشعر بوجود أي جسم أم لا، حتى لو لم يكن يرى شيئًا. تمكن المشارك من تحديد اتجاه الخط بدقة عندما أشار السهم إلى الهدف قبل ظهوره، على الرغم من أن هذه المحفزات البصرية لم تكن بمثابة وعي لدى المشارك الذي لم يكن لديه رؤية في تلك المنطقة من مجال رؤيته. أظهرت الدراسة أنه حتى بدون القدرة على إدراك المحفز بصريًا، لا يزال بإمكان المشارك تركيز انتباهه على هذا الجسم. [ 53 ]

"CB" و "SJ"

أظهرت دراستان منفصلتان شملتا مريضين مصابين بعمى جزئي، هما "CB" [ 54 ] و"SJ" [ 55 ] ، أن الحركة الموجهة بصريًا يمكن أن تحدث في غياب الإدراك الواعي. طُلب من "CB"، وهو رجل يبلغ من العمر 75 عامًا ويعاني من فقدان البصر في عينه اليسرى، أن يمد يده نحو هدف مع تجنب عوائق مختلفة. وُضعت هذه العوائق على جانبيه، أحدهما في عينه اليسرى والآخر في عينه اليمنى. على الرغم من إبلاغه بعدم إدراكه لموضع العوائق (أو حتى وجودها) على الجانب الأيسر، فقد تمكن من إكمال كل محاولة دون الاصطدام بأي شيء. [ 54 ] وبالمثل، عُرضت على "SJ"، وهي امرأة تبلغ من العمر 37 عامًا وتعاني من فقدان البصر في عينها اليمنى، أشياء على جانبي مجال رؤيتها وطُلب منها الإمساك بها. حتى عندما لم تتمكن من رؤية الشيء، أثبتت قدرتها على ضبط حجم قبضتها بدقة. [ 55 ] والأهم من ذلك، أنه في كلتا الدراستين، تم تعديل المهمة بشكل طفيف، حيث أُضيف تأخير لمدة ثانيتين بين وقت عرض الأشياء ووقت إكمال المشاركين للمهمة. اختفت قدرتهم السابقة على التفاعل مع الأجسام غير المرئية تمامًا، وتوقفوا عن إظهار أي علامات على فقدان البصر، على الرغم من أن أداءهم ظل غير متأثر بشكل رئيسي عندما يتعلق الأمر بالأجسام الموجودة على جانبهم المرئي. [ 54 ] [ 55 ]

جادل بعض العلماء بأن المسار الظهري المخصص لـ"الرؤية من أجل الحركة" لا يخزن المعلومات؛ بل تُنسق الحركات في الوقت الفعلي بناءً على المعلومات البصرية المُستقبلة في تلك اللحظة بالذات. [ 56 ] وهذا يُفسر سبب قدرة كل من CB وSJ على التفاعل مع المعلومات البصرية المعروضة على جانبهما الأعمى في الوقت الفعلي، وليس بعد تأخير. في الواقع، خلصت دراسة SJ إلى أن الحركة القائمة على الذاكرة تعتمد على المسار البطني المُشارك في الإدراك، على عكس الحركة القائمة على الأشياء في خط رؤيتنا المباشر. [ 55 ] وقد دعمت دراسة التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي هذا الاستنتاج، حيث تم تنشيط المسار البطني، المرتبط عادةً بالإدراك البصري، بواسطة حركات نُفذت بعد تأخير 18 ثانية، على الرغم من وجود المشاركين في ظلام دامس. [ 57 ]

"TN"

من نقاط الضعف المحتملة في دراسات الحالة المذكورة أعلاه أن المشاركين لم يكونوا مكفوفين تمامًا، وبالتالي فليس من المستبعد أن يكون بصرهم المتبقي قد ساعدهم بطريقة ما. [ 56 ] ومن المرضى الجديرين بالذكر رجل يُعرف باسم "TN"، أصيب بجلطتين دماغيتين في سن 52، مما أدى إلى تلف القشرة البصرية الأولية (V1) في نصفي الدماغ، وبالتالي فقدان البصر (الواعي) بشكل كامل. [ 58 ] في إحدى الحالات الشهيرة، أقنع الباحثون TN بالسير في ممر مليء بالعوائق، دون عصاه أو أي معرفة مسبقة بتصميم الممر. تمكن من اجتياز الممر بالكامل دون الاصطدام بأي شيء، بل إنه في إحدى المرات التصق بالجدار لتجاوز سلة المهملات. [ 59 ] [ 60 ]

شارك TN في عدد من التجارب الأخرى التي تبحث في ظاهرة العمى البصري. في إحدى الدراسات المبكرة، عُرضت عليه صور لوجوه معبرة. [ 58 ] ورغم أنه لم يستطع تخمين الجنس أو الشكل بدقة، إلا أنه خمن العاطفة المعروضة بشكل صحيح بنسبة أعلى من الصدفة. أظهر التصوير الدماغي نشاطًا ملحوظًا في اللوزة الدماغية اليمنى ، لا سيما استجابةً للوجوه الخائفة، مما يشير إلى أن الدماغ قادر على معالجة تعابير العاطفة لا شعوريًا. [ 58 ]

