تلميذ

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 12 صور
الموسوعة الحرة

البؤبؤ هو فتحة تقع في مركز قزحية العين ، تسمح للضوء بالوصول إلى الشبكية . [ 1 ] يبدو البؤبؤ أسود اللون لأن أشعة الضوء الداخلة إليه إما تُمتص مباشرةً بواسطة أنسجة العين الداخلية، أو تُمتص بعد انعكاسات منتشرة داخل العين، والتي لا تصل في الغالب إلى خارج البؤبؤ الضيق. [ 2 ] يتحكم القزحية في حجم البؤبؤ، ويتغير تبعًا لعوامل عديدة ، أهمها كمية الضوء في البيئة المحيطة. وقد صاغ مصطلح "البؤبؤ" جيرارد الكريموني . [ 3 ]

في البشر، تكون بؤبؤة العين دائرية، لكن شكلها يختلف بين الأنواع؛ فبعض القطط والزواحف والثعالب لها بؤبؤات شقوق عمودية، بينما الماعز والأغنام لها بؤبؤات أفقية، وبعض أسماك السلور لها بؤبؤات حلقية. [ 4 ] من الناحية البصرية، تُعدّ البؤبؤة التشريحية فتحة العين ، والقزحية هي حاجز هذه الفتحة . صورة البؤبؤة كما تُرى من خارج العين هي بؤبؤة الدخول ، والتي لا تتطابق تمامًا مع موقع وحجم البؤبؤة الحقيقية لأنها تُكبّر بواسطة القرنية . على الحافة الداخلية، يوجد تركيب بارز يُسمى الطوق ، يُشير إلى نقطة التقاء الغشاء الحدقي الجنيني الذي يُغطي البؤبؤة الجنينية.

وظيفة

القزحية بنية قابلة للانقباض، تتكون أساسًا من عضلات ملساء ، تحيط بالبؤبؤ. يدخل الضوء إلى العين عبر البؤبؤ، وتنظم القزحية كمية الضوء عن طريق التحكم في حجم البؤبؤ. يُعرف هذا باسم منعكس البؤبؤ الضوئي .

تحتوي القزحية على مجموعتين من العضلات الملساء؛ مجموعة دائرية تُسمى العضلة العاصرة للحدقة ، ومجموعة شعاعية تُسمى العضلة الموسعة للحدقة . عندما تنقبض العضلة العاصرة للحدقة، تتقلص حدقة العين. أما العضلة الموسعة للحدقة، التي تُعصّبها الأعصاب الودية من العقدة العنقية العلوية، فتتسبب في اتساع الحدقة عند انقباضها. تُعرف هذه العضلات أحيانًا بالعضلات الذاتية للعين.

يرتبط المسار الحسي (العصي أو المخاريط، ثنائي القطب، العقدة) بنظيره في العين الأخرى عبر تقاطع جزئي لألياف كل عين. وهذا ما يؤدي إلى انتقال التأثير من إحدى العينين إلى الأخرى.

تأثير الضوء

يمكن أن يختلف قطر حدقة العين اختلافًا كبيرًا بسبب عوامل مختلفة (أهمها منعكس الحدقة الضوئي )، من الانقباض إلى 2 مم، إلى التوسع إلى أكثر من 8 مم لدى بعض الأفراد، على الرغم من أن أقصى توسع يختلف أيضًا بشكل كبير من فرد لآخر ويتناقص مع التقدم في العمر

يتسع بؤبؤ العين في الظلام ويضيق في الضوء. وعندما يكون ضيقًا، يتراوح قطره بين 1.5 و4 مليمترات. [ 5 ] في الظلام، يكون القطر ثابتًا في البداية، ثم يقترب من أقصى مسافة للبؤبؤ المتسع، والتي تتراوح بين 3 و8  مليمترات. [ 5 ] ومع ذلك، يوجد تباين كبير في أقصى حجم للبؤبؤ بين مختلف الفئات العمرية. على سبيل المثال، في سن الخامسة عشرة، قد يتراوح قطر البؤبؤ المتكيف مع الظلام بين 4  و9  مليمترات لدى الأفراد المختلفين. بعد سن الخامسة والعشرين، ينخفض ​​متوسط ​​حجم البؤبؤ، وإن لم يكن بمعدل ثابت. [ 6 ] [ 7 ] في هذه المرحلة، لا يبقى البؤبؤ ثابتًا تمامًا، مما قد يؤدي إلى تذبذب، والذي قد يشتد ويُعرف باسم "الارتعاش" . يرتبط انقباض البؤبؤ ارتباطًا وثيقًا بالرؤية القريبة. في الضوء الساطع، ينقبض البؤبؤ لمنع انحرافات أشعة الضوء، وبالتالي تحقيق حدة البصر المطلوبة. في الظلام، لا يكون ذلك ضرورياً، لذا فإن الأمر يتعلق بشكل أساسي بدخول كمية كافية من الضوء إلى العين. [ 8 ]

عند تسليط ضوء ساطع على العين، تُرسل الخلايا الحساسة للضوء في الشبكية، بما في ذلك الخلايا العصوية والمخروطية وخلايا العقدة الميلانوبسينية ، إشارات إلى العصب المحرك للعين ، وتحديدًا الجزء اللاودي منه ، والذي ينشأ من نواة إيدنجر-ويستفال ، وينتهي عند العضلة العاصرة الدائرية للقزحية. عند انقباض هذه العضلة، يتقلص حجم بؤبؤ العين. يُعرف هذا برد فعل بؤبؤ العين الضوئي ، وهو اختبار مهم لوظائف جذع الدماغ . علاوة على ذلك، يتسع بؤبؤ العين عند رؤية جسم مثير للاهتمام.

