تطور

جزء من سلسلة علم الأحياء
تطور
الآليات والعمليات
التكيف تطور الانجراف الجيني تدفق الجينات تاريخ الحياة Maladaptation Modern synthesis Mutation Natural selection Neutral theory Population genetics Speciation
Research and history
Introduction Evidence Evolutionary history of life History Level of support Modern synthesis Objections / Controversy Social effect Theory and fact
Evolutionary biology fields
Cladistics Ecological genetics Evolutionary anthropology Evolutionary development Evolutionary psychology Molecular evolution Phylogenetics Population genetics Systematics
Evolution portal
v t e

التطور هو التغير في الخصائص الوراثية للسكان البيولوجيين على مدى الأجيال المتعاقبة. ^{[1] [2]} ويحدث عندما تعمل العمليات التطورية مثل الانتقاء الطبيعي والانحراف الجيني على التنوع الجيني، مما يؤدي إلى أن تصبح خصائص معينة أكثر أو أقل شيوعًا داخل السكان على مدى الأجيال المتعاقبة. ^[3] أدت عملية التطور إلى ظهور التنوع البيولوجي على كل مستوى من مستويات التنظيم البيولوجي . ^{[4] [5]}

تم تصور النظرية العلمية للتطور عن طريق الانتقاء الطبيعي بشكل مستقل من قبل اثنين من علماء الطبيعة البريطانيين، تشارلز داروين وألفريد راسل والاس ، في منتصف القرن التاسع عشر كتفسير لسبب تكيف الكائنات الحية مع بيئاتها الفيزيائية والبيولوجية. تم وضع النظرية لأول مرة بالتفصيل في كتاب داروين عن أصل الأنواع . ^[6] يتم تأسيس التطور عن طريق الانتقاء الطبيعي من خلال الحقائق التي يمكن ملاحظتها حول الكائنات الحية: (1) غالبًا ما يتم إنتاج ذرية أكثر مما يمكن أن تبقى على قيد الحياة؛ (2) تختلف السمات بين الأفراد فيما يتعلق بمورفولوجياها وعلم وظائف أعضائها وسلوكها؛ (3) تمنح السمات المختلفة معدلات مختلفة للبقاء والتكاثر ( اللياقة التفاضلية )؛ و(4) يمكن أن تنتقل السمات من جيل إلى جيل ( وراثة اللياقة). ^[7] وبالتالي، في الأجيال المتعاقبة، من المرجح أن يتم استبدال أعضاء السكان بنسل الآباء ذوي الخصائص المواتية لتلك البيئة.

في أوائل القرن العشرين، تم دحض الأفكار المتنافسة حول التطور وتم دمج التطور مع الوراثة المندلية وعلم الوراثة السكانية لظهور نظرية التطور الحديثة. ^[8] في هذا التوليف، يكون أساس الوراثة في جزيئات الحمض النووي التي تنقل المعلومات من جيل إلى جيل. تشمل العمليات التي تغير الحمض النووي في السكان الانتقاء الطبيعي والانحراف الجيني والطفرة وتدفق الجينات . ^[3]

تشترك جميع أشكال الحياة على الأرض - بما في ذلك البشرية - في سلف مشترك عالمي أخير (LUCA)، ^{[9] [10] [11]} والذي عاش منذ ما يقرب من 3.5-3.8 مليار سنة. ^[12] يتضمن السجل الأحفوري تقدمًا من الجرافيت الحيوي المبكر ^[13] إلى أحافير الحصيرة الميكروبية ^{[14] [15] [16]} إلى الكائنات متعددة الخلايا المتحجرة . تم تشكيل أنماط التنوع البيولوجي الحالية من خلال التكوينات المتكررة لأنواع جديدة ( التكوين النوعي )، والتغيرات داخل الأنواع ( التولد التجديدي )، وفقدان الأنواع ( الانقراض ) طوال التاريخ التطوري للحياة على الأرض. ^{[17] تميل السمات} المورفولوجية والكيميائية الحيوية إلى أن تكون أكثر تشابهًا بين الأنواع التي تشترك في سلف مشترك أحدث ، والذي تم استخدامه تاريخيًا لإعادة بناء الأشجار التطورية ، على الرغم من أن المقارنة المباشرة للتسلسلات الجينية هي طريقة أكثر شيوعًا اليوم. ^{[18] [19]}

واصل علماء الأحياء التطوريون دراسة جوانب مختلفة من التطور من خلال تشكيل واختبار الفرضيات وكذلك بناء النظريات بناءً على الأدلة من الميدان أو المختبر وعلى البيانات الناتجة عن أساليب علم الأحياء الرياضي والنظري . لقد أثرت اكتشافاتهم ليس فقط على تطوير علم الأحياء ولكن أيضًا على مجالات أخرى بما في ذلك الزراعة والطب وعلوم الكمبيوتر . ^[20]

يحدث التطور في الكائنات الحية من خلال التغيرات في الخصائص الموروثة - الخصائص الموروثة للكائن الحي. على سبيل المثال، في البشر، لون العين هو سمة موروثة وقد يرث الفرد "سمة العين البنية" من أحد والديه. ^[21] يتم التحكم في السمات الموروثة بواسطة الجينات والمجموعة الكاملة من الجينات داخل جينوم الكائن الحي (المادة الوراثية) تسمى النمط الجيني . ^[22]

المجموعة الكاملة من السمات التي يمكن ملاحظتها والتي تشكل بنية وسلوك الكائن الحي تسمى النمط الظاهري . بعض هذه السمات تأتي من تفاعل جيناته مع البيئة بينما البعض الآخر محايد. ^[23] بعض السمات التي يمكن ملاحظتها ليست موروثة. على سبيل المثال، يأتي الجلد المدبوغ من التفاعل بين جينات الشخص وأشعة الشمس؛ وبالتالي، لا تنتقل سمرة الشمس إلى أطفال الناس. النمط الظاهري هو قدرة الجلد على التسمير عند تعرضه لأشعة الشمس. ومع ذلك، فإن بعض الناس يسمر جلدهم بسهولة أكبر من غيرهم، بسبب الاختلافات في التباين الجيني؛ ومن الأمثلة البارزة على ذلك الأشخاص الذين لديهم سمة المهق الموروثة ، والذين لا يسمر جلدهم على الإطلاق وهم حساسون جدًا لحروق الشمس . ^[24]

تنتقل الخصائص الوراثية من جيل إلى جيل عبر الحمض النووي ، وهو جزيء يشفر المعلومات الوراثية. ^[22] الحمض النووي عبارة عن بوليمر حيوي طويل يتكون من أربعة أنواع من القواعد. يحدد تسلسل القواعد على طول جزيء الحمض النووي المعين المعلومات الوراثية، بطريقة مماثلة لتسلسل الحروف التي تشكل جملة. قبل انقسام الخلية، يتم نسخ الحمض النووي، بحيث ترث كل من الخليتين الناتجتين تسلسل الحمض النووي. تسمى أجزاء جزيء الحمض النووي التي تحدد وحدة وظيفية واحدة بالجينات؛ تحتوي الجينات المختلفة على تسلسلات مختلفة من القواعد. داخل الخلايا، يسمى كل خيط طويل من الحمض النووي كروموسوم . يُعرف الموقع المحدد لتسلسل الحمض النووي داخل الكروموسوم باسم الموضع . إذا كان تسلسل الحمض النووي في الموضع يختلف بين الأفراد، فإن الأشكال المختلفة لهذا التسلسل تسمى الأليلات. يمكن أن تتغير تسلسلات الحمض النووي من خلال الطفرات، مما ينتج عنه أليلات جديدة. إذا حدثت طفرة داخل جين، فقد يؤثر الأليل الجديد على السمة التي يتحكم فيها الجين، مما يغير النمط الظاهري للكائن الحي. ^[25] ومع ذلك، في حين أن هذه المراسلات البسيطة بين الأليل والسمة تعمل في بعض الحالات، فإن معظم السمات تتأثر بجينات متعددة بطريقة كمية أو وراثية . ^{[26] [27]}

يمكن أن يحدث التطور إذا كان هناك تباين جيني داخل مجموعة سكانية. يأتي التباين من الطفرات في الجينوم، وإعادة ترتيب الجينات من خلال التكاثر الجنسي والهجرة بين المجموعات السكانية ( تدفق الجينات ). وعلى الرغم من الإدخال المستمر لتباين جديد من خلال الطفرة وتدفق الجينات، فإن معظم جينوم النوع متشابه جدًا بين جميع أفراد هذا النوع. ^[28] ومع ذلك، فقد أثبتت الاكتشافات في مجال علم الأحياء التنموي التطوري أنه حتى الاختلافات الصغيرة نسبيًا في النمط الجيني يمكن أن تؤدي إلى اختلافات كبيرة في النمط الظاهري داخل الأنواع وبينها.

إن النمط الظاهري للكائن الحي الفردي ينشأ من كل من النمط الجيني الخاص به وتأثير البيئة التي عاش فيها. ^[27] ويحدد التوليف التطوري الحديث التطور على أنه التغير الذي يطرأ على هذا التنوع الجيني بمرور الوقت. وسوف يصبح تواتر أحد الأليلات المعينة أكثر أو أقل انتشارًا بالنسبة للأشكال الأخرى من هذا الجين. ويختفي التنوع عندما يصل الأليل الجديد إلى نقطة التثبيت - عندما يختفي من السكان أو يحل محل الأليل الأصلي بالكامل. ^[29]

الطفرات هي تغيرات في تسلسل الحمض النووي لجينوم الخلية وهي المصدر النهائي للتنوع الجيني في جميع الكائنات الحية. ^[30] عندما تحدث الطفرات، فإنها قد تغير منتج الجين ، أو تمنع الجين من العمل، أو لا يكون لها أي تأثير.

إن حوالي نصف الطفرات في المناطق المشفرة للجينات المشفرة للبروتينات ضارة - والنصف الآخر محايد. وتمنح نسبة صغيرة من إجمالي الطفرات في هذه المنطقة فائدة تتعلق باللياقة البدنية. ^[31] وبعض الطفرات في أجزاء أخرى من الجينوم ضارة ولكن الغالبية العظمى منها محايدة. وقليل منها مفيد.

