النمل الأبيض

📅 آخر تحديث: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 34 صور
الموسوعة الحرة

النمل الأبيض مجموعة من الحشرات الاجتماعية التي تتغذى على أنواع مختلفة من المواد النباتية المتحللة ، وعادةً ما تكون على شكل خشب وأوراق متساقطة ودبال التربة . يتميز النمل الأبيض بقرون استشعاره الخرزية (المونيلفورمية) وطبقة العاملات ذات الجسم الرخو وغير المصبوغة، ولذلك يُطلق عليه عادةً اسم " النمل الأبيض "؛ [ 3 ] ومع ذلك، فهو ليس نملًا بل صراصير متطورة للغاية ؛ [ 4 ] [ 5 ] وهو أقرب جينيًا إلى بعض مجموعات الصراصير من قرب هذه المجموعات إلى أنواع أخرى من الصراصير. [ 6 ] [ 7 ] يوجد حاليًا حوالي 2997 نوعًا موصوفًا ، منها 2125 نوعًا تنتمي إلى عائلة النمل الأبيض (Termitidae ).

تُشكل النمل الأبيض رتبة فرعية تُسمى Isoptera ، أو فصيلة فرعية تُسمى Termitoidae ، ضمن رتبة Blattodea (الصراصير). كان النمل الأبيض يُصنف سابقًا في رتبة منفصلة عن الصراصير، لكن الدراسات التطورية في القرن الحادي والعشرين تُشير إلى أنه تطور من الصراصير، حيث يقع ضمن مجموعة فرعية ( سلالة ) مُتداخلة ، وهو المجموعة الشقيقة للصراصير آكلة الخشب من جنس Cryptocercus . [ 8 ] أشارت تقديرات سابقة إلى أن هذا التباين حدث خلال العصر الجوراسي أو الترياسي . بينما تُشير تقديرات أحدث إلى أن أصله يعود إلى أواخر العصر الجوراسي ، [ 9 ] مع ظهور أدلة لاحقة تُشير إلى أحافير من هذه الفترة. [ 10 ]

تُوصَف مستعمرات النمل الأبيض عادةً بأنها كائنات فائقة نظرًا للسلوكيات الجماعية لأفرادها التي تُشكّل كيانًا مُستقلًا ذاتيًا: المستعمرة نفسها. [ 11 ] يتراوح حجم مستعمراتها من بضع مئات من الأفراد إلى مجتمعات ضخمة تضم ملايين الأفراد. نادرًا ما تُرى معظم أنواعها، إذ تتميز بدورة حياة خفية حيث تبقى مختبئة داخل أنفاق وممرات أعشاشها طوال معظم حياتها. [ 12 ] على غرار النمل، إلى جانب بعض أنواع النحل والدبابير من رتبة غشائيات الأجنحة ، تمتلك معظم مستعمرات النمل الأبيض طبقتين متماثلتين هما "العاملة" و"الجندية" ، وتتكونان في الغالب من أفراد عقيمة، وتختلفان جسديًا وسلوكيًا عن الطبقات الأخرى. على عكس النمل، تبدأ معظم المستعمرات من أفراد ناضجين جنسيًا يُعرفان باسم "الملك" و"الملكة"، واللذان يُشكّلان معًا زوجًا أحادي الزواج مدى الحياة . [ 13 ] وعلى عكس النمل، الذي يخضع لتحول كامل ، فإن النمل الأبيض يخضع لتحول غير كامل يمر بمراحل البيضة والحورية والبالغ ، كما هو الحال مع الصراصير الأخرى.

أدى نجاح النمل الأبيض كمجموعة إلى استعماره لجميع اليابسة تقريبًا في العالم، مع أعلى تنوع بيولوجي في المناطق الاستوائية حيث يُقدّر أنه يشكل 10% من الكتلة الحيوية الحيوانية في بعض المناطق، وخاصة في أفريقيا التي تتمتع بأغنى تنوع بيولوجي بأكثر من 1000 نوع موصوف . [ 14 ] يُعد النمل الأبيض من أهم الكائنات المحللة للمواد النباتية المتحللة في المناطق شبه الاستوائية والاستوائية من العالم، وتُعد إعادة تدويره للخشب والمواد النباتية ذات أهمية بيئية كبيرة. العديد من أنواعه تُعتبر من مهندسي النظم البيئية القادرين على تغيير العديد من خصائص التربة مثل الهيدرولوجيا ، والتحلل، ودورة المغذيات ، والنمو النباتي، وبالتالي التنوع البيولوجي المحيط من خلال التلال الكبيرة التي تبنيها بعض الأنواع. [ 15 ]

للنمل الأبيض تأثيرات عديدة على الإنسان. فهو يُعدّ طعامًا شهيًا في بعض الثقافات، مثل شعب ماكيريتاري في مقاطعة ألتو أورينوكو بفنزويلا ، حيث يُستخدم بكثرة كنوع من التوابل . [ 16 ] كما يُستخدم في العلاجات الطبية التقليدية لأمراض مختلفة، كالإنفلونزا والربو والتهاب الشعب الهوائية وغيرها . [ 17 ] [ 18 ] ولعلّ أشهر ما يُميّز النمل الأبيض هو كونه آفة تُصيب الأخشاب الإنشائية ؛ إلا أن الغالبية العظمى من أنواع النمل الأبيض غير ضارة، حيث تتوزع الأنواع ذات الأهمية الاقتصادية في المناطق التالية: أمريكا الشمالية (9 أنواع)، أستراليا (16 نوعًا)، شبه القارة الهندية (26 نوعًا)، أفريقيا الاستوائية (24 نوعًا)، وأمريكا الوسطى وجزر الهند الغربية (17 نوعًا). ومن بين أنواع الآفات المعروفة، ينتمي 28 نوعًا من أكثرها غزوًا وتدميرًا للهياكل إلى جنس كوبتوترمس . [ 19 ] من المتوقع أن يزداد انتشار معظم أنواع الآفات المعروفة بمرور الوقت نتيجة لتغير المناخ . [ 20 ] كما يُتوقع أن يؤدي ازدياد التوسع الحضري والترابط إلى توسيع نطاق بعض أنواع النمل الأبيض الضارة. [ 21 ]

أصل الكلمة

يُشتق اسم الرتبة الفرعية Isoptera من الكلمتين اليونانيتين iso (متساوي) و ptera (مجنح)، في إشارة إلى التساوي تقريبًا في حجم الجناحين الأمامي والخلفي. [ 22 ] أما كلمة "النمل الأبيض" فتُشتق من الكلمة اللاتينية واللاتينية المتأخرة termes (دودة الخشب، النمل الأبيض)، والتي عُدّلت بتأثير الكلمة اللاتينية terere (يفرك، يُتلف، يُعرّي) من الكلمة السابقة tarmes . يُعرف عش النمل الأبيض أيضًا باسم termitary أو termitarium (جمعها termitaria أو termitariums ). [ 23 ] استُخدمت الكلمة لأول مرة في اللغة الإنجليزية عام 1781. [ 24 ] كانت التسميات الموثقة سابقًا هي "نمل الخشب" أو "النمل الأبيض"، [ 25 ] على الرغم من أن هذه التسميات ربما لم تكن شائعة الاستخدام نظرًا لعدم وجود النمل الأبيض في الجزر البريطانية .

التصنيف والتاريخ التطوري

النمل الأبيض الشمالي العملاق هو أقدم أنواع النمل الأبيض الحية. وُصِفَ شكل جسمه بأنه بطن صرصور ملتصق بجزء أمامي من جسم نملة بيضاء. أجنحته تشبه أجنحة الصراصير، ومثل الصراصير، يضع بيضه في كيس.
يشير المظهر الخارجي للنملة الشمالية العملاقة Mastotermes darwiniensis إلى العلاقة الوثيقة بين النمل الأبيض والصراصير الأخرى.

كانت النمل الأبيض تُصنَّف سابقًا ضمن رتبة متساوية الأجنحة (Isoptera). وفي وقت مبكر من عام 1925، طُرحت اقتراحاتٌ تُشير إلى وجود صلة قرابة وثيقة بينها وبين الصراصير آكلة الخشب (جنس كريبتوسيركس ، صرصور الخشب) [ 26 ] استنادًا إلى تشابه السوطيات المعوية التكافلية بينهما. [ 27 ] وفي ستينيات القرن الماضي، ظهرت أدلة إضافية تدعم هذه الفرضية عندما  لاحظ ف. أ. ماكيتريك تشابهًا في الخصائص المورفولوجية بين بعض أنواع النمل الأبيض وحوريات كريبتوسيركس . [ 28 ] وفي عام 2008، أيَّد تحليل الحمض النووي من تسلسلات الحمض النووي الريبوزي 16S [ 29 ] موقع النمل الأبيض ضمن الشجرة التطورية التي تضم رتبة الصراصير (Blattodea) . [ 8 ] [ 30 ] ويُعتبر جنس الصراصير كريبتوسيركس، الذي يُشارك النمل الأبيض أقوى علاقة تطورية، المجموعة الشقيقة له. [ 8 ] [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] تتشابه النمل الأبيض وصراصير كريبتوسيركس في خصائصها المورفولوجية والاجتماعية: فعلى سبيل المثال، لا تُظهر معظم الصراصير خصائص اجتماعية، بينما يعتني صراصير كريبتوسيركس بصغاره ويُظهر سلوكيات اجتماعية أخرى مثل التغذية المتبادلة والتنظيف المتبادل . [ 34 ] وقد اقتُرح سابقًا تجميع رتبتي النمل الأبيض (Isoptera) وعائلة كريبتوسيرسيداي (Cryptocercidae) في فرع " زيلوفاجوديا " (Xylophagodea)، [ 35 ] لكن الباحثين اللاحقين اقترحوا إجراءً أكثر تحفظًا بالإبقاء على النمل الأبيض ضمن عائلة تيرميتويداي (Termitoidae)، وهي عائلة فرعية ضمن رتبة الصراصير، مما يحافظ على تصنيف النمل الأبيض على مستوى العائلة وما دونه. [ 36 ] لطالما اعتُبر النمل الأبيض وثيق الصلة بالصراصير وفرس النبي ، ويُصنف ضمن نفس الرتبة العليا ( ديكتيوبتيرا ) (Dictyoptera ). [ 37 ] [ 38 ]

يعود تاريخ العديد من أقدم أحافير النمل الأبيض المؤكدة إلى العصر الطباشيري المبكر ، ولكن بالنظر إلى تنوع النمل الأبيض في العصر الطباشيري وسجلات الأحافير المبكرة التي تُظهر وجود علاقة تكافلية بين الكائنات الدقيقة وهذه الحشرات، فمن المحتمل أنها نشأت في وقت سابق خلال العصر الجوراسي أو الترياسي. [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] ويدعم هذا الطرح اكتشاف جنس Sociala (وهو نوع من النمل الأبيض الجذعي) في تكوين كاراباستاو الذي يعود إلى العصر الجوراسي الأوسط إلى المتأخر عام 2024. [ 42 ]

من الأدلة الأخرى على أصل جوراسي، افتراض أن حيوان فروتافوسور المنقرض ، وهو من الثدييات التي عُثر عليها في تكوين موريسون ، كان يتغذى على النمل الأبيض، استنادًا إلى تشابهه المورفولوجي مع الثدييات الحديثة التي تتغذى على النمل الأبيض. [ 43 ] كما يحتوي تكوين موريسون على أحافير أعشاش حشرات اجتماعية قريبة من تلك الخاصة بالنمل الأبيض. [ 44 ] ويُعتقد أن أقدم عش نمل أبيض تم اكتشافه يعود إلى العصر الطباشيري العلوي في غرب تكساس ، حيث تم اكتشاف أقدم كريات براز معروفة أيضًا. [ 45 ] وقد واجهت الادعاءات بأن النمل الأبيض ظهر في وقت أبكر جدلًا. فعلى سبيل المثال، أشار إف إم ويسنر إلى أن نمل ماستوتيرميتيدي قد يعود إلى أواخر العصر البرمي ، قبل 251 مليون سنة، [ 46 ] كما تم اكتشاف أجنحة أحفورية تشبه إلى حد كبير أجنحة ماستوتيرمس ، وهو من عائلة ماستوتيرميتيدي، وهو أقدم أنواع النمل الأبيض الحية، في طبقات العصر البرمي في كانساس. [ 47 ] من المحتمل أن تكون النمل الأبيض قد ظهر لأول مرة خلال العصر الكربوني . [ 48 ] تشبه الأجنحة المطوية لصرصور الخشب الأحفوري Pycnoblattina ، المرتبة بنمط محدب بين القطعتين 1a و2a، تلك الموجودة في Mastotermes ، الحشرة الحية الوحيدة التي تحمل النمط نفسه. [ 47 ] مع ذلك، يرى كومار كريشنا وآخرون أن جميع حشرات حقبتي الحياة القديمة والترياسي المصنفة مبدئيًا على أنها نمل أبيض، لا تمت بصلة للنمل الأبيض، ويجب استبعادها من رتبة Isoptera. [ 49 ] تشير دراسات أخرى إلى أن أصل النمل الأبيض أحدث، إذ انفصل عن Cryptocercus في وقت ما خلال العصر الطباشيري المبكر . [ 50 ] 

صورة مكبرة لعامل.

يُظهر النمل الأبيض الشمالي العملاق البدائي ( Mastotermes darwiniensis ) العديد من الخصائص الأساسية المشابهة للصراصير الأخرى، والتي لا يشترك فيها مع أنواع النمل الأبيض الأخرى، مثل وضع بيضه في تجمعات ووجود فصوص شرجية على أجنحته. [ 51 ] يُطلق على النمل الأبيض أحيانًا اسم "النمل الأبيض"، ولكن التشابه الوحيد بينه وبين النمل يعود إلى طبيعته الاجتماعية، والتي تُعزى إلى التطور التقاربي [ 52 ] [ 53 ] حيث كان النمل الأبيض أول الحشرات الاجتماعية التي طورت نظامًا طبقيًا منذ أكثر من 100 مليون سنة. [ 54 ] تتميز جينومات النمل الأبيض عمومًا بحجمها الكبير نسبيًا مقارنةً بجينومات الحشرات الأخرى؛ يبلغ حجم أول جينوم كامل التسلسل للنمل الأبيض، وهو جينوم Zootermopsis nevadensis ، والذي نُشر في مجلة Nature Communications ، حوالي 500 ميجابايت، [ 55 ] بينما يبلغ حجم جينومين نُشرا لاحقًا، وهما Macrotermes natalensis و Cryptotermes secundus ، حوالي 1.3 جيجابايت. [ 56 ] [ 53 ]

التطور الوراثي الخارجي الذي يوضح علاقة النمل الأبيض بمجموعات الحشرات الأخرى: [ 57 ]

شجرة التطور الداخلي التي توضح العلاقة بين عائلات النمل الأبيض الموجودة: [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ]

يوجد حاليًا 3173 نوعًا معروفًا من النمل الأبيض، حيًا كان أو متحجرًا، مصنفة ضمن 12 عائلة؛ وعادةً ما يتطلب تحديدها معرفة الطبقات التناسلية و/أو طبقات الجنود. وتنقسم رتبة النمل الأبيض (Isoptera) إلى المجموعات التالية من الفروع والعائلات، مع توضيح الفصائل الفرعية في تصنيفها: [ 49 ] [ 61 ]

عائلات النمل الأبيض المبكرة التباين

رتبة فرعية من النمل الأبيض المتساوي الأجنحة ، بروليه ، 1832
عائلة † Cratomastotermitidae Engel و Grimaldi و Krishna ، 2009
عائلة النمل الأبيض Mastotermitidae Desneux ، 1904
Parvorder Euisoptera إنجل، غريمالدي، وكريشنا، 2009
عائلة † Melqartitermitidae Engel، 2021
عائلة † Mylacrotermitidae Engel، 2021
عائلة † Krishnatermitidae Engel، 2021
العائلة † Termopsidae Holmgren ، 1911
عائلة † Carinatermitidae Krishna & Grimaldi، 2000
Minorder Teletisoptera Barden & Engel، 2021
عائلة أركوترموبسيداي (إنجل، غريمالدي، وكريشنا، 2009)
عائلة Hodotermitidae Desneux، 1904
عائلة Hodotermopsidae Engel، 2021
الفصيلة الفرعية † Hodotermopsellinae Engel & Jouault، 2024
الفصيلة الفرعية Hodotermopsinae Engel، 2021
عائلة † Arceotermitidae Engel، 2021
الفصيلة الفرعية † أرسيوتيرميتيناي إنجل، 2021
الفصيلة الفرعية † Cosmotermitinae Engel، 2021
عائلة Stolotermitidae Holmgren، 1910
الفصيلة الفرعية Stolotermitinae Holmgren، 1910
الفصيلة الفرعية Porotermitinae Emerson ، 1942
Minorder Artisoptera Engel، 2021
عائلة † Tanytermitidae Engel، 2021
Microrder Icoisoptera Engel, 2013
عائلة كالوتيرميتيدي فروغات ، 1897
نانورد نيويسوبترا إنجل، جريمالدي، وكريشنا، 2009
انظر أدناه للاطلاع على العائلات والفروع العائلية