الأهمية السريرية

تأثير الأدوية

إذا تم إعطاء دواء بيلوكاربين ، فسوف تضيق حدقة العين ويزداد التكيف بسبب التأثير اللاودي على ألياف العضلات الدائرية، وعلى العكس من ذلك، فإن الأتروبين سيسبب شلل التكيف (شلل العضلة الهدبية) وتوسع حدقة العين.

تُسبب بعض الأدوية انقباض حدقة العين، مثل المواد الأفيونية . [ 9 ] بينما قد تُسبب أدوية أخرى، مثل الأتروبين ، و LSD ، و MDMA ، والميسكالين ، وفطر السيلوسيبين ، والكوكايين ، والأمفيتامينات ، توسع حدقة العين. [ 10 ] [ 11 ]

تُعصّب العضلة العاصرة بواسطة الجهاز العصبي اللاودي، بينما تُعصّب العضلة الموسعة بواسطة الجهاز العصبي الودي. عند تضييق الحدقة الناتج عن البيلوكاربين، لا يتم تنشيط العصب المُغذي للعضلة العاصرة فحسب، بل يتم تثبيط العصب المُغذي للعضلة الموسعة أيضًا. والعكس صحيح، لذا فإن التحكم في حجم الحدقة يعتمد على اختلاف شدة انقباض كل عضلة.

يُعرف انقباض حدقة العين أيضاً باسم تضيق الحدقة . وتُسمى المواد التي تُسبب تضيق الحدقة بالمواد المُضيقة للحدقة. أما اتساع حدقة العين فيُسمى توسع الحدقة . ويمكن أن يحدث التوسع بفعل مواد مُوسعة للحدقة، مثل قطرات العين التي تحتوي على تروبيكاميد .

الأمراض

تحدث حالة تُسمى توسع حدقة العين عندما يتضرر العصب البصري جزئيًا. وتتميز هذه الحالة باتساع حدقة العين المزمن نتيجة انخفاض قدرة العصب البصري على الاستجابة للضوء. في الإضاءة العادية، يعاني المصابون بهذه الحالة عادةً من اتساع حدقة العين، وقد تُسبب الإضاءة الساطعة ألمًا. وعلى النقيض، يُعاني المصابون بهذه الحالة من صعوبة في الرؤية في الظلام. لذا، من الضروري توخي الحذر الشديد عند القيادة ليلًا نظرًا لعدم قدرتهم على رؤية الأشياء بوضوح. ولا تُشكل هذه الحالة خطرًا في الأحوال العادية.

مقاس

يتراوح حجم بؤبؤ العين (الذي يُقاس عادةً بالقطر  ) بين 1.5 ملم و8 ملم. [ 5 ] قد يكون حجم البؤبؤ عرضًا لمرض كامن. يُعرف اتساع البؤبؤ باسم توسع الحدقة، وانقباضها باسم تضيق الحدقة .

إنسان بالغ يُظهر تحكمًا إراديًا في عضلات قزحية عينيه، مما يمنحه القدرة على توسيع وتضييق حدقتي عينيه عند الطلب.
تتسع حدقة العين بشكل طبيعي إلى 9 ملم بسبب الإضاءة الخافتة. وهذه حالة استثنائية، إذ لا يستطيع معظم الناس توسيع حدقة العين لديهم إلى هذا الحد بشكل طبيعي.
قد يكون انقباض حدقة العين استجابةً لحالات عاطفية سلبية

مع ذلك، لا تدل جميع الاختلافات في حجم حدقة العين على وجود مرض. فبالإضافة إلى التوسع والتقلص الناتجين عن الضوء والظلام، فقد ثبت أن حل مسائل الضرب البسيطة يؤثر على حجم الحدقة. [ 12 ] كما أن مجرد التذكر قد يؤدي إلى توسع الحدقة، [ 13 ] ولكن عندما يُطلب من الدماغ معالجة المعلومات بمعدل يفوق طاقته القصوى، تنقبض الحدقة. [ 14 ] وهناك أيضًا أدلة تشير إلى أن حجم الحدقة يرتبط بمدى الاستثارة العاطفية الإيجابية أو السلبية التي يشعر بها الشخص. [ 15 ]

يمتلك الأفراد المصابون بقصر النظر حدقة عين أكبر في حالة الراحة ومتسعة في الظلام مقارنة بالأفراد المصابين بطول النظر والأفراد ذوي النظر الطبيعي ، ويرجع ذلك على الأرجح إلى الحاجة إلى تكيف أقل (مما يؤدي إلى انقباض الحدقة). [ 16 ]

يستطيع بعض البشر التحكم المباشر بعضلات قزحية العين ، مما يمنحهم القدرة على تغيير حجم بؤبؤ العين (أي توسيعه وتضييقه) عند الطلب، دون أي تغيير في ظروف الإضاءة أو حالة تكيف العين . [ 17 ] ومع ذلك، من المرجح أن تكون هذه القدرة نادرة للغاية، كما أن الغرض منها أو مزاياها مقارنةً بمن لا يمتلكونها غير واضحة.

الحيوانات

تتسع حدقة عين الحبار على شكل حرف W عند إطفاء الأنوار.

لا تمتلك جميع الحيوانات حدقات دائرية. فبعضها يمتلك حدقات شقوق أو أشكال بيضاوية قد تكون عمودية، كما في التماسيح والأفاعي والقطط والثعالب ، أو أفقية كما في بعض أنواع الراي والضفادع الطائرة والنمس والحيوانات ذات الأصابع المزدوجة مثل الأيائل والغزلان الحمراء والرنة وفرس النهر ، بالإضافة إلى الحصان المستأنس . أما حدقات الماعز والأغنام والضفادع والأخطبوط فتميل إلى أن تكون أفقية ومستطيلة ذات زوايا مستديرة. وتكون حدقات الوزغة عمومًا على شكل شق ذي شقوق متعددة، بحيث تصبح عند إغلاقها سلسلة من الثقوب الصغيرة، وعند فتحها تكون دائرية تقريبًا. [ 18 ] وعندما تكون حدقة العين على شكل شق، يُطلق عليها أحيانًا اسم الحدقة الضيقة . [ 19 ] أما حدقة الحبار فهي على شكل حرف W منحني بسلاسة.