وبالمثل، بحثت تجربة أخرى حساسية الدماغ للمنبهات التي تقترب، والتي غالبًا ما تشير إلى اصطدام وشيك. [ 61 ] قد تتضمن هذه الحساسية زيادة في تركيز الانتباه ، ولكن يُعتقد أيضًا أنها تعمل على مستوى اللاوعي ، وقد لوحظت لدى القرود والرضع. [ 62 ] [ 63 ] في التجربة، [ 61 ] عُرضت على كل من مرضى ألم العصب ثلاثي التوائم ومجموعة ضابطة سلسلة من النقاط الحمراء المتحركة، بعضها يتحرك بحركات توحي بالاقتراب. أظهر فحص التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي للمجموعة الضابطة أن حركة النقاط أدت إلى تنشيط طبيعي في المنطقة البصرية الصدغية الوسطى (V5)، المعروفة بدورها في معالجة الحركة. في مرضى ألم العصب ثلاثي التوائم، وُجد تنشيط استجابةً لكل من الحركة العامة والاقتراب بشكل خاص؛ والجدير بالذكر أن هذا حدث بشكل أساسي في مناطق من الدماغ غير مرتبطة بمعالجة الحركة لدى الأفراد الأصحاء. نظرًا لأن مناطق V5 المحددة التي تم تنشيطها لدى المشاركين الضابطين كانت في الغالب متضررة لدى مرضى ألم العصب ثلاثي التوائم، يبدو أن هذا التنشيط غير المعتاد ناتج عن اللدونة القشرية . [ 61 ]

حالات أخرى

وتشير حالات أخرى إلى SL و GY و GR. [ 6 ]

المناطق الدماغية المعنية

تمر المعالجة البصرية في الدماغ بسلسلة من المراحل. يؤدي تلف القشرة البصرية الأولية إلى فقدان البصر في الجزء من المجال البصري الذي يتوافق مع التمثيل القشري المتضرر. تقع منطقة فقدان البصر - المعروفة باسم العتمة - في المجال البصري المقابل لنصف الكرة المخية المتضرر، وقد تتراوح مساحتها من منطقة صغيرة إلى نصف المجال بأكمله. تتم المعالجة البصرية في الدماغ ضمن سلسلة هرمية من المراحل (مع وجود تداخل كبير وتغذية راجعة بين المناطق). لا يُعد المسار من الشبكية عبر V1 المسار البصري الوحيد إلى القشرة، على الرغم من كونه الأكبر؛ إذ يُعتقد عمومًا أن الأداء المتبقي لدى الأشخاص الذين يعانون من عمى البصر يعود إلى مسارات محفوظة إلى القشرة خارج المخططة تتجاوز V1. ومع ذلك، فإن كل من الأدلة الفسيولوجية [ 64 ] في القرود والأدلة السلوكية والتصويرية في البشر [ 11 ] [ 12 ] [ 21 ] [ 65 ] تُظهر أن النشاط في هذه المناطق خارج المخططة، وخاصة في V5، يكفي على ما يبدو لدعم الوعي البصري في غياب V1.

بصورة أكثر تعقيدًا، تشير نتائج الدراسات الفيزيولوجية الحديثة إلى أن المعالجة البصرية تتم عبر مسارات متوازية مستقلة متعددة. يعالج أحد هذه المسارات معلومات عن الشكل، وآخر عن اللون، وثالث عن الحركة والموقع والتنظيم المكاني. تنتقل هذه المعلومات عبر منطقة في الدماغ تُسمى النواة الركبية الجانبية ، الموجودة في المهاد ، لتُعالج في القشرة البصرية الأولية، المنطقة V1 (المعروفة أيضًا بالقشرة المخططة نظرًا لمظهرها المخطط). يُفيد الأشخاص الذين يعانون من تلف في V1 بانعدام الرؤية الواعية، وعدم وجود صور بصرية، وعدم رؤية صور بصرية في أحلامهم. مع ذلك، لا يزال بعض هؤلاء الأشخاص يعانون من ظاهرة العمى البصري، [ 26 ] على الرغم من أن هذا الأمر مثير للجدل أيضًا، حيث تُظهر بعض الدراسات وجود قدر محدود من الوعي في غياب V1 أو الإسقاطات المتعلقة بها. [ 66 ]

يلعب التل العلوي والقشرة الجبهية الأمامية دورًا رئيسيًا في إدراك المحفز البصري. [ 43 ]

النواة الركبية الجانبية

يُعرّف قاموس موسبي للطب والتمريض والمهن الصحية النواة الركبية الجانبية بأنها "إحدى النتوءين المرتفعين للنواة الخلفية الجانبية للمهاد اللذين يستقبلان النبضات البصرية من الشبكية عبر الأعصاب البصرية والمسارات البصرية، وينقلان هذه النبضات إلى القشرة الكلسية (البصرية)". [ 67 ]