يمكن أن تنطوي الطفرات على تكرار أقسام كبيرة من الكروموسوم (عادةً عن طريق إعادة التركيب الجيني )، مما قد يؤدي إلى إدخال نسخ إضافية من الجين إلى الجينوم. ^[32] تعد النسخ الإضافية من الجينات مصدرًا رئيسيًا للمواد الخام اللازمة لتطور الجينات الجديدة. ^[33] وهذا مهم لأن معظم الجينات الجديدة تتطور داخل عائلات الجينات من جينات موجودة مسبقًا تشترك في أسلاف مشتركة. ^[34] على سبيل المثال، تستخدم العين البشرية أربعة جينات لصنع هياكل تستشعر الضوء: ثلاثة لرؤية الألوان وواحد للرؤية الليلية ؛ تنحدر جميع الجينات الأربعة من جين أسلاف واحد. ^[35]

يمكن توليد جينات جديدة من جين أصيل عندما تتحور نسخة مكررة وتكتسب وظيفة جديدة. تصبح هذه العملية أسهل بمجرد تكرار الجين لأنها تزيد من تكرار النظام؛ يمكن لجين واحد في الزوج اكتساب وظيفة جديدة بينما تستمر النسخة الأخرى في أداء وظيفتها الأصلية. ^{[36] [37]} يمكن لأنواع أخرى من الطفرات أن تولد جينات جديدة تمامًا من الحمض النووي غير المشفر سابقًا، وهي الظاهرة التي يطلق عليها ولادة جين جديد . ^{[38] [39]}

يمكن أن يتضمن توليد جينات جديدة أيضًا تكرار أجزاء صغيرة من عدة جينات، ثم إعادة تجميع هذه الأجزاء لتشكيل مجموعات جديدة ذات وظائف جديدة ( خلط الإكسون ). ^{[40] [41]} عندما يتم تجميع جينات جديدة من خلط أجزاء موجودة مسبقًا، تعمل المجالات كوحدات ذات وظائف مستقلة بسيطة، والتي يمكن خلطها معًا لإنتاج مجموعات جديدة ذات وظائف جديدة ومعقدة. ^[42] على سبيل المثال، تعد إنزيمات بوليكيتيد سينثاز إنزيمات كبيرة تصنع المضادات الحيوية ؛ فهي تحتوي على ما يصل إلى 100 مجال مستقل يحفز كل منها خطوة واحدة في العملية الإجمالية، مثل خطوة في خط التجميع. ^[43]

من الأمثلة على الطفرات خنازير الخنازير البرية الصغيرة . فهي ذات لون تمويهي وتظهر نمطًا مميزًا من الخطوط الطولية الداكنة والفاتحة. ومع ذلك، فإن الطفرات في مستقبل الميلانوكورتين 1 ( MC1R ) تعطل النمط. تحمل غالبية سلالات الخنازير طفرات MC1R التي تعطل لون النوع البري والطفرات المختلفة التي تسبب اللون الأسود السائد. ^[44]

في الكائنات اللاجنسيّة ، يتم توريث الجينات معًا، أو ربطها ، حيث لا يمكنها الاختلاط بجينات الكائنات الأخرى أثناء التكاثر. وعلى النقيض من ذلك، تحتوي ذرية الكائنات الجنسية على خلطات عشوائية من كروموسومات والديها والتي يتم إنتاجها من خلال التوزيع المستقل. في عملية ذات صلة تسمى إعادة التركيب المتماثل ، تتبادل الكائنات الجنسية الحمض النووي بين كروموسومين متطابقين. ^[45] لا تغير إعادة التركيب وإعادة التوزيع ترددات الأليل، بل تغير بدلاً من ذلك الأليلات المرتبطة ببعضها البعض، مما ينتج ذرية بمجموعات جديدة من الأليلات. ^[46] عادة ما يزيد الجنس من التنوع الجيني وقد يزيد من معدل التطور. ^{[47] [48]}

تم وصف التكلفة المزدوجة للجنس لأول مرة بواسطة جون ماينارد سميث . ^[49] التكلفة الأولى هي أنه في الأنواع ثنائية الشكل جنسياً يمكن لأحد الجنسين فقط أن ينجب صغارًا. لا تنطبق هذه التكلفة على الأنواع الخنثوية، مثل معظم النباتات والعديد من اللافقاريات . التكلفة الثانية هي أن أي فرد يتكاثر جنسياً لا يمكنه إلا نقل 50٪ من جيناته إلى أي ذرية فردية، مع نقل أقل من ذلك مع مرور كل جيل جديد. ^[50] ومع ذلك، فإن التكاثر الجنسي هو الوسيلة الأكثر شيوعًا للتكاثر بين حقيقيات النوى والكائنات متعددة الخلايا. تم استخدام فرضية الملكة الحمراء لشرح أهمية التكاثر الجنسي كوسيلة لتمكين التطور المستمر والتكيف استجابة للتطور المشترك مع الأنواع الأخرى في بيئة متغيرة باستمرار. ^{[50] [51] [52] [53]} هناك فرضية أخرى مفادها أن التكاثر الجنسي هو في المقام الأول تكيف لتعزيز الإصلاح الدقيق لإعادة التركيب للتلف في الحمض النووي للخلايا الجرثومية، وأن التنوع المتزايد هو نتيجة ثانوية لهذه العملية التي قد تكون مفيدة تكيفيًا في بعض الأحيان. ^{[54] [55]}

التدفق الجيني هو تبادل الجينات بين السكان وبين الأنواع. ^[56] وبالتالي يمكن أن يكون مصدرًا للتنوع الجديد على السكان أو النوع. يمكن أن يحدث التدفق الجيني بسبب حركة الأفراد بين مجموعات منفصلة من الكائنات الحية، كما قد يحدث بسبب حركة الفئران بين السكان الداخليين والساحليين، أو حركة حبوب اللقاح بين السكان المتسامحين مع المعادن الثقيلة والحساسين للمعادن الثقيلة من الأعشاب.

يتضمن نقل الجينات بين الأنواع تكوين الكائنات الهجينة ونقل الجينات الأفقي . نقل الجينات الأفقي هو نقل المادة الوراثية من كائن حي إلى كائن حي آخر ليس من نسله؛ وهذا هو الأكثر شيوعًا بين البكتيريا. ^[57] في الطب، يساهم هذا في انتشار مقاومة المضادات الحيوية ، حيث عندما تكتسب إحدى البكتيريا جينات المقاومة يمكنها نقلها بسرعة إلى أنواع أخرى. ^[58] حدث نقل أفقي للجينات من البكتيريا إلى حقيقيات النوى مثل الخميرة Saccharomyces cerevisiae وسوسة الفاصولياء Callosobruchus chinensis ^{. [59] [60]} ومن الأمثلة على عمليات النقل الأكبر نطاقًا الروتيفر البديلي حقيقية النواة ، والتي تلقت مجموعة من الجينات من البكتيريا والفطريات والنباتات. ^[61] يمكن للفيروسات أيضًا حمل الحمض النووي بين الكائنات الحية، مما يسمح بنقل الجينات حتى عبر المجالات البيولوجية . ^[62]

وقد حدث أيضًا نقل جيني واسع النطاق بين أسلاف الخلايا حقيقية النواة والبكتيريا، أثناء اكتساب البلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا . ومن المحتمل أن تكون الخلايا حقيقية النواة نفسها قد نشأت من عمليات نقل جينية أفقية بين البكتيريا والعتائق . [ 63 ^]

لا يمكن تفسير بعض التغيرات الوراثية من خلال التغييرات في تسلسل النيوكليوتيدات في الحمض النووي. تُصنف هذه الظواهر على أنها أنظمة وراثة وراثية. ^{[64] إن ميثلة} الحمض النووي التي تميز الكروماتين ، والحلقات الأيضية ذاتية الاستدامة، وإسكات الجينات عن طريق تداخل الحمض النووي الريبي والتكوين ثلاثي الأبعاد للبروتينات (مثل البريونات ) هي مجالات تم فيها اكتشاف أنظمة وراثة وراثية على مستوى الكائن الحي. ^[65] يقترح علماء الأحياء التنموية أن التفاعلات المعقدة في الشبكات الجينية والاتصال بين الخلايا يمكن أن تؤدي إلى اختلافات وراثية قد تشكل أساسًا لبعض آليات اللدونة التنموية والتوجيه . ^[66] قد تحدث الوراثة أيضًا على نطاقات أكبر. على سبيل المثال، يتم تعريف الوراثة البيئية من خلال عملية بناء المنافذ من خلال الأنشطة المنتظمة والمتكررة للكائنات الحية في بيئتها. وهذا يولد إرثًا من التأثيرات التي تعدل وتغذي نظام الاختيار للأجيال اللاحقة. ^[67] تشمل الأمثلة الأخرى للوراثة في التطور والتي لا تخضع للسيطرة المباشرة للجينات وراثة السمات الثقافية والتكافل . [ ^{68] [69]}

من منظور دارويني جديد ، يحدث التطور عندما تحدث تغيرات في ترددات الأليلات داخل مجموعة من الكائنات الحية المتزاوجة، ^[70] على سبيل المثال، يصبح الأليل الخاص باللون الأسود في مجموعة من العث أكثر شيوعًا. تشمل الآليات التي يمكن أن تؤدي إلى تغيرات في ترددات الأليلات الانتقاء الطبيعي، والانحراف الجيني، والتحيز الطفري.

التطور عن طريق الانتقاء الطبيعي هو العملية التي تصبح من خلالها السمات التي تعزز البقاء والتكاثر أكثر شيوعًا في الأجيال المتعاقبة من السكان. وهو يجسد ثلاثة مبادئ: ^[7]

• يوجد تباين داخل مجموعات الكائنات الحية فيما يتعلق بالشكل والفيزيولوجيا والسلوك (التباين الظاهري).
• السمات المختلفة تمنح معدلات مختلفة للبقاء والتكاثر (اللياقة البدنية التفاضلية).
• يمكن أن تنتقل هذه السمات من جيل إلى جيل (وراثة اللياقة البدنية).

يتم إنتاج عدد أكبر من النسل مما يمكن أن يبقى على قيد الحياة، وتؤدي هذه الظروف إلى المنافسة بين الكائنات الحية من أجل البقاء والتكاثر. وبالتالي، فإن الكائنات الحية ذات السمات التي تمنحها ميزة على منافسيها تكون أكثر عرضة لنقل سماتها إلى الجيل التالي من تلك التي تحمل سمات لا تمنحها ميزة. ^[71] هذه الغائية هي الجودة التي من خلالها تخلق عملية الانتقاء الطبيعي وتحافظ على السمات التي تبدو مناسبة للأدوار الوظيفية التي تؤديها. ^[72] تشمل عواقب الانتقاء التزاوج غير العشوائي ^[73] والتنقل الجيني .

المفهوم المركزي للانتقاء الطبيعي هو اللياقة التطورية للكائن الحي. ^[74] تُقاس اللياقة بقدرة الكائن الحي على البقاء والتكاثر، وهو ما يحدد حجم مساهمته الجينية في الجيل التالي. ^[74] ومع ذلك، فإن اللياقة ليست هي نفس العدد الإجمالي للذرية: بل يتم الإشارة إلى اللياقة من خلال نسبة الأجيال اللاحقة التي تحمل جينات الكائن الحي. ^[75] على سبيل المثال، إذا كان الكائن الحي قادرًا على البقاء جيدًا والتكاثر بسرعة، ولكن ذريته كانت صغيرة جدًا وضعيفة جدًا بحيث لا يمكنها البقاء، فإن هذا الكائن الحي لن يقدم مساهمة جينية كبيرة للأجيال القادمة وبالتالي سيكون لديه لياقة منخفضة. ^[74]

إذا زاد أحد الأليلات من اللياقة البدنية أكثر من الأليلات الأخرى لهذا الجين، فمع كل جيل يكون لهذا الأليل احتمال أكبر ليصبح شائعًا داخل السكان. ويقال إن هذه السمات "مختارة لـ ." ومن الأمثلة على السمات التي يمكن أن تزيد من اللياقة البدنية زيادة البقاء وزيادة الخصوبة . وعلى العكس من ذلك، فإن اللياقة البدنية المنخفضة الناجمة عن وجود أليل أقل فائدة أو ضررًا تؤدي إلى أن يصبح هذا الأليل أكثر ندرة على الأرجح - فهي "مختارة ضد ." ^[76]

من المهم أن نلاحظ أن صلاحية الأليل ليست سمة ثابتة؛ فإذا تغيرت البيئة، فقد تصبح السمات المحايدة أو الضارة سابقًا مفيدة والسمات المفيدة سابقًا قد تصبح ضارة. ^[25] ومع ذلك، حتى إذا انعكس اتجاه الاختيار بهذه الطريقة، فقد لا تتطور السمات التي فقدت في الماضي بنفس الشكل. ^{[77] [78]} ومع ذلك، فإن إعادة تنشيط الجينات الخاملة، طالما لم يتم القضاء عليها من الجينوم ولم يتم قمعها إلا ربما لمئات الأجيال، يمكن أن يؤدي إلى إعادة ظهور السمات التي يُعتقد أنها فقدت مثل الأرجل الخلفية في الدلافين والأسنان في الدجاج والأجنحة في الحشرات العصوية عديمة الأجنحة والذيل والحلمات الإضافية في البشر وما إلى ذلك. تُعرف "الارتدادات" مثل هذه باسم الارتدادات . ^[79]

يمكن تصنيف الانتقاء الطبيعي داخل مجموعة سكانية لصفة يمكن أن تختلف عبر مجموعة من القيم، مثل الطول، إلى ثلاثة أنواع مختلفة. الأول هو الانتقاء الاتجاهي ، وهو تحول في القيمة المتوسطة لصفة بمرور الوقت - على سبيل المثال، تصبح الكائنات الحية أطول ببطء. ^[80] ثانيًا، الانتقاء التخريبي هو انتقاء لقيم السمات المتطرفة وغالبًا ما يؤدي إلى أن تصبح قيمتان مختلفتان أكثر شيوعًا، مع الانتقاء ضد القيمة المتوسطة. سيكون هذا عندما تتمتع الكائنات الحية القصيرة أو الطويلة بميزة، ولكن ليس تلك ذات الطول المتوسط. أخيرًا، في الانتقاء المستقر، يوجد انتقاء ضد قيم السمات المتطرفة على كلا الطرفين، مما يتسبب في انخفاض التباين حول القيمة المتوسطة وقلة التنوع. ^{[71] [81]} سيؤدي هذا، على سبيل المثال، إلى أن يكون للكائنات الحية في النهاية ارتفاع مماثل.