تتميز الأسماك العظمية عمومًا بوجود بؤبؤ دائري وعدسة شبه كروية خلفه. ولكن في بعضها، وخاصة الليلية منها، يكون البؤبؤ مستطيلًا من الطرف الأمامي ليُشكّل فجوةً بلا عدسة (انعدام العدسة) . [ 20 ] [ 21 ]

يمكن أن تكون حدقة عين البرمائيات دائرية (مثل البرمائيات الذيلية والضفادع المائية)، أو بيضاوية أفقية (مثل معظم الضفادع)، أو معينية أفقية ( مثل Hyperolius horstockii )، أو معينية عمودية ( مثل Corythomantis greeningi ) ، أو قلبية الشكل ( مثل Bombinator pachypus )، أو كمثرية عمودية (مثل Pelobates fuscus )، أو كمثرية مائلة ( مثل Caloptochephalus quoyi ). [ 22 ] [ 23 ] : 223. تصبح حدقة عين البطريق الملك مربعة الشكل عند انقباضها في الضوء الساطع. [ 24 ] تكون حدقة عين بعض أسماك القرش على شكل شق مائل، كما هو الحال في قرش الممرضة ، وقرش ووبيجونج ذي الشرابة ، وقرش الملاك ، على الرغم من أنها في الغالب تكون بيضاوية عمودية. وتكون على شكل معين مربع في قرش النمر . وقد ذُكر أن نوعًا معينًا من أسماك القرش من فصيلة Scyliorhinidae يمتلك حدقة عين ذات شق مائل مع فتحات متعددة، تشبه حدقة عين الوزغة. [ 25 ] تمتلك معظم الفقمات حدقات شق عمودية، لكن الفقمة الملتحية (Phoca barbata) تمتلك حدقات شق قطرية. تمتلك معظم الرئيسيات البدائية حدقات شق عمودية، باستثناء التارسيرات ذات الحدقات الدائرية ذات النطاق الديناميكي الهائل . [ 23 ] : 227

لا يُعرف سوى طائر واحد، وهو الخرشنة السوداء ، بامتلاكه حدقة عين شقّية. [ 23 ] : 226

تمتلك حيوانات اللاما والإبل بؤبؤًا مستطيلًا أفقيًا بزوج من الحواف المسننة، بحيث عندما يتقلص البؤبؤ، تتشابك الحواف معًا مثل صفين من الأنياب. يُعرف هذا التركيب باسم "الظل" . في الخيول والغزلان والماعز، يكون الظل أصغر بكثير، وفي هذه الأنواع، يُطلق عليه عادةً اسم " الجسم الأسود" [ 26 ] أو أحيانًا " الحبيبة القزحية" [ 27 ] . تمتلك الخيول حديثة الولادة بؤبؤًا مستديرًا، ولكن في عمر 5 سنوات تقريبًا، يصل البؤبؤ إلى شكله النهائي. يمتلك الحصان 3 أو 4 بؤبؤات كبيرة على الحافة العلوية، و5 أو 6 بؤبؤات صغيرة على الحافة السفلية. أما الخروف، فيمتلك ما يصل إلى 20 بؤبؤًا، وهو أعلى رقم مسجل [ 23 ] : 227. تمتلك العديد من ذوات الحوافر المزدوجة بؤبؤًا مشابهًا. [ 28 ] يمتلك الوبر الصخري بؤبؤًا دائريًا مع مظلة على شكل مجرفة متصلة بحافته العلوية، وتحتوي على عضلات يمكنها التمدد أو الانقباض بشكل مستقل عن البؤبؤ. تحت ضوء قوي، ينقبض البؤبؤ، وتتمدد المظلة، فتحمي البؤبؤ. [ 29 ] وهذا يسمح لها بالنظر إلى الشمس، مما أدى إلى أسطورة زولو تقول إنها عمياء. [ 30 ] تظهر تراكيب مماثلة في بعض أنواع اللوريكاريد ، [ 31 ] والأسماك المفلطحة ، [ 23 ] : 222 والدلفين قاروري الأنف ، [ 32 ] وحوت البيلوغا . [ 33 ] في هذه الأنواع، يُطلق عليها عادةً اسم الغطاء الخيشومي أو الغطاء البؤبؤي . [ 34 ] في الدلفين قاروري الأنف، تتمثل وظيفتها في السماح بحدة بصرية متساوية في الهواء والماء. [ 35 ] غطاء الخياشيم لدى أسماك الراي (مثل سمكة الراي ذات الأنف الشفاف أو سمكة الراي الشائكة ) معقد للغاية، فهو على شكل مجرفة ذات حواف مزخرفة. وبالتالي، عند أقصى امتداد، تصبح البؤبؤة سلسلة من الثقوب الصغيرة مرتبة على شكل حرف U. [ 25 ] [ 28 ] [ 23 ] : 158 في بعض البرمائيات، يمتلك الشرغوف بنية مشابهة الشكل تُسمى الإليجيوم .على الرغم من وجود خلاف حول ما إذا كان يختلف عن الظل. [ 36 ] [ 37 ]

على الرغم من أن بؤبؤ العين البشري يكون دائريًا في العادة، إلا أن التشوهات مثل الكولوبوما يمكن أن تؤدي إلى أشكال غير عادية للبؤبؤ، مثل شكل البؤبؤ الدمعي أو شكل ثقب المفتاح أو الشكل البيضاوي.