تستقبل كل عين ما يُرى في المجال البصري الأيمن والأيسر، ثم تعيده إلى القرص البصري عبر الألياف العصبية للشبكية. [ 68 ] ومن القرص البصري، تنتقل المعلومات البصرية عبر العصب البصري إلى التصالب البصري . ثم تدخل المعلومات البصرية إلى السبيل البصري وتنتقل إلى أربع مناطق مختلفة في الدماغ، تشمل التل العلوي ، والمنطقة أمام السقف في الدماغ المتوسط، والنواة فوق التصالبية في الوطاء ، والنواة الركبية الوحشية . وتتجه معظم المحاور العصبية من النواة الركبية الوحشية إلى القشرة البصرية الأولية. [ 68 ]

تؤدي إصابة القشرة البصرية الأولية، بما في ذلك الآفات والإصابات الأخرى، إلى فقدان الإحساس البصري. [ 34 ] ومع ذلك، لا يمكن عزو الرؤية المتبقية إلى V1. وفقًا لشميد وآخرون، "للنواة الركبية الجانبية المهادية دور سببي في معالجة المعلومات البصرية بشكل مستقل عن V1". [ 34 ] وقد تم التوصل إلى هذه المعلومة من خلال تجارب باستخدام التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي أثناء تنشيط وتعطيل النواة الركبية الجانبية، ودراسة مساهمة هذه النواة في الإحساس البصري لدى القرود المصابة بآفة في V1. وخلص هؤلاء الباحثون إلى أن النظام الخلوي الكبير في النواة الركبية الجانبية يتأثر بشكل أقل بإزالة V1، مما يشير إلى أن هذا النظام في النواة الركبية الجانبية هو المسؤول عن حدوث العمى البصري. [ 34 ] علاوة على ذلك، بمجرد تعطيل النواة الركبية الجانبية، لم تعد جميع مناطق الدماغ خارج القشرة المخططة تقريبًا تُظهر استجابة في التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي. [ 34 ] أدت هذه المعلومات إلى تقييم نوعي تضمن أن "تحفيز العتمة، مع سلامة النواة الركبية الجانبية، أظهر تنشيطًا في التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي بنسبة 20% تقريبًا من التنشيط في الظروف الطبيعية". [ 34 ] تتفق هذه النتيجة مع المعلومات المستقاة من صور الرنين المغناطيسي الوظيفي لمرضى العمى البصري. [ 34 ] كما دعمت الدراسة نفسها [ 34 ] الاستنتاج بأن النواة الركبية الجانبية تلعب دورًا هامًا في العمى البصري. فعلى وجه التحديد، بينما تُسبب إصابة القشرة البصرية الأولية (V1) فقدانًا للبصر، فإن النواة الركبية الجانبية تتأثر بشكل أقل، وقد ينتج عنها الرؤية المتبقية، والتي تُسبب "الرؤية" في العمى البصري. [ 34 ]

استُخدم التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي لإجراء فحوصات دماغية على متطوعين بشريين أصحاء في محاولة لإثبات أن الحركة البصرية يمكن أن تتجاوز منطقة V1، عبر اتصال من الجسم الركبي الجانبي (LGN) إلى الفص الصدغي الأوسط البشري. [ 11 ] [ 65 ] وخلصت التجارب إلى وجود اتصال لمعلومات الحركة البصرية ينتقل مباشرةً من الجسم الركبي الجانبي إلى V5/hMT+ متجاوزًا V1 تمامًا. [ 65 ] وتشير الأدلة أيضًا إلى أنه بعد إصابة رضية في V1، يبقى مسار مباشر من الشبكية عبر الجسم الركبي الجانبي إلى المناطق البصرية خارج القشرة المخططة. [ 69 ] وتشمل المناطق البصرية خارج القشرة المخططة أجزاءً من الفص القذالي المحيط بـ V1. [ 68 ] وفي الرئيسيات غير البشرية، غالبًا ما تشمل هذه المناطق V2 وV3 وV4. [ 68 ]

في دراسة أُجريت على الرئيسيات ، بعد استئصال جزئي للمنطقة V1، ظلت المنطقتان V2 وV3 تستجيبان للمنبهات البصرية. [ 69 ] وتشير أدلة أخرى إلى أن "إسقاطات الجسم الركبي الجانبي التي تبقى بعد إزالة V1 تكون قليلة الكثافة نسبيًا، ولكنها مع ذلك منتشرة على نطاق واسع، وربما تشمل جميع المناطق البصرية خارج القشرة المخططة"، بما في ذلك V2 وV4 وV5 ومنطقة القشرة الصدغية السفلية. [ 70 ]