نيويزوبترا

تُعدّ رتبة النمل الأبيض الحديثة (Neoisoptera ) ، والتي تعني حرفيًا "النمل الأبيض الأحدث" (من منظور تطوري)، مجموعة تصنيفية حديثة تضم عائلات مثل Heterotermitidae و Rhinotermitidae و Termitidae . تتميز هذه الرتبة بتطور طبقي ثنائي، حيث يوجد فيها عاملات حقيقيات، ولذلك فهي تفتقر بشكل ملحوظ إلى العمال الكاذبين (باستثناء Stylotermitidae : انظر أدناه ). تمتلك جميع أفراد هذه الرتبة اليافوخ، وهو عبارة عن ثقب دائري أو سلسلة من الثقوب في منطقة منخفضة في منتصف الرأس. يتصل اليافوخ بالغدة الجبهية، وهي عضو فريد من نوعه في النمل الأبيض الحديث، وقد تطور لإفراز مجموعة من المواد الكيميائية والإفرازات الدفاعية، ولذلك يكون أكثر تطورًا في طبقة الجنود. [ 62 ] تطور هضم السليلوز في عائلة النمل الأبيض (Termitidae) بالتزامن مع البكتيريا المعوية [ 63 ] ، وقد طورت العديد من التصنيفات علاقات تكافلية إضافية، مثل علاقتها بفطر Termitomyces ؛ في المقابل، تحتوي أمعاؤها الخلفية على سوطيات وبدائيات نوى في جميع أنواع النمل الأبيض القاعدية ( Neoisoptera ) الأخرى . تُنظم العائلات والفصائل الفرعية الموجودة حاليًا على النحو التالي: [ 58 ] [ 59 ]

رتبة نيويسوبترا المبكرة التفرع (غير رتبة جيويسوبترا)
عائلة † Archeorhinotermitidae Krishna & Grimaldi، 2003
عائلة Stylotermitidae Holmgren & Holmgren، 1917
عائلة Serritermitidae Holmgren، 1910
عائلة Rhinotermitidae Froggatt، 1897
عائلة Termitogetonidae Holmgren، 1910
عائلة Psammotermitidae Holmgren، 1910
الفصيلة الفرعية Prorhinotermitinae Quennedey & Deligne، 1975
الفصيلة الفرعية Psammotermitinae Holmgren، 1910
كليد جيويسوبتيرا إنجل وهيلمانز وبورغينيون، 2024
عائلة Heterotermitidae Froggatt، 1897 ( = Coptotermitinae Holmgren، 1910 )
عائلة النمل الأبيض (Termitidae) لاتريل، 1802
الفصيلة الفرعية Sphaerotermitinae Engel & Krishna، 2004
Subfamily Macrotermitinae Kemner, 1934, nomen protectum [ICZN 2003]
العائلة الفرعية Foraminitermitinae Holmgren، 1912
الفصيلة الفرعية Apicotermitinae Grassé & Noirot، 1954 [1955]
الفصيلة الفرعية Microcerotermitinae Holmgren، 1910
الفصيلة الفرعية Syntermitinae Engel & Krishna، 2004
الفصيلة الفرعية Forficullitermitinae Hellemans, Engel, & Bourguignon, 2024
الفصيلة الفرعية Engelitermitinae روميرو أرياس، رويسين، وشيفراهان، 2024
الفصيلة الفرعية Crepititermitinae Hellemans, Engel, & Bourguignon, 2024
الفصيلة الفرعية Protohamitermitinae Hellemans, Engel, & Bourguignon, 2024
الفصيلة الفرعية Cylindrotermitinae Hellemans, Engel, & Bourguignon, 2024
الفصيلة الفرعية Neocapritermitinae Hellemans, Engel, & Bourguignon, 2024
فصيلة Nasutitermitinae Hare، 1937
الفصيلة الفرعية Promirotermitinae Hellemans, Engel, & Bourguignon, 2024
فصيلة ميروكابريترميتيناي كيمنر، 1934
فصيلة Amitermitinae Kemner، 1934
الفصيلة الفرعية Cubitermitinae Weidner، 1956
الفصيلة الفرعية Termitinae Latreille، 1802

التوزيع والتنوع

توجد النمل الأبيض في جميع قارات العالم باستثناء القارة القطبية الجنوبية . يُعدّ تنوّع أنواع النمل الأبيض منخفضًا في أمريكا الشمالية وأوروبا (10 أنواع معروفة في أوروبا و50 في أمريكا الشمالية)، ولكنه مرتفع في أمريكا الجنوبية ، حيث يُعرف أكثر من 400 نوع. [ 64 ] من بين 2972 ​​نوعًا من النمل الأبيض المصنّف حاليًا، يوجد 1000 نوع في أفريقيا ، حيث تنتشر التلال بكثرة في مناطق معينة. يُمكن العثور على ما يقرب من 1.1 مليون تلة نمل أبيض نشطة في شمال منتزه كروجر الوطني وحده. [ 65 ] في آسيا ، يوجد 435 نوعًا من النمل الأبيض، تنتشر بشكل رئيسي في الصين . داخل الصين، تقتصر أنواع النمل الأبيض على الموائل الاستوائية وشبه الاستوائية المعتدلة جنوب نهر اليانغتسي. [ 64 ] في أستراليا ، جميع المجموعات البيئية للنمل الأبيض (النمل الأبيض الرطب، والنمل الأبيض الجاف، والنمل الأبيض الجوفي) متوطنة في البلاد، مع أكثر من 360 نوعًا مصنّفًا. [ 64 ] نظرًا لأن النمل الأبيض حشرات اجتماعية للغاية ووفيرة، فإنها تمثل نسبة كبيرة من الكتلة الحيوية للحشرات في العالم . يشكل النمل الأبيض والنمل حوالي 1% من أنواع الحشرات، لكنها تمثل أكثر من 50% من الكتلة الحيوية للحشرات. [ 66 ] 

بسبب نعومة جلدها، لا تعيش النمل الأبيض في البيئات الباردة أو شديدة البرودة. [ 67 ] توجد ثلاث مجموعات بيئية من النمل الأبيض: النمل الرطب، والنمل الجاف، والنمل الجوفي. يوجد النمل الرطب فقط في الغابات الصنوبرية، بينما يوجد النمل الجاف في الغابات الصلبة؛ أما النمل الجوفي فيعيش في مناطق متنوعة للغاية. [ 64 ] أحد أنواع النمل الجاف هو نمل الخشب الجاف الهندي الغربي ( Cryptotermes brevis ) ، وهو نوع غازي في أستراليا. [ 68 ]

تنوع رتبة النمل الأبيض حسب القارة:
آسياأفريقياأمريكا الشماليةأمريكا الجنوبيةأوروباأستراليا
العدد التقديري للأنواع43510005040010360

وصف

التشريح العام لنملة عاملة مع إظهار النملة البالغة (التكاثرية) والجندي؛ لاحظ انخفاض واندماج الصفائح الصلبة على الصدر وجسمًا أكثر غشائية مقارنةً بأنواع النمل الأبيض الأخرى من رتبة Dictyoptera . المصطلحات الوصفية للفك السفلي في أسفل اليمين. لا توجد اليافوخة في النمل الأبيض القاعدي، بل توجد فقط في النمل الأبيض من رتبة Neoisoptera.

عادةً ما تكون النمل الأبيض صغيرة الحجم، إذ يتراوح طولها بين 4 و15 مليمترًا ( 3/16 و 9 / 16 بوصة) . [ 64 ] أما أكبر أنواع النمل الأبيض الموجودة حاليًا فهي ملكات نوع Macrotermes bellicosus ، إذ يصل طولها إلى ما بين 4.5 و6 بوصات (11 و15 سم) . [ 69 ] وهناك نوع آخر من النمل الأبيض العملاق، وهو Gyatermes styriensis المنقرض ، الذي ازدهر في النمسا خلال العصر الميوسيني ، وكان يبلغ طول جناحيه 76 مليمترًا (3 بوصات) وطول جسمه 25 مليمترًا ( بوصة واحدة) . [ 70 ] [ ملاحظة 1 ]    

معظم النمل الأبيض العامل والجندي أعمى تمامًا لعدم امتلاكه زوجًا من العيون. مع ذلك، تمتلك بعض الأنواع، مثل نمل Hodotermes mossambicus ، عيونًا مركبة تستخدمها للتوجيه والتمييز بين ضوء الشمس وضوء القمر. [ 71 ] أما النمل المجنح (الذكور والإناث المجنحة) فيمتلك عيونًا بالإضافة إلى عيون بسيطة جانبية . لكن العيون البسيطة الجانبية غير موجودة في جميع أنواع النمل الأبيض، فهي غائبة في عائلات Hodotermitidae و Termopsidae و Archotermopsidae . [ 72 ] [ 73 ] وكغيره من الحشرات، يمتلك النمل الأبيض شفة علوية صغيرة على شكل لسان ودرعًا أماميًا (كليبوس )؛ وينقسم الدرع الأمامي إلى درع خلفي ودرع أمامي. لقرون استشعار النمل الأبيض وظائف متعددة، منها استشعار اللمس والتذوق والروائح (بما في ذلك الفيرومونات) والحرارة والاهتزاز. تتكون قرون استشعار النمل الأبيض من ثلاثة أجزاء أساسية: ساق ، وسويقة (أقصر عادةً من الساق)، وسوط (جميع الأجزاء التي تلي الساق والسويقة). [ 73 ] تحتوي أجزاء الفم على فك علوي ، وشفة سفلية، ومجموعة من الفكوك . يمتلك الفك العلوي والشفة السفلية لوامس تساعد النمل الأبيض على استشعار الطعام والتعامل معه. [ 73 ] يكون غلاف معظم الطبقات الخارجية ناعمًا ومرنًا نتيجةً لقلة التصلب، وخاصةً في منطقة البطن التي غالبًا ما تبدو شفافة. يرتبط تصبغ وتصلب الغلاف الخارجي بدورة حياة النمل ، حيث تميل الأنواع التي تقضي وقتًا أطول على السطح في العراء إلى امتلاك هيكل خارجي أكثر تصلبًا وتصبغًا.

كما هو الحال في جميع الحشرات، يتكون تشريح صدر النمل الأبيض من ثلاثة أجزاء: الصدر الأمامي ، والصدر الأوسط ، والصدر الخلفي . [ 73 ] يحتوي كل جزء على زوج من الأرجل . في الحشرات المجنحة، تقع الأجنحة عند الصدر الأوسط والصدر الخلفي، وهو ما يتوافق مع جميع الحشرات ذات الأربعة أجنحة. يتميز الصدر الأوسط والصدر الخلفي بصفائح هيكلية خارجية متطورة، بينما يتميز الصدر الأمامي بصفائح أصغر. [ 74 ]

رسم تخطيطي يوضح الجناح، بالإضافة إلى الدرقة والساق

يمتلك النمل الأبيض بطنًا مكونًا من عشرة أجزاء، يتألف من صفيحتين: الظهرية والبطنية . [ 75 ] تحتوي القطعة البطنية العاشرة على زوج من القرون الشرجية القصيرة . [ 76 ] تتكون الظهرية من عشر قطع، تسع منها عريضة وواحدة مستطيلة. [ 77 ] تشبه الأعضاء التناسلية تلك الموجودة في الصراصير، ولكنها أبسط. على سبيل المثال، لا يوجد عضو الإيلاج في الذكور المجنحة، وتكون الحيوانات المنوية إما غير متحركة أو عديمة الأسواط. مع ذلك، يمتلك نمل ماستوتيرميتيدي حيوانات منوية متعددة الأسواط ذات حركة محدودة . [ 78 ] الأعضاء التناسلية في الإناث بسيطة أيضًا. على عكس أنواع النمل الأبيض الأخرى، تمتلك إناث ماستوتيرميتيدي آلة وضع بيض ، وهي سمة تشبه إلى حد كبير تلك الموجودة في إناث الصراصير. [ 79 ]

تتميز الطبقات غير التناسلية من النمل الأبيض بأنها عديمة الأجنحة وتعتمد كلياً على أرجلها الست للتنقل. أما النمل المجنح، فلا يطير إلا لفترة وجيزة، لذا فهو يعتمد أيضاً على أرجله. [ 75 ] تتشابه أرجل جميع الطبقات، إلا أن أرجل الجنود أكبر حجماً وأثقل وزناً. يتشابه تركيب الأرجل مع الحشرات الأخرى، إذ تتكون من أجزاء تشمل الورك ، والمدور ، والفخذ ، والساق، والرسغ . [ 75 ] يختلف عدد النتوءات الظنبوبية على أرجل النمل. تمتلك بعض أنواع النمل الأبيض نتوءاً بين المخالب ، وهو موجود في الأنواع التي تتسلق الأسطح الملساء، ولكنه غائب في معظم أنواع النمل الأبيض. [ 80 ]

على عكس النمل، تتساوى أطوال الأجنحة الخلفية والأمامية في النمل الأبيض. [ 22 ] في أغلب الأحيان، يكون النمل المجنح ضعيف الطيران؛ إذ يعتمد أسلوبه على الانطلاق في الهواء والطيران في اتجاه عشوائي. [ 81 ] تشير الدراسات إلى أن النمل الأبيض الأصغر حجمًا لا يستطيع الطيران لمسافات طويلة مقارنةً بالنمل الأبيض الأكبر حجمًا. عندما يطير النمل الأبيض، تبقى أجنحته بزاوية قائمة، وعندما يكون ساكنًا، تبقى أجنحته موازية لجسمه. [ 82 ]

نظام الطبقات

نظراً لأن النمل الأبيض حشرات ذات تحول جزئي ، حيث تمر صغارها بمراحل انسلاخ متعددة وتدريجية قبل بلوغها، فقد أدى ظهور السلوك الاجتماعي الحقيقي إلى تغيير أنماط نمو هذه المجموعة من الحشرات بشكل ملحوظ، والتي على الرغم من تشابهها مع غشائيات الأجنحة الاجتماعية الحقيقية، إلا أنها لا تُعدّ متجانسة معها . فعلى عكس النمل والنحل والدبابير التي تخضع لتحول كامل ، وبالتالي لا تُظهر مرونة نمائية إلا في مرحلة اليرقة ، تظل أطوار النمل الأبيض البالغة المتحركة مرنة نمائياً طوال جميع مراحل حياتها حتى الانسلاخ الأخير ، مما سمح بشكل فريد بتطور طبقات متميزة ومرنة بين اليرقات. ونتيجة لذلك، يتكون نظام الطبقات في النمل الأبيض في الغالب من أفراد يافعين أو صغار السن الذين يقومون بمعظم العمل في المستعمرة، وهو ما يتناقض مع غشائيات الأجنحة الاجتماعية الحقيقية حيث يقتصر العمل على البالغين فقط.

يمكن وصف المرونة التطورية في النمل الأبيض بشكل مشابه لقدرة الخلايا ، حيث يوفر كل انسلاخ مستوىً متفاوتًا من القدرة الظاهرية. تُظهر الأطوار اليرقية المبكرة عادةً أعلى قدرة ظاهرية، ويمكن وصفها بأنها كاملة القدرة، أي قادرة على الانسلاخ إلى جميع الأنماط الظاهرية البديلة. أما الأطوار اليرقية اللاحقة، فقد تكون متعددة القدرات، حيث يمكنها الانسلاخ إلى أنماط ظاهرية تناسلية وغير تناسلية، ولكنها لا تستطيع الانسلاخ إلى نمط ظاهري واحد على الأقل. بينما تستطيع الأطوار اليرقية متعددة القدرات الانسلاخ إلى أنماط ظاهرية تناسلية أو غير تناسلية. أما الأطوار اليرقية أحادية القدرة، فتستطيع الانسلاخ إلى أنماط ظاهرية متقاربة تطوريًا، ثم يلتزم الطور الأخير، فلا يعود قادرًا على تغيير نمطه الظاهري، وبالتالي يُعتبر بالغًا وظيفيًا. [ 83 ] في معظم أنواع النمل الأبيض، تتناقص القدرة الظاهرية مع كل انسلاخ لاحق. تُعدّ التصنيفات القاعدية، مثل عائلة Archotermopsidae ، استثناءً بارزًا، إذ تتمتع بمرونة نمائية عالية حتى في المراحل اليرقية المتأخرة. في هذه التصنيفات القاعدية، تمر اليرقات بمراحل انسلاخ متقدمة ( من الحورية إلى الحشرة الكاملة )، وتراجعية ( من مجنحة إلى عديمة الأجنحة )، وثابتة ( زيادة في الحجم مع بقاء اليرقة عديمة الأجنحة )، والتي تُشير عادةً إلى المسار النمائي الذي يتبعه الفرد. [ 84 ] [ 85 ]

يوجد تباين كبير في أنماط النمو لدى النمل الأبيض حتى بين الأنواع المتقاربة، ولكن يمكن تعميمها عادةً في النمطين التاليين: الأول هو مسار النمو الخطي ، حيث تكون جميع اليرقات قادرة على التطور إلى أفراد بالغة مجنحة ، وتُظهر قدرة ظاهرية عالية، ولا توجد فيها طبقة عقيمة حقيقية باستثناء الجندي. أما الثاني فهو مسار النمو المتشعب ، حيث تنقسم اليرقات إلى سلالتين متميزتين تُعرفان بسلالات الحوريات ( المجنحة ) واللا أجنحة (عديمة الأجنحة). يحدث التشعب مبكرًا، إما عند البيضة أو خلال الطورين الأولين من النمو، ويمثل تطورًا لا رجعة فيه وملتزمًا إما بنمط الحياة التكاثري أو غير التكاثري. وعلى هذا النحو، تتكون سلالة اللا أجنحة في الغالب من أفراد عقيمة عديمة الأجنحة وذات سلوك إيثاري حقيقي (عمال حقيقيون، جنود)، بينما تتكون سلالة الحوريات بشكل رئيسي من أفراد خصبة مُقدر لها أن تصبح أفرادًا بالغة مجنحة. يُلاحظ مسار النمو المتشعب بشكل رئيسي في التصنيفات المشتقة (مثل Neoisoptera )، ويُعتقد أنه تطور بالتزامن مع طبقة العاملات العقيمة عندما انتقلت الأنواع إلى البحث عن الطعام خارج أعشاشها، بدلاً من أن يكون العش هو مصدر الطعام نفسه (كما هو الحال في الأنواع التي تعيش في الخشب بشكل إلزامي). [ 86 ] [ 84 ]

هناك ثلاث طبقات رئيسية سيتم مناقشتها أدناه:

علم الأحياء النمائي للنمل مقابل النمل الأبيض. على عكس النمل الذي يمر بمرحلة نمو خطية لا رجعة فيها من اليرقة إلى الحشرة البالغة، يُظهر النمل الأبيض نموًا أكثر تعقيدًا وغالبًا ما يكون متفرعًا، مما يسمح بمسارات أكثر مرونة للتصنيف الطبقي. مع ذلك، في معظم أنواع النمل الأبيض، يقتصر التطور الطبقي على مسارات وثيقة الصلة تعتمد على مجموعة متنوعة من العوامل مثل الإشارات الفيرومونية، وجنس وحجم الفرد.