إن الانتقاء الطبيعي يجعل الطبيعة بشكل عام المقياس الذي من المرجح أن تبقى عليه الأفراد والسمات الفردية. وتشير كلمة "الطبيعة" بهذا المعنى إلى نظام بيئي ، أي نظام تتفاعل فيه الكائنات الحية مع كل عنصر آخر، سواء كان فيزيائيًا أو بيولوجيًا ، في بيئتها المحلية. وقد عرّف يوجين أودوم ، أحد مؤسسي علم البيئة، النظام البيئي على النحو التالي: "أي وحدة تضم جميع الكائنات الحية... في منطقة معينة تتفاعل مع البيئة المادية بحيث يؤدي تدفق الطاقة إلى بنية غذائية محددة بوضوح، وتنوع حيوي، ودورات مادية (أي تبادل المواد بين الأجزاء الحية وغير الحية) داخل النظام...." ^[82] يشغل كل مجتمع داخل نظام بيئي مكانة مميزة ، أو موقفًا مميزًا، مع علاقات مميزة بأجزاء أخرى من النظام. تتضمن هذه العلاقات تاريخ حياة الكائن الحي، وموقعه في السلسلة الغذائية ونطاقه الجغرافي. يتيح هذا الفهم الواسع للطبيعة للعلماء تحديد قوى محددة تشكل معًا الانتقاء الطبيعي.

يمكن أن يعمل الانتقاء الطبيعي على مستويات مختلفة من التنظيم ، مثل الجينات والخلايا والكائنات الحية الفردية ومجموعات الكائنات الحية والأنواع. ^{[83] [84] [85]} يمكن أن يعمل الانتقاء على مستويات متعددة في وقت واحد. ^[86] ومن الأمثلة على الانتقاء الذي يحدث أسفل مستوى الكائن الحي الفردي الجينات التي تسمى الترانسبوزونات ، والتي يمكن أن تتكاثر وتنتشر في جميع أنحاء الجينوم. ^[87] قد يسمح الانتقاء على مستوى أعلى من الفرد، مثل الانتقاء الجماعي ، بتطور التعاون. ^[88]

الانجراف الجيني هو التقلب العشوائي لترددات الأليلات داخل مجموعة سكانية من جيل إلى جيل. ^[89] عندما تكون القوى الانتقائية غائبة أو ضعيفة نسبيًا، فمن المرجح أن تنجرف ترددات الأليلات إلى الأعلى أو الأسفل ^{[ بحاجة لتوضيح ]} في كل جيل متتالي لأن الأليلات تخضع لخطأ في العينة . ^[90] يتوقف هذا الانجراف عندما يصبح الأليل ثابتًا في النهاية، إما عن طريق الاختفاء من المجموعة السكانية أو عن طريق استبدال الأليلات الأخرى بالكامل. وبالتالي، قد يؤدي الانجراف الجيني إلى إزالة بعض الأليلات من المجموعة السكانية بسبب الصدفة وحدها. حتى في غياب القوى الانتقائية، يمكن أن يتسبب الانجراف الجيني في انجراف مجموعتين سكانيتين منفصلتين تبدأان بنفس البنية الجينية إلى مجموعتين سكانيتين متباعدتين بمجموعات مختلفة من الأليلات. ^[91]

وفقًا للنظرية المحايدة للتطور الجزيئي، فإن معظم التغيرات التطورية هي نتيجة لتثبيت الطفرات المحايدة عن طريق الانجراف الجيني. ^[92] في هذا النموذج، فإن معظم التغيرات الجينية في السكان هي نتيجة لضغط الطفرة المستمر والانجراف الجيني. ^[93] وقد نوقش هذا الشكل من النظرية المحايدة لأنه لا يبدو أنه يتناسب مع بعض الاختلافات الجينية التي نراها في الطبيعة. ^{[94] [95]} هناك نسخة مدعومة بشكل أفضل من هذا النموذج وهي النظرية المحايدة تقريبًا ، والتي تنص على أن الطفرة التي ستكون محايدة فعليًا في عدد سكان صغير ليست بالضرورة محايدة في عدد سكان كبير. ^[71] تقترح نظريات أخرى أن الانجراف الجيني يتضاءل مقارنة بقوى عشوائية أخرى في التطور، مثل الترابط الجيني، والمعروف أيضًا باسم المسودة الجينية. ^{[90] [96] [97]} مفهوم آخر هو التطور المحايد البناء (CNE)، والذي يفسر أن الأنظمة المعقدة يمكن أن تنشأ وتنتشر في مجموعة سكانية من خلال التحولات المحايدة بسبب مبادئ القدرة الزائدة، والقمع المسبق، والتصعيد، ^{[98] [99] [100]} وقد تم تطبيقه في مجالات تتراوح من أصول الوصلات إلى الترابط المعقد للمجتمعات الميكروبية . ^{[101] [102] [103]}

يعتمد الوقت الذي يستغرقه الأليل المحايد ليصبح ثابتًا عن طريق الانجراف الوراثي على حجم السكان؛ يكون التثبيت أسرع في السكان الأصغر حجمًا. ^[104] عدد الأفراد في السكان ليس أمرًا بالغ الأهمية، بل هو مقياس يُعرف باسم حجم السكان الفعال. ^[105] يكون السكان الفعال عادةً أصغر من إجمالي السكان لأنه يأخذ في الاعتبار عوامل مثل مستوى التزاوج الداخلي ومرحلة دورة الحياة التي يكون فيها السكان أصغر حجمًا. ^[105] قد لا يكون حجم السكان الفعال هو نفسه لكل جين في نفس السكان. ^[106]

من الصعب عادة قياس الأهمية النسبية للعمليات الانتقائية والمحايدة، بما في ذلك الانجراف. ^{[107] إن} الأهمية النسبية للقوى التكيفية وغير التكيفية في دفع التغيير التطوري هي مجال بحثي حالي . ^[108]

يُنظر عادةً إلى تحيز الطفرة على أنه اختلاف في المعدلات المتوقعة لنوعين مختلفين من الطفرات، على سبيل المثال، تحيز الانتقال-التحويل، وتحيز GC-AT، وتحيز الحذف-الإدراج. ويرتبط هذا بفكرة التحيز التنموي . زعم هالدين ^[109] وفيشر ^[110] أنه نظرًا لأن الطفرة عبارة عن ضغط ضعيف يمكن التغلب عليه بسهولة عن طريق الانتقاء، فإن ميول الطفرة ستكون غير فعالة إلا في ظل ظروف التطور المحايد أو معدلات الطفرة المرتفعة بشكل غير عادي. وقد استُخدمت حجة الضغوط المتعارضة هذه لفترة طويلة لرفض إمكانية وجود ميول داخلية في التطور، ^[111] حتى دفع العصر الجزيئي إلى الاهتمام المتجدد بالتطور المحايد.

اقترح نوبورو سووكا ^[112] وإرنست فريز ^[113] أن التحيزات المنهجية في الطفرة قد تكون مسؤولة عن الاختلافات المنهجية في تكوين GC الجينومي بين الأنواع. وقد أدى تحديد سلالة متحولة من الإشريكية القولونية متحيزة GC في عام 1967، ^[114] إلى جانب اقتراح النظرية المحايدة ، إلى ترسيخ معقولية التفسيرات الطفرية للأنماط الجزيئية، والتي أصبحت شائعة الآن في أدبيات التطور الجزيئي.

على سبيل المثال، غالبًا ما يتم استدعاء تحيزات الطفرة في نماذج استخدام الكودون. ^[115] تتضمن هذه النماذج أيضًا تأثيرات الاختيار، وفقًا لنموذج الطفرة-الاختيار-الانحراف، ^[116] والذي يسمح بكل من تحيزات الطفرة والاختيار التفاضلي بناءً على التأثيرات على الترجمة. لعبت فرضيات تحيز الطفرة دورًا مهمًا في تطوير التفكير في تطور تكوين الجينوم، بما في ذلك المتماثلات. ^[117] يمكن أن تؤدي تحيزات الإدراج مقابل الحذف المختلفة في الأصناف المختلفة إلى تطور أحجام جينوم مختلفة. ^{[118] [119]} تعتمد فرضية لينش فيما يتعلق بحجم الجينوم على التحيزات الطفرية نحو الزيادة أو النقصان في حجم الجينوم.

ومع ذلك، عانت الفرضيات الطفرية لتطور التركيب من انخفاض في نطاقها عندما تم اكتشاف أن (1) تحويل الجينات المتحيزة لـ GC يساهم بشكل مهم في التركيب في الكائنات ثنائية الصبغيات مثل الثدييات ^[120] و (2) غالبًا ما تحتوي الجينومات البكتيرية على طفرة متحيزة لـ AT. ^[121]

تعكس الأفكار المعاصرة حول دور تحيزات الطفرة نظرية مختلفة عن نظرية هالدين وفيشر. أظهرت أعمال أحدث ^[111] أن نظرية "الضغوط" الأصلية تفترض أن التطور يعتمد على التباين الدائم: عندما يعتمد التطور على أحداث الطفرة التي تقدم أليلات جديدة، يمكن للتحيزات الطفرية والتنموية في تقديم التنوع (تحيزات الوصول) أن تفرض تحيزات على التطور دون الحاجة إلى تطور محايد أو معدلات طفرة عالية. ^{[111] [122]} تشير العديد من الدراسات إلى أن الطفرات المتورطة في التكيف تعكس تحيزات الطفرة الشائعة ^{[123] [124] [125]} على الرغم من أن دراسات أخرى تجادل في هذا التفسير. ^[126]

تسمح عملية إعادة التركيب للجينات الموجودة على نفس سلسلة الحمض النووي بالانفصال. ومع ذلك، فإن معدل إعادة التركيب منخفض (حوالي حدثين لكل كروموسوم لكل جيل). ونتيجة لذلك، قد لا يتم خلط الجينات القريبة من بعضها البعض دائمًا على الكروموسوم وتميل الجينات القريبة من بعضها البعض إلى أن تُورث معًا، وهي ظاهرة تُعرف باسم الارتباط . ^[127] يتم قياس هذا الاتجاه من خلال إيجاد عدد المرات التي يحدث فيها أليلان معًا على كروموسوم واحد مقارنة بالتوقعات ، وهو ما يسمى باختلال التوازن في الارتباط . تسمى مجموعة الأليلات التي تُورث عادةً في مجموعة ما بالنمط الوراثي . يمكن أن يكون هذا مهمًا عندما يكون أحد الأليلات في النمط الوراثي معين مفيدًا بشدة: يمكن للانتقاء الطبيعي أن يدفع عملية اكتساح انتقائية من شأنها أيضًا أن تتسبب في أن تصبح الأليلات الأخرى في النمط الوراثي أكثر شيوعًا في السكان؛ يُطلق على هذا التأثير اسم التنزه الوراثي أو المسودة الوراثية. ^[128] يمكن التقاط المسودة الجينية الناتجة عن حقيقة أن بعض الجينات المحايدة مرتبطة وراثيًا بجينات أخرى تخضع للاختيار جزئيًا من خلال حجم سكاني فعال مناسب. ^[96]