الجدل

تشير نتائج بعض التجارب إلى أن الأشخاص الذين يعانون من ضعف البصر قد يحتفظون بنوع من الوعي، وبالتالي فهم ليسوا عميانًا تمامًا. وقد تغيرت معايير ضعف البصر مرارًا وتكرارًا بناءً على نتائج تتحدى التعريف الأصلي، مما دفع بعض العلماء إلى التشكيك في وجود ضعف البصر. [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 سيليسيا جي (2010). "الإدراك البصري والوعي: نظام معياري". مجلة علم وظائف الأعضاء النفسية . 24 (2): 62-67 . doi : 10.1027/0269-8803/a000014 .
  2. ↑ وايسكرانتز إل، ووارينغتون إي كيه، وساندرز إم دي، ومارشال جيه (ديسمبر 1974). "القدرة البصرية في المجال البصري المصاب بفقدان نصف المجال البصري بعد استئصال جزئي للفص القذالي" . الدماغ . 97 (4): 709-28 . doi : 10.1093/brain/97.1.709 . PMID 4434190 . 
  3. ↑ بوبل إي، هيلد آر، فروست دي (يونيو 1973). "رسالة: الوظيفة البصرية المتبقية بعد إصابات الدماغ التي تشمل المسارات البصرية المركزية لدى الإنسان". نيتشر . 243 ( 5405): 295-296 . doi : 10.1038/243295a0 . PMID 4774871. S2CID 4160116 .  
  4. 1 2 أوفيرجارد، مورتن (نوفمبر 2012). "العمى البصري: جدل حديث وتاريخي حول عمى العمى البصري" . مجلة WIREs للعلوم المعرفية . 3 (6): 607-614 . doi : 10.1002/wcs.1194 . ISSN 1939-5078 . PMID 26305269 .  
  5. 1 2 3 4 أوفيرجارد م، فيل ك، موريدسن ك، بيرغولت ب، كليرمانز أ (أغسطس 2008). "الرؤية دون رؤية؟ ضعف الرؤية الواعية لدى مريض مصاب بعمى البصر" . PLOS ONE . 3 (8) e3028. Bibcode : 2008PLoSO...3.3028O . doi : 10.1371/journal.pone.0003028 . PMC 2507770. PMID 18716654 .  
  6. 1 2 3 4 5 مازي سي، باغاتيني سي، سافازي إس (2016). "العمى البصري مقابل ضعف البصر: مقاييس مختلفة تحكي قصة مختلفة" . فرونتيرز إن سايكولوجي . 7 : 901. doi : 10.3389/fpsyg.2016.00901 . PMC 4909743. PMID 27378993 .  
  7. ↑ وايسكرانتز، ل. (1997). الوعي المفقود والموجود: استكشاف عصبي نفسي . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-852301-7.
  8. ↑ باربور جيه إل، واتسون جيه دي، فراكوفياك آر إس، زيكي إس (ديسمبر 1993). "الإدراك البصري الواعي بدون V1". الدماغ . 116 (الجزء 6) (6): 1293-302 . doi : 10.1093/brain/116.6.1293 . PMID 8293272 . 
  9. ↑ ستوريج، بيترا؛ بارث، إرهاردت (1 ديسمبر 2001). " رؤية ظاهرية منخفضة المستوى رغم التدمير أحادي الجانب للقشرة البصرية الأولية" . الوعي والإدراك . 10 (4): 574-587 . doi : 10.1006/ccog.2001.0526 . ISSN 1053-8100 . PMID 11790045. S2CID 22895605. مؤرشف من الأصل في 24 أبريل 2021. تم الاسترجاع في 24 أبريل 2021 .   
  10. ↑ ريدوك، ج. (1917-05-01). "انفصال الإدراكات البصرية نتيجة إصابات الفص القذالي، مع إشارة خاصة إلى إدراك الحركة". الدماغ . 40 (1): 15-57 . doi : 10.1093/brain/40.1.15 . ISSN 0006-8950 . 
  11. 1 2 3 4 5 زيكي س، فايتش د.هـ (يناير 1998). "متلازمة ريدوك: رؤى في علم الأحياء العصبي للرؤية الواعية" . الدماغ . 121 (الجزء 1) (1): 25-45 . doi : 10.1093/brain/121.1.25 . PMID 9549486 . 
  12. 1 2 مورلاند إيه بي، جونز إس آر، فينلي إيه إل، ديزاك إي، لي إس، كيمب إس (يونيو 1999). "الإدراك البصري للحركة والسطوع واللون لدى إنسان مصاب بفقدان نصف المجال البصري" . الدماغ . 122 (الجزء 6) (6): 1183-1198 . doi : 10.1093/brain/122.6.1183 . PMID 10356069 . 
  13. 1 2 3 4 كارلسون ن (2013). فسيولوجيا السلوك ( الطبعة الحادية عشرة). جامعة ماساتشوستس، أمهيرست: بيرسون للتعليم، ص 4. ISBN   978-0-205-23981-8.
  14. ↑ وايزبرغ، جوش (يونيو 2006). "احمرار في الرأس" . مجلة نيتشر . 441 (7093): 577. رمز Bibcode : 2006Natur.441..577W . doi : 10.1038/441577a . ISSN 1476-4687 . S2CID 26642958 .  