تضطلع النملات العاملة بمعظم العمل داخل المستعمرة، فهي مسؤولة عن البحث عن الطعام وتخزينه ورعاية اليرقات والعش. [ 87 ] [ 88 ] وتُكلف النملات العاملة بهضم السليلوز الموجود في الطعام، ولذلك فهي الفئة الأكثر احتمالاً للتواجد في الخشب المصاب. تُعرف عملية تغذية النملات العاملة لأفراد المستعمرة الآخرين باسم التغذية التبادلية . التغذية التبادلية هي أسلوب غذائي فعال لتحويل وإعادة تدوير المكونات النيتروجينية. [ 89 ] وهي تُعفي الآباء من إطعام جميع الصغار باستثناء الجيل الأول، مما يسمح للمجموعة بالنمو بشكل أكبر ويضمن انتقال الكائنات الحية الدقيقة المتعايشة الضرورية في الأمعاء من جيل إلى آخر. يُعتقد أن النملات العاملة قد تطورت من يرقات غير مجنحة أكبر سنًا ( اليرقات ) طورت سلوكيات تعاونية؛ وفي الواقع، في بعض التصنيفات القاعدية ، من المعروف أن يرقات المراحل المتأخرة تقوم بدور النملات العاملة دون أن تتمايز كفئة منفصلة حقيقية. [ 88 ] [ 83 ] يمكن أن تكون العاملات ذكورًا أو إناثًا، مع أن بعض الأنواع التي تتميز بعاملات متعددة الأشكال قد يقتصر فيها أحد الجنسين على مسار نمائي محدد. قد تكون العاملات خصبة أو عقيمة، إلا أن مصطلح "عاملة" يُستخدم عادةً للإشارة إلى النوع الأخير، نظرًا لتطوره في مجموعات تصنيفية تُظهر مسارًا نمائيًا متشعبًا. [ 86 ] ونتيجةً لذلك، تُسمى العاملات العقيمة، كما في فصيلة النمل الأبيض (Termitidae) ، بالعاملات الحقيقية ، وهي الأكثر تطورًا، بينما تُسمى العاملات غير المتمايزة والخصبة، كما في فصيلة النمل الأبيض (Archotermopsidae) التي تعشش في الخشب، بالعاملات الكاذبة ، وهي الأكثر بدائية. [ 85 ] العاملات الحقيقية هي أفراد تتطور بشكل لا رجعة فيه من السلالة عديمة الأجنحة، وتتخلى تمامًا عن التطور إلى نملة بالغة مجنحة. تُظهر هذه العاملات سلوكيات إيثارية، وتخضع إما لانسلاخ نهائي أو تُظهر مستوى منخفضًا من القدرة الظاهرية. تتفاوت العاملات الحقيقية في مختلف فصائل النمل الأبيض ( Mastotermitidae و Hodotermitidae و Rhinotermitidae و Termitidae) بشكل كبير في مستوى المرونة التطورية حتى بين الفصائل وثيقة الصلة، حيث تمتلك العديد من الأنواع عاملات حقيقية قادرة على الانسلاخ إلى طبقات أخرى عديمة الأجنحة مثل العاملات التناسلية (العاملات التكاثرية ؛ عديمة الأجنحة ذات الصفات اليافعة)، والجنود، أو طبقات العاملات الأخرى.هي أفراد تنشأ من مسار النمو الخطي، وقد انسلخت بشكل تراجعي وفقدت براعم أجنحتها، وتُعتبر غير ناضجة ذات قدرات كاملة. وهي قادرة على أداء العمل، لكنها عمومًا أقل انخراطًا فيه، وتُعتبر أكثر تعاونًا من كونها إيثارية حقيقية. تُعرف هذه الأفراد، أو العاملات الكاذبات ، بأنها الأكثر تمثيلًا في السلالات القاعدية ( Kalotermitidae ، و Archotermopsidae ، و Hodotermopsidae ، وSerritermitidae )، وهي تُشبه العاملات الحقيقية إلى حد كبير، حيث تؤدي معظم العمل وتُظهر سلوكًا إيثاريًا مماثلًا، إلا أنها تختلف عنها في تطورها عن مسار النمو الخطي، حيث تمر بمرحلة انسلاخ ثابتة؛ أي أنها توقفت عن النمو قبل نمو براعم الأجنحة، وتُعتبر غير ناضجة ذات قدرات متعددة. [ 85 ] [ 84 ]

تُعدّ طبقة الجنود الأكثر تخصصًا من الناحية التشريحية والسلوكية، وهدفها الوحيد هو الدفاع عن المستعمرة. [ 90 ] يمتلك العديد من الجنود رؤوسًا كبيرة ذات فكوك قوية مُعدّلة بشكل كبير لدرجة أنها لا تستطيع إطعام نفسها. وبدلًا من ذلك، مثل اليرقات، يتم إطعامها بواسطة العاملات. [ 90 ] [ 91 ] تُعدّ الفتحات البسيطة في الجبهة، والتي تؤدي إلى غدة تُفرز مواد دفاعية، سمة مميزة لشعبة Neoisoptera ، وهي موجودة في جميع التصنيفات الحالية مثل Rhinotermitidae. [ 92 ] تمتلك غالبية أنواع النمل الأبيض جنودًا ذوي فكوك، يُمكن تمييزهم بسهولة من خلال الرأس والفكوك الكبيرة غير المتناسبة. [ 88 ] [ 90 ] لدى بعض أنواع النمل الأبيض، طوّرت طبقة الجنود رؤوسًا كروية (فراغموتية) لسدّ أنفاقها الضيقة، كما هو الحال في Cryptotermes . [ 93 ] لدى جنود النمل الأبيض ذوي الفكوك، تكيفت الفكوك لاستراتيجيات دفاعية متنوعة: العض/السحق ( Incisitermes )، والقطع ( Cubitermes )، والقطع/الكسر ( Dentispicotermes )، والكسر المتناظر ( Termes )، والكسر غير المتناظر ( Neocapritermes )، والثقب ( Armitermes ). [ 94 ] في أنواع النمل الأبيض الأكثر تطورًا، قد يكون الجنود متعددي الأشكال، ويشملون أشكالًا ثانوية وكبيرة. ومن بين الجنود المتخصصين مورفولوجيًا أيضًا، نجد جنود Nasutes ، الذين يمتلكون نتوءًا يشبه القرن ( nasus ) على الرأس. [ 88 ] يتميز هؤلاء الجنود بقدرتهم على رش إفرازات لزجة سامة تحتوي على ثنائي التربينات على أعدائهم. [ 95 ] يلعب تثبيت النيتروجين دورًا هامًا في تغذية جنود Nasutes. [ 96 ] عادةً ما تكون اليرقات الجندية عقيمةً تمامًا، لذا لا تنسلخ إلى أي شكل آخر، ولكن في بعض التصنيفات القاعدية مثل عائلة Archotermopsidae، من المعروف أنها نادرًا ما تنسلخ إلى أشكال نيوتينية تُطوّر أعضاءً تناسلية وظيفية. [ 97 ] في الأنواع ذات المسار النمائي الخطي، تتطور اليرقات الجندية من يرقات عديمة الأجنحة، وهي تُشكّل الطبقة العقيمة الحقيقية الوحيدة في هذه التصنيفات. [ 97 ]

تتألف الطبقة التناسلية الأساسية في مستعمرة النمل من الأفراد البالغين الخصبين ( الأنثى والذكر )، والمعروفين شعبياً بالملكة والملك. [ 98 ] ملكة المستعمرة مسؤولة عن إنتاج البيض. على عكس النمل، يشكل الذكر والأنثى أزواجاً مدى الحياة، حيث يستمر الملك في التزاوج مع الملكة طوال حياتهما. [ 99 ] في بعض الأنواع، ينتفخ بطن الملكة بشكل ملحوظ لزيادة الخصوبة ، وهي سمة تُعرف باسم التضخم البطني . [ 87 ] [ 98 ] بحسب النوع، تبدأ الملكة بإنتاج الأفراد المجنحة التناسلية في وقت معين من السنة، وتخرج أسراب ضخمة من المستعمرة عند بدء رحلة التزاوج . تجذب هذه الأسراب مجموعة واسعة من المفترسات. [ 98 ] قد تعيش الملكات لفترات طويلة نسبياً بالنسبة للحشرات، حيث يُقال إن بعضها يعيش لمدة تصل إلى 30 أو 50 عاماً. في كل من مساري النمو الخطي والمتشعب، لا تتطور الكائنات التناسلية الأولية إلا من يرقات مجنحة (حوريات). هذه اليرقات المجنحة قادرة على الانسلاخ التراجعي إلى شكل يُعرف باسم اليرقات قصيرة الأجنحة ( حوريات )، والتي تحتفظ بخصائص اليافعين والبالغين .يمكن العثور على هذه الكائنات في كل من أنواع النمل الأبيض المشتقة والأساسية، وتعمل عمومًا كعناصر تكاثر تكميلية. [ 83 ] [ 84 ]

دورة الحياة

تبدو حورية النمل الأبيض كنسخة مصغرة من النملة البالغة، لكنها تفتقر إلى التخصصات التي من شأنها أن تمكن من تحديد طبقتها.
حورية نمل أبيض صغيرة تظهر عليها براعم الأجنحة بوضوح. تتطور الحوريات في الغالب إلى أفراد مجنحة .
نملة بيضاء مجنحة تحمل أجنحة متساقطة من نملات مجنحة أخرى على حافة نافذة داخلية. يرتبط تساقط الأجنحة بالتكاثر الجماعي. [ 100 ]

كثيرًا ما تُقارن النمل الأبيض بالحشرات الاجتماعية من رتبة غشائيات الأجنحة (النمل وأنواع مختلفة من النحل والدبابير)، إلا أن اختلاف أصولها التطورية يؤدي إلى اختلافات جوهرية في دورة حياتها. ففي غشائيات الأجنحة الاجتماعية، تكون العاملات إناثًا فقط. أما الذكور (الذكور غير المخصبة) فهي أحادية المجموعة الكروموسومية وتتطور من بيض غير مخصب، بينما الإناث (العاملات والملكة) ثنائية المجموعة الكروموسومية وتتطور من بيض مخصب. في المقابل، فإن النمل الأبيض العامل، الذي يشكل غالبية المستعمرة، هو فرد ثنائي المجموعة الكروموسومية من كلا الجنسين ويتطور من بيض مخصب. وبحسب النوع، قد يكون للعاملات من الذكور والإناث أدوار مختلفة في مستعمرة النمل الأبيض. [ 101 ]

تبدأ دورة حياة النمل الأبيض بالبيضة ، لكنها تختلف عن دورة حياة النحلة أو النملة في أنها تمر بعملية نمو تُسمى التحول غير الكامل ، حيث تخضع لعدة انسلاخات تدريجية قبل البلوغ، تتميز بمرونة نمو عالية قبل أن تصبح بالغة. [ 83 ] [ 102 ] على عكس الحشرات الأخرى ذات التحول غير الكامل، تُعرَّف الحوريات في النمل الأبيض تعريفًا أدق بأنها صغار غير ناضجة ذات براعم أجنحة ظاهرة، والتي غالبًا ما تمر بسلسلة من الانسلاخات لتصبح بالغة مجنحة . [ 103 ] [ 83 ] أما اليرقات ، التي تُعرَّف بأنها أطوار الحورية المبكرة التي لا تظهر فيها براعم الأجنحة، فتُظهر أعلى إمكانات النمو، وهي قادرة على الانسلاخ إلى أفراد مجنحة ، أو جنود ، أو أفراد في طور النمو المبكر ، أو عاملات . يُعتقد أن النمل العامل قد تطور من اليرقات، ويشترك معها في العديد من الخصائص لدرجة أنه يمكن اعتباره "يرقات"، إذ يفتقر كلاهما إلى الأجنحة والعيون والأعضاء التناسلية الوظيفية، مع احتفاظهما بمستويات متفاوتة من المرونة التطورية، وإن كانت عادةً بدرجة أقل بكثير لدى النمل العامل. ويكمن الفرق الرئيسي في أن اليرقات تعتمد كليًا على أفراد الخلية الآخرين للبقاء على قيد الحياة، بينما النمل العامل مستقل وقادر على إطعام نفسه والمساهمة في المستعمرة. ويبقى النمل العامل بلا أجنحة، وفي العديد من التصنيفات ، يتوقف نموه، ويبدو أنه لا يتحول إلى أي طبقة أخرى حتى الموت. [ 83 ] في بعض التصنيفات القاعدية، لا يوجد تمييز، حيث يكون "النمل العامل" (العمال الكاذبون) في الأساس يرقات في مراحل متأخرة تحتفظ بالقدرة على التحول إلى جميع الطبقات الأخرى. [ 84 ]

قد يستغرق نمو اليرقات إلى حشرات بالغة شهورًا؛ وتعتمد هذه المدة على توافر الغذاء وقيمته الغذائية، ودرجة الحرارة، وحجم المستعمرة. ولأن اليرقات والحوريات لا تستطيع إطعام نفسها، يجب على النمل العامل إطعامها، كما يشارك النمل العامل في الحياة الاجتماعية للمستعمرة، وله مهام أخرى مثل البحث عن الطعام، وبناء العش أو صيانته، ورعاية الملكة. [ 88 ] [ 104 ] وتنظم الفيرومونات نظام الطبقات في مستعمرات النمل الأبيض، مانعةً معظم النمل الأبيض من أن يصبح ملكات خصبة. [ 105 ]

تتمتع ملكات النمل الأبيض الاجتماعي Reticulitermes speratus بقدرة على العيش لفترة طويلة دون التأثير على خصوبتها . وتتميز هذه الملكات المعمرة بانخفاض ملحوظ في مستوى التلف التأكسدي، بما في ذلك تلف الحمض النووي التأكسدي ، مقارنةً بالعاملات والجنود والحوريات. [ 106 ] ويبدو أن انخفاض مستوى التلف يعود إلى زيادة إنزيم الكاتالاز ، وهو إنزيم يحمي من الإجهاد التأكسدي . [ 106 ]

التكاثر

مئات من النمل الأبيض المجنح المتكاثر تتجمع بعد هطول أمطار صيفية، لتملأ مساحة الصورة.
تتجمع الطيور المجنحة أثناء رحلة التزاوج بعد هطول الأمطار

لا تغادر النمل الأبيض المجنح (الملكات والملوك العذارى المجنحة) المستعمرة إلا عند حدوث رحلة التزاوج . يتزاوج الذكور والإناث المجنحة ثم يهبطون بحثًا عن مكان مناسب للمستعمرة. [ 107 ] لا يتزاوج ملك وملكة النمل الأبيض إلا بعد العثور على هذا المكان. وعندها، يحفران حجرة كبيرة بما يكفي لهما، ويغلقان المدخل، ثم يشرعان في التزاوج. [ 107 ] بعد التزاوج، قد لا يظهر الزوجان على السطح مرة أخرى، ويقضيان بقية حياتهما في العش. يختلف وقت رحلة التزاوج باختلاف الأنواع. فعلى سبيل المثال، تخرج المجنحة في بعض الأنواع خلال النهار في الصيف، بينما تخرج أنواع أخرى خلال الشتاء. [ 108 ] قد تبدأ رحلة التزاوج أيضًا عند الغسق، عندما تتجمع المجنحة حول المناطق ذات الإضاءة الوفيرة. يعتمد وقت بدء رحلة التزاوج على الظروف البيئية، ووقت اليوم، والرطوبة، وسرعة الرياح، وهطول الأمطار. [ 108 ] يختلف عدد النمل الأبيض في المستعمرة، حيث يتراوح عدد أفراد الأنواع الأكبر حجماً عادةً بين 100 و1000 فرد. ومع ذلك، قد يصل عدد أفراد بعض مستعمرات النمل الأبيض، بما في ذلك تلك التي تضم أعداداً كبيرة، إلى الملايين. [ 70 ]

تضع الملكة ما بين 10 إلى 20 بيضة فقط في المراحل الأولى من عمر الخلية، لكنها تضع ما يصل إلى 1000 بيضة يوميًا عندما يبلغ عمر الخلية عدة سنوات. [ 88 ] عند بلوغها، تتمتع الملكة الرئيسية بقدرة كبيرة على وضع البيض. في بعض الأنواع، يكون بطن الملكة الناضجة منتفخًا بشكل كبير، وقد تضع 40,000 بيضة يوميًا. [ 109 ] قد يحتوي كل مبيض ناضج على حوالي 2000 أنبوب مبيضي . [ 110 ] يزيد البطن من طول جسم الملكة إلى عدة أضعاف طوله قبل التزاوج، ويقلل من قدرتها على الحركة بحرية؛ وتساعدها العاملات المرافقات.