قد توجد اختلافات في شكل بؤبؤ العين حتى بين الحيوانات وثيقة الصلة. ففي السنوريات، توجد اختلافات بين الأنواع ذات العيون الصغيرة والأنواع ذات العيون الكبيرة. يمتلك القط المنزلي (Felis sylvestris domesticus) بؤبؤًا شقيًا عموديًا، [ 19 ] بينما يمتلك قريبه الأكبر حجمًا ، النمر السيبيري (Panthera tigris altaica) ، بؤبؤًا دائريًا، أما الوشق الأوراسي (Lynx lynx) فيقع شكل بؤبؤه بين القط المنزلي والنمر السيبيري. وقد يوجد اختلاف مماثل بين الأنواع الصغيرة والكبيرة في الكلاب. فالثعلب الأحمر الصغير (Vulpes vulpes) يمتلك بؤبؤًا شقيًا عموديًا، بينما يمتلك أقاربه الأكبر حجمًا، الذئب الرمادي (Canis lupus lupus) والكلاب المنزلية (Canis lupus familiaris) ، بؤبؤًا مستديرًا. [ 38 ]

التطور والتكيف

أحد تفسيرات تطور حدقة العين الشقّية هو قدرتها على حجب الضوء بكفاءة أكبر من الحدقة الدائرية. [ 39 ] [ 40 ] وهذا يفسر شيوع وجود حدقة العين الشقّية في عيون الحيوانات التي تنشط في فترتي الشفق والليل، والتي تحتاج لحماية أعينها خلال النهار . يكون انقباض الحدقة الدائرية (بواسطة عضلة حلقية الشكل) أقل اكتمالًا من انغلاق الحدقة الشقّية، التي تستخدم عضلتين إضافيتين تضغطان الحدقة جانبيًا. [ 41 ] على سبيل المثال، تستطيع حدقة عين القطة الشقّية تغيير شدة الضوء على الشبكية بمقدار 135 ضعفًا مقارنةً بـ 10 أضعاف لدى البشر. [ 42 ] مع ذلك، لا يفسر هذا التفسير الحدقات الدائرية التي يمكن إغلاقها إلى حجم صغير جدًا (مثل 0.5  مم في حيوان الترسير )، والحدقات المستطيلة لدى العديد من ذوات الحوافر التي لا تنغلق إلى شق ضيق في الضوء الساطع. [ 43 ] ثمة تفسير بديل يتمثل في أن بؤبؤ العين الدائري المُضيَّق جزئيًا يُظلل المناطق المحيطية للعدسة، مما يؤدي إلى صور غير واضحة عند الأطوال الموجية ذات الصلة. يسمح بؤبؤ العين ذو الشق العمودي باستخدام جميع الأطوال الموجية عبر القطر الكامل للعدسة، حتى في الضوء الساطع. [ 4 ] وقد اقتُرح أيضًا أن بؤبؤ العين ذو الشق العمودي قد يُساعد في التمويه لدى الحيوانات المفترسة التي تعتمد على الكمائن، مثل بعض الثعابين، حيث يُخفي الشكل الدائري للعين. [ 44 ]

يُقلل شكل حرف W في عين الحبار الضوء القادم من المجال البصري الظهري بشكل ملحوظ أكثر من تقليله للضوء القادم من الشريط الأفقي. يُفترض أن هذا يُفيد الحبار في بيئته الطبيعية، حيث يكون المشهد أكثر سطوعًا بالقرب من سطح البحر. كما أنه يحافظ على حدة بصرية أمامية وخلفية أكبر مقارنةً بالبؤبؤ الدائري. [ 45 ]

تتحول العديد من بؤبؤات العين، عند أقصى انقباض لها، إلى فتحتين أو أكثر. وتكون هذه الفتحات متراصفة عموديًا في بعض أنواع الوزغ والقطط. [ 18 ] وفي الوزغ، يوجد عادةً أربع فتحات ماسية الشكل. أما في العديد من الأنواع ذات البؤبؤ المستطيل الأفقي البارز، مثل الماعز والحصان والعديد من ذوات الحوافر ، فتكون هذه الفتحات متراصفة أفقيًا . [ 28 ] وفي بعض أنواع أسماك الراي، تكون الفتحات على شكل حرف U. [ 28 ] [ 23 ] : 158. وبالمثل، في الأنواع ذات البؤبؤ الأفقي تقريبًا والغطاء القرني، عندما يمتد الغطاء القرني إلى أقصى حد، فإنه يقسم البؤبؤ إلى شقين رأسيين. [ 33 ] [ 35 ] ويُفترض عادةً أن لهذا الأمر مزايا بصرية معينة. على سبيل المثال، يُبين أن تقسيم بؤبؤ العين في المنتصف بواسطة غطاء، قد يُتيح لحيوان ليلي بؤبؤًا شقيًا يحمي الشبكية، ومع ذلك يسمح بمرور الترددات المكانية العالية. [ 46 ] إحدى الفرضيات المُفترضة لعين الوزغة متعددة الثقوب هي أنها تُتيح للعين استخدام ضبابية عدم التركيز لتقدير المسافة، على غرار قرص شاينر المُستخدم في الفحص السريري للعين. [ 47 ] عمومًا، تتميز الحيوانات التي تُكوّن ثقوبًا متعددة تحت الضوء الساطع بشبكية غنية بالخلايا العصوية، ولا تحتوي على نقرة مركزية، وهي ليست ليلية تمامًا ولا نهارية تمامًا. [ 28 ]