  15. ↑ همفري، ن. ك. (1970). "ما تخبره عين الضفدع لدماغ القرد". الدماغ والسلوك والتطور . 3 (1): 324-337 . doi : 10.1159/000125480 . PMID 5001242 . 
  16. ↑ همفري، ن. ك. (1974) . "الرؤية لدى قرد بدون قشرة مخططة: دراسة حالة". الإدراك . 3 (3): 241-255 . CiteSeerX 10.1.1.452.5493 . doi : 10.1068/p030241 . PMID 4459818. S2CID 4686081 .   
  17. ↑ همفري ن (1992). تاريخ العقل . نيويورك: سايمون وشوستر. ISBN 978-0-671-68644-4. OCLC 25915998 . 
  18. ↑ هولت ج (2003). العمى البصري وطبيعة الوعي . بيتربورو، أونتاريو: برودفيو برس. ISBN 978-1-55111-351-7. OCLC 50755257 . 
  19. ↑ همفري ن (2006). رؤية اللون الأحمر: دراسة في الوعي . مبادرة العقل/الدماغ/السلوك. كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة بيلكناب. ISBN 978-0-674-02179-2. OCLC 234101445 . 
  20. ↑ ألكسندر الأول، وكاوي أ (يونيو 2010). " الحواف واللون والوعي في العمى البصري". الوعي والإدراك . 19 (2): 520-533 . doi : 10.1016/j.concog.2010.01.008 . PMID 20171122. S2CID 36139700 .  
  21. 1 2 Ffytche DH, Zeki S (يناير 2011). "القشرة البصرية الأولية، والتغذية الراجعة إليها، ليستا ضروريتين للرؤية الواعية" . الدماغ . 134 ( الجزء 1): 247-257 . doi : 10.1093/brain/awq305 . PMC 3159156. PMID 21097490 .  
  22. ↑ صحرائي أ، هيبارد ب.ب، تريفثان س.ت، ريتشي ك.ل، وايسكرانتز ل (ديسمبر 2010). "وعي من الدرجة الأولى في العمى البصري" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 107 (49): 21217-21222 . Bibcode : 2010PNAS..10721217S . doi : 10.1073/pnas.1015652107 . PMC 3000284. PMID 21078979 .  
  23. ↑ كينوشيتا م، كاتو ر، إيسا ك، كوباياشي ك، كوباياشي ك، أونو هـ، إيسا ت (11 يناير 2019). " تشريح دائرة العمى البصري للكشف عن الدور الحاسم للنواة الخلفية والحدبة العلوية" . نات كوميون . 10 (1) 135. Bibcode : 2019NatCo..10..135K . doi : 10.1038/s41467-018-08058-0 . PMC 6329824. PMID 30635570. S2CID 58009143 .   
  24. ↑ كليتينيك آي، فيرغسون إم إيه، باتمان جيه آر، كوهين إيه إل، لين سي، تيتريولت إيه، بيلاك في إس، أندرسون سي إيه، براساد إس، داربي آر آر، فوكس إم دي (27-12-2021). " تحديد موقع الشبكة للإدراك البصري اللاواعي في حالة العمى البصري" . حوليات علم الأعصاب . 91 (2): 217-224 . doi : 10.1002/ana.26292 . PMC 10013845. PMID 34961965. S2CID 245553461 .   
  25. ↑ رادويفا، ب. د.، براساد، س.، برينارد، د. هـ.، أغيري، ج. ك. (20 نوفمبر 2008). " النشاط العصبي في المنطقة V1 يعكس الأداء البصري اللاواعي في حالة العمى البصري" . مجلة علم الأعصاب الإدراكي . 20 (11): 1927-1939 . doi : 10.1162/jocn.2008.20139 . PMC 2773243. PMID 18416678 .  
  26. 1 2 كالات، ج. و. (2009). علم النفس البيولوجي ( الطبعة العاشرة). بلمونت، كاليفورنيا: وادسوورث. ص 169-170 . ISBN   978-0-495-60300-9. OCLC 236316740 . 
  27. ↑ فولتون، ج. (2004) العمليات في الرؤية البيولوجية، القسم 7.4 "نسخة مؤرشفة" (PDF) . مؤرشفة من الأصل بتاريخ 21-02-2015 . تم الاطلاع عليها بتاريخ 26-11-2012 .{{cite web}}: CS1 maint: archived copy as title ( link )
  28. ↑ بينيفينتو، ل. أ.، ويوشيدا، ك. (ديسمبر 1981). "التنظيم الوارد والصادر للمسارات الركبية الجانبية-قبل المخططة في قرد المكاك". مجلة علم الأعصاب المقارن . 203 (3): 455-474 . doi : 10.1002/cne.902030309 . PMID 6274921. S2CID 28585691 .  
  29. ↑ فرايز، دبليو (سبتمبر 1981). "الإسقاط من النواة الركبية الجانبية إلى القشرة أمام المخططة لقرد المكاك". وقائع الجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 213 (1190): 73-86 . Bibcode : 1981RSPSB.213...73F . doi : 10.1098/rspb.1981.0054 . PMID 6117869. S2CID 5700048 .  