هناك حالة خاصة من الانتقاء الطبيعي وهي الانتقاء الجنسي، وهو انتقاء لأي سمة تزيد من نجاح التزاوج من خلال زيادة جاذبية الكائن الحي للشركاء المحتملين. ^[130] والسمات التي تطورت من خلال الانتقاء الجنسي بارزة بشكل خاص بين ذكور العديد من الأنواع الحيوانية. وعلى الرغم من تفضيلها جنسيًا، فإن السمات مثل القرون الضخمة، ودعوات التزاوج، وحجم الجسم الكبير والألوان الزاهية غالبًا ما تجتذب الحيوانات المفترسة، مما يعرض بقاء الذكور الأفراد للخطر. ^{[131] [132]} ويتوازن هذا العيب في البقاء على قيد الحياة من خلال النجاح الإنجابي الأعلى لدى الذكور الذين يُظهرون هذه السمات التي يصعب تزييفها ، والتي تم اختيارها جنسيًا. ^[133]

يؤثر التطور على كل جانب من جوانب شكل وسلوك الكائنات الحية. وأبرزها التكيفات السلوكية والجسدية المحددة التي هي نتيجة للانتقاء الطبيعي. تزيد هذه التكيفات من اللياقة البدنية من خلال مساعدة الأنشطة مثل العثور على الطعام أو تجنب الحيوانات المفترسة أو جذب الأزواج. يمكن للكائنات الحية أيضًا الاستجابة للانتقاء من خلال التعاون مع بعضها البعض، عادةً عن طريق مساعدة أقاربها أو الانخراط في تكافل مفيد للطرفين . على المدى الأطول، ينتج التطور أنواعًا جديدة من خلال تقسيم مجموعات الكائنات الحية الأسلاف إلى مجموعات جديدة لا يمكنها أو لن تتزاوج. تتميز نتائج التطور هذه على أساس المقياس الزمني بالتطور الكبير مقابل التطور الصغير. يشير التطور الكبير إلى التطور الذي يحدث عند مستوى الأنواع أو أعلى منه، وخاصةً تكوين الأنواع والانقراض، بينما يشير التطور الصغير إلى تغييرات تطورية أصغر داخل نوع أو مجموعة، وخاصةً التحولات في تواتر الأليل والتكيف. ^[135] التطور الكبير هو نتيجة لفترات طويلة من التطور الصغير. ^[136] وبالتالي، فإن التمييز بين التطور الصغير والتطور الكبير ليس تمييزًا أساسيًا - الفرق هو ببساطة الوقت المستغرق. ^[137] ومع ذلك، في التطور الكبير، قد تكون سمات النوع بأكمله مهمة. على سبيل المثال، تسمح كمية كبيرة من التنوع بين الأفراد للأنواع بالتكيف بسرعة مع الموائل الجديدة ، مما يقلل من فرصة انقراضها، في حين أن النطاق الجغرافي الواسع يزيد من فرصة تكوين الأنواع، من خلال زيادة احتمالية عزل جزء من السكان. بهذا المعنى، قد ينطوي التطور الصغير والتطور الكبير على الانتقاء على مستويات مختلفة - حيث يعمل التطور الصغير على الجينات والكائنات الحية، مقابل العمليات التطورية الكبيرة مثل انتقاء الأنواع التي تعمل على الأنواع بأكملها وتؤثر على معدلات تكوين الأنواع وانقراضها. ^{[138] [139] [140]}

من المفاهيم الخاطئة الشائعة أن التطور له أهداف أو خطط طويلة المدى أو ميل فطري إلى "التقدم"، كما هو موضح في معتقدات مثل النشوء والتطور؛ ومع ذلك، من الناحية الواقعية، ليس للتطور هدف طويل المدى ولا ينتج بالضرورة تعقيدًا أكبر. ^{[141] [142] [143]} على الرغم من تطور الأنواع المعقدة ، إلا أنها تحدث كأثر جانبي لزيادة العدد الإجمالي للكائنات الحية، ولا تزال أشكال الحياة البسيطة أكثر شيوعًا في المحيط الحيوي. ^[144] على سبيل المثال، الغالبية العظمى من الأنواع هي بدائيات النوى المجهرية، والتي تشكل حوالي نصف الكتلة الحيوية في العالم على الرغم من صغر حجمها ^[145] وتشكل الغالبية العظمى من التنوع البيولوجي على الأرض. ^[146] لذلك كانت الكائنات الحية البسيطة هي الشكل السائد للحياة على الأرض طوال تاريخها وتستمر في كونها الشكل الرئيسي للحياة حتى يومنا هذا، حيث تظهر الحياة المعقدة أكثر تنوعًا فقط لأنها أكثر وضوحًا . ^[147] في الواقع، يعتبر تطور الكائنات الحية الدقيقة مهمًا بشكل خاص للبحث التطوري نظرًا لأن تكاثرها السريع يسمح بدراسة التطور التجريبي ومراقبة التطور والتكيف في الوقت الفعلي. ^{[148] [149]}

التكيف هو العملية التي تجعل الكائنات الحية أكثر ملاءمة لبيئتها. ^{[150] [151]} كما أن مصطلح التكيف قد يشير إلى سمة مهمة لبقاء الكائن الحي. على سبيل المثال، تكيف أسنان الخيول مع طحن العشب. من خلال استخدام مصطلح التكيف للعملية التطورية والسمة التكيفية للمنتج (الجزء أو الوظيفة الجسدية)، يمكن التمييز بين المعنيين للكلمة. يتم إنتاج التكيفات عن طريق الانتقاء الطبيعي. ^[152] التعاريف التالية ترجع إلى ثيودوسيوس دوبجانسكي:

1. التكيف هو العملية التطورية التي يصبح من خلالها الكائن الحي أكثر قدرة على العيش في موطنه أو مواطنه. ^[153]
2. التكيف هو حالة التكيف: الدرجة التي يكون فيها الكائن الحي قادرًا على العيش والتكاثر في مجموعة معينة من الموائل. ^[154]
3. السمة التكيفية هي جانب من جوانب نمط نمو الكائن الحي الذي يمكن أو يعزز احتمالية بقاء هذا الكائن الحي وتكاثره. ^[155]

قد يتسبب التكيف إما في اكتساب ميزة جديدة أو فقدان ميزة أسلاف. أحد الأمثلة التي توضح كلا النوعين من التغيير هو تكيف البكتيريا مع اختيار المضادات الحيوية، حيث تتسبب التغييرات الجينية في مقاومة المضادات الحيوية من خلال تعديل هدف الدواء أو زيادة نشاط الناقلات التي تضخ الدواء خارج الخلية. ^[156] ومن الأمثلة البارزة الأخرى بكتيريا Escherichia coli التي طورت القدرة على استخدام حمض الستريك كمغذي في تجربة معملية طويلة الأمد ، ^{[157] وتطور} Flavobacterium إنزيمًا جديدًا يسمح لهذه البكتيريا بالنمو على المنتجات الثانوية لتصنيع النايلون، ^{[158] [159]} وتطور بكتيريا التربة Sphingobium مسارًا أيضيًا جديدًا تمامًا يحلل مبيد الآفات الصناعي بنتاكلوروفينول . ^{[160] [161]} هناك فكرة مثيرة للاهتمام ولكنها لا تزال مثيرة للجدل وهي أن بعض التكيفات قد تزيد من قدرة الكائنات الحية على توليد التنوع الجيني والتكيف من خلال الانتقاء الطبيعي (زيادة قدرة الكائنات الحية على التطور). ^{[162] [163] [164] [165]}

يحدث التكيف من خلال التعديل التدريجي للهياكل الموجودة. وبالتالي، فإن الهياكل ذات التنظيم الداخلي المتشابه قد يكون لها وظائف مختلفة في الكائنات الحية ذات الصلة. وهذا نتيجة لبنية سلفية واحدة تكيفت للعمل بطرق مختلفة. على سبيل المثال، العظام داخل أجنحة الخفاش تشبه إلى حد كبير تلك الموجودة في أقدام الفئران وأيدي الرئيسيات ، بسبب نزول كل هذه الهياكل من سلف ثديي مشترك. ^[167] ومع ذلك، نظرًا لأن جميع الكائنات الحية مرتبطة إلى حد ما، [ ^168] حتى الأعضاء التي يبدو أنها لا تحتوي على تشابه بنيوي أو قليل، مثل عيون المفصليات والحبار والفقاريات ، أو أطراف وأجنحة المفصليات والفقاريات، يمكن أن تعتمد على مجموعة مشتركة من الجينات المتجانسة التي تتحكم في تجميعها ووظيفتها؛ وهذا ما يسمى بالتماثل العميق . ^{[169] [} 170 ^]

أثناء التطور، قد تفقد بعض الهياكل وظيفتها الأصلية وتصبح هياكل أثرية. ^[171] قد يكون لهذه الهياكل وظيفة قليلة أو معدومة في الأنواع الحالية، ومع ذلك لها وظيفة واضحة في الأنواع الأسلاف، أو الأنواع الأخرى ذات الصلة الوثيقة. تشمل الأمثلة الجينات الزائفة ، ^[172] وبقايا العيون غير الوظيفية في الأسماك العمياء التي تعيش في الكهوف، ^[173] والأجنحة في الطيور غير القادرة على الطيران، ^[174] ووجود عظام الورك في الحيتان والثعابين، ^[166] والسمات الجنسية في الكائنات الحية التي تتكاثر عن طريق التكاثر اللاجنسي. ^[175] تشمل أمثلة الهياكل الأثرية في البشر ضرس العقل ، ^[176] والعصعص ، ^[171] والزائدة الدودية ، ^[171] وآثار سلوكية أخرى مثل قشعريرة ^{[177] [178]} وردود الفعل البدائية . ^{[179] [180] [181]}

ومع ذلك، فإن العديد من السمات التي تبدو وكأنها تكيفات بسيطة هي في الواقع تكيفات إضافية : هياكل تكيفت في الأصل لوظيفة واحدة، ولكنها أصبحت بالصدفة مفيدة إلى حد ما لبعض الوظائف الأخرى في هذه العملية. ^[182] أحد الأمثلة على ذلك هو السحلية الأفريقية Holaspis guentheri ، التي طورت رأسًا مسطحًا للغاية للاختباء في الشقوق، كما يمكن رؤيته من خلال النظر إلى أقاربها القريبين. ومع ذلك، في هذا النوع، أصبح الرأس مسطحًا للغاية لدرجة أنه يساعد في الانزلاق من شجرة إلى أخرى - تكيف إضافي. ^[182] داخل الخلايا، تطورت الآلات الجزيئية مثل الأسواط البكتيرية ^[183] ​​وآليات فرز البروتين ^[184] من خلال تجنيد العديد من البروتينات الموجودة مسبقًا والتي كانت لها وظائف مختلفة سابقًا. ^[135] مثال آخر هو تجنيد الإنزيمات من تحلل الجلوكوز واستقلاب الكائنات الغريبة لتكون بمثابة بروتينات بنيوية تسمى الكريستالينات داخل عدسات عيون الكائنات الحية. ^{[185] [186]}