سلوك تنظيف البيض لدى عاملات حشرة Reticulitermes speratus في خلية حضانة

يزداد حجم ملك النمل الأبيض قليلاً بعد التزاوج الأولي، ويستمر في التزاوج مع الملكة مدى الحياة (إذ يمكن أن تعيش ملكة النمل الأبيض ما بين 30  و50  عامًا)؛ وهذا يختلف تمامًا عن مستعمرات النمل، حيث تتزاوج الملكة مرة واحدة مع الذكور وتخزن الأمشاج مدى الحياة، لأن ذكور النمل تموت بعد التزاوج بفترة وجيزة. [ 99 ] [ 104 ] في حال غياب الملكة، يُفرز ملك النمل الأبيض فرمونات تُحفز نمو ملكات بديلة. [ 111 ] ولأن الملكة والملك أحاديي الزواج، فلا يحدث تنافس على الحيوانات المنوية. [ 112 ]

تُشكّل النملات البيضاء التي تمر بمرحلة تحول غير مكتملة في طريقها إلى أن تصبح أفرادًا مجنحة، طبقة فرعية في بعض أنواع النمل الأبيض، حيث تعمل كأفراد تكاثرية إضافية محتملة. لا تنضج هذه الأفراد التكاثرية الإضافية لتصبح أفرادًا تكاثرية أساسية إلا عند موت الملك أو الملكة، أو عند انفصال الأفراد التكاثرية الأساسية عن المستعمرة. [ 113 ] [ 114 ] تتمتع الأفراد الإضافية بالقدرة على استبدال الفرد التكاثري الأساسي الميت، وقد يوجد أكثر من فرد إضافي واحد داخل المستعمرة. [ 88 ] تمتلك بعض الملكات القدرة على التحول من التكاثر الجنسي إلى التكاثر اللاجنسي . تُظهر الدراسات أنه بينما تتزاوج ملكات النمل الأبيض مع الملك لإنتاج عاملات المستعمرة، فإن الملكات تُنتج بدائلها ( ملكات نيوتينية ) عن طريق التوالد البكري . [ 115 ] [ 116 ]

تُنتج النملة البيضاء الاستوائية الجديدة Embiratermes neotenicus والعديد من الأنواع الأخرى ذات الصلة مستعمرات تحتوي على ملك رئيسي مصحوب بملكة رئيسية أو بما يصل إلى 200 ملكة نيوتينية نشأت من خلال التوالد العذري التلقائي لملكة رئيسية مؤسسة. [ 117 ] من المرجح أن شكل التوالد العذري المستخدم يحافظ على التغاير الزيجوتي في انتقال الجينوم من الأم إلى الابنة، وبالتالي تجنب انخفاض اللياقة الناتج عن التزاوج الداخلي .

السلوك والبيئة

نظام عذائي

كومة كثيفة من كريات براز النمل الأبيض، يبلغ حجمها حوالي 10 سنتيمترات في 20 سنتيمتراً وارتفاعها عدة سنتيمترات، تراكمت على رف خشبي نتيجة نشاط النمل الأبيض في مكان ما فوق إطار هذه الصورة.
حبيبات براز النمل الأبيض

النمل الأبيض حشرات تتغذى بشكل أساسي على المواد العضوية المتحللة ، حيث تستهلك النباتات الميتة في أي مرحلة من مراحل تحللها. كما أنها تلعب دورًا حيويًا في النظام البيئي من خلال إعادة تدوير النفايات مثل الخشب الميت والبراز والنباتات. [ 118 ] [ 119 ] [ 120 ] تتغذى العديد من أنواع النمل الأبيض على السليلوز ، حيث تمتلك أمعاءً وسطية متخصصة تعمل على تحليل الألياف. [ 121 ] يُعتبر النمل الأبيض مصدرًا رئيسيًا (11%) لغاز الميثان الجوي ، وهو أحد غازات الدفيئة الرئيسية ، وينتج عن تحلل السليلوز. [ 122 ] يعتمد النمل الأبيض بشكل أساسي على مجتمع ميكروبي تكافلي يشمل البكتيريا والطلائعيات السوطية ، مثل الميتاموناد والهايبرماستيجيد . يوفر هذا المجتمع الإنزيمات التي تهضم السليلوز ، مما يسمح للحشرات بامتصاص النواتج النهائية لاستخدامها الخاص. [ 123 ] [ 124 ]

كائن سوطي من فصيلة تريكونيمفيد من جنس ريتيكولوترمس. صورة مجهرية ضوئية لخلية حية.
كائن حي من فصيلة السوطيات من جنس تريكونيمفيد، من رتبة ريتيكوليتيرميس. صورة مجهرية ضوئية لخلية حية.

يحتوي النظام البيئي الميكروبي الموجود في أمعاء النمل الأبيض على العديد من الأنواع التي لا توجد في أي مكان آخر على وجه الأرض. يفقس النمل الأبيض دون وجود هذه الكائنات التكافلية في أمعائه، ثم تتطور هذه الكائنات بعد تغذيته بمزرعة من النمل الأبيض الآخر. [ 125 ] وتعتمد الأوليات المعوية ، مثل تريكونيمفا ، بدورها على البكتيريا التكافلية الموجودة على أسطحها لإنتاج بعض الإنزيمات الهاضمة الضرورية . تستطيع معظم أنواع النمل الأبيض العليا، وخاصةً من فصيلة النمل الأبيض (Termitidae)، إنتاج إنزيمات السليولاز الخاصة بها ، لكنها تعتمد بشكل أساسي على البكتيريا. وقد فُقدت السوطيات في فصيلة النمل الأبيض (Termitidae). [ 126 ] [ 127 ] [ 128 ] وقد وجد الباحثون أنواعًا من البكتيريا الحلزونية التي تعيش في أمعاء النمل الأبيض قادرة على تثبيت النيتروجين الجوي وتحويله إلى شكل قابل للاستخدام من قبل الحشرة. [ 125 ] ولا يزال فهم العلماء للعلاقة بين الجهاز الهضمي للنمل الأبيض والكائنات التكافلية الداخلية الميكروبية بدائيًا. ما ينطبق على جميع أنواع النمل الأبيض هو أن النمل العامل يُغذي باقي أفراد المستعمرة بمواد مُستخلصة من هضم المواد النباتية، إما عن طريق الفم أو الشرج. [ 89 ] [ 129 ] وبالنظر إلى أنواع البكتيريا وثيقة الصلة، يُفترض بقوة أن الميكروبات المعوية للنمل الأبيض والصراصير مُشتقة من أسلافها من رتبة ديكتيوبترا . [ 130 ] وعلى الرغم من أن النمل الأبيض يستهلك في المقام الأول المواد النباتية المُتحللة كمجموعة، فقد لوحظ أن العديد من أنواع النمل الأبيض تتغذى انتهازياً على الحيوانات الميتة لتلبية احتياجاتها الغذائية. ومن المعروف أيضاً أن النمل الأبيض يحمل عاثيات بكتيرية في أمعائه. [ 131 ] [ 132 ] [ 133 ] [ 134 ] [ 135 ] ومن المُحتمل أن بعض هذه العاثيات تُصيب البكتيريا التكافلية التي تلعب دوراً رئيسياً في بيولوجيا النمل الأبيض. لم يُفهم الدور والوظيفة الدقيقان للبكتيريا العاثية في ميكروبيوم أمعاء النمل الأبيض فهمًا واضحًا. كما تُظهر بكتيريا أمعاء النمل الأبيض تشابهًا مع البكتيريا العاثية ( CrAssphage ) الموجودة في أمعاء الإنسان.

تتميز بعض الأنواع، مثل النمل الأبيض Gnathamitermes tubiformans، بعادات غذائية موسمية. فعلى سبيل المثال، قد تفضل استهلاك نبات الأريستيدا لونجيسيتا ( Aristida longiseta ) خلال فصل الصيف، ونبات البوفالو جراس ( Buchloe dactyloides ) من مايو إلى أغسطس، ونبات البوتيلوا جراسيليس (Bouteloua gracilis) خلال فصول الربيع والصيف والخريف. وتستهلك مستعمرات G.  tubiformans كميات أقل من الطعام في الربيع مقارنةً بالخريف، حيث يكون نشاطها الغذائي مرتفعًا. [ 136 ]

تختلف أنواع الأخشاب في قابليتها لهجوم النمل الأبيض؛ وتُعزى هذه الاختلافات إلى عوامل مثل نسبة الرطوبة، والصلابة، ومحتوى الراتنج واللجنين. في إحدى الدراسات، فضّل نمل الخشب الجاف (Cryptotermes brevis) بشدة خشب الحور والقيقب على أنواع الأخشاب الأخرى التي كانت تُرفض عمومًا من قِبل مستعمرة النمل الأبيض. قد تكون هذه التفضيلات، جزئيًا، سلوكًا مشروطًا أو مكتسبًا . [ 137 ]

تمارس بعض أنواع النمل الأبيض زراعة الفطريات . فهي تُنشئ "حديقة" من فطريات متخصصة من جنس Termitomyces ، تتغذى على فضلات الحشرات. وعندما تُؤكل هذه الفطريات، تمر أبواغها سليمة عبر أمعاء النمل الأبيض لتُكمل دورة حياتها بالإنبات في كرات البراز الطازجة. [ 138 ] [ 139 ] تشير الأدلة الجزيئية إلى أن عائلة Macrotermitinae طورت الزراعة منذ حوالي 31 مليون سنة. ويُفترض أن أكثر من 90% من الخشب الجاف في النظم البيئية للسافانا شبه القاحلة في أفريقيا وآسيا يُعاد تدويره بواسطة هذه الأنواع من النمل الأبيض. وبعد أن كانت تعيش في الأصل في الغابات المطيرة، سمحت لها زراعة الفطريات باستعمار السافانا الأفريقية وبيئات جديدة أخرى، لتتوسع في نهاية المطاف إلى آسيا. [ 140 ]

تُصنّف النمل الأبيض، بحسب عاداتها الغذائية، إلى مجموعتين: النمل الأبيض الأدنى والنمل الأبيض الأعلى. يتغذى النمل الأبيض الأدنى بشكل رئيسي على الخشب. ولأن الخشب صعب الهضم، يُفضّل النمل الأبيض تناول الخشب المصاب بالفطريات لسهولة هضمه وغنى الفطريات بالبروتين. في المقابل، يستهلك النمل الأبيض الأعلى مجموعة متنوعة من المواد، بما في ذلك البراز والدبال والأعشاب والأوراق والجذور. [ 141 ] تحتوي أمعاء النمل الأبيض الأدنى على أنواع عديدة من البكتيريا، بالإضافة إلى الأوليات والديدان المعوية ، بينما تحتوي أمعاء النمل الأبيض الأعلى على أنواع قليلة فقط من البكتيريا، ولا تحتوي على أي أوليات. [ 142 ]

المفترسات

عنكبوت سرطان البحر مع أحد أجنحته المأسورة

تُفترس النمل الأبيض من قبل مجموعة واسعة من الحيوانات المفترسة . وقد تم الإبلاغ عن وجود نوع واحد فقط من النمل الأبيض، وهو Hodotermes mossambicus ، في محتويات معدة 65 طائرًا و19 حيوانًا ثدييًا (عام 1990) . [ 143 ] وتتغذى على النمل الأبيض مفصليات الأرجل مثل النمل ، [ 144 ] [ 145 ] وحريش الأرجل ، والصراصير ، والجراد ، واليعسوب ، والعقارب، والعناكب ، [ 146 ] والزواحف مثل السحالي ، [ 147 ] والبرمائيات مثل الضفادع [ 148 ] والعلاجيم ، مع وجود نوعين من العناكب من عائلة Ammoxenidae كحيوانات مفترسة متخصصة للنمل الأبيض. [ 149 ] [ 150 ] [ 151 ] تشمل الحيوانات المفترسة الأخرى حيوانات آكل النمل ، وذئاب الأرض ، وآكلات النمل ، والخفافيش ، والدببة ، والبلبي ، والعديد من الطيور ، وآكلات النمل الشوكية ، والثعالب ، والجلاجو ، والنمبات ، والفئران ، والبانغولين . [ 149 ] [ 152 ] [ 153 ] [ 154 ] ذئب الأرض هو حيوان ثديي آكل للحشرات يتغذى بشكل أساسي على النمل الأبيض؛ ويحدد موقع طعامه عن طريق الصوت وأيضًا عن طريق اكتشاف الرائحة التي يفرزها الجنود؛ ويستطيع ذئب الأرض الواحد التهام آلاف النمل الأبيض في ليلة واحدة باستخدام لسانه الطويل اللزج. [ 155 ] [ 156 ] تقوم دببة الكسلان بكسر التلال لالتهام أفراد العش، بينما طورت الشمبانزي أدوات "لصيد" النمل الأبيض من عشها. تشير تحليلات أنماط التآكل في الأدوات العظمية التي استخدمها الإنسان القديم بارانثروبوس روبوستوس إلى أنهم استخدموا هذه الأدوات للحفر في تلال النمل الأبيض. [ 157 ]

نملة ماتابيلي ( Megaponera analis ) تقتل جنديًا من النمل الأبيض Macrotermes bellicosus أثناء غارة.

من بين جميع المفترسات، تُعدّ النمل العدو الأكبر للنمل الأبيض. [ 144 ] [ 145 ] بعض أجناس النمل متخصصة في افتراس النمل الأبيض. على سبيل المثال، جنس ميجابونيرا (Megaponera) يتغذى حصريًا على النمل الأبيض، ويقوم بعمليات غارات قد تستمر لساعات. [ 158 ] [ 159 ] يُعدّ نمل بالتوثيريوس تارساتوس (Paltothyreus tarsatus) نوعًا آخر من النمل الذي يشن غارات على النمل الأبيض، حيث يقوم كل فرد بتكديس أكبر عدد ممكن من النمل الأبيض في فكيه قبل العودة إلى عشه، ويستقطب في الوقت نفسه المزيد من النمل إلى موقع الغارة عبر مسارات كيميائية. [ 144 ] يستخدم نمل يوروبالوثريكس هيليسكاتا (Eurhopalothrix heliscata) الماليزي، وهو من النمل القاعدي، استراتيجية مختلفة في صيد النمل الأبيض، حيث يضغط على نفسه في الأماكن الضيقة أثناء بحثه في الخشب المتعفن الذي يؤوي مستعمرات النمل الأبيض. وبمجرد دخوله، ينقض النمل على فريسته باستخدام فكيه القصيرين الحادين. [ 144 ] يُعدّ Tetramorium uelense نوعًا متخصصًا من النمل المفترس الذي يتغذى على النمل الأبيض الصغير. يقوم النمل الكشاف بتجنيد ما بين 10 إلى 30 عاملًا إلى منطقة يتواجد فيها النمل الأبيض، ويقتلهم عن طريق شل حركتهم بواسطة إبرته. [ 160 ] أحيانًا ما تبني مستعمرات Centromyrmex و Iridomyrmex أعشاشها في تلال النمل الأبيض ، وبالتالي يصبح النمل الأبيض فريسةً لهذه الأنواع من النمل. لا توجد أدلة معروفة على وجود أي نوع من العلاقات بينهما (بخلاف العلاقة الافتراسية). [ 161 ] [ 162 ] كما تفترس أنواع أخرى من النمل، بما في ذلك Acanthostichus و Camponotus و Crematogaster و Cylindromyrmex و Leptogenys و Odontomachus و Ophthalmopone و Pachycondyla و Rhytidoponera و Solenopsis و Wasmannia ، النمل الأبيض أيضًا. [ 152 ] [ 144 ] [ 163 ] من المعروف أن أنواعًا متخصصة من النمل الجوال تعيش تحت الأرض، مثل تلك التي تنتمي إلى جنس دوريلوس، تفترس عادةً مستعمرات ماكروتيرمس الصغيرة . [ 164 ]

ليست النملات وحدها من اللافقاريات التي تشن غارات. فمن المعروف أن العديد من الدبابير من فصيلة سفيكويد ، بالإضافة إلى أنواع أخرى مثل بوليبيا وأنجيوبوليبيا ، تهاجم تلال النمل الأبيض خلال موسم التزاوج. [ 165 ]

الطفيليات، ومسببات الأمراض، والفيروسات

تُعدّ النمل الأبيض أقل عرضةً لهجمات الطفيليات من النحل والدبابير والنمل، نظرًا لحمايتها الجيدة داخل تلالها. [ 166 ] [ 167 ] ومع ذلك، يُصاب النمل الأبيض بمجموعة متنوعة من الطفيليات، منها ذباب ثنائيات الأجنحة، [ 168 ] وعثّ بايموتيس ، وعدد كبير من الديدان الخيطية الطفيلية . تنتمي معظم الديدان الخيطية الطفيلية إلى رتبة رابديتيدا ، [ 169 ] بينما ينتمي بعضها الآخر إلى أجناس ميرميس ، وديبلوغاستر أيريفورا، وهارتيريا غاليناروم . [ 170 ] عند تعرّض مستعمرة النمل الأبيض لخطر وشيك من هجوم الطفيليات، قد تهاجر إلى موقع جديد. [ 171 ] مع ذلك، تُشكل بعض مسببات الأمراض الفطرية، مثل Aspergillus nomius و Metarhizium anisopliae ، تهديدًا كبيرًا لمستعمرات النمل الأبيض، إذ أنها غير متخصصة في عائل محدد، وقد تُصيب أجزاءً كبيرة من المستعمرة؛ [ 172 ] [ 173 ] وعادةً ما ينتقل المرض عن طريق التلامس الجسدي المباشر. [ 174 ] ومن المعروف أن M.  anisopliae يُضعف جهاز المناعة لدى النمل الأبيض. ولا تحدث الإصابة بـ A.  nomius إلا عندما تتعرض المستعمرة لضغط شديد. ومن المعروف أن أكثر من 34 نوعًا من الفطريات تعيش كطفيليات على الهيكل الخارجي للنمل الأبيض، والعديد منها متخصص في عائل محدد، ولا يُسبب سوى ضرر غير مباشر له. [ 175 ]

تُصاب النمل الأبيض بفيروسات تشمل فيروسات Entomopoxvirinae وفيروس التحلل النووي متعدد الأوجه . [ 176 ] [ 177 ]