  30. ↑ يوكي إم، إيواي إي (سبتمبر 1981). "الإسقاط المباشر من النواة الركبية الجانبية الظهرية إلى القشرة أمام المخططة في قرود المكاك". مجلة علم الأعصاب المقارن . 201 (1): 81-97 . doi : 10.1002/cne.902010107 . PMID 7276252. S2CID 8825689 .  
  31. ↑ سينسيتش إل سي، بارك كيه إف، وولجموث إم جيه، هورتون جيه سي (أكتوبر 2004). "تجاوز القشرة البصرية الأولية: مدخل مباشر من الجسم الركبي إلى منطقة MT". مجلة نيتشر لعلم الأعصاب . 7 (10): 1123-1128 . doi : 10.1038/nn1318 . PMID 15378066. S2CID 13419990 .  
  32. ↑ ffytche DH, Guy CN, Zeki S (ديسمبر 1995). "مدخلات الحركة البصرية المتوازية إلى المنطقتين V1 وV5 من قشرة الدماغ البشري". الدماغ . 118 (الجزء 6) (6): 1375-1394 . doi : 10.1093/brain/118.6.1375 . PMID 8595471 . 
  33. ↑ بيكرز، جي، وزيكي، إس (فبراير 1995). "عواقب تعطيل المنطقتين V1 وV5 على إدراك الحركة البصرية". الدماغ . 118 (الجزء 1) (1): 49-60 . doi : 10.1093/brain/118.1.49 . PMID 7895014 . 
  34. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 شميد إم سي، مروكا إس دبليو، تورشي جيه، سوندرز آر سي، ويلك إم، بيترز إيه جيه، وآخرون . (يوليو 2010). "الرؤية العمياء تعتمد على النواة الركبية الجانبية" . نيتشر . 466 (7304): 373-377 . Bibcode : 2010Natur.466..373S . doi : 10.1038 / nature09179 . PMC 2904843. PMID 20574422 .   
  35. ↑ فايتش دي إتش، زيكي إس (يناير 2011). "القشرة البصرية الأولية، والتغذية الراجعة إليها، ليستا ضروريتين للرؤية الواعية" . الدماغ . 134 ( الجزء 1): 247-257 . doi : 10.1093/brain/awq305 . PMC 3159156. PMID 21097490 .  
  36. ↑ لام، ف . أ. ف. (2001-04-01). "العمى البصري: دور الاتصالات القشرية الأمامية والخلفية" . مجلة علم النفس . 107 ( 1-3 ): 209-228 . doi : 10.1016/S0001-6918(01)00020-8 . ISSN 0001-6918 . PMID 11388136. مؤرشف من الأصل في 2021-04-27 . تم الاسترجاع في 2021-04-09 .  
  37. ↑ كراغ، بي جي (1969-07-01). "طوبوغرافيا الإسقاطات الواردة في القشرة البصرية المحيطة بالمخطط لدى القرد، دُرست باستخدام طريقة نوتا" . أبحاث الرؤية . 9 (7): 733-747 . doi : 10.1016/0042-6989(69)90011-X . ISSN 0042-6989 . PMID 4979024. مؤرشف من الأصل في 2022-08-13 . تم الاسترجاع في 2021-04-09 .  
  38. ↑ بويل، ن. ج.، جونز، د. هـ.، هاميلتون، ر.، سبوارت، ك. م.، داتون، ج. ن. (أكتوبر 2005). "عمى البصر عند الأطفال: هل هو موجود وهل يمكن استخدامه لمساعدة الطفل؟ ملاحظات على سلسلة حالات" . طب النمو وعلم الأعصاب عند الأطفال . 47 (10): 699-702 . doi : 10.1111/j.1469-8749.2005.tb01057.x . PMID 16174315 . 
  39. ↑ وايسكرانتز، ل. (1986). العمى البصري: دراسة حالة وآثارها . مطبعة جامعة أكسفورد . ISBN 978-0-19-852192-1. OCLC 21677307 . 
  40. ↑ دي موناستيريو، إف إم (نوفمبر 1978). "خصائص الخلايا العقدية ذات التنظيم غير النمطي للحقل الاستقبالي في شبكية قرود المكاك". مجلة علم وظائف الأعصاب . 41 (6): 1435-1449 . doi : 10.1152/jn.1978.41.6.1435 . PMID 104014 . 
  41. ↑ ماروكو آر تي، لي آر إتش (يوليو 1977). "التل العلوي للقرد: خصائص الخلايا المفردة ومدخلاتها الواردة". مجلة علم وظائف الأعصاب . 40 (4): 844-860 . doi : 10.1152/jn.1977.40.4.844 . PMID 407333 . 
  42. ↑ شيلر، بي. إتش.، ومالبيلي، جيه. جي. (مارس 1977). "خصائص وإسقاطات الخلايا العقدية الشبكية لدى القرود على السقف البصري". مجلة علم وظائف الأعصاب . 40 (2): 428-445 . doi : 10.1152/jn.1977.40.2.428 . PMID 403252 . 
  43. 1 2 هول، ن. ج.، وكولبي، س. ل. (2009). "الاستجابة للمنبهات البصرية الزرقاء في التل العلوي لقرد المكاك". جمعية علم الأعصاب . 19 : 520-533 .
  44. ↑ غاريت ب (2011). الدماغ والسلوك: مقدمة في علم النفس البيولوجي ( الطبعة الثالثة). ثاوزند أوكس، كاليفورنيا: منشورات سيج. الصفحات 315-318 . ISBN   978-1-4129-8168-2. OCLC 617425474 . 