نمط النشاط والسلوك

في دراسة أجريت على الثعابين الأسترالية ، وُجد ارتباط بين شكل حدقة العين ووقت النشاط اليومي وسلوك البحث عن الطعام. كانت معظم أنواع الثعابين ذات الحدقات العمودية ليلية النشاط وتعتمد أسلوب الكمين في البحث عن الطعام، بينما كانت معظم الثعابين ذات الحدقات الدائرية نهارية النشاط وتعتمد على البحث النشط عن الطعام. وبشكل عام، تنبأ سلوك البحث عن الطعام بشكل الحدقة بدقة أكبر من وقت النشاط اليومي، لأن العديد من الثعابين النشطة في البحث عن الطعام ذات الحدقات الدائرية لم تكن نهارية النشاط. وقد أشير إلى وجود صلة مماثلة بين سلوك البحث عن الطعام وشكل الحدقة لدى فصائل السنوريات والكلاب المذكورة سابقًا. [ 44 ]

أكدت دراسة أجريت عام 2015 [ 48 ] فرضية أن الحدقات المتطاولة تتمتع بنطاق ديناميكي أوسع، وعززت الارتباطات مع النشاط اليومي. ومع ذلك، أشارت الدراسة إلى أن فرضيات أخرى لم تستطع تفسير اتجاه الحدقات. فقد أظهرت أن الحدقات العمودية تُمكّن الحيوانات المفترسة التي تنصب الكمائن من تحسين إدراكها للعمق، بينما تُمكّن الحدقات الأفقية من تحسين مجال الرؤية وجودة صورة الخطوط الأفقية. كما أوضحت الدراسة سبب ارتباط الحدقات المتطاولة بطول الحيوان.

المجتمع والثقافة

يلعب بؤبؤ العين دورًا في التواصل البصري والتواصل غير اللفظي . يشير اتساع بؤبؤ العين، سواءً كان طوعيًا أو لا إراديًا، إلى الإثارة الإدراكية ، أو الاهتمام بموضوع الانتباه، أو الإثارة الجنسية . في المقابل، قد يشير انقباض بؤبؤ العين، طوعًا أو لا إراديًا، إلى عكس ذلك تمامًا - عدم الاهتمام أو الاشمئزاز. كما يُنظر إلى بؤبؤ العين الكبير أو المتسع بشكل استثنائي على أنه سمة جذابة في لغة الجسد. [ 49 ]

في عددٍ كبيرٍ من اللغات غير المترابطة، يُشير المعنى الاشتقاقي لكلمة "pusille" إلى "الشخص الصغير". [ 50 ] [ 51 ] وينطبق هذا، على سبيل المثال، على كلمة " pusille " نفسها: فهي مشتقة من الكلمة اللاتينية " pūpilla " التي تعني "دمية، فتاة"، وهي صيغة تصغير لكلمة " pupa " التي تعني "فتاة". (يُحفظ المعنى المزدوج في اللاتينية في الإنجليزية، حيث تعني كلمة " pusille " كلاً من "تلميذ" و"الجزء المركزي الداكن من العين داخل القزحية"). [ 52 ] قد يكون هذا لأن انعكاس صورة المرء في البؤبؤ هو نسخة مصغرة من ذاته. [ 50 ] في العصر البابلي القديم (حوالي 1800-1600 قبل الميلاد) في بلاد ما بين النهرين القديمة، وُجد تعبير "الروح الحامية للعين"، والذي ربما نشأ من الظاهرة نفسها.