التنقل والبحث عن الطعام

ولأن طبقات العمال والجنود تفتقر إلى الأجنحة وبالتالي لا تطير أبدًا، ولأن الطبقات التناسلية تستخدم أجنحتها لفترة وجيزة فقط، فإن النمل الأبيض يعتمد بشكل أساسي على أرجله للتنقل. [ 75 ]

يختلف سلوك البحث عن الطعام باختلاف نوع النمل الأبيض. فبعض الأنواع تتغذى على الهياكل الخشبية التي تسكنها، بينما يجمع البعض الآخر الطعام بالقرب من العش. [ 178 ] نادرًا ما يُعثر على معظم النمل العامل في العراء، ولا يبحث عن الطعام دون حماية؛ إذ يعتمد على الأغطية والممرات لحمايته من المفترسات. [ 87 ] يبني النمل الأبيض الجوفي أنفاقًا وممرات للبحث عن الطعام، ويستقطب النمل العامل الذي يعثر على مصادر الغذاء المزيد من النمل من العش عن طريق إفراز فرمون محفز للأكل يجذب النمل العامل. [ 179 ] يستخدم النمل العامل الباحث عن الطعام مواد كيميائية شبهية للتواصل فيما بينه، [ 180 ] ويطلق النمل العامل الذي يبدأ البحث عن الطعام خارج عشه فرمونات من غدده الصدرية. [ 181 ] في أحد الأنواع، وهو Nasutitermes costalis ، توجد ثلاث مراحل في رحلة البحث عن الطعام: أولًا، يقوم الجنود باستكشاف المنطقة. عندما يعثرون على مصدر غذاء، يتواصلون مع الجنود الآخرين، وتبدأ قوة صغيرة من النمل العامل بالظهور. في المرحلة الثانية، يظهر النمل العامل بأعداد كبيرة في الموقع. وتتميز المرحلة الثالثة بانخفاض عدد الجنود الموجودين وزيادة عدد النمل العامل. [ 182 ] قد يلجأ النمل العامل المنعزل إلى سلوك طيران ليفي كاستراتيجية مثلى للعثور على رفاقه في العش أو للبحث عن الطعام. [ 183 ]

مسابقة

يؤدي التنافس بين مستعمرتين دائمًا إلى سلوك عدائي تجاه بعضهما البعض، مما ينتج عنه معارك. قد تتسبب هذه المعارك في نفوق أفراد من كلا الجانبين، وفي بعض الحالات، في كسب أو خسارة مناطق. [ 184 ] [ 185 ] قد توجد "حفر دفن" حيث تُدفن جثث النمل الأبيض الميت. [ 186 ]

تشير الدراسات إلى أنه عندما تلتقي النمل الأبيض في مناطق البحث عن الطعام، يقوم بعضها عمدًا بسد الممرات لمنع دخول النمل الآخر. [ 180 ] [ 187 ] ويؤدي العثور على نمل ميت من مستعمرات أخرى في أنفاق الاستكشاف إلى عزل المنطقة، وبالتالي الحاجة إلى بناء أنفاق جديدة. [ 188 ] ولا يحدث الصراع بين متنافسين دائمًا. فعلى سبيل المثال، على الرغم من أن مستعمرات النمل الأبيض من نوعي Macrotermes bellicosus و Macrotermes subhyalinus قد تسد ممرات بعضها البعض، إلا أنها لا تكون عدوانية تجاه بعضها البعض دائمًا. [ 189 ] ومن المعروف أن النمل الأبيض من نوع Coptotermes formosanus يقوم بحشر نفسه في أنفاق البحث عن الطعام، مما يؤدي إلى موته، وبالتالي سد النفق وإنهاء جميع الأنشطة العدائية. [ 190 ] 

في صفوف الطبقة التناسلية، قد تتنافس الملكات اليافعة فيما بينهن لتصبح الملكة المهيمنة عندما لا توجد ملكات تكاثرية أساسية. ويؤدي هذا الصراع بين الملكات إلى القضاء على جميع الملكات باستثناء ملكة واحدة، والتي تتولى، مع الملك، قيادة المستعمرة. [ 191 ]

قد يتنافس النمل والنمل الأبيض على مساحة التعشيش. وعلى وجه الخصوص، عادةً ما يكون للنمل الذي يفترس النمل الأبيض تأثير سلبي على أنواع النمل التي تعشش على الأشجار. [ 192 ]

تواصل

أسراب من النمل الأبيض (Nasutitermes) في مسيرة بحثًا عن الطعام، تتبع وتترك آثارًا من الفيرومونات

معظم النمل الأبيض أعمى، لذا يتم التواصل بشكل أساسي عبر الإشارات الكيميائية والميكانيكية والفيرومونية. [ 72 ] [ 180 ] تُستخدم هذه الطرق في أنشطة متنوعة، تشمل البحث عن الطعام، وتحديد مواقع الأفراد القادرة على التكاثر، وبناء الأعشاش، والتعرف على أفراد العش، والطيران التزاوجي، وتحديد مواقع الأعداء ومحاربتهم، والدفاع عن الأعشاش. [ 72 ] [ 180 ] الطريقة الأكثر شيوعًا للتواصل هي عبر قرون الاستشعار. [ 180 ] يُعرف عدد من الفيرومونات، منها فيرومونات التلامس (التي تُفرز عندما ينخرط النمل العامل في التغذية المتبادلة أو التنظيف المتبادل) وفيرومونات الإنذار ، وفيرومونات التتبع ، وفيرومونات التزاوج . يُفرز فيرومون الإنذار ومواد كيميائية دفاعية أخرى من الغدة الأمامية. تُفرز فيرومونات التتبع من الغدة القصية، بينما تُفرز فيرومونات التزاوج من غدتين: الغدة القصية والغدة الظهرية. [ 72 ] عندما تخرج النمل الأبيض بحثًا عن الطعام، فإنها تتغذى في صفوف على طول الأرض عبر النباتات. ويمكن تحديد مسارها من خلال رواسب الفضلات أو الممرات المغطاة بالأشياء. وتترك النملات العاملة فرمونات على هذه المسارات، والتي تستشعرها بقية أفراد العش من خلال مستقبلات الشم. [ 91 ] كما يمكن للنمل الأبيض التواصل من خلال الإشارات الميكانيكية والاهتزازات والتلامس الجسدي. [ 91 ] [ 180 ] وتُستخدم هذه الإشارات غالبًا للتواصل في حالات الإنذار أو لتقييم مصدر الغذاء. [ 180 ] [ 193 ]

عندما تبني النمل الأبيض أعشاشها، فإنها تستخدم في الغالب التواصل غير المباشر. لا يتولى أي نملة بيضاء بمفردها مسؤولية أي مشروع بناء محدد. تتفاعل النملات البيضاء بشكل فردي بدلاً من التفكير، ولكن على مستوى المجموعة، تُظهر نوعًا من الإدراك الجماعي. تُحفز هياكل معينة أو أشياء أخرى، مثل حبيبات التربة أو الأعمدة، النمل الأبيض على البدء في البناء. تضيف النملة البيضاء هذه الأشياء إلى الهياكل الموجودة، ويشجع هذا السلوك سلوك البناء لدى النملات الأخرى. والنتيجة هي عملية ذاتية التنظيم، حيث تنشأ المعلومات التي توجه نشاط النمل الأبيض من التغيرات في البيئة بدلاً من الاتصال المباشر بين الأفراد. [ 180 ]

تستطيع النمل الأبيض التمييز بين أفراد العش الواحد والأفراد من خارجه عبر التواصل الكيميائي والكائنات الحية الدقيقة المتعايشة في أمعائها: إذ تسمح المواد الكيميائية المكونة من الهيدروكربونات المنبعثة من غلافها الخارجي بالتعرف على أنواع النمل الأبيض الغريبة. [ 194 ] [ 195 ] ولكل مستعمرة رائحة مميزة خاصة بها. وتنتج هذه الرائحة عن عوامل وراثية وبيئية، مثل النظام الغذائي للنمل الأبيض وتركيبة البكتيريا الموجودة في أمعائه. [ 196 ]

الدفاع

لإظهار سلوك إصلاح النمل الأبيض، تم حفر ثقب في عش النمل الأبيض. يظهر في هذه الصورة المقربة أكثر من اثنتي عشرة نملة عاملة برؤوس شاحبة، معظمها تواجه الكاميرا أثناء قيامها بأعمال الإصلاح من داخل الثقب. كما يظهر حوالي اثنتي عشرة نملة جندية برؤوس برتقالية، بعضها يواجه الخارج من الثقب، والبعض الآخر يقوم بدوريات في المنطقة المحيطة.
يندفع النمل الأبيض إلى منطقة متضررة من العش.

تعتمد النمل الأبيض على التواصل الإنذاري للدفاع عن مستعمرتها. [ 180 ] تُفرز فرمونات الإنذار عند اختراق العش أو تعرضه لهجوم من الأعداء أو مسببات الأمراض المحتملة. يتجنب النمل الأبيض دائمًا أفراد العش المصابين بجراثيم فطر Metarhizium anisopliae ، وذلك من خلال إشارات اهتزازية تُصدرها النملات المصابة. [ 197 ] تشمل طرق الدفاع الأخرى هز الرأس وإفراز سوائل من الغدة الجبهية والتبرز ببراز يحتوي على فرمونات الإنذار. [ 180 ] [ 198 ]

في بعض الأنواع، يقوم بعض الجنود بسد الأنفاق لمنع أعدائهم من دخول العش، وقد يمزقون أنفسهم عمدًا كفعل دفاعي. [ 199 ] في الحالات التي يكون فيها التسلل قادمًا من ثغرة أكبر من رأس الجندي، يشكل الجنود تشكيلًا يشبه الكتيبة حول الثغرة ويعضون المتسللين. [ 200 ] إذا نجح غزو ميغابونيرا أناليس ، فقد تُدمر مستعمرة بأكملها، على الرغم من أن هذا السيناريو نادر الحدوث. [ 200 ]

بالنسبة للنمل الأبيض، يُعدّ أي اختراق لأنفاقه أو أعشاشه سببًا للذعر. فعندما يكتشف النمل الأبيض اختراقًا محتملاً، يقوم الجنود عادةً بضرب رؤوسهم، على ما يبدو لجذب جنود آخرين للدفاع وتجنيد عمال إضافيين لإصلاح أي اختراق. [ 91 ] بالإضافة إلى ذلك، يصطدم النمل الأبيض المذعور بنمل أبيض آخر، مما يجعله يشعر بالذعر ويترك آثارًا من الفيرومونات في المنطقة المتضررة، وهي أيضًا وسيلة لتجنيد عمال إضافيين. [ 91 ]

جنود النمل الأبيض ذو الأنف على الخشب المتعفن

تضمّ الفصيلة الفرعية الاستوائية Nasutitermitinae طبقةً متخصصةً من الجنود، تُعرف باسم "الناسوت"، قادرةً على إفراز سوائل سامة عبر نتوء أمامي يشبه القرن، تستخدمه للدفاع. [ 201 ] فقدت "الناسوت" فكوكها السفلية خلال التطور، وتعتمد في تغذيتها على العاملات. [ 95 ] وقد تمّ تحديد مجموعة واسعة من مذيبات الهيدروكربون أحادية التربين في السوائل التي تفرزها "الناسوت". [ 202 ] وبالمثل، من المعروف أن النمل الأبيض الجوفي التايواني يفرز النفتالين لحماية أعشاشه. [ 203 ]

يُقدم جنود نوع Globitermes sulphureus على الانتحار الذاتي  عن طريق تمزيق غدة كبيرة تقع أسفل سطح جلدهم مباشرةً. يصبح السائل الأصفر الكثيف الموجود في الغدة شديد اللزوجة عند ملامسته للهواء، مما يُعيق النمل أو الحشرات الأخرى التي تحاول غزو العش. [ 204 ] [ 205 ] كما يلجأ نوع آخر من النمل الأبيض، Neocapritterme taracua ، إلى الدفاع الانتحاري. إذ يقوم العمال، غير القادرين جسديًا على استخدام فكوكهم أثناء القتال، بتكوين كيس مليء بالمواد الكيميائية، ثم يمزقونه عمدًا، مُطلقين مواد كيميائية سامة تُشلّ وتقتل أعداءهم. [ 206 ] أما جنود عائلة النمل الأبيض الاستوائية الجديدة Serritermitidae، فلديهم استراتيجية دفاعية تتضمن تمزيق الغدة الأمامية، حيث يتمزق الجسم بين الرأس والبطن. فعندما يتعرض الجنود الذين يحرسون مداخل العش لهجوم من المتسللين، فإنهم يُقدمون على هذه العملية، مُشكلين حاجزًا يمنع دخول أي مهاجم. [ 207 ]

تستخدم النملات العاملة استراتيجيات متنوعة للتعامل مع جثثها، بما في ذلك الدفن، وأكل لحوم بعضها، وتجنب الجثة تمامًا. [ 208 ] [ 209 ] [ 210 ] ولتجنب مسببات الأمراض ، تلجأ النملات أحيانًا إلى نقل الجثث ، حيث تقوم إحدى النملات بحمل جثة من المستعمرة للتخلص منها في مكان آخر. [ 211 ] وتعتمد الاستراتيجية المستخدمة على طبيعة الجثة التي تتعامل معها النملة العاملة (أي عمر الجثة). [ 211 ]

العلاقة مع الكائنات الحية الأخرى

تعيش زهرة الأوركيد الغربية تحت الأرض بالكامل. وهي غير قادرة على القيام بعملية التمثيل الضوئي، وتعتمد على الحشرات الأرضية كالنمل الأبيض للتلقيح. يبلغ قطر رأس الزهرة الموضحة حوالي 1.5 سنتيمتر فقط. تتجمع عشرات الزهيرات الصغيرة ذات اللون الوردي في عناقيد متراصة، محاطة بتلات تُضفي على الزهرة مظهر زهرة توليب مصغرة باهتة اللون.
تُعتبر زهرة الأوركيد Rhizanthella gardneri هي الوحيدة المعروفة بتلقيحها بواسطة النمل الأبيض.

يُعرف نوع من الفطريات بقدرته على محاكاة بيض النمل الأبيض، متجنبًا بذلك مفترساته الطبيعية. هذه الكرات البنية الصغيرة، المعروفة باسم "كرات النمل الأبيض"، نادرًا ما تقتل البيض، وفي بعض الحالات، تتولى النملات العاملة رعايتها. [ 212 ] يُحاكي هذا الفطر البيض عن طريق إنتاج إنزيمات هاضمة للسليلوز تُعرف باسم الجلوكوزيداز . [ 213 ] يوجد سلوك محاكاة فريد بين أنواع مختلفة من خنافس تريكوبسينيوس وأنواع معينة من النمل الأبيض ضمن جنس ريتيكوليتيرمس . تشترك الخنافس في نفس الهيدروكربونات الموجودة في غلافها الخارجي مع النمل الأبيض، بل وتقوم بتخليقها حيويًا. تسمح هذه المحاكاة الكيميائية للخنافس بالاندماج داخل مستعمرات النمل الأبيض. [ 214 ] تسمح الزوائد المتطورة على بطن خنفساء أوستروسبيراختا ميميتس لها بمحاكاة عاملة النمل الأبيض. [ 215 ]

من المعروف أن بعض أنواع النمل تصطاد النمل الأبيض لتستخدمه كمصدر غذاء طازج لاحقًا، بدلًا من قتله. على سبيل المثال، يصطاد نمل Formica nigra النمل الأبيض، ويقبض فورًا على أي نمل يحاول الهرب ويدفعه إلى باطن الأرض. [ 216 ] تقوم بعض أنواع النمل من فصيلة Ponerinae الفرعية بهذه الغارات، بينما تدخل أنواع أخرى من النمل منفردة لسرقة البيض أو الحوريات. [ 192 ] يهاجم نمل مثل Megaponera analis الجزء الخارجي من التلال، بينما يهاجم نمل Dorylinae تحت الأرض. [ 192 ] [ 217 ] مع ذلك، يمكن لبعض أنواع النمل الأبيض والنمل العادي التعايش بسلام والاستفادة المتبادلة من هذا التعايش. [ 218 ] تشكل بعض أنواع النمل الأبيض، بما في ذلك Nasutitermes corniger ، علاقات مع أنواع معينة من النمل لإبعاد أنواع النمل المفترسة. [ 219 ] يعود تاريخ أقدم ارتباط معروف بين نمل أزتيكا ونمل ناسوتيتيرمس الأبيض إلى الفترة ما بين العصر الأوليغوسيني والميوسيني. [ 220 ]

مجموعة من النمل المهاجم تجمع النمل الأبيض من نوع Pseudocanthotermes militaris بعد غارة ناجحة

من المعروف أن 54 نوعًا من النمل تسكن تلال النمل الأبيض (Nasutitermes) ، سواءً كانت مأهولة أو مهجورة. [ 221 ] أحد أسباب سكن العديد من أنواع النمل في تلال النمل الأبيض هو كثرة وجود النمل الأبيض في نطاقها الجغرافي؛ وسبب آخر هو حماية نفسها من الفيضانات. [ 221 ] [ 222 ] كما يسكن النمل الأبيض (Iridomyrmex ) تلال النمل الأبيض، على الرغم من عدم وجود دليل على أي نوع من العلاقة بينهما (باستثناء العلاقة الافتراسية). [ 161 ] في حالات نادرة، تعيش أنواع معينة من النمل الأبيض داخل مستعمرات النمل النشطة. [ 223 ] بعض اللافقاريات، مثل الخنافس واليرقات والذباب وأم أربعة وأربعين، تعيش داخل مستعمرات النمل الأبيض (لأنها غير قادرة على البقاء بمفردها). [ 91 ] ونتيجة لذلك، تطورت بعض الخنافس والذباب مع عوائلها، حيث طورت غدة تفرز مادة تجذب النمل العامل عن طريق لعقها. قد توفر التلال أيضًا المأوى والدفء للطيور والسحالي والثعابين والعقارب. [ 91 ]