  45. ↑ تاميتو م، دي جيلدر ب (أكتوبر 2010). "الأسس العصبية للإدراك اللاواعي للإشارات العاطفية". مراجعات الطبيعة. علم الأعصاب . 11 ( 10): 697-709 . doi : 10.1038/nrn2889 . hdl : 2318/79483 . PMID 20811475. S2CID 4690318 .  
  46. 1 2 بيرسود ن، كاوي أ (سبتمبر 2008) . "الرؤية العمياء تختلف عن الرؤية الواعية الطبيعية: دليل من مهمة استبعاد". الوعي والإدراك . 17 (3): 1050-5 . doi : 10.1016/j.concog.2007.10.002 . PMID 18065242. S2CID 30699219 .  
  47. ↑ كاوي أ ، ستوريج ب (يناير 1995). "العمى البصري لدى القرود" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 373 (6511): 247-249 . رمز Bibcode : 1995Natur.373..247C . doi : 10.1038/373247a0 . PMID 7816139. S2CID 4269412. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 1 مايو 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 فبراير 2018 .  
  48. ↑ ستوريج ب، كاوي أ (مارس 1997). "العمى البصري عند الإنسان والقرد" . الدماغ . 120 (الجزء 3) (3): 535-559 . doi : 10.1093/brain/120.3.535 . PMID 9126063 . 
  49. ↑ كوي أ، ألكسندر إ، ستوريج ب (فبراير 2008). "معضلة العمى البصري: كيفية الاستجابة عندما لا توجد استجابة صحيحة". علم النفس العصبي . 46 (3): 870-878 . doi : 10.1016/j.neuropsychologia.2007.11.031 . PMID 18201733. S2CID 20790934 .  
  50. 1 2 3 4 وايسكرانتز، ل. (2007). "الرؤية العمياء" . موسوعة سكولاربيديا . 2 (4): 3047. رمز Bibcode : 2007SchpJ...2.3047W . doi : 10.4249/scholarpedia.3047 .
  51. 1 2 3 ستوريج ، ب. (سبتمبر 1996). "أنواع الرؤية: من الاستجابات العمياء إلى الإدراك الواعي". اتجاهات في علم الأعصاب . 19 (9): 401-406 . doi : 10.1016/S0166-2236(96)10051-5 . PMID 8873358. S2CID 25012895 .  
  52. 1 2 3 4 5 6 ألكسندر آي، وكاوي إيه (مارس 2013). "لا يمكن اكتشاف المحفزات الملونة متساوية الإضاءة في الرؤية العمياء حتى عندما تتحرك". أبحاث الدماغ التجريبية . 225 (1): 147-152 . doi : 10.1007/s00221-012-3355-6 . PMID 23263562. S2CID 1738371 .  
  53. كينتريدج ، آر دبليو ، وهيوود، سي إيه، وويسكرانتز، إل (2004). "الانتباه المكاني يُسرّع التمييز دون وعي في حالة العمى البصري". علم النفس العصبي . 42 (6): 831-835 . CiteSeerX 10.1.1.719.7118 . doi : 10.1016/j.neuropsychologia.2003.11.001 . PMID 15037061. S2CID 12837840 .   
  54. 1 2 3 ستريمر سي إل، تشابمان سي إس، غوديل إم إيه (سبتمبر 2009). "تجنب العوائق "في الوقت الحقيقي" في غياب القشرة البصرية الأولية . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 106 (37): 15996-6001 . Bibcode : 2009PNAS..10615996S . doi : 10.1073 / pnas.0905549106 . PMC 2747232. PMID 19805240 .  
  55. 1 2 3 4 ويتويل آر إل، ستريمر سي إل، نيكول دي إيه، غوديل إم إيه (أبريل 2011). "الإمساك باللاوعي: الحفاظ على قوة القبضة عند التعامل مع الأشياء غير المرئية للإمساك الفوري وليس المتأخر بعد إصابة أحادية الجانب في القشرة البصرية الأولية" . أبحاث الرؤية . 51 (8): 908-24 . doi : 10.1016/j.visres.2011.02.005 . PMID 21324336 . 
  56. 1 2 ميلنر، ديفيد؛ غوديل، ميل (12 أكتوبر 2006). الدماغ البصري في العمل . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 71. doi : 10.1093/acprof:oso/9780198524724.001.0001 . ISBN  978-0-19-852472-4.
  57. ↑ سينغال، أنتوني؛ موناكو، سيمونا؛ كوفمان، ليام د.؛ كولهام، جودي س. (2013-09-06). "يكشف التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي البشري أن الحركة المتأخرة تعيد تنشيط الإدراك البصري" . PLOS ONE . 8 (9) e73629. Bibcode : 2013PLoSO...873629S . doi : 10.1371/ journal.pone.0073629 . ISSN 1932-6203 . PMC 3765269. PMID 24040007 .   