أحد مجالات البحث الحالية في علم الأحياء التنموي التطوري هو الأساس التنموي للتكيفات والتكيفات الإضافية. ^[187] يتناول هذا البحث أصل وتطور التطور الجيني وكيف تنتج تعديلات التطور والعمليات التنموية سمات جديدة. ^[188] أظهرت هذه الدراسات أن التطور يمكن أن يغير التطور لإنتاج هياكل جديدة، مثل هياكل العظام الجنينية التي تتطور إلى الفك في الحيوانات الأخرى بدلاً من تشكيل جزء من الأذن الوسطى في الثدييات . ^[189] من الممكن أيضًا أن تظهر الهياكل التي فقدت في التطور مرة أخرى بسبب التغيرات في الجينات التنموية، مثل طفرة في الدجاج تتسبب في نمو أسنان الأجنة مماثلة لتلك الموجودة في التماسيح. ^[190] أصبح من الواضح الآن أن معظم التغييرات في شكل الكائنات الحية ترجع إلى تغييرات في مجموعة صغيرة من الجينات المحفوظة. ^[191]

يمكن أن تنتج التفاعلات بين الكائنات الحية الصراع والتعاون. عندما يكون التفاعل بين أزواج من الأنواع، مثل مسببات الأمراض والمضيف ، أو المفترس وفريسته، يمكن لهذه الأنواع تطوير مجموعات متطابقة من التكيفات. هنا، يتسبب تطور أحد الأنواع في حدوث تكيفات في النوع الثاني. هذه التغييرات في النوع الثاني، بدورها، تسبب تكيفات جديدة في النوع الأول. تسمى دورة الاختيار والاستجابة هذه بالتطور المشترك. ^[192] ومن الأمثلة على ذلك إنتاج التترودوتوكسين في السمندر ذو الجلد الخشن وتطور مقاومة التترودوتوكسين في مفترسه، ثعبان الرباط الشائع . في هذا الزوج المفترس والفريسة، أنتج سباق التسلح التطوري مستويات عالية من السم في السمندر ومستويات عالية من مقاومة السم في الثعبان. ^[193]

لا تنطوي جميع التفاعلات التي تطورت معًا بين الأنواع على صراع. ^[194] لقد تطورت العديد من حالات التفاعلات ذات المنفعة المتبادلة. على سبيل المثال، يوجد تعاون متطرف بين النباتات والفطريات الفطرية التي تنمو على جذورها وتساعد النبات في امتصاص العناصر الغذائية من التربة. ^[195] هذه علاقة متبادلة حيث تزود النباتات الفطريات بالسكريات من عملية التمثيل الضوئي . هنا، تنمو الفطريات بالفعل داخل خلايا النبات، مما يسمح لها بتبادل العناصر الغذائية مع عوائلها، بينما ترسل إشارات تعمل على قمع جهاز المناعة في النبات . ^[196]

كما تطورت التحالفات بين الكائنات الحية من نفس النوع. ومن الحالات المتطرفة ما نجده في الحشرات الاجتماعية، مثل النحل والنمل الأبيض والنمل ، حيث تتغذى الحشرات العقيمة وتحرس العدد الصغير من الكائنات الحية في المستعمرة القادرة على التكاثر. وعلى نطاق أصغر ، تحد الخلايا الجسدية التي تشكل جسم الحيوان من تكاثرها حتى تتمكن من الحفاظ على كائن حي مستقر، والذي يدعم بعد ذلك عددًا صغيرًا من الخلايا الجرثومية للحيوان لإنتاج النسل. وهنا تستجيب الخلايا الجسدية لإشارات محددة توجهها سواء بالنمو أو البقاء كما هي أو الموت. وإذا تجاهلت الخلايا هذه الإشارات وتكاثرت بشكل غير مناسب، فإن نموها غير المنضبط يسبب السرطان . ^[197]

ربما تطور هذا التعاون داخل الأنواع من خلال عملية اختيار الأقارب ، حيث يعمل أحد الكائنات الحية على مساعدة نسل أحد أقاربه في تربية أبنائه. ^[198] يتم اختيار هذا النشاط لأنه إذا كان الفرد المساعد يحتوي على أليلات تعزز نشاط المساعدة، فمن المحتمل أن يحتوي أقاربه أيضًا على هذه الأليلات وبالتالي سيتم تمرير هذه الأليلات. ^[199] تشمل العمليات الأخرى التي قد تعزز التعاون اختيار المجموعة، حيث يوفر التعاون فوائد لمجموعة من الكائنات الحية. ^[200]

التشكل النوعي هو العملية التي تتفرع فيها الأنواع إلى نوعين أو أكثر من الأنواع المتحدرة منها. ^[201]

هناك طرق متعددة لتعريف مفهوم "الأنواع". يعتمد اختيار التعريف على خصوصيات الأنواع المعنية. ^[202] على سبيل المثال، تنطبق بعض مفاهيم الأنواع بسهولة أكبر على الكائنات الحية التي تتكاثر جنسيًا بينما تلائم مفاهيم أخرى الكائنات الحية اللاجنسيّة بشكل أفضل. وعلى الرغم من تنوع مفاهيم الأنواع المختلفة، يمكن وضع هذه المفاهيم المختلفة في أحد ثلاثة مناهج فلسفية واسعة النطاق: التزاوج بين الأنواع، والبيئة، والتطور. ^[203] يُعد مفهوم الأنواع البيولوجية (BSC) مثالاً كلاسيكيًا لنهج التزاوج بين الأنواع. وقد حدده عالم الأحياء التطوري إرنست ماير في عام 1942، وينص مفهوم الأنواع البيولوجية على أن "الأنواع هي مجموعات من السكان الطبيعيين المتزاوجين فعليًا أو المحتملين، والتي تكون معزولة تكاثريًا عن مثل هذه المجموعات الأخرى". ^[204] وعلى الرغم من استخدامه الواسع والطويل الأمد، فإن مفهوم الأنواع البيولوجية مثل مفاهيم الأنواع الأخرى ليس خاليًا من الجدل، على سبيل المثال، لأن إعادة التركيب الجيني بين بدائيات النوى ليس جانبًا جوهريًا من التكاثر؛ ^[205] وهذا ما يسمى بمشكلة الأنواع . ^[202] حاول بعض الباحثين التوصل إلى تعريف موحد للأنواع، في حين تبنى آخرون نهجًا تعدديًا واقترحوا أنه قد تكون هناك طرق مختلفة لتفسير تعريف النوع منطقيًا. ^{[202] [203]}

إن وجود حواجز أمام التكاثر بين مجموعتين جنسيتين متباعدتين أمر ضروري لكي تصبح المجموعتان نوعين جديدين. وقد يؤدي تدفق الجينات إلى إبطاء هذه العملية من خلال نشر المتغيرات الجينية الجديدة أيضًا إلى المجموعات الأخرى. واعتمادًا على مدى تباعد نوعين منذ أحدث سلف مشترك لهما ، فقد يظل من الممكن لهما إنتاج ذرية، كما هو الحال مع الخيول والحمير التي تتزاوج لإنتاج البغال . ^[206] وعادة ما تكون هذه الهجائن غير خصبة . وفي هذه الحالة، قد تتزاوج الأنواع الوثيقة الصلة بانتظام، ولكن سيتم اختيار الهجائن ضدها وستظل الأنواع مميزة. ومع ذلك، تتشكل أحيانًا هجائن قابلة للحياة ويمكن أن يكون لهذه الأنواع الجديدة خصائص وسيطة بين الأنواع الأصلية، أو تمتلك نمطًا ظاهريًا جديدًا تمامًا. ^[207] إن أهمية التهجين في إنتاج أنواع جديدة من الحيوانات غير واضحة، على الرغم من ملاحظة حالات في العديد من أنواع الحيوانات، ^[208] حيث يعد ضفدع الشجر الرمادي مثالاً مدروسًا بشكل جيد بشكل خاص. ^[209]

لوحظت عملية تكوين الأنواع عدة مرات في ظل ظروف معملية خاضعة للرقابة وفي الطبيعة. ^[210] في الكائنات الحية التي تتكاثر جنسيًا، تنشأ عملية تكوين الأنواع من العزلة التناسلية التي يتبعها التباعد النسبي. هناك أربعة أنماط جغرافية أساسية لتكوين الأنواع. الأكثر شيوعًا في الحيوانات هو تكوين الأنواع الجغرافية ، والذي يحدث في التجمعات السكانية المعزولة جغرافيًا في البداية، مثل تجزئة الموائل أو الهجرة. يمكن أن يؤدي الاختيار في ظل هذه الظروف إلى حدوث تغييرات سريعة جدًا في مظهر وسلوك الكائنات الحية. ^{[211] [212]} نظرًا لأن الاختيار والانجراف يعملان بشكل مستقل على التجمعات السكانية المعزولة عن بقية أنواعها، فقد ينتج عن الانفصال في النهاية كائنات حية لا يمكنها التزاوج فيما بينها. ^[213]

النمط الثاني من التشكل النوعي هو التشكل النوعي المحيطي ، والذي يحدث عندما تصبح مجموعات صغيرة من الكائنات الحية معزولة في بيئة جديدة. ويختلف هذا عن التشكل النوعي الجغرافي في أن المجموعات المعزولة أصغر عدديًا بكثير من المجموعة الأصلية. وهنا، يتسبب تأثير المؤسس في التشكل النوعي السريع بعد زيادة التزاوج الداخلي مما يزيد من الانتقاء بين المتماثلين، مما يؤدي إلى تغير وراثي سريع. ^[214]

النمط الثالث هو التكوين النوعي شبه الأصلي . وهو مشابه للتكوين النوعي المحيطي من حيث دخول مجموعة سكانية صغيرة إلى موطن جديد، ولكنه يختلف في عدم وجود فصل مادي بين هاتين المجموعتين. وبدلاً من ذلك، ينتج التكوين النوعي عن تطور الآليات التي تقلل من تدفق الجينات بين المجموعتين. ^[201] ويحدث هذا عمومًا عندما يكون هناك تغيير جذري في البيئة داخل موطن الأنواع الأصلية. ومن الأمثلة على ذلك عشبة Anthoxanthum odoratum ، والتي يمكن أن تخضع للتكوين النوعي شبه الأصلي استجابةً للتلوث المعدني الموضعي من المناجم. ^[215] وهنا، تتطور النباتات التي لديها مقاومة لمستويات عالية من المعادن في التربة. وقد أدى الانتقاء ضد التزاوج مع السكان الأصليين الحساسين للمعادن إلى تغيير تدريجي في وقت ازدهار النباتات المقاومة للمعادن، مما أدى في النهاية إلى عزلة تكاثرية كاملة. قد يؤدي الاختيار ضد الهجائن بين السكانين إلى التعزيز ، وهو تطور السمات التي تعزز التزاوج داخل النوع، بالإضافة إلى إزاحة الشخصية ، وهو عندما يصبح النوعان أكثر تميزًا في المظهر. ^[216]

أخيرًا، في التكوين النوعي المتماثل، تتباعد الأنواع دون عزلة جغرافية أو تغييرات في الموطن. هذا الشكل نادر حيث أن حتى كمية صغيرة من تدفق الجينات قد تزيل الاختلافات الجينية بين أجزاء من السكان. ^[217] بشكل عام، يتطلب التكوين النوعي المتماثل في الحيوانات تطور كل من الاختلافات الجينية والتزاوج غير العشوائي، للسماح بتطور العزلة الإنجابية. ^[218]