من المعروف أن النمل الأبيض ينقل حبوب اللقاح ويزور الأزهار بانتظام، [ 224 ] لذا يُعتبر من الملقحات المحتملة لعدد من النباتات المزهرة. [ 225 ] إحدى الأزهار على وجه الخصوص، وهي زهرة ريزانثيلا غاردنيري ، تُلقح بانتظام بواسطة النمل العامل الباحث عن الطعام، وربما تكون الزهرة الوحيدة من فصيلة الأوركيد في العالم التي تُلقح بواسطة النمل الأبيض. [ 224 ]

طوّرت العديد من النباتات آليات دفاع فعّالة ضد النمل الأبيض. مع ذلك، تُعدّ الشتلات عرضةً لهجمات النمل الأبيض وتحتاج إلى حماية إضافية، إذ لا تتطور آليات دفاعها إلا بعد تجاوزها مرحلة الشتلة. [ 226 ] ويتحقق الدفاع عادةً بإفراز مواد كيميائية مضادة للتغذية في جدران الخلايا الخشبية. [ 227 ] وهذا يُقلّل من قدرة النمل الأبيض على هضم السليلوز بكفاءة . وقد طُوّر منتج تجاري في أستراليا، يُدعى "بلوك إيد"، يستخدم مجموعة من المستخلصات النباتية لإنشاء حاجز غير سام يُدهن على المباني ضد النمل الأبيض. [ 227 ] وقد ثبت أن مستخلص نوع من خشب الصندل الأسترالي الكاذب، إريموفيلا ميتشيلي ، يطرد النمل الأبيض؛ [ 228 ] وأظهرت الاختبارات أن النمل الأبيض ينفر بشدة من المادة السامة لدرجة أنه يُفضّل الموت جوعًا على تناول الطعام. وعند وضعه بالقرب من المستخلص، يُصاب النمل الأبيض بالارتباك ويموت في النهاية. [ 228 ]

العلاقة مع البيئة

يمكن أن تتأثر أعداد النمل الأبيض بشكل كبير بالتغيرات البيئية، بما في ذلك تلك الناجمة عن التدخل البشري. وقد أجرت دراسة برازيلية بحثًا حول تجمعات النمل الأبيض في ثلاثة مواقع بمنطقة كاتينغا، التي تقع في منطقة شبه قاحلة شمال شرق البرازيل ، تحت مستويات مختلفة من التدخل البشري . وتم جمع العينات باستخدام 65 مسارًا بطول مترين. [ 229 ] وُجد ما مجموعه 26 نوعًا من النمل الأبيض في المواقع الثلاثة، وسُجل 196 لقاءً في المسارات. اختلفت تجمعات النمل الأبيض اختلافًا كبيرًا بين المواقع، مع انخفاض ملحوظ في كل من التنوع والوفرة مع ازدياد التدخل البشري، ويرتبط ذلك بانخفاض كثافة الأشجار وغطاء التربة، وبشدة دوس الماشية والماعز. وكانت النمل الأبيض التي تتغذى على الخشب هي المجموعة الأكثر تضررًا.

أعشاش

عمال مكافحة النمل الأبيض أثناء العمل
صورة لعش نمل أبيض شجري مبني على جذع شجرة مرتفع عن الأرض. يتميز العش بشكله البيضاوي، ويبدو أكبر من كرة السلة. لونه بني داكن، وهو مصنوع من الكرتون، وهو مزيج من الخشب المتحلل وفضلات النمل الأبيض، يتميز بقوته ومقاومته للمطر. يمكن رؤية أنفاق مغطاة مصنوعة من الكرتون تمتد من العش إلى الأرض على الجانب المظلل من الشجرة.
عش نمل أبيض شجري في المكسيك
عش النمل الأبيض في شجرة بانكسيا ، بالم بيتش، سيدني.

يمكن اعتبار عش النمل الأبيض مكونًا من جزأين: جزء غير حي وجزء حي. الجزء الحي هو جميع النمل الأبيض الذي يعيش داخل المستعمرة، أما الجزء غير الحي فهو الهيكل نفسه الذي يبنيه النمل الأبيض. [ 230 ] يمكن تصنيف الأعشاش عمومًا إلى ثلاث فئات رئيسية: تحت الأرض (تحت سطح الأرض تمامًا)، وفوق سطح الأرض (تبرز فوق سطح التربة)، وشجرية (مبنية فوق سطح الأرض، ولكنها متصلة دائمًا بالأرض عبر أنابيب ). [ 231 ] تبرز الأعشاش فوق سطح الأرض (التلال) من الأرض وتتصل بها، وهي مصنوعة من الطين والتراب. [ 232 ] للعش وظائف عديدة، منها توفير مساحة معيشية محمية ومأوى من المفترسات. يبني معظم النمل الأبيض مستعمرات تحت الأرض بدلًا من الأعشاش والتلال متعددة الوظائف. [ 233 ] تعشش النمل الأبيض البدائي اليوم في الهياكل الخشبية مثل جذوع الأشجار وبقاياها وأجزاء الأشجار الميتة، كما كان يفعل النمل الأبيض منذ ملايين السنين. [ 231 ]

تستخدم النمل الأبيض موارد متنوعة لبناء أعشاشها، مثل البراز الذي يتمتع بخصائص مرغوبة عديدة كمادة بناء. [ 234 ] تشمل مواد البناء الأخرى مواد نباتية مهضومة جزئيًا، تُستخدم في أعشاش الكرتون (أعشاش شجرية مبنية من عناصر برازية وخشب)، والتربة، التي تُستخدم في بناء الأعشاش والتلال تحت الأرض. لا تكون جميع الأعشاش مرئية، حيث يقع العديد منها في الغابات الاستوائية تحت الأرض. [ 233 ] تُعد أنواع فصيلة Apicotermitinae أمثلة جيدة على النمل الأبيض الذي يبني أعشاشًا تحت الأرض، إذ أنه لا يسكن إلا داخل الأنفاق. [ 234 ] يعيش أنواع أخرى من النمل الأبيض في الخشب، ويبني الأنفاق أثناء تغذيته عليه. تحمي الأعشاش والتلال أجسام النمل الأبيض الرخوة من الجفاف والضوء ومسببات الأمراض والطفيليات، كما توفر له تحصينًا ضد المفترسات. [ 235 ] تُعد الأعشاش المصنوعة من الكرتون ضعيفة بشكل خاص، ولذلك يستخدم النمل الأبيض استراتيجيات دفاعية ضد المفترسات الغازية. [ 236 ]

تتميز أعشاش النمل الأبيض "ناسوتيترمس" الشجرية، التي تسكن غابات المانغروف، بغناها بمادة اللجنين ونقص السليلوز والزيلان. ويعود هذا التغير إلى التحلل البكتيري في أمعاء النمل الأبيض، حيث يستخدم برازه كمادة لبناء هذه الأعشاش. ويمكن أن تُشكل أعشاش النمل الأبيض الشجرية ما يصل إلى 2% من مخزون الكربون فوق سطح الأرض في غابات المانغروف في بورتوريكو . وتتكون هذه الأعشاش بشكل رئيسي من مواد خشبية متحللة جزئيًا من سيقان وأغصان أشجار المانغروف، وتحديدًا: ريزوفورا مانغل (المانغروف الأحمر)، وأفيسينيا جرمينانز (المانغروف الأسود)، ولاغونكولاريا راسيموزا (المانغروف الأبيض). [ 237 ]

تبني بعض الأنواع أعشاشًا معقدة تُسمى الأعشاش متعددة الحجرات؛ ويُطلق على هذا النمط البيئي اسم تعدد الحجرات. تُشكل أنواع النمل الأبيض متعددة الحجرات أعشاشًا متعددة، أو حجرات، متصلة ببعضها البعض عبر غرف تحت الأرض. [ 152 ] من المعروف أن جنسي النمل الأبيض Apicotermes و Trinervitermes يضمان أنواعًا متعددة الحجرات. [ 238 ] يبدو أن الأعشاش متعددة الحجرات أقل شيوعًا في الأنواع التي تبني التلال، على الرغم من رصد أعشاش شجرية متعددة الحجرات في عدد قليل من أنواع Nasutitermes . [ 238 ]

التلال

فيديو للنمل الأبيض في تل

تُعتبر الأعشاش تلالًا إذا كانت بارزة من سطح الأرض. [ 234 ] يوفر التل للنمل الأبيض نفس الحماية التي يوفرها العش، ولكنه أقوى. [ 236 ] تتعرض التلال الواقعة في مناطق ذات أمطار غزيرة ومستمرة لخطر التآكل بسبب تركيبها الغني بالطين. أما التلال المصنوعة من الكرتون، فتُوفر الحماية من المطر، بل وتتحمل هطول الأمطار الغزيرة. [ 234 ] تُستخدم بعض المناطق في التلال كنقاط ارتكاز في حال حدوث اختراق. على سبيل المثال، تبني مستعمرات النمل الأبيض من نوع Cubitermes أنفاقًا ضيقة تُستخدم كنقاط ارتكاز، حيث أن قطر الأنفاق صغير بما يكفي ليتمكن الجنود من سدها. [ 239 ] توجد حجرة شديدة الحماية، تُعرف باسم "زنزانة الملكة"، تضم الملكة والملك، وتُستخدم كخط دفاع أخير. [ 236 ]

تُعتبر أنواع جنس النمل الأبيض Macrotermes من أكثر أنواع النمل الأبيض تعقيدًا في عالم الحشرات، حيث تبني تلالًا ضخمة. [ 234 ] وتُصنف هذه التلال من بين الأكبر في العالم، إذ يصل ارتفاعها إلى 8-9 أمتار (26-29 قدمًا)، وتتكون من مداخن وأبراج وتلال. [ 91 ] أما نوع آخر من النمل الأبيض، Amitermes meridionalis ، فيمكنه بناء أعشاش يصل ارتفاعها  إلى 3-4  أمتار (9-13  قدمًا) وعرضها إلى 2.5 متر (8  أقدام). وقد سُجل أطول تل على الإطلاق بطول 12.8 مترًا (42  قدمًا) في جمهورية الكونغو الديمقراطية. [ 240 ]

تتخذ التلال المنحوتة أحيانًا أشكالًا متقنة ومميزة، مثل تلك التي يبنيها نمل البوصلة ( Amitermes meridionalis و A. laurensis )، الذي يبني تلالًا طويلة على شكل إسفين، يكون محورها الطويل موجهًا تقريبًا من الشمال إلى الجنوب، ومن هنا جاء اسمها الشائع. [ 241 ] [ 242 ] وقد ثبت تجريبيًا أن هذا التوجيه يساعد في تنظيم درجة الحرارة . إذ يؤدي التوجيه من الشمال إلى الجنوب إلى ارتفاع درجة الحرارة الداخلية للتلة بسرعة خلال الصباح، مع تجنب ارتفاع درجة حرارتها بفعل شمس الظهيرة. ثم تستقر درجة الحرارة عند مستوى معين لبقية اليوم حتى المساء. [ 243 ]

أنابيب الحماية

صورة ملتقطة من مستوى الأرض تُظهر أنابيب مأوى تمتد على الجانب المظلل من شجرة. عند نقطة تفرع الجذع الرئيسي للشجرة إلى فروع رئيسية منفصلة، ​​تتفرع أنابيب المأوى أيضًا. ورغم أن الأعشاش غير ظاهرة في هذه الصورة، يُفترض أن فروع أنابيب المأوى تؤدي إلى مستعمرات شقيقة متعددة الأنواع من النمل الأبيض الشجري الذي بنى هذه الأنابيب.
توفر أنابيب المأوى الخاصة بنمل ناسوتيترميناي الموجودة على جذع الشجرة غطاءً للمسار من العش إلى أرضية الغابة.

تبني النمل الأبيض أنابيب مأوى، تُعرف أيضًا بالأنابيب الترابية أو الطينية، تبدأ من الأرض. يمكن العثور على هذه الأنابيب على الجدران وغيرها من الهياكل. [ 244 ] يبني النمل الأبيض هذه الأنابيب ليلًا، عندما تكون الرطوبة أعلى، مما يوفر له الحماية من الحيوانات المفترسة المحتملة، وخاصة النمل. [ 245 ] كما توفر أنابيب المأوى رطوبة عالية وظلامًا، مما يسمح للنمل العامل بجمع مصادر الغذاء التي لا يمكن الوصول إليها بأي طريقة أخرى. [ 244 ] تُصنع هذه الممرات من التربة والبراز، وعادةً ما يكون لونها بنيًا. يعتمد حجم أنابيب المأوى على عدد مصادر الغذاء المتاحة. يتراوح عرضها من أقل من  سنتيمتر واحد إلى عدة سنتيمترات، ولكن قد يصل طولها إلى عشرات الأمتار. [ 245 ]

العلاقة مع البشر

كآفات

تل النمل الأبيض كعائق على مدرج مطار خوريكساس ( ناميبيا )
أضرار النمل الأبيض على الهيكل الخارجي

بسبب عاداتها في التغذي على الخشب، يمكن للعديد من أنواع النمل الأبيض إلحاق أضرار جسيمة بالمباني غير المحمية وغيرها من المنشآت الخشبية. [ 246 ] يلعب النمل الأبيض دورًا هامًا في تحليل الخشب والمواد النباتية، وينشأ الصراع مع البشر عندما توفر المنشآت والمناظر الطبيعية التي تحتوي على مكونات خشبية هيكلية، ومواد هيكلية مشتقة من السليلوز، ونباتات زينة، مصدرًا موثوقًا للغذاء والرطوبة للنمل الأبيض. [ 247 ] غالبًا ما تؤدي عادتها في الاختباء إلى عدم اكتشاف وجودها حتى تتضرر الأخشاب بشدة، ولا يتبقى سوى طبقة خارجية رقيقة من الخشب، تحميها من العوامل البيئية. [ 248 ] من بين 3106 نوعًا معروفًا، يتسبب 183 نوعًا فقط في حدوث أضرار؛ 83 نوعًا منها تُلحق أضرارًا جسيمة بالمنشآت الخشبية. [ 246 ] في أمريكا الشمالية، تُعد 18 نوعًا من النمل الأبيض الجوفي آفات؛ [ 249 ] وفي أستراليا، تُؤثر 16 نوعًا منها اقتصاديًا. في شبه القارة الهندية، تُعتبر 26 نوعًا من النمل الأبيض آفات، وفي أفريقيا الاستوائية 24 نوعًا. أما في أمريكا الوسطى وجزر الهند الغربية، فتوجد 17 نوعًا من الآفات. [ 246 ] ومن بين أجناس النمل الأبيض، يُعدّ جنس Coptotermes الأكثر انتشارًا من حيث عدد أنواع الآفات، إذ يُعرف 28 نوعًا منه بتسببه في أضرار. [ 246 ] أقل من 10% من نمل الخشب الجاف تُعتبر آفات، لكنها تُصيب الهياكل الخشبية والأثاث في المناطق الاستوائية وشبه الاستوائية وغيرها. أما نمل الخشب الرطب، فيُهاجم فقط الأخشاب المُعرّضة للأمطار أو التربة. [ 246 ]

تزدهر النمل الأبيض الجاف في المناخات الدافئة، ويمكن للأنشطة البشرية أن تُسهّل غزوها للمنازل نظرًا لإمكانية انتقالها عبر البضائع الملوثة والحاويات والسفن. [ 246 ] وقد شوهدت مستعمرات من النمل الأبيض تزدهر في المباني الدافئة الواقعة في المناطق الباردة. [ 250 ] يُعتبر بعض أنواع النمل الأبيض من الأنواع الغازية. وقد تم إدخال نوع Cryptotermes brevis ، وهو أكثر أنواع النمل الأبيض الغازية انتشارًا في العالم، إلى جميع جزر الهند الغربية وأستراليا. [ 68 ] [ 246 ]

أضرار النمل الأبيض في جذوع المنازل الخشبية

إضافةً إلى إلحاق الضرر بالمباني، يمكن للنمل الأبيض أن يُلحق الضرر بالمحاصيل الغذائية. [ 251 ] قد يهاجم النمل الأبيض الأشجار ذات المقاومة المنخفضة للضرر، ولكنه يتجاهل عمومًا النباتات سريعة النمو. تحدث معظم الهجمات في موسم الحصاد؛ وتُهاجم المحاصيل والأشجار خلال موسم الجفاف. [ 251 ]

في أستراليا، تُسبب النمل الأبيض أضرارًا للمنازل تفوق أضرار الحرائق والفيضانات والعواصف مجتمعة ، بتكلفة تتجاوز 1.5 مليار دولار أسترالي سنويًا [ 252 ] . [ 253 ] وفي ماليزيا، تُقدر الأضرار التي لحقت بالممتلكات والمباني جراء النمل الأبيض بنحو 400 مليون رينغيت ماليزي [ 254 ] . وتُكلف الأضرار الناجمة عن النمل الأبيض جنوب غرب الولايات المتحدة الأمريكية حوالي 1.5  مليار دولار سنويًا في أضرار الهياكل الخشبية، إلا أنه لا يُمكن تحديد التكلفة الحقيقية للأضرار على مستوى العالم [ 246 ] [ 255 ] . ويُعد النمل الأبيض الجاف مسؤولًا عن نسبة كبيرة من الأضرار التي يُسببها النمل الأبيض [ 256 ] . ويهدف مكافحة النمل الأبيض إلى الحفاظ على المباني والنباتات الزينة المعرضة للإصابة خالية منه [ 257 ] . وقد تشمل هذه المباني المنازل أو الشركات، أو عناصر مثل أعمدة السياج الخشبية وأعمدة الهاتف. وقد يكون من الضروري إجراء فحوصات دورية وشاملة من قِبل متخصصين مدربين للكشف عن نشاط النمل الأبيض في حال عدم وجود علامات واضحة مثل أسراب النمل الأبيض أو الأفراد المجنحة داخل المبنى أو بالقرب منه. قد توفر أجهزة مراقبة النمل الأبيض المصنوعة من الخشب أو السليلوز، والمثبتة بجوار المباني، مؤشرًا على نشاط بحث النمل الأبيض عن الطعام، خاصةً في المناطق التي قد تتعارض مع وجود الإنسان. ويمكن مكافحة النمل الأبيض باستخدام خليط بوردو أو مواد أخرى تحتوي على النحاس ، مثل كرومات زرنيخات النحاس . [ 258 ] في الولايات المتحدة، يُعد استخدام مبيد النمل الأبيض للتربة، الذي يحتوي على المادة الفعالة فيبرونيل ، مثل تيرميدور إس سي أو توروس إس سي، من قِبل متخصص مرخص، [ 259 ] علاجًا شائعًا معتمدًا من قِبل وكالة حماية البيئة لمكافحة النمل الأبيض الجوفي ذي الأهمية الاقتصادية. [ 260 ] [ 261 ] وقد أدى تزايد الطلب على طرق الإبادة البديلة والصديقة للبيئة و"الأكثر طبيعية" إلى زيادة الطلب على طرق المكافحة الميكانيكية والبيولوجية، مثل زيت البرتقال .