  58. 1 2 3 بيجنا، آلان جيه؛ خطيب، أسعد؛ لازيراس، فرانسوا؛ صغير، محمد ل. (2005). "تمييز الوجوه العاطفية دون القشرة البصرية الأولية يتضمن اللوزة الدماغية اليمنى" . مجلة نيتشر لعلم الأعصاب . 8 (1): 24-25 . doi : 10.1038/nn1364 . ISSN 1546-1726 . PMID 15592466 .  
  59. ^ دي جيلدر ب، تاميتو إم، فان بوكستيل جي، جوبيل آر، ساهراي أ، فان دن ستوك جي، وآخرون . (ديسمبر 2008). "مهارات الملاحة السليمة بعد الخسارة الثنائية للقشرة المخططة" . علم الأحياء الحالي . 18 (24): R1128-9. بيب كود : 2008CBio...18R1128D . دوى : 10.1016/j.cub.2008.11.002 . بميد 19108766 .  
  60. ↑ أجينا، سارة؛ بريدج، هولي (2017-10-01). "العمى البصري والرؤية اللاواعية: ما يعلماننا إياه عن الجهاز البصري البشري" . مجلة علم الأعصاب . 23 (5): 529-541 . doi : 10.1177/1073858416673817 . ISSN 1073-8584 . PMC 5493986. PMID 27777337 .   
  61. 1 2 3 هيرفايس-أديلمان، ألكسيس؛ ليجراند، لور ب.؛ زان، مينيه؛ تاميتو، ماركو؛ دي جيلدر، بياتريس؛ بيجنا، آلان ج. (22-10-2015). "مناطق قشرية حساسة ناشئة بدون مدخلات من V1: دليل من مريض مصاب بالعمى القشري الثنائي" . فرونتيرز إن إنتغريتيف نيوروساينس . 9 : 51. doi : 10.3389/fnint.2015.00051 . ISSN 1662-5145 . PMC 4614319. PMID 26557059 .   
  62. ↑ بول، ويليام؛ ترونيك، إدوارد (26 فبراير 1971). "استجابات الرضع للاصطدام الوشيك: بصرية وحقيقية" . مجلة ساينس . 171 (3973): 818-820 . رمز Bibcode : 1971Sci...171..818B . doi : 10.1126/science.171.3973.818 . PMID 5541165 . 
  63. ↑ كينغ، شيلا م.؛ كاوي، آلان (1992-11-01). "الاستجابات الدفاعية للمنبهات البصرية الوشيكة لدى القرود التي خضعت لاستئصال أحادي الجانب للقشرة المخططة" . علم النفس العصبي . 30 (11): 1017-1024 . doi : 10.1016/0028-3932(92)90053-O . ISSN 0028-3932 . PMID 1470337 .  
  64. ↑ رودمان إتش آر، غروس سي جي، أولبرايت تي دي (يونيو 1989). "الأساس الوارد لخصائص الاستجابة البصرية في منطقة MT لدى قرد المكاك. 1. آثار إزالة القشرة المخططة" . مجلة علم الأعصاب . 9 (6): 2033-2050 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.09-06-02033.1989 . PMC 6569731. PMID 2723765 .  
  65. 1 2 3 غاليانيزي أ، كوستاغلي م، برناردي ج، ريتشارد إي، بيتريني ب (أبريل 2012). "دليل على وجود تأثير مباشر بين المهاد وhMT+ مستقل عن V1 في الدماغ البشري كما تم قياسه بواسطة التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي". NeuroImage . 60 ( 2): 1440–7 . doi : 10.1016/j.neuroimage.2012.01.093 . PMID 22300813. S2CID 937762 .  
  66. ↑ فايتش دي إتش، زيكي إس (يناير 2011). "القشرة البصرية الأولية، والتغذية الراجعة إليها، ليستا ضروريتين للرؤية الواعية" . الدماغ . 134 ( الجزء 1): 247-257 . doi : 10.1093/brain/awq305 . PMC 3159156. PMID 21097490 .  
  67. ↑ قاموس موسبي للطب والتمريض والمهن الصحية . موسبي، إنك. ( الطبعة الثامنة). سانت لويس، ميزوري: موسبي/إلسيفير. 2009. ISBN  978-0-323-04937-5. OCLC 226911727 . {{cite book}}صيانة CS1: أخرى ( رابط )
  68. 1 2 3 4 دراغوي، ف. (1997). "الفصل 15: المعالجة البصرية: المسارات القشرية" . علم الأعصاب على الإنترنت . مركز العلوم الصحية بجامعة تكساس في هيوستن. مؤرشف من الأصل في 26 يوليو 2024. تم الاسترجاع في 3 نوفمبر 2013 .
  69. 1 2 كاوي أ (سبتمبر 2010). "الجهاز البصري: كيف ينشأ العمى البصري؟" . علم الأحياء الحالي . 20 (17): R702-4. رمز Bibcode : 2010CBio...20.R702C . doi : 10.1016/j.cub.2010.07.014 . PMID 20833309. S2CID 17351599 .  
  70. ↑ وايسكرانتز ، ل. (أبريل 1996). "إعادة النظر في العمى البصري". الرأي الحالي في علم الأحياء العصبي . 6 (2): 215-220 . doi : 10.1016/s0959-4388(96)80075-4 . PMID 8725963. S2CID 1833570 .  

للمزيد من القراءة