العبارة الإنجليزية "تفاحة عيني" مشتقة من استخدام إنجليزي قديم ، حيث لم تكن كلمة "تفاحة" تعني الفاكهة فحسب، بل كانت تعني أيضًا بؤبؤ العين أو مقلة العين. [ 53 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ كاسين، ب. وسولومون، س. (1990) قاموس مصطلحات العين . غينزفيل، فلوريدا: شركة تراياد للنشر.
  2. ↑ مانيون، غاريت ن.؛ ستوكرمانز، توماس ج. (2025)، "تأثير حجم الحدقة على دقة الرؤية" ، ستات بيرلز ، تريجر آيلاند (فلوريدا): ستات بيرلز للنشر، PMID 38753941 ، تاريخ الاسترجاع 10 أغسطس 2025 
  3. ↑ أرايز-أيبار، لويس-أ (2015). "مدرسة توليدو للمترجمين وتأثيرها على المصطلحات التشريحية". حوليات التشريح - Anatomischer Anzeiger . 198 : 21-33 . doi : 10.1016/j.aanat.2014.12.003 . PMID 25667112 . 
  4. 1 2 مالمستروم تي، كروجر آر إتش (يناير 2006). "أشكال الحدقة وبصريات العدسة في عيون الفقاريات الأرضية". مجلة علم الأحياء التجريبي . 209 (الجزء 1): 18-25 . Bibcode : 2006JExpB.209...18M . doi : 10.1242/jeb.01959 . PMID 16354774 . 
  5. 1 2 3 ماكدوغال، ديفيد هـ.؛ غاملين، بول د. (2015). "التحكم اللاإرادي في العين" . علم وظائف الأعضاء الشامل . 5 (1): 439-473 . doi : 10.1002/cphy.c140014 . ISBN 978-0-470-65071-4. PMC 4919817 . PMID 25589275 .  
  6. ↑ "شيخوخة العين وحجم البؤبؤ" . Amateurastronomy.org. مؤرشف من الأصل بتاريخ 23-10-2013 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28-08-2013 .
  7. ↑ وين، ب.؛ ويتاكر، د.؛ إليوت، د.ب.؛ فيليبس، ن.ج. (مارس 1994). "العوامل المؤثرة على حجم حدقة العين المتكيفة مع الضوء لدى الأشخاص الأصحاء" (ملف PDF) . طب العيون الاستقصائي وعلوم الرؤية . 35 (3): 1132-1137 . PMID 8125724. تاريخ الاسترجاع: 28 أغسطس 2013 . 
  8. ↑ "الاستقبال الحسي: الرؤية البشرية: بنية ووظيفة العين" موسوعة بريتانيكام، شيكاغو، 1987
  9. ↑ لارسون، ميرلين د . (2008-06-01). "آلية تأثيرات المواد الأفيونية على حدقة العين". علم وظائف الأعصاب السريري . 119 (6): 1358-1364 . doi : 10.1016/j.clinph.2008.01.106 . PMID 18397839. S2CID 9591926 .  
  10. ↑ جونسون، مايكل د. (1 أكتوبر 1999). "كيفية اكتشاف تعاطي المخدرات غير المشروعة لدى مرضاك" (ملف PDF) . طب الدراسات العليا . 106 (4): 199-200 ، 203-206 ، 211-214. doi : 10.3810/pgm.1999.10.1.721 . PMID 10533519. تاريخ الاسترجاع: 22 مارس 2018 . 
  11. ↑ ألديرمان، إليزابيث م.؛ شوارتز، برايان (1997-06-01). "مواد الإدمان" . مجلة طب الأطفال . 18 (6): 204-215 . doi : 10.1542/pir.18-6-204 . S2CID 73382801 . 
  12. ↑ هيس، إيكهارد هـ.؛ بولت، جيمس م. (13 مارس 1964). "حجم حدقة العين وعلاقته بالنشاط العقلي أثناء حل المشكلات البسيطة". مجلة ساينس . 143 (3611): 1190-1192 . رمز Bibcode : 1964Sci...143.1190H . doi : 10.1126/science.143.3611.1190 . PMID 17833905. S2CID 27169110 .  
  13. ↑ جون ل. أندرياسي (2006). علم النفس الفيزيولوجي: السلوك البشري والاستجابة الفسيولوجية (الطبعة الخامسة ). دار النشر النفسية. ISBN  978-0-8058-4951-6.
  14. ↑ "دماغي مُرهَق" . prezi.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28-02-2017 .
  15. ↑ بارتالا، ت. وسوراكا، ف. (2003). "تغير حجم بؤبؤ العين كمؤشر على المعالجة العاطفية". المجلة الدولية لدراسات التفاعل بين الإنسان والحاسوب . 59 ( 1-2 ): 185-198 . doi : 10.1016/S1071-5819(03)00017-X . S2CID 7007209 . 
  16. ↑ جكماك، حسن بصري؛ كاجيل، نور الله؛ سيمافلي، حسين؛ دوزن، بيتول؛ سيمسك ، سابان (فبراير 2010). "قد يؤثر الخطأ الانكساري على حجم الحدقة المتوسطة الحجم" . أبحاث العين الحالية . 35 (2): 130-136 . دوى : 10.3109 / 02713680903447892 . ردمك 0271-3683 . بميد 20136423 . S2CID 27407880 .   
  17. ↑ إيبرهاردت، ليزا ف.؛ غرون، جورج؛ أولريش، مارتن؛ هوكوف، أنكه؛ ستراوخ، كريستوف (2021-10-01). "التحكم الإرادي المباشر في انقباض وتوسع حدقة العين: أدلة استكشافية من قياس حدقة العين، وقياس البصر، والتوصيل الجلدي، والإدراك، والتصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي" . المجلة الدولية لعلم وظائف الأعضاء النفسية . 168 : 33-42 . doi : 10.1016/j.ijpsycho.2021.08.001 . ISSN 0167-8760 . PMID 34391820 .  
  18. 1 2 روث، لينا إس في؛ لوندستروم، ليندا؛ كيلبر، ألموت؛ كروجر، رونالد إتش إتش؛ أنسبو، بيتر (2009-03-01). "حدقة العين والأنظمة البصرية لعيون الوزغة" . مجلة الرؤية . 9 (3): 27.1-11. doi : 10.1167/9.3.27 . PMID 19757966 . 