لتحسين السيطرة على أعداد النمل الأبيض، طُوّرت طرقٌ عديدة لتتبّع تحركاته. [ 255 ] إحدى الطرق المبكرة كانت توزيع طُعم النمل الأبيض المُطعّم ببروتينات الغلوبولين المناعي G (IgG) المُستخلصة من الأرانب أو الدجاج. يُمكن فحص النمل الأبيض المُجمّع من الحقل للكشف عن علامات IgG المُستخلصة من الأرانب باستخدام اختبار خاص بـ IgG الأرانب . تشمل البدائل الأحدث والأقل تكلفة تتبّع النمل الأبيض باستخدام بروتينات بياض البيض أو حليب البقر أو حليب الصويا، والتي يُمكن رشّها على النمل الأبيض في الحقل. يُمكن تتبّع النمل الأبيض الحامل لهذه البروتينات باستخدام اختبار ELISA خاص بالبروتين . [ 255 ] يجري تطوير مبيدات حشرية تعتمد على تقنية RNAi مُخصصة للنمل الأبيض . [ 262 ] أحد العوامل التي تُقلّل الاستثمار في البحث والتطوير في هذا المجال هو القلق بشأن احتمالية ظهور مقاومة عالية . [ 262 ]

في عام ١٩٩٤، تم رصد النمل الأبيض، من نوع Reticulitermes grassei ، في منزلين من طابق واحد في سونتون ، ديفون . وتشير الأدلة غير الموثقة إلى أن الإصابة قد تعود إلى ما قبل ٧٠ عامًا من الرصد الرسمي. وتشير التقارير إلى أن البستانيين شاهدوا نملًا أبيض، وأنه تم استبدال دفيئة في الماضي. وكانت إصابة سونتون هي الأولى والوحيدة التي تم تسجيلها على الإطلاق في المملكة المتحدة. في عام ١٩٩٨، تم إنشاء برنامج استئصال النمل الأبيض بهدف احتواء المستعمرة والقضاء عليها. وأدارت وزارة الإسكان والمجتمعات والحكم المحلي هذا البرنامج. واستخدم البرنامج "منظمات نمو الحشرات" لمنع النمل الأبيض من بلوغ مرحلة النضج والتكاثر. في عام ٢٠٢١، أعلن برنامج استئصال النمل الأبيض في المملكة المتحدة القضاء على المستعمرة، وهي المرة الأولى التي يتم فيها القضاء على النمل الأبيض في بلد ما. [ ٢٦٣ ]

كغذاء

فتيان من قبيلة ياوو الموزمبيقية يجمعون النمل الأبيض الطائر
تم جمع هذه الحشرات المجنحة أثناء خروجها من أعشاشها في الأرض خلال الأيام الأولى من موسم الأمطار.

تُستخدم 43 نوعًا من النمل الأبيض كغذاء للإنسان أو كعلف للماشية. [ 264 ] وتكتسب هذه الحشرات أهمية خاصة في البلدان الفقيرة حيث ينتشر سوء التغذية، إذ يُمكن للبروتين المُستخلص من النمل الأبيض أن يُساهم في تحسين النظام الغذائي للإنسان. ويُستهلك النمل الأبيض في العديد من مناطق العالم، إلا أن هذه الممارسة لم تنتشر في الدول المتقدمة إلا في السنوات الأخيرة. [ 264 ]

يستهلك النمل الأبيض في العديد من الثقافات حول العالم. وفي أجزاء كثيرة من أفريقيا، تُعدّ النملات المجنحة عنصرًا هامًا في النظام الغذائي للسكان الأصليين. [ 265 ] وتختلف طرق جمع الحشرات أو تربيتها بين المجموعات، حيث يجمعون أحيانًا جنودًا من عدة أنواع. وعلى الرغم من صعوبة الحصول عليها، تُعتبر الملكات من الأطعمة الشهية. [ 266 ] تتميز النملات المجنحة بقيمتها الغذائية العالية، لاحتوائها على مستويات مناسبة من الدهون والبروتين. ويُعتبر مذاقها لذيذًا، إذ تُضفي نكهة تُشبه المكسرات بعد طهيها. [ 265 ]

يُجمع النمل المجنح مع بداية موسم الأمطار. وخلال رحلة التزاوج، يُشاهد عادةً حول الأضواء التي تجذبه، لذا تُنصب الشباك على المصابيح ويُجمع النمل المجنح الذي تم اصطياده لاحقًا. تُزال الأجنحة بتقنية مشابهة للتذرية . وتكون أفضل النتائج عند تحميصه قليلاً على صفيحة ساخنة أو قليه حتى يصبح مقرمشًا. لا حاجة للزيت لأن أجسامها تحتوي عادةً على كميات كافية منه. يُؤكل النمل الأبيض عادةً عندما تكون الماشية هزيلة ولم تنضج محاصيل القبائل أو تُنتج أي غذاء، أو إذا كانت مخزونات الغذاء من موسم زراعي سابق محدودة. [ 265 ]

إضافةً إلى أفريقيا، يُستهلك النمل الأبيض في مناطق محلية أو قبلية في آسيا وأمريكا الشمالية والجنوبية. في أستراليا، يدرك السكان الأصليون أن النمل الأبيض صالح للأكل، لكنهم لا يستهلكونه حتى في أوقات الندرة؛ ولا توجد تفسيرات واضحة لذلك. [ 265 ] [ 266 ] تُعدّ تلال النمل الأبيض المصدر الرئيسي لاستهلاك التربة ( التغذية على التربة ) في العديد من البلدان، بما في ذلك كينيا وتنزانيا وزامبيا وزيمبابوي وجنوب أفريقيا. [267] [ 268 ] [ 269 ] [ 270 ] وقد أشار الباحثون إلى أن النمل الأبيض مرشح مناسب للاستهلاك البشري والزراعة الفضائية ، نظرًا لغناه بالبروتين وإمكانية استخدامه لتحويل النفايات غير الصالحة للأكل إلى منتجات صالحة للاستهلاك البشري. [ 271 ]

في الزراعة

طوّر العلماء طريقةً أقل تكلفة لتتبع حركة النمل الأبيض باستخدام البروتينات القابلة للتتبع. [ 255 ]

تُعدّ النمل الأبيض من الآفات الزراعية الرئيسية، لا سيما في شرق أفريقيا وشمال آسيا، حيث قد تكون خسائر المحاصيل فادحة (تتراوح بين 3 و100% في أفريقيا). [ 272 ] ويُعوض ذلك تحسّن كبير في تسرب المياه، إذ تسمح أنفاق النمل الأبيض في التربة بتسرب مياه الأمطار إلى أعماقها، مما يُساعد على تقليل الجريان السطحي وما يتبعه من تآكل التربة بفعل النشاط الحيوي . [ 273 ] في أمريكا الجنوبية، قد تتضرر النباتات المزروعة، مثل الكافور والأرز الجبلي وقصب السكر، بشدة جراء غزو النمل الأبيض، حيث يُهاجم الأوراق والجذور والأنسجة الخشبية. كما يُمكن أن يُهاجم النمل الأبيض نباتات أخرى، بما في ذلك الكسافا والبن والقطن وأشجار الفاكهة والذرة والفول السوداني وفول الصويا والخضراوات . [ 38 ] قد تُعيق التلال الأنشطة الزراعية، مما يُصعّب على المزارعين تشغيل الآلات الزراعية؛ ومع ذلك، وعلى الرغم من استياء المزارعين من هذه التلال، فغالبًا لا تحدث خسارة صافية في الإنتاج. [ 38 ] يمكن أن تكون النمل الأبيض مفيدة للزراعة، مثل زيادة غلة المحاصيل وإثراء التربة. يستطيع النمل الأبيض والنمل العادي إعادة استعمار الأراضي غير المزروعة التي تحتوي على بقايا المحاصيل، والتي تستخدمها المستعمرات للتغذية عند بناء أعشاشها. يسمح وجود الأعشاش في الحقول بتسرب كميات أكبر من مياه الأمطار إلى الأرض، ويزيد من كمية النيتروجين في التربة، وكلاهما ضروري لنمو المحاصيل. [ 274 ]

في العلوم والتكنولوجيا

ألهمت أمعاء النمل الأبيض العديد من الجهود البحثية الرامية إلى استبدال الوقود الأحفوري بمصادر طاقة أنظف ومتجددة. [ 275 ] يُعدّ النمل الأبيض مفاعلات حيوية فعّالة ، قادرة نظريًا على إنتاج لترين من الهيدروجين من ورقة واحدة. [ 276 ] يعيش ما يقارب 200 نوع من الميكروبات داخل الأمعاء الخلفية للنمل الأبيض، حيث تُطلق الهيدروجين المحتجز داخل الخشب والنباتات التي تهضمها. [ 275 ] [ 277 ] من خلال عمل إنزيمات غير معروفة في أمعاء النمل الأبيض، تتحلل بوليمرات اللجنين السليلوزي إلى سكريات وتتحول إلى هيدروجين. تحوّل البكتيريا الموجودة في الأمعاء السكر والهيدروجين إلى أسيتات السليلوز ، وهو إستر أسيتات السليلوز الذي يعتمد عليه النمل الأبيض في الحصول على الطاقة. [ 275 ] استُخدم تسلسل الحمض النووي للمجتمع الميكروبي في الأمعاء الخلفية للنمل الأبيض لتوفير فهم أفضل للمسار الأيضي . [ 275 ] قد تُمكّن الهندسة الوراثية من توليد الهيدروجين في المفاعلات الحيوية من الكتلة الحيوية الخشبية. [ 275 ]

استُلهم تطوير الروبوتات ذاتية التشغيل القادرة على بناء هياكل معقدة دون مساعدة بشرية من التلال المعقدة التي تبنيها النمل الأبيض. [ 278 ] تعمل هذه الروبوتات بشكل مستقل وتستطيع التحرك بمفردها على شبكة مجنزرة، كما أنها قادرة على التسلق ورفع الطوب. قد تكون هذه الروبوتات مفيدة في مشاريع مستقبلية على المريخ، أو في بناء السدود لمنع الفيضانات. [ 279 ]

تستخدم النمل الأبيض وسائل متطورة للتحكم في درجة حرارة تلالها. وكما ذُكر سابقًا ، يُسهم شكل تلال نمل البوصلة الأسترالي واتجاهها في استقرار درجة حرارتها الداخلية خلال النهار. ومع ارتفاع درجة حرارة التلال، يُحدث تأثير المدخنة الشمسية تيارًا هوائيًا صاعدًا داخلها. [ 280 ] كما تُعزز الرياح التي تهب على قمم التلال دوران الهواء داخلها، والتي تتضمن أيضًا فتحات تهوية جانبية. وقد استُخدم تأثير المدخنة الشمسية لقرون في الشرق الأوسط والشرق الأدنى للتبريد الطبيعي، وكذلك في أوروبا على يد الرومان . [ 281 ] إلا أنه لم يتم دمج تقنيات البناء المُستجيبة للمناخ في العمارة الحديثة إلا مؤخرًا نسبيًا. وخاصة في أفريقيا، أصبح تأثير المدخنة وسيلة شائعة لتحقيق التهوية الطبيعية والتبريد الطبيعي في المباني الحديثة. [ 280 ]

في الثقافة

مركز إيستجيت ذو اللون الوردي

يُعدّ مركز إيستغيت مركزًا تجاريًا ومبنى مكاتب في وسط مدينة هراري ، زيمبابوي، وقد استخدم مهندسه المعماري، ميك بيرس ، تقنية التبريد السلبي المستوحاة من تلك التي تستخدمها النمل الأبيض المحلي. [ 282 ] وكان أول مبنى رئيسي يستغل تقنيات التبريد المستوحاة من النمل الأبيض ليجذب انتباهًا دوليًا. ومن المباني الأخرى المشابهة مركز مصادر التعلم في الجامعة الكاثوليكية لشرق أفريقيا ، ومبنى مجلس المدينة رقم 2 في ملبورن ، أستراليا. [ 280 ]

قلة من حدائق الحيوان تحتفظ بالنمل الأبيض، لصعوبة تربيته في الأسر، ولتردد السلطات في السماح بوجود آفات محتملة. ومن بين القلائل التي تفعل ذلك، حديقة حيوان بازل في سويسرا ، التي تضم مجموعتين مزدهرتين من نمل ماكروترمس بيليكوسوس  ، مما أدى إلى ظاهرة نادرة جدًا في الأسر: الهجرات الجماعية لصغار النمل الأبيض الطائر. حدث هذا في سبتمبر 2008، عندما غادر آلاف من ذكور النمل الأبيض تلالها كل ليلة، ونفقت، وغطت أرضيات وأحواض المياه في المبنى الذي يضمها. [ 283 ]

تتخذ القبائل الأفريقية في العديد من البلدان النمل الأبيض رمزًا لها ، ولذلك يُحظر على أفراد القبيلة أكل الأفراد المجنحة القادرة على التكاثر. [ 284 ] يُستخدم النمل الأبيض على نطاق واسع في الطب الشعبي التقليدي؛ حيث يُستخدم لعلاج أمراض وحالات أخرى مثل الربو، والتهاب الشعب الهوائية ، وبحة الصوت ، والإنفلونزا، والتهاب الجيوب الأنفية ، والتهاب اللوزتين، والسعال الديكي. [ 264 ] في نيجيريا، يُستخدم نوع النمل الأبيض (Macrotermes nigeriensis) للحماية الروحية ولعلاج الجروح والنساء الحوامل المريضات. في جنوب شرق آسيا، يُستخدم النمل الأبيض في الطقوس الدينية. في ماليزيا وسنغافورة وتايلاند، تُعبد تلال النمل الأبيض بشكل شائع بين السكان. [ 285 ] يُنظر إلى التلال المهجورة على أنها هياكل بنتها الأرواح، معتقدين أن حارسًا محليًا يسكن داخل التل؛ وهذا ما يُعرف باسم كيرامات وداتوك كونغ. [ 286 ] في المناطق الحضرية، يقوم السكان المحليون ببناء أضرحة مطلية باللون الأحمر فوق التلال المهجورة، حيث يصلّون من أجل الصحة الجيدة والحماية والحظ السعيد. [ 285 ]

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. ↑ من غير المعروف ما إذا كانت النملة البيضاء أنثى أم ذكراً. إذا كانت أنثى، فسيكون طول جسمها أكبر بكثير من 25 مليمتراً عند بلوغها.