يتضمن أحد أنواع التكوين النوعي المتماثل تهجين نوعين مرتبطين لإنتاج نوع هجين جديد. هذا ليس شائعًا في الحيوانات لأن الهجائن الحيوانية عادة ما تكون عقيمة. وذلك لأن الكروموسومات المتجانسة من كل والد أثناء الانقسام الاختزالي تكون من أنواع مختلفة ولا يمكنها الاقتران بنجاح. ومع ذلك، فهو أكثر شيوعًا في النباتات لأن النباتات غالبًا ما تضاعف عدد الكروموسومات الخاصة بها، لتكوين متعددات الصبغيات . ^[219] وهذا يسمح للكروموسومات من كل نوع من الأنواع الأبوية بتكوين أزواج متطابقة أثناء الانقسام الاختزالي، حيث يتم تمثيل كروموسومات كل والد بواسطة زوج بالفعل. ^[220] ومن الأمثلة على مثل هذا الحدث التكويني عندما يتم تهجين نوعي النبات Arabidopsis thaliana و Arabidopsis arenosa لإعطاء النوع الجديد Arabidopsis suecica . ^[221] حدث هذا منذ حوالي 20000 عام، ^[222] وقد تكررت عملية التكوين النوعي في المختبر، مما يسمح بدراسة الآليات الجينية المشاركة في هذه العملية. ^[223] في الواقع، قد يكون مضاعفة الكروموسومات داخل النوع سببًا شائعًا للعزلة الإنجابية، حيث أن نصف الكروموسومات المضاعفة ستكون غير متطابقة عند التكاثر مع الكائنات غير المضاعفة. ^[224]

تعتبر أحداث التكوين النوعي مهمة في نظرية التوازن المتقطع ، والتي تفسر النمط الموجود في السجل الأحفوري لـ"الانفجارات" القصيرة للتطور المتخللة بفترات طويلة نسبيًا من الركود، حيث تظل الأنواع دون تغيير نسبيًا. ^[225] في هذه النظرية، يرتبط التكوين النوعي والتطور السريع، حيث يعمل الانتقاء الطبيعي والانجراف الوراثي بقوة أكبر على الكائنات الحية التي تخضع للتكوين النوعي في مواطن جديدة أو مجموعات سكانية صغيرة. ونتيجة لذلك، تتوافق فترات الركود في السجل الأحفوري مع السكان الأصليين والكائنات الحية التي تخضع للتكوين النوعي والتطور السريع توجد في مجموعات سكانية صغيرة أو موائل مقيدة جغرافيًا وبالتالي نادرًا ما يتم الحفاظ عليها كحفريات. ^[139]

الانقراض هو اختفاء نوع بأكمله. الانقراض ليس حدثًا غير عادي، حيث تظهر الأنواع بانتظام من خلال التشكل النوعي وتختفي من خلال الانقراض. ^[226] انقرضت الآن جميع أنواع الحيوانات والنباتات التي عاشت على الأرض تقريبًا، ^[227] ويبدو أن الانقراض هو المصير النهائي لجميع الأنواع. ^[228] حدثت هذه الانقراضات بشكل مستمر طوال تاريخ الحياة، على الرغم من ارتفاع معدل الانقراض في أحداث الانقراض الجماعي العرضية . ^[229] حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني ، والذي انقرضت خلاله الديناصورات غير الطيرية، هو الأكثر شهرة، لكن حدث انقراض العصر البرمي-الترياسي السابق كان أكثر شدة، حيث دفع ما يقرب من 96٪ من جميع الأنواع البحرية إلى الانقراض. ^[229] حدث انقراض العصر الهولوسيني هو انقراض جماعي مستمر مرتبط بتوسع البشرية في جميع أنحاء العالم على مدى آلاف السنين القليلة الماضية. إن معدلات الانقراض الحالية أكبر بمقدار 100-1000 مرة من المعدل الأساسي وقد ينقرض ما يصل إلى 30٪ من الأنواع الحالية بحلول منتصف القرن الحادي والعشرين. ^[230] تعد الأنشطة البشرية الآن السبب الرئيسي لحدث الانقراض المستمر؛ ^{[231] [232] قد يؤدي} الانحباس الحراري العالمي إلى تسريعه في المستقبل. ^[233] على الرغم من انقراض أكثر من 99٪ من جميع الأنواع التي عاشت على الأرض على الإطلاق، ^{[234] [235]} يُقدر أن حوالي تريليون نوع موجود على الأرض حاليًا مع وصف واحد على الألف من 1٪ فقط. ^[236]

إن دور الانقراض في التطور ليس مفهومًا جيدًا وقد يعتمد على نوع الانقراض الذي يتم النظر فيه. ^[229] قد تكون أسباب أحداث الانقراض "المنخفضة المستوى" المستمرة، والتي تشكل غالبية حالات الانقراض، نتيجة للمنافسة بين الأنواع على الموارد المحدودة ( مبدأ الاستبعاد التنافسي ). ^[237] إذا كان بإمكان نوع واحد التفوق على نوع آخر، فقد يؤدي هذا إلى انتقاء الأنواع، مع بقاء النوع الأكثر ملاءمة ودفع النوع الآخر إلى الانقراض. ^[84] الانقراضات الجماعية المتقطعة مهمة أيضًا، ولكن بدلاً من العمل كقوة انتقائية، فإنها تقلل بشكل كبير من التنوع بطريقة غير محددة وتعزز نوبات التطور السريع والتكوين النوعي في الناجين. ^[238]

إن المفاهيم والنماذج المستخدمة في علم الأحياء التطوري، مثل الانتقاء الطبيعي، لها تطبيقات عديدة. ^[239]

الانتقاء الاصطناعي هو الانتقاء المتعمد للصفات في مجموعة من الكائنات الحية. وقد استُخدم هذا لآلاف السنين في تدجين النباتات والحيوانات. ^[240] وفي الآونة الأخيرة، أصبح هذا الانتقاء جزءًا حيويًا من الهندسة الوراثية ، مع استخدام علامات قابلة للتحديد مثل جينات مقاومة المضادات الحيوية للتلاعب بالحمض النووي. تطورت البروتينات ذات الخصائص القيمة من خلال جولات متكررة من الطفرة والانتقاء (على سبيل المثال الإنزيمات المعدلة والأجسام المضادة الجديدة ) في عملية تسمى التطور الموجه . ^[241]

إن فهم التغيرات التي حدثت أثناء تطور الكائن الحي يمكن أن يكشف عن الجينات اللازمة لبناء أجزاء من الجسم، وهي الجينات التي قد تكون متورطة في الاضطرابات الوراثية البشرية . ^[242] على سبيل المثال، سمكة التترا المكسيكية هي سمكة كهفية مهقاء فقدت بصرها أثناء التطور. أدى تكاثر مجموعات مختلفة من هذه السمكة العمياء إلى إنتاج بعض النسل بعيون وظيفية، حيث حدثت طفرات مختلفة في المجموعات المعزولة التي تطورت في كهوف مختلفة. ^[243] ساعد هذا في تحديد الجينات المطلوبة للرؤية والتصبغ. ^[244]

إن نظرية التطور لها تطبيقات عديدة في الطب . فالعديد من الأمراض البشرية ليست ظواهر ثابتة، بل هي قادرة على التطور. فالفيروسات والبكتيريا والفطريات والسرطانات تتطور لتصبح مقاومة لدفاعات المناعة لدى المضيف، وكذلك للأدوية الصيدلانية . ^{[245] [246] [247]} وتحدث نفس المشاكل في الزراعة مع مقاومة المبيدات الحشرية ^[248] ومبيدات الأعشاب ^[249] . ومن المحتمل أننا نواجه نهاية العمر الفعّال لمعظم المضادات الحيوية المتاحة ^[250] وأن التنبؤ بتطور وقابلية تطور ^[251] مسببات الأمراض لدينا ووضع استراتيجيات لإبطائها أو التحايل عليها يتطلب معرفة أعمق بالقوى المعقدة التي تحرك التطور على المستوى الجزيئي. ^[252]

في علوم الكمبيوتر ، بدأت عمليات محاكاة التطور باستخدام الخوارزميات التطورية والحياة الاصطناعية في الستينيات وتم توسيعها بمحاكاة الاختيار الاصطناعي. ^[253] أصبح التطور الاصطناعي طريقة تحسين معترف بها على نطاق واسع نتيجة لعمل إنغو ريتشينبيرج في الستينيات. لقد استخدم استراتيجيات التطور لحل المشكلات الهندسية المعقدة. ^{[254] أصبحت} الخوارزميات الوراثية على وجه الخصوص شائعة من خلال كتابات جون هنري هولاند . ^[255] تشمل التطبيقات العملية أيضًا التطور التلقائي لبرامج الكمبيوتر . ^[256] تُستخدم الخوارزميات التطورية الآن لحل المشكلات متعددة الأبعاد بكفاءة أكبر من البرامج التي ينتجها المصممون البشريون وأيضًا لتحسين تصميم الأنظمة. ^[257]

يبلغ عمر الأرض حوالي 4.54 مليار سنة . ^{[258] [259] [260]} يعود أقدم دليل لا جدال فيه على الحياة على الأرض إلى ما لا يقل عن 3.5 مليار سنة، ^{[12] [261]} خلال عصر Eoarchean بعد أن بدأت القشرة الجيولوجية في التصلب بعد العصر الهادي المنصهر السابق . تم العثور على حفريات حصيرة ميكروبية في الحجر الرملي البالغ من العمر 3.48 مليار سنة في غرب أستراليا. ^{[14] [15] [16]} ومن الأدلة المادية المبكرة الأخرى للمادة الحيوية الجرافيت في الصخور الرسوبية المتحولة التي يبلغ عمرها 3.7 مليار سنة والتي تم اكتشافها في غرب جرينلاند ^[13] بالإضافة إلى "بقايا الحياة الحيوية " الموجودة في صخور عمرها 4.1 مليار سنة في غرب أستراليا. ^{[262] [263]} تعليقًا على النتائج الأسترالية، كتب ستيفن بلير هيدجز : "إذا نشأت الحياة بسرعة نسبية على الأرض، فقد تكون شائعة في الكون". ^{[262] [264]} في يوليو 2016، أفاد العلماء بتحديد مجموعة من 355 جينًا من آخر سلف مشترك عالمي (LUCA) لجميع الكائنات الحية التي تعيش على الأرض. ^[265]

يُقدَّر أن أكثر من 99% من جميع الأنواع، والتي تصل إلى أكثر من خمسة مليارات نوع، ^[266] التي عاشت على الأرض على الإطلاق قد انقرضت. ^{[234] [235]} وتتراوح التقديرات الخاصة بعدد الأنواع الحالية على الأرض من 10 ملايين إلى 14 مليونًا، ^{[267] [268]} ويُقدَّر أن حوالي 1.9 مليون منها قد تم تسميتها ^[269] و1.6 مليون موثق في قاعدة بيانات مركزية حتى الآن، ^[270] مما يترك ما لا يقل عن 80% لم يتم وصفها بعد.