  19. 1 2 سميث، آر إتش (1975)، "عين القط"، في سميث، آر إتش (محرر)، الرؤية في عالم الحيوان ، لندن: بالغراف ماكميلان المملكة المتحدة، ص 75-79 ، doi : 10.1007/978-1-349-02533-6_5 ، ISBN  978-1-349-02533-6
  20. ↑ شميتز، لارس؛ وينرايت، بيتر سي (2011). "النشاط الليلي يُقيّد التنوع المورفولوجي والوظيفي في عيون أسماك الشعاب المرجانية" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 11 (1): 338. Bibcode : 2011BMCEE..11..338S . doi : 10.1186/1471-2148-11-338 . ISSN 1471-2148 . PMC 3240680. PMID 22098687 .   
  21. ↑ سيفاك، ج. ج. (مارس 1978). "الأهمية الوظيفية للفراغ عديم العدسة في عين السمكة" . المجلة الكندية لعلم الحيوان . 56 (3): 513-516 . Bibcode : 1978CaJZ...56..513S . doi : 10.1139/z78-072 . ISSN 0008-4301 . 
  22. ↑ مان، إيدا (1931). "نمط قزحية العين في الفقاريات" . معاملات الجمعية الحيوانية في لندن . 21 (4): 355-412 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1931.tb00659.x . ISSN 1469-7998 . 
  23. 1 2 3 4 5 6 7 وولس، جوردون لين (1942). عين الفقاريات وتطورها التكيفي . بلومفيلد هيلز، ميشيغان، معهد كرانبروك للعلوم.
  24. ↑ مارتن، غراهام ر. (1999). "بنية العين والبحث عن الطعام لدى طيور البطريق الملك Aptenodytes patagonicus" . مجلة إيبس . 141 (3): 444-450 . doi : 10.1111/j.1474-919X.1999.tb04413.x . ISSN 1474-919X . 
  25. 1 2 ويليامز، ديفيد (2022)، "طب عيون الأسماك الغضروفية: أسماك الراي، والشفنين، وأسماك القرش"، في مونتياني-فيريرا، فابيانو؛ مور، بريت أ.؛ بن شلومو، جيل (محررون)، طب عيون الحيوانات البرية والغريبة: المجلد 1: اللافقاريات، والأسماك، والبرمائيات، والزواحف، والطيور ، تشام: دار نشر سبرينغر الدولية، ص 47-59 ، doi : 10.1007/978-3-030-71302-7_4 ، ISBN  978-3-030-71302-7
  26. ↑ جونسون، جورج ليندسي ؛ جادو، هانز فريدريش (يناير 1997). "أولًا: مساهمات في التشريح المقارن لعين الثدييات، استنادًا بشكل رئيسي إلى فحص قاع العين" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، التي تحتوي على أوراق ذات طابع بيولوجي . 194 ( 194-206 ): 1-82 . doi : 10.1098/rstb.1901.0001 .
  27. ↑ كريسبين، شيلا م. (2000). "التشوهات والعيوب النمائية في قزحية العين لدى الخيول" . طب العيون البيطري . 3 ( 2-3 ): 93-98 . doi : 10.1046/j.1463-5224.2000.3230093.x . ISSN 1463-5224 . 
  28. 1 2 3 4 5 مورفي، سي جيه وهولاند، إتش سي (1990). "الأهمية الوظيفية للحدقة الهلالية الشكل وفتحات الحدقة المتعددة". مجلة علم الحيوان التجريبي . 256 (ملحق 5): 22. رمز Bibcode : 1990JEZ...256S..22M . doi : 10.1002/jez.1402560505 .
  29. ↑ فريمان، كاتي؛ بن شلومو، جيل؛ ماكمولين، ريتشارد؛ مور، بريت أ. (2022)، "طب عيون الأفروثيريا: آكل النمل، والوبر، والفيلة، وخراف البحر، وما شابهها"، في مونتياني-فيريرا، فابيانو؛ مور، بريت أ.؛ بن شلومو، جيل (محررون)، طب عيون الحيوانات البرية والغريبة: المجلد 2: الثدييات ، تشام: دار نشر سبرينغر الدولية، ص 49-70 ، doi : 10.1007/978-3-030-81273-7_5 ، ISBN  978-3-030-81273-7
  30. ↑ روبرتس، أوستن (1951). ثدييات جنوب أفريقيا . جنوب أفريقيا: أمناء صندوق كتاب "ثدييات جنوب أفريقيا". ص 254. OL 15016448M .  
  31. ^ روث ويلي (1920). Die Iris der Loricariiden [ قزحية Loricariids ] (بالألمانية).
  32. ↑ ماس، آلا م.؛ سوبين، ألكسندر ي. أ. (2007). "الخصائص التكيفية لعين الثدييات المائية" . السجل التشريحي . 290 (6): 701-715 . doi : 10.1002/ar.20529 . ISSN 1932-8494 . PMID 17516421 .  
  33. ماس ، أ.م. ( 1 نوفمبر 2001). "تنظيم المجال البصري ودقة الشبكية في حوت البيلوغا Delphinapterus leucas (Pallas)". دوكلادي للعلوم البيولوجية . 381 (1): 555-558 . doi : 10.1023/A:1013326521559 . ISSN 1608-3105 . PMID 12918432 .  
  34. ↑ ميلار، آر بي (أغسطس 1973). "بنية غير عادية لحجب الضوء في عين حيوان الداسي، بروكافيا كابينسيس بالاس (الثدييات: هيدراكويديا)" . حوليات متحف ترانسفال . 28 (11): 203-205 . hdl : 10520/AJA00411752_258 .
  35. 1 2 هيرمان، لويس م.؛ بيكوك، مايكل ف.؛ يونكر، مايكل ب.؛ مادسن، كارولين ج. (22 أغسطس 1975). "الدلفين ذو الأنف الزجاجي: بؤبؤ ذو شق مزدوج يُعطي حدة بصرية نهارية متساوية في الهواء وتحت الماء" . مجلة ساينس . 189 (4203): 650-652 . Bibcode : 1975Sci...189..650H . doi : 10.1126/science.1162351 .
  36. ↑ فان، ديك د. إدوارد (سبتمبر 1966). "مفاتيح تصنيفية وميدانية لعائلات وأجناس وأنواع يرقات الضفادع عديمة الذيل الموصوفة في جنوب إفريقيا" . حوليات متحف ناتال . 18 (2): 231-286 . hdl : 10520/AJA03040798_751 .