يُعتقد أن الكيمياء عالية الطاقة أنتجت جزيئًا قادرًا على التكاثر ذاتيًا منذ حوالي 4 مليارات سنة، وبعد نصف مليار سنة كان آخر سلف مشترك لجميع أشكال الحياة موجودًا. ^[10] الإجماع العلمي الحالي هو أن الكيمياء الحيوية المعقدة التي تشكل الحياة جاءت من تفاعلات كيميائية أبسط. ^{[271] [272]} ربما تضمنت بداية الحياة جزيئات قادرة على التكاثر ذاتيًا مثل الحمض النووي الريبي ^[273] وتجميع الخلايا البسيطة. ^[274]

تنحدر جميع الكائنات الحية على الأرض من سلف مشترك أو مجموعة جينية سلفية . ^{[168] [275]} الأنواع الحالية هي مرحلة في عملية التطور، حيث أن تنوعها هو نتاج سلسلة طويلة من أحداث النشوء والانقراض. ^[276] تم استنتاج الأصل المشترك للكائنات الحية لأول مرة من أربع حقائق بسيطة حول الكائنات الحية: أولاً، لديهم توزيعات جغرافية لا يمكن تفسيرها بالتكيف المحلي. ثانيًا، تنوع الحياة ليس مجموعة من الكائنات الحية الفريدة تمامًا، بل كائنات حية تشترك في أوجه تشابه مورفولوجية. ثالثًا، السمات الأثرية التي ليس لها غرض واضح تشبه السمات السلفية الوظيفية. رابعًا، يمكن تصنيف الكائنات الحية باستخدام هذه التشابهات في تسلسل هرمي من المجموعات المتداخلة، على غرار شجرة العائلة. ^[277]

بسبب النقل الجيني الأفقي، قد تكون "شجرة الحياة" هذه أكثر تعقيدًا من شجرة متفرعة بسيطة، حيث انتشرت بعض الجينات بشكل مستقل بين الأنواع البعيدة الصلة. ^{[278] [279]} لحل هذه المشكلة وغيرها، يفضل بعض المؤلفين استخدام " مرجان الحياة " كاستعارة أو نموذج رياضي لتوضيح تطور الحياة. يعود هذا الرأي إلى فكرة ذكرها داروين بإيجاز لكنه تخلى عنها لاحقًا. ^[280]

تركت الأنواع السابقة أيضًا سجلات لتاريخها التطوري. تشكل الحفريات، جنبًا إلى جنب مع التشريح المقارن للكائنات الحية الحالية، السجل المورفولوجي أو التشريحي. ^[281] من خلال مقارنة تشريح كل من الأنواع الحديثة والمنقرضة، يمكن لعلماء الحفريات استنتاج أنساب تلك الأنواع. ومع ذلك، فإن هذا النهج هو الأكثر نجاحًا للكائنات الحية التي كان لها أجزاء صلبة في الجسم، مثل الأصداف أو العظام أو الأسنان. علاوة على ذلك، نظرًا لأن بدائيات النوى مثل البكتيريا والعتائق تشترك في مجموعة محدودة من الأشكال المشتركة، فإن حفرياتها لا توفر معلومات عن أسلافها.

في الآونة الأخيرة، جاءت الأدلة على السلف المشترك من دراسة أوجه التشابه الكيميائية الحيوية بين الكائنات الحية. على سبيل المثال، تستخدم جميع الخلايا الحية نفس المجموعة الأساسية من النيوكليوتيدات والأحماض الأمينية . ^[282] كشف تطور علم الوراثة الجزيئي عن سجل التطور المتبقي في جينومات الكائنات الحية: تحديد متى انحرفت الأنواع من خلال الساعة الجزيئية التي تنتجها الطفرات. ^[283] على سبيل المثال، كشفت مقارنات تسلسل الحمض النووي هذه أن البشر والشمبانزي يشتركون في 98٪ من جينوماتهم وتحليل المناطق القليلة التي يختلفون فيها يساعد في إلقاء الضوء على متى كان السلف المشترك لهذه الأنواع موجودًا. ^[284]

سكنت بدائيات النوى الأرض منذ ما يقرب من 3-4 مليارات سنة. ^{[286] [287]} لم تحدث تغييرات واضحة في مورفولوجيا أو تنظيم الخلايا في هذه الكائنات الحية على مدى المليارات القليلة التالية من السنين. ^[288] ظهرت الخلايا حقيقية النواة منذ ما بين 1.6 و 2.7 مليار سنة. جاء التغيير الرئيسي التالي في بنية الخلية عندما ابتلعت الخلايا حقيقية النواة البكتيريا، في ارتباط تعاوني يسمى التعايش الداخلي . ^{[289] [290]} ثم خضعت البكتيريا المبتلعه والخلية المضيفة للتطور المشترك، حيث تطورت البكتيريا إما إلى الميتوكوندريا أو الهيدروجينوسومات . ^[291] أدى ابتلاع آخر للكائنات الحية الشبيهة بالسيانوبكتيريا إلى تكوين البلاستيدات الخضراء في الطحالب والنباتات. ^[292]

كان تاريخ الحياة هو تاريخ الكائنات وحيدة الخلية حقيقيات النوى وبدائيات النوى والعتائق حتى حوالي 610 مليون سنة مضت عندما بدأت الكائنات متعددة الخلايا في الظهور في المحيطات في العصر الإدياكاري . ^{[286] [293]} حدث تطور التعدد الخلوي في أحداث مستقلة متعددة، في كائنات متنوعة مثل الإسفنج والطحالب البنية والبكتيريا الزرقاء والعفن المخاطي والبكتيريا المخاطية . ^[294] في يناير 2016، أفاد العلماء أنه منذ حوالي 800 مليون سنة، ربما سمح تغيير وراثي بسيط في جزيء واحد يسمى GK-PID للكائنات بالانتقال من كائن أحادي الخلية إلى واحدة من العديد من الخلايا. ^[295]

بعد فترة وجيزة من ظهور هذه الكائنات متعددة الخلايا الأولى، ظهرت كمية كبيرة من التنوع البيولوجي على مدى ما يقرب من 10 ملايين سنة، في حدث يسمى الانفجار الكامبري . هنا، ظهرت غالبية أنواع الحيوانات الحديثة في السجل الأحفوري، بالإضافة إلى سلالات فريدة انقرضت لاحقًا. ^[296] تم اقتراح العديد من المحفزات للانفجار الكامبري، بما في ذلك تراكم الأكسجين في الغلاف الجوي من عملية التمثيل الضوئي. ^[297]

منذ حوالي 500 مليون سنة، استعمرت النباتات والفطريات الأرض وتبعتها قريبًا المفصليات والحيوانات الأخرى. ^[298] كانت الحشرات ناجحة بشكل خاص وتشكل حتى اليوم غالبية الأنواع الحيوانية. ^{[299] ظهرت} البرمائيات لأول مرة منذ حوالي 364 مليون سنة، تلتها السلويات المبكرة والطيور منذ حوالي 155 مليون سنة (كلاهما من سلالات تشبه "الزواحف")، والثدييات منذ حوالي 129 مليون سنة، والقردة منذ حوالي 10 ملايين سنة والبشر الحديثون منذ حوالي 250000 سنة. ^{[300] [301] [302]} ومع ذلك، وعلى الرغم من تطور هذه الحيوانات الكبيرة، فإن الكائنات الحية الأصغر حجمًا والمماثلة للأنواع التي تطورت في وقت مبكر من هذه العملية لا تزال ناجحة للغاية وتهيمن على الأرض، حيث تكون غالبية الكتلة الحيوية والأنواع بدائية النوى. ^[146]

يعود اقتراح أن نوعًا واحدًا من الكائنات الحية يمكن أن ينحدر من نوع آخر إلى بعض الفلاسفة اليونانيين الأوائل قبل سقراط ، مثل أناكسيماندر وإمبيدوكليس . ^[304] استمرت مثل هذه المقترحات حتى العصر الروماني. تبع الشاعر والفيلسوف لوكريتيوس إمبيدوكليس في عمله الرائع De rerum natura ( حرفيًا " حول طبيعة الأشياء " ). ^{[305] [306]} 

وعلى النقيض من هذه الآراء المادية ، اعتبرت الأرسطية كل الأشياء الطبيعية بمثابة تحقيقات لإمكانيات طبيعية ثابتة، تُعرف بالأشكال . [ ^{307] [308]} وأصبح هذا جزءًا من الفهم الغائي في العصور الوسطى للطبيعة حيث تلعب كل الأشياء دورًا مقصودًا في النظام الكوني الإلهي . أصبحت الاختلافات في هذه الفكرة الفهم القياسي للعصور الوسطى وتم دمجها في التعلم المسيحي، لكن أرسطو لم يطالب بأن تتوافق الأنواع الحقيقية من الكائنات الحية دائمًا واحدًا لواحد مع الأشكال الميتافيزيقية الدقيقة وأعطى أمثلة محددة لكيفية ظهور أنواع جديدة من الكائنات الحية. ^[309]

كتب عدد من العلماء العرب المسلمين عن التطور، وأبرزهم ابن خلدون ، الذي كتب كتاب المقدمة في عام 1377 م، والذي أكد فيه أن البشر تطوروا من "عالم القردة"، في عملية "أصبحت الأنواع من خلالها أكثر عددًا". ^[310]

لقد رفض " العلم الجديد" في القرن السابع عشر النهج الأرسطي. فقد سعى إلى تفسير الظواهر الطبيعية من حيث القوانين الفيزيائية التي كانت هي نفسها بالنسبة لجميع الأشياء المرئية والتي لم تتطلب وجود أي فئات طبيعية ثابتة أو نظام كوني إلهي. ومع ذلك، كان هذا النهج الجديد بطيئًا في ترسيخ جذوره في العلوم البيولوجية: المعقل الأخير لمفهوم الأنواع الطبيعية الثابتة. لقد طبق جون راي أحد المصطلحات الأكثر عمومية سابقًا للأنواع الطبيعية الثابتة، "الأنواع"، على أنواع النباتات والحيوانات، لكنه حدد بدقة كل نوع من الكائنات الحية كنوع واقترح أنه يمكن تعريف كل نوع من خلال السمات التي تستمر جيلًا بعد جيل. ^[311] لقد اعترف التصنيف البيولوجي الذي قدمه كارل لينيوس في عام 1735 صراحةً بالطبيعة الهرمية للعلاقات بين الأنواع، لكنه لا يزال ينظر إلى الأنواع على أنها ثابتة وفقًا لخطة إلهية. ^[312]

تكهن علماء طبيعة آخرون في هذا الوقت بالتغير التطوري للأنواع بمرور الوقت وفقًا للقوانين الطبيعية. في عام 1751، كتب بيير لويس موبيرتويس عن التعديلات الطبيعية التي تحدث أثناء التكاثر وتتراكم على مدى أجيال عديدة لإنتاج أنواع جديدة. ^{[313] اقترح} جورج لويس ليكلير، كونت دي بوفون ، أن الأنواع يمكن أن تتدهور إلى كائنات حية مختلفة، واقترح إيراسموس داروين أن جميع الحيوانات ذوات الدم الحار يمكن أن تنحدر من كائن حي دقيق واحد (أو "خيط"). ^[314] كان أول مخطط تطوري كامل هو نظرية "التحول" لجان بابتيست لامارك عام 1809، ^[315] والتي تصورت التولد التلقائي الذي ينتج باستمرار أشكالًا بسيطة من الحياة التي طورت تعقيدًا أكبر في سلالات متوازية ذات ميل تقدمي متأصل، وافترضت أنه على المستوى المحلي، تكيفت هذه السلالات مع البيئة من خلال وراثة التغييرات الناجمة عن استخدامها أو عدم استخدامها في الوالدين. ^[316] (أطلق على العملية الأخيرة فيما بعد اسم لاماركية .) ^{[316] [317] [318]} وقد أدان علماء الطبيعة الراسخون هذه الأفكار باعتبارها تكهنات تفتقر إلى الدعم التجريبي. وعلى وجه الخصوص، أصر جورج كوفييه على أن الأنواع غير مرتبطة ببعضها البعض وثابتة، وأن أوجه التشابه بينها تعكس التصميم الإلهي للاحتياجات الوظيفية. وفي الوقت نفسه، طور ويليام بالي أفكار راي عن التصميم الخيري في كتابه اللاهوت الطبيعي أو أدلة وجود وسمات الإله (1802)، والذي اقترح التكيفات المعقدة كدليل على التصميم الإلهي والذي أعجب به تشارلز داروين. ^{[319] [320]}

لقد جاء الانفصال الحاسم عن مفهوم الفئات أو الأنماط النمطية الثابتة في علم الأحياء مع نظرية التطور من خلال الانتقاء الطبيعي، والتي صاغها تشارلز داروين وألفريد والاس من حيث السكان المتغيرين. استخدم داروين تعبير " النسب مع التعديل " بدلاً من "التطور". ^[321] متأثرًا جزئيًا بمقال عن مبدأ السكان (1798) لتوماس روبرت مالتوس ، لاحظ داروين أن النمو السكاني من شأنه أن يؤدي إلى "صراع من أجل البقاء" حيث تسود الاختلافات المواتية بينما تهلك أخرى. في كل جيل، يفشل العديد من النسل في البقاء على قيد الحياة إلى سن التكاثر بسبب الموارد المحدودة. يمكن أن يفسر هذا تنوع النباتات والحيوانات من أصل مشترك من خلال عمل القوانين الطبيعية بنفس الطريقة لجميع أنواع الكائنات الحية. ^{[322] [323] [324] [325]} طور داروين نظريته في "الانتقاء الطبيعي" منذ عام 1838 فصاعدًا وكان يكتب "كتابه الكبير" حول هذا الموضوع عندما أرسل له ألفريد راسل والاس نسخة من نفس النظرية تقريبًا في عام 1858. وقد تم تقديم أوراقهم المنفصلة معًا في اجتماع عام 1858 لجمعية لينيان في لندن . ^[326] في نهاية عام 1859، شرح داروين "ملخصه" بعنوان " أصل الأنواع " الانتقاء الطبيعي بالتفصيل وبطريقة أدت إلى قبول واسع النطاق لمفاهيم داروين للتطور على حساب النظريات البديلة . طبق توماس هنري هكسلي أفكار داروين على البشر، مستخدمًا علم الحفريات وعلم التشريح المقارن لتقديم دليل قوي على أن البشر والقردة يشتركون في أصل مشترك. وقد انزعج البعض من هذا لأنه يعني ضمناً أن البشر ليس لديهم مكانة خاصة في الكون . ^[327]

ظلت آليات الوراثة الإنجابية وأصل السمات الجديدة لغزًا. وتحقيقًا لهذه الغاية، طور داروين نظريته المؤقتة في التعددية الجينية . ^[328] في عام 1865، أفاد جريجور مندل أن السمات تُورث بطريقة يمكن التنبؤ بها من خلال التوزيع والفصل المستقل للعناصر (المعروفة لاحقًا باسم الجينات). حلت قوانين مندل للوراثة في النهاية محل معظم نظرية التعددية الجينية لداروين. ^{[329] أجرى} أوغست فايزمان التمييز المهم بين الخلايا الجرثومية التي تنتج الأمشاج (مثل الحيوانات المنوية والبويضات ) والخلايا الجسدية للجسم ، موضحًا أن الوراثة تمر عبر خط الخلايا الجرثومية فقط. ربط هوغو دي فريس نظرية التعددية الجينية لداروين بتمييز فايزمان بين الخلايا الجرثومية والجسدية واقترح أن الجينات التعددية الجينية لداروين تتركز في نواة الخلية وعندما يتم التعبير عنها يمكن أن تنتقل إلى السيتوبلازم لتغيير بنية الخلية . كان دي فريس أيضًا أحد الباحثين الذين جعلوا عمل مندل معروفًا، معتقدًا أن السمات المندلية تتوافق مع نقل الاختلافات القابلة للتوريث على طول الخط الجرثومي. ^[330] لشرح كيفية نشوء المتغيرات الجديدة، طور دي فريس نظرية الطفرة التي أدت إلى صدع مؤقت بين أولئك الذين قبلوا التطور الدارويني وعلماء القياسات الحيوية الذين تحالفوا مع دي فريس. ^{[331] [332]} في ثلاثينيات القرن العشرين، وضع رواد في مجال علم الوراثة السكانية ، مثل رونالد فيشر وسيوال رايت وجاي بي إس هالدين أسس التطور على فلسفة إحصائية قوية. وبالتالي تم التوفيق بين التناقض الزائف بين نظرية داروين والطفرات الجينية والوراثة المندلية . ^[333]

في عشرينيات وثلاثينيات القرن العشرين، ربطت نظرية التوليف الحديثة بين الانتقاء الطبيعي وعلم الوراثة السكانية، استنادًا إلى الوراثة المندلية، في نظرية موحدة تضمنت الانجراف الجيني العشوائي، والطفرة، وتدفق الجينات. ركزت هذه النسخة الجديدة من نظرية التطور على التغيرات في ترددات الأليلات في السكان. وأوضحت الأنماط التي لوحظت عبر الأنواع في السكان، من خلال التحولات الأحفورية في علم الحفريات. ^[333]

ومنذ ذلك الحين، عملت التركيبات الإضافية على توسيع القدرة التفسيرية للتطور في ضوء العديد من الاكتشافات، لتغطية الظواهر البيولوجية عبر التسلسل الهرمي البيولوجي بأكمله من الجينات إلى السكان. ^[334]

أظهر نشر بنية الحمض النووي بواسطة جيمس واتسون وفرانسيس كريك مع مساهمة روزاليند فرانكلين في عام 1953 آلية فيزيائية للوراثة. ^{[335] حسن} علم الأحياء الجزيئي من فهم العلاقة بين النمط الجيني والنمط الظاهري . كما تم إحراز تقدم في التصنيفات التطورية ، ورسم خريطة انتقال السمات إلى إطار مقارن وقابل للاختبار من خلال نشر واستخدام الأشجار التطورية . ^[336] في عام 1973، كتب عالم الأحياء التطوري ثيودوسيوس دوبجانسكي أن " لا شيء في علم الأحياء له معنى إلا في ضوء التطور "، لأنه ألقى الضوء على العلاقات بين الحقائق التي بدت في البداية غير مترابطة في التاريخ الطبيعي وتحويلها إلى مجموعة متماسكة من المعرفة التفسيرية التي تصف وتتنبأ بالعديد من الحقائق القابلة للملاحظة حول الحياة على هذا الكوكب. ^[337]

يؤكد أحد الامتدادات، المعروف باسم علم الأحياء التنموي التطوري ويسمى بشكل غير رسمي "evo-devo"، على كيفية تأثير التغيرات بين الأجيال (التطور) على أنماط التغيير داخل الكائنات الحية الفردية ( التطور ). ^{[237] [338]} منذ بداية القرن الحادي والعشرين، جادل بعض علماء الأحياء لصالح توليفة تطورية موسعة ، والتي من شأنها أن تفسر تأثيرات أنماط الوراثة غير الجينية، مثل علم الوراثة فوق الجينية ، والتأثيرات الأبوية ، والميراث البيئي والميراث الثقافي ، والقدرة على التطور . ^{[339] [340]}

في القرن التاسع عشر، وخاصة بعد نشر كتاب أصل الأنواع في عام 1859، كانت فكرة تطور الحياة مصدرًا نشطًا للنقاش الأكاديمي الذي ركز على الآثار الفلسفية والاجتماعية والدينية للتطور. واليوم، يقبل الغالبية العظمى من العلماء نظرية التوليف التطوري الحديثة. ^[237] ومع ذلك، لا يزال التطور مفهومًا مثيرًا للجدال بالنسبة لبعض المؤمنين بالله . ^[342]

في حين أن الديانات والطوائف المختلفة قد توفقت بين معتقداتها والتطور من خلال مفاهيم مثل التطور الإلهي ، هناك خلقيون يعتقدون أن التطور يتناقض مع أساطير الخلق الموجودة في أديانهم والذين يثيرون اعتراضات مختلفة على التطور . ^{[135] [343] [344]} وكما ثبت من خلال الاستجابات لنشر بقايا التاريخ الطبيعي للخلق في عام 1844، فإن الجانب الأكثر إثارة للجدل في علم الأحياء التطوري هو ضمناً التطور البشري بأن البشر يشتركون في أصل مشترك مع القردة وأن القدرات العقلية والأخلاقية للبشرية لها نفس أنواع الأسباب الطبيعية مثل السمات الموروثة الأخرى في الحيوانات. ^[345] في بعض البلدان، ولا سيما الولايات المتحدة، أدت هذه التوترات بين العلم والدين إلى تأجيج الجدل الحالي حول الخلق والتطور، وهو صراع ديني يركز على السياسة والتعليم العام . ^[346] في حين أن المجالات العلمية الأخرى مثل علم الكونيات ^[347] وعلوم الأرض ^[348] تتعارض أيضًا مع التفسيرات الحرفية للعديد من النصوص الدينية ، فإن علم الأحياء التطوري يواجه معارضة أكبر بكثير من قبل الحرفيين الدينيين.

كان تدريس نظرية التطور في فصول علم الأحياء في المدارس الثانوية الأمريكية غير شائع في معظم النصف الأول من القرن العشرين. تسبب قرار محاكمة سكوبس لعام 1925 في أن يصبح الموضوع نادرًا جدًا في كتب علم الأحياء الثانوية الأمريكية لجيل كامل، ولكن تم إعادة تقديمه تدريجيًا لاحقًا وأصبح محميًا قانونيًا بقرار إبرسون ضد أركنساس لعام 1968. منذ ذلك الحين، تم حظر الاعتقاد الديني المتنافس المتمثل في الخلقية قانونيًا في المناهج الدراسية في المدارس الثانوية في قرارات مختلفة في السبعينيات والثمانينيات، لكنه عاد في شكل علمي زائف باسم التصميم الذكي (ID)، ليتم استبعاده مرة أخرى في قضية كيتزميلر ضد منطقة دوفر المدرسية ^{لعام 2005. [349]} لم يولد النقاش حول أفكار داروين جدلاً كبيرًا في الصين. ^[350]

• التراجع (علم الأحياء)  - فكرة مفادها أن الأنواع يمكن أن تعود إلى أشكال بدائية
• الأنواع الزمنية

معلومات عامة

• "التطور" في برنامج " في عصرنا " على قناة بي بي سي
• "مصادر التطور من الأكاديميات الوطنية". واشنطن العاصمة: الأكاديمية الوطنية للعلوم . تم الاسترجاع في 30 مايو 2011 .
• "فهم التطور: مصدرك الوحيد للمعلومات حول التطور". بيركلي، كاليفورنيا: جامعة كاليفورنيا، بيركلي . تم الاسترجاع في 30 مايو 2011 .
• "تطور التطور – 150 عامًا من كتاب داروين "حول أصل الأنواع". مقاطعة أرلينجتون، فيرجينيا: مؤسسة العلوم الوطنية . مؤرشف من الأصل في 19 مايو 2011. تم الاسترجاع في 30 مايو 2011 .
• "الخط الزمني التفاعلي لتطور الإنسان". مؤسسة سميثسونيان ، المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي . 28 يناير 2010. تم الاسترجاع في 14 يوليو 2018 .يتطلب Adobe Flash.
• "تاريخ التطور في الولايات المتحدة". صالون . تم الاسترجاع في 2021-08-24.
• فيديو (1980؛ رسوم متحركة من Cosmos؛ 8:01): "Evolution" – كارل ساجان على YouTube

التجارب

• لينسكي، ريتشارد إي . "التطور التجريبي". إيست لانسينغ، ميشيغان: جامعة ولاية ميشيغان . تم الاسترجاع في 31 يوليو 2013 .
• Chastain, Erick; Livnat, Adi; Papadimitriou, Christos ; Vazirani, Umesh (22 July 2014). "الخوارزميات والألعاب والتطور". PNAS . 111 (29): 10620–10623. Bibcode :2014PNAS..11110620C. doi : 10.1073/pnas.1406556111 . ISSN  0027-8424. PMC 4115542.  PMID 24979793  .

محاضرات اون لاين

• "سلسلة محاضرات عن التطور". بوابة التعلم عبر الإنترنت بجامعة هارفارد . كامبريدج، ماساتشوستس: جامعة هارفارد . مؤرشف من الأصل في 18 ديسمبر 2017. تم الاسترجاع في 15 يوليو 2018 .
• ستيرنز، ستيفن سي. "EEB 122: مبادئ التطور والبيئة والسلوك". دورات ييل المفتوحة . نيو هافن، كونيتيكت: جامعة ييل . مؤرشف من الأصل في 1 ديسمبر 2017. تم الاسترجاع في 14 يوليو 2018 .