  37. ↑ كروجر، دونافان جيه دي؛ ويلدون، شي؛ مينتر، ليس آر؛ دو بريز، لويس إتش (2013). "مورفولوجيا الإليجيوم والظل النامي في عين شرغوف أمييتيا فيرتيباليس" . مجلة المورفولوجيا . 274 (5): 551-556 . Bibcode : 2013JMorp.274..551K . doi : 10.1002/jmor.20115 . ISSN 1097-4687 . PMID 23293087 .  
  38. ↑ كامينسكي، جوليان؛ والر، بريدجيت م.؛ ديوغو، روي؛ هارتستون-روز، آدم؛ بوروز، آن م. (16 يوليو 2019). " تطور تشريح عضلات الوجه لدى الكلاب" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 116 (29): 14677-14681 . doi : 10.1073/pnas.1820653116 . PMC 6642381. PMID 31209036 .  
  39. ↑ لاند، مايكل ف. (2006-03-07). "البصريات: أشكال البؤبؤ" . علم الأحياء الحالي . 16 (5): R167– R168. doi : 10.1016/j.cub.2006.02.046 . ISSN 0960-9822 . التفسير الشائع لاستخدام البؤبؤ المشقوق هو قدرته على حجب الضوء بكفاءة أكبر من البؤبؤ الدائري، ولذلك يُلاحظ وجود البؤبؤ المشقوق عادةً في عيون الحيوانات التي تعيش في فترتي الشفق أو الليل والتي تحتاج إلى حماية عيونها خلال النهار. 
  40. ↑ والز، جي إل (1942). عين الفقاريات وإشعاعها التكيفي . بلومفيلد هيلز، ميشيغان: معهد كرانبروك للعلوم.
  41. ↑ والز، جي إل (1967) [1942]. عين الفقاريات وتطورها التكيفي . نشرة معهد كرانبروك للعلوم. المجلد 19. هافنر. OCLC 10363617 .  
  42. ↑ هيوز، أ. (2013) [1977]. "تضاريس الرؤية في الثدييات ذات أنماط الحياة المتباينة: البصريات المقارنة وتنظيم الشبكية" . في: كريسيتيللي، ف. (محرر). الجهاز البصري في الفقاريات . دليل علم وظائف الأعضاء الحسية. المجلد 7/5. سبرينغر. الصفحات 613-756 . ISBN   978-3-642-66468-7.
  43. ↑ لاند، إم إف (2006). "البصريات المرئية: أشكال بؤبؤ العين" . علم الأحياء الحالي . 16 (5): R167–8. Bibcode : 2006CBio...16.R167L . doi : 10.1016/j.cub.2006.02.046 . PMID 16527734 . 
  44. 1 2 بريشو، ف.، بيتزاتو، ل.، وشاين، ر. (2010). "رؤى حول الأهمية التكيفية لشكل بؤبؤ العين العمودي في الثعابين" . مجلة علم الأحياء التطوري . 23 (9): 1878-1885 . doi : 10.1111/j.1420-9101.2010.02046.x . PMID 20629855 . {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  45. ↑ ماثجر، ليديا م.؛ هانلون، روجر ت.؛ هاكانسون، جوناس؛ نيلسون، دان-إريك (2013-05-03). "بؤبؤ العين على شكل حرف W في الحبار (Sepia officinalis): وظائف لتحسين الرؤية الأفقية" . أبحاث الرؤية . 83 : 19-24 . doi : 10.1016/j.visres.2013.02.016 . ISSN 0042-6989 . PMID 23474299 .  
  46. ↑ ميلر، ويليام هـ. (1979)، "الترشيح البصري للعين" ، في أوتروم، هـ. (محرر)، علم وظائف الأعضاء المقارن وتطور الرؤية في اللافقاريات ، دليل علم وظائف الأعضاء الحسية، المجلد 7 / 6 / 6 أ، برلين، هايدلبرغ: سبرينغر برلين هايدلبرغ، الصفحات 69-143 ، doi : 10.1007/978-3-642-66999-6_3 ، ISBN   978-3-642-67001-5
  47. ↑ مورفي، كريستوفر جيه؛ هاولاند، هوارد سي. (1986-01-01). "حول بؤبؤ عين الوزغة وقرص شاينر". أبحاث الرؤية . 26 (5): 815-817 . doi : 10.1016/0042-6989(86)90097-0 . ISSN 0042-6989 . 
  48. ↑ بانكس، مارتن س.؛ سبراغ، ويليام و.؛ شمُول، يورغن؛ بارنيل، جاريد أ. كيو.؛ لوف، غوردون د. (2015). " لماذا تختلف أشكال بؤبؤ عيون الحيوانات؟" . مجلة ساينس أدفانسز . 1 (7) e1500391. Bibcode : 2015SciA....1E0391B . doi : 10.1126/sciadv.1500391 . PMC 4643806. PMID 26601232 .  
  49. ↑ تومبس، سيلينا؛ سيلفرمان، إيروين (1 يوليو 2004). "قياس حدقة العين: منهج الانتقاء الجنسي" . التطور والسلوك البشري . 25 (4): 221-228 . Bibcode : 2004EHumB..25..221T . doi : 10.1016/j.evolhumbehav.2004.05.001 . ISSN 1090-5138 . 
  50. براون ، دونالد إي . (2004). "السمات الإنسانية العامة، والطبيعة البشرية، والثقافة الإنسانية" . ديدالوس . 133 (4): 49. doi : 10.1162/0011526042365645 . JSTOR 20027944. S2CID 8522764 .  
  51. ↑ براون، سيسيل هـ.؛ ويتكوفسكي، ستانلي ر. (1981). "اللغة المجازية من منظور عالمي". عالم الأعراق الأمريكي . 8 (3): 596-615 . doi : 10.1525/ae.1981.8.3.02a00110 . JSTOR 644304 . 
  52. ↑ " pupil, n.2. ", Oxford English Dictionary Online , 3rd. edn (Oxford University Press, 2007).
  53. ↑ apple, n. ", Oxford English Dictionary Online , 3rd ed. (Oxford University Press, 2008), § 6 B.
  • صورة من الأطلس: eye_1 في النظام الصحي بجامعة ميشيغان  - "مقطع سهمي عبر مقلة العين"
  • صورة من الأطلس: eye_2 في النظام الصحي بجامعة ميشيغان  - "مقطع سهمي عبر مقلة العين"
  • جهاز محاكاة لفحص حدقة العين ، يوضح التغيرات في ردود فعل حدقة العين لمختلف إصابات الأعصاب.