مراجع

  1. ↑ بيرنسمير، أ.ك.؛ تيرنر، أ. "فوسيلوركس، بوابة إلى قاعدة بيانات علم الأحياء القديمة" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 13 ديسمبر 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 ديسمبر 2021 .
  2. ↑ إنجل، إم إس؛ غريمالدي، دي إيه؛ كريشنا، ك. (2009). "النمل الأبيض (Isoptera): تطوره وتصنيفه ووصوله إلى الهيمنة البيئية" . مجلة المتحف الأمريكي (3650): 1-27 . doi : 10.1206/651.1 . hdl : 2246/5969 . ISSN 0003-0082 . S2CID 56166416 .  
  3. ↑ "النمل الأبيض" . Merriam-Webster.com . 23 مايو 2023.
  4. ↑ ميليوس، حول سوزان (15 مايو 2007). "لنواجه الحقيقة: النمل الأبيض هو صراصير" . أخبار العلوم . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 مارس 2025 .
  5. ↑ ناليبا، كريستين أ. (2010). "التطور غير المكتمل في صراصير الخشب: العامل الرئيسي السابق للسلوك الاجتماعي المعقد للنمل الأبيض". بيولوجيا النمل الأبيض: توليفة حديثة . دوردريخت: سبرينغر هولندا. ص 69-95 . doi : 10.1007/978-90-481-3977-4_4 . ISBN  978-90-481-3976-7.
  6. ↑ بوسيك، أليس؛ شوبوتنيك، يان؛ هي، شولين؛ شي، مانغ؛ ماكماهون، دينو ب.؛ هولمز، إدوارد س.؛ روزين، إيف؛ لو، ناثان؛ بورغينيون، توماس (2019). "تطور التكافل بين النمل الأبيض استنادًا إلى علم الوراثة العرقي القائم على النسخ الجيني" . علم الأحياء الحالي . 29 (21). دار النشر إلسيفير: 3728-3734.e4. رمز Bibcode : 2019CBio...29E3728B . doi : 10.1016/j.cub.2019.08.076 . ISSN 0960-9822 . PMID 31630948 .  
  7. ↑ مونتي، مانويلا؛ ريدي، كارلو ألبرتو؛ كابانا، إرنستو (25 مارس 2022). "تقييمات حجم الجينوم في الصراصير: دراسات جديدة" . المجلة الأوروبية لعلم الأنسجة . 66 (2). doi : 10.4081/ejh.2022.3400 . PMC 8992379. PMID 35332752 .  
  8. 1 2 3 إنوارد، د.؛ بيكالوني، ج.؛ إيغلتون، ب. (2007). "انقراض رتبة: دراسة شاملة للتطور الجزيئي تؤكد أن النمل الأبيض من الصراصير الاجتماعية الحقيقية" . رسائل علم الأحياء . 3 (3): 331-335 . doi : 10.1098/rsbl.2007.0102 . PMC 2464702. PMID 17412673 .  
  9. ↑ شوفينك تي، سوبوتنيك جيه، إنجل إم إس، بورغينيون تي (مارس 2021). "تطور النمل الأبيض: العلاقات التكافلية، والابتكارات الرئيسية، وظهور عائلة النمل الأبيض" . مجلة علوم الحياة الخلوية والجزيئية . 78 (6): 2749-2769 . doi : 10.1007/s00018-020-03728-z . PMC 11071720. PMID 33388854 .  
  10. ^ فرسانسكي، ب. (2024). “الصراصير الدهر الوسيط المتأخرة من تكوين كاراباستاو في كازاخستان” (PDF) . أمبا بروجيكتي . 14 (1): 1 – 700.
  11. ↑ بيجنيل، روزين ولو 2010 ، ص. 2.
  12. ↑ حسينيدر، سي.؛ فارغو، إي. إل.؛ غريس، جيه. كيه. (2003). "الأساليب الوراثية الجزيئية: مناهج جديدة في بيولوجيا النمل الأبيض". تدهور الخشب وحفظه . سلسلة ندوات الجمعية الكيميائية الأمريكية. المجلد 845. الصفحات 358-370 . doi : 10.1021/bk-2003-0845.ch021 . ISBN   978-0-8412-3797-1.
  13. ↑ ناليبا، كريستين أ.؛ جونز، سوزان س. (فبراير 1991). "تطور الزواج الأحادي في النمل الأبيض". المراجعات البيولوجية . 66 (1): 83-97 . Bibcode : 1991BioRv..66...83N . doi : 10.1111/j.1469-185X.1991.tb01136.x .
  14. ^ فان هويس ، أرنولد (26/01/2017). “الأهمية الثقافية للنمل الأبيض في أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى” . مجلة علم الأحياء العرقي والطب العرقي . 13 (1) 8. دوى : 10.1186/s13002-017-0137-z . ردمك 1746-4269 . بمك 5270236 . بميد 28126033 .   
  15. ↑ جوكيه، باسكال؛ تراوري، ساران؛ تشوساي، شوتينان؛ هارتمان، كريستيان؛ بيغنيل، ديفيد (يوليو 2011). "تأثير النمل الأبيض على أداء النظام البيئي. خدمات النظام البيئي التي يقدمها النمل الأبيض". المجلة الأوروبية لبيولوجيا التربة . 47 (4): 215-222 . Bibcode : 2011EJSB...47..215J . doi : 10.1016/j.ejsobi.2011.05.005 .
  16. ↑ باولييتي، إم جي؛ بوسكاردو، إي؛ فانديرجاغت، دي جي؛ باستوزين، إيه؛ بيتزوفيراتو، إل؛ هوانغ، واي-إس؛ تشوانغ، إل-تي؛ غليو، آر إتش؛ ميلسون، إم؛ سيردا، إتش. (مارس 2003). "المحتوى الغذائي للنمل الأبيض (جنود سينترمس) الذي يستهلكه سكان ماكيريتا الأصليون في ألتو أورينوكو بفنزويلا". علم بيئة الغذاء والتغذية . 42 (2): 177-191 . Bibcode : 2003EcoFN..42..177P . doi : 10.1080/036702403902-2255177 . ISSN 0367-0244 . S2CID 73373107 .  
  17. ↑ ألفيس، رومولو ر.ن. (ديسمبر 2009). "الحيوانات المستخدمة في الطب الشعبي في شمال شرق البرازيل" . مجلة علم الأحياء العرقي والطب الشعبي . 5 (1) 1. doi : 10.1186/1746-4269-5-1 . ISSN 1746-4269 . PMC 2628872. PMID 19128461 .   
  18. ^ ألفيس، رومولو آر إن؛ دياس ، ثيلما إل بي (يونيو 2010). "استخدامات اللافقاريات في الطب الشعبي في البرازيل وتأثيراتها في الحفظ" . علوم الحفاظ على المناطق الاستوائية . 3 (2): 159-174 . دوى : 10.1177 / 194008291000300204 . ردمك 1940-0829 . S2CID 86904054 .  
  19. ↑ جوفوروشكو، سيرجي (مارس 2019). "الأهمية الاقتصادية والبيئية للنمل الأبيض: مراجعة عالمية". مجلة العلوم الحشرية . 22 (1): 21-35 . doi : 10.1111/ens.12328 . S2CID 92474272 . 
  20. ↑ بوتشكوفسكي، غريغورز؛ بيرتيلسماير، كليو (فبراير 2017). "النمل الأبيض الغازي في ظل تغير المناخ: منظور عالمي" . علم البيئة والتطور . 7 (3): 974-985 . Bibcode : 2017EcoEv...7..974B . doi : 10.1002/ece3.2674 . PMC 5288252. PMID 28168033 .  
  21. ↑ دوكين، إدوارد؛ فورنييه، دينيس (30 أبريل 2024). "الاتصال وتغير المناخ يدفعان التوزيع العالمي للنمل الأبيض شديد الغزو" . نيوبيوتا . 92 : 281-314 . Bibcode : 2024NeoBi..92..281D . doi : 10.3897/neobiota.92.115411 .
  22. 1 2 كرانشو، و. (2013). "11" . الحشرات تحكم!: مقدمة إلى عالم الحشرات . برينستون، نيو جيرسي: مطبعة جامعة برينستون. ص 188. ISBN  978-0-691-12495-7.
  23. ↑ لوبيك، أ. كول (1939). علم شكل الأرض؛ مقدمة لدراسة المناظر الطبيعية ( الطبعة الأولى). جامعة كاليفورنيا: شركة ماكجرو هيل للنشر. الصفحات 431-432 . ASIN B002P5O9SC .   
  24. ↑ "النمل الأبيض" . قاموس ميريام-ويبستر الإلكتروني . تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 يناير 2015 .
  25. ↑ هاربر، دوغلاس. "النمل الأبيض" . قاموس أصل الكلمات على الإنترنت .
  26. ^ يوجين ماريه (1925). يموت سيل فان يموت مير . جي إل فان شيك.
  27. ↑ كليفلاند، إل آر؛ هول، إس كيه؛ ساندرز، إي بي؛ كولير، جيه. (1934). "صرصور كريبتوسيركوس المتغذي على الخشب ، وطفيلياته، والتعايش بين الطفيليات والصراصير" . مذكرات الأكاديمية الأمريكية للفنون والعلوم . 17 (2): 185-382 . doi : 10.1093/aesa/28.2.216 .
  28. ↑ ماكيتريك، ف. أ. (1965). "مساهمة في فهم العلاقات بين الصراصير والنمل الأبيض" . حوليات الجمعية الأمريكية لعلم الحشرات . 58 (1): 18-22 . doi : 10.1093/aesa/58.1.18 . PMID 5834489 . 
  29. ↑ وير، جيه إل؛ ليتمان، جيه؛ كلاس، كيه-دي؛ سبيرمان، إل إيه (2008). "العلاقات بين السلالات الرئيسية لـ Dictyoptera: تأثير اختيار المجموعة الخارجية على بنية شجرة Dictyoptera". علم الحشرات المنهجي . 33 (3): 429-450 . Bibcode : 2008SysEn..33..429W . doi : 10.1111/j.1365-3113.2008.00424.x . S2CID 86777253 . 
  30. ↑ إيغلتون، ب.؛ بيكالوني، ج.؛ إنوارد، د. (2007). "رد على لو وآخرون " . رسائل علم الأحياء . 3 (5): 564-565 . doi : 10.1098/rsbl.2007.0367 . PMC 2391203 . 
  31. ↑ كلاس، ك.د.؛ ناليبا، س.؛ لو، ن. (2008). "الصراصير المتغذية على الخشب كنماذج لتطور النمل الأبيض (الحشرات: ديكتيوبتيرا): كريبتوسيركوس مقابل باراسفيريا بوليريانا ". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 46 (3): 809-817 . Bibcode : 2008MolPE..46..809K . doi : 10.1016/j.ympev.2007.11.028 . PMID 18226554 . 
  32. ↑ أوكوما، م.؛ نودا، س.؛ هونغوه، ي.؛ ناليبا، ك.أ.؛ إينوي، ت. (2009). "وراثة وتنوع السوطيات التكافلية من نوع تريكونيمفيد من سلف مشترك للنمل الأبيض وصراصير كريبتوسيركوس " . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 276 (1655): 239-245 . Bibcode : 2009PBioS.276..239O . doi : 10.1098 / rspb.2008.1094 . PMC 2674353. PMID 18812290 .  
  33. ↑ لو، ن.؛ توكودا، ج.؛ واتانابي، هـ.؛ روز، هـ.؛ سلايتور، م.؛ مايكاوا، ك.؛ باندي، س.؛ نودا، هـ. (يونيو 2000). "تشير الأدلة المستقاة من تسلسلات جينية متعددة إلى أن النمل الأبيض تطور من صراصير تتغذى على الخشب" . علم الأحياء الحالي . 10 (13): 801-814 . Bibcode : 2000CBio...10..801L . doi : 10.1016/S0960-9822(00)00561-3 . PMID 10898984. S2CID 14059547 .  
  34. ↑ غريمالدي، د.؛ إنجل، م.س. (2005). تطور الحشرات (الطبعة الأولى ). كامبريدج : مطبعة جامعة كامبريدج. ص 237. ISBN   978-0-521-82149-0.
  35. ↑ إنجل، م. (2011). " أسماء مجموعات العائلات للنمل الأبيض (Isoptera)، مُعاد صياغتها" . ZooKeys (148): 171–184 . Bibcode : 2011ZooK..148..171E . doi : 10.3897/zookeys.148.1682 . PMC 3264418. PMID 22287896 .  
  36. ^ لو ، ن. إنجل، MS؛ كاميرون، س. ناليبا، كاليفورنيا؛ توكودا، ج.؛ جريمالدي، د.؛ كيتادي، O..؛ كريشنا، ك.؛ كلاس، ك.-د؛ ميكاوا، ك.؛ ميورا، T.؛ طومسون، جي جي (2007). "تعليق. حفظ Isoptera: تعليق على Inward et al. " . رسائل علم الأحياء . 3 (5): 562-563 . دوى : 10.1098 / rsbl.2007.0264 . بمك 2391185 . بميد 17698448 .  
  37. ↑ كوستا، جيمس (2006). مجتمعات الحشرات الأخرى . مطبعة جامعة هارفارد. ص 135-136 . ISBN  978-0-674-02163-1.
  38. 1 2 3 كابينيرا، جي إل (2008). موسوعة علم الحشرات ( الطبعة الثانية). دوردريخت: سبرينغر. ص 3033 – 3037، 3754. ISBN   978-1-4020-6242-1.
  39. ↑ فرسانكي، ب.؛ أريستوف، د. (2014). "النمل الأبيض (Isoptera) من حدود العصر الجوراسي/الطباشيري: دليل على طول عمر أقدم أجناسها" . المجلة الأوروبية لعلم الحشرات . 111 (1): 137-141 . Bibcode : 2014EJEnt.111..137V . doi : 10.14411/eje.2014.014 .
  40. ↑ بوينار، جي أو (2009). "وصف نمل أبيض من العصر الطباشيري المبكر (رتبة متساوية الأجنحة: فصيلة كالوتيرميتيداي) والطفيليات المعوية المرتبطة به، مع تعليقات على تطورهما المشترك" . الطفيليات والنواقل . 2 ( 1-17 ) 12. Bibcode : 2009PVec....2...12P . doi : 10.1186/1756-3305-2-12 . PMC 2669471. PMID 19226475 .  
  41. ↑ ليجيندر، ف.؛ نيل، أ.؛ سفينسون، ج. ج.؛ روبيلارد، ت.؛ بيلينز، ر.؛ جراندكولاس، ب.؛ إسكريفا، هـ. (2015). "علم تطور رتبة الصراصير: تحديد تاريخ نشأة الصراصير، وفرس النبي، والنمل الأبيض باستخدام البيانات الجزيئية والأدلة الأحفورية الموثقة" . PLOS ONE . 10 (7) e0130127. Bibcode : 2015PLoSO..1030127L . doi : 10.1371/journal.pone.0130127 . PMC 4511787. PMID 26200914 .  
  42. ^ فرسانسكي، ب. (2024). “الصراصير الدهر الوسيط المتأخرة من تكوين كاراباستاو في كازاخستان” (PDF) . أمبا بروجيكتي . 14 (1): 1 – 700.
  43. ↑ لو، زد إكس؛ ويبل، جيه آر (2005). "ثديي حفار من العصر الجوراسي المتأخر والتنوع المبكر للثدييات". مجلة ساينس . 308 (5718): 103-107 . رمز Bibcode : 2005Sci...308..103L . doi : 10.1126/science.1108875 . PMID 15802602. S2CID 7031381 .  
  44. ↑ أرمور سميث، إليوت؛ لوين، مارك أ.؛ كيركلاند، جيمس آي. (29 أغسطس 2020). "أعشاش حشرات اجتماعية جديدة من تكوين موريسون الجوراسي العلوي في ولاية يوتا" . جيولوجيا غرب الجبال . 7 : 281-299 . doi : 10.31711/giw.v7.pp281-299 (غير نشط في 29 يونيو 2026).{{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من يونيو 2026 ( رابط )
  45. ↑ روهر، د.م.؛ بوكوت، أ.ج.؛ ميلر، ج.؛ أبوت، م. (1986). "أقدم عش للنمل الأبيض من العصر الطباشيري العلوي في غرب تكساس". الجيولوجيا . 14 (1): 87. Bibcode : 1986Geo....14...87R . doi : 10.1130/0091-7613(1986)14 < 87:OTNFTU > 2.0.CO ; 2 .
  46. ↑ ويسنر، إف إم (1960). "تطور وبيولوجيا النمل الأبيض". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 5 (1): 153-170 . doi : 10.1146/annurev.en.05.010160.001101 .
  47. 1 2 تيليارد، آر جيه (1937). "حشرات العصر البرمي في كانساس. الجزء العشرون: الصراصير، أو رتبة الصراصير". المجلة الأمريكية للعلوم . 34 (201): 169-202 ، 249-276 . Bibcode : 1937AmJS...34..169T . doi : 10.2475/ajs.s5-34.201.169 .
  48. ↑ هنري، م.س. (2013). التكافل: علاقات اللافقاريات والطيور والمجترات والكائنات الحية الأخرى . نيويورك، نيويورك: إلسيفير. ص 59. ISBN  978-1-4832-7592-5.
  49. 1 2 كريشنا، كومار؛ غريمالدي، ديفيد أ.؛ كريشنا، فاليري؛ إنجل، مايكل س. (25 أبريل 2013). "رسالة في رتبة النمل الأبيض في العالم: المجلد 1 - مقدمة". نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 377 (7): 1-200 . doi : 10.1206/377.1 .
  50. ^ إيفانجيليستا، دومينيك أ. ويبفلر، بنيامين؛ بيثوكس، أوليفييه؛ دوناث، الكسندر. فوجيتا، ماري؛ كوهلي، مانبريت ك.؛ ليجيندر، فريديريك؛ ليو، شانلين؛ ماتشيدا، ريويشيرو؛ ميسوف، برنهارد. بيترز، رالف س. (2019-01-30). "النهج النشوئي التكاملي يسلط الضوء على التاريخ التطوري للصراصير والنمل الأبيض (Blattodea)" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 286 (1895) 20182076. بيب كود : 2019PBioS.28682076E . دوى : 10.1098/rspb.2018.2076 . ISSN 0962-8452 . PMC 6364590 . PMID 30963947 .   
  51. ↑ بيل، دبليو جيه؛ روث، إل إم؛ ناليبا، سي إيه (2007). الصراصير: بيئتها وسلوكها وتاريخها الطبيعي . بالتيمور، ماريلاند: مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص 161. ISBN  978-0-8018-8616-4.
  52. ↑ ثورن، باربرا ل. (نوفمبر 1997). "تطور السلوك الاجتماعي المعقد في النمل الأبيض" . المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 28 (1): 27-54 . Bibcode : 1997AnRES..28...27T . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.28.1.27 . PMC 349550 . 
  53. 1 2 هاريسون، مارك سي؛ جونجيبير، إيفلين؛ روبرتسون، هيو م. ارنينغ، نيكولاس. بيتارد-فيلدل، تريستان؛ تشاو هسو. وآخرون . (2018). "تكشف الجينومات النصفية عن الأساس الجزيئي لنشوء النمل الأبيض" . بيئة الطبيعة والتطور . 2 (3): 557–566 . بيب كود : 2018NatEE...2..557H . دوى : 10.1038/s41559-017-0459-1 . بمك 6482461 . بميد 29403074 .   
  54. ↑ "كان للنمل الأبيض طبقات أولى" . مجلة نيتشر . 530 (7590): 256. 2016. Bibcode : 2016Natur.530Q.256. doi : 10.1038 /530256a . S2CID 49905391 . 
  55. ^ تيرابون ، نيكولاس. لي، كاي. روبرتسون، هيو م. جي، لو؛ منغ، شيويهونغ؛ بوث، وارن؛ تشن، زينشنغ؛ تشايلدرز، كريستوفر ب. جلاستاد، كارل م.؛ جوخالي، كاوستوبه؛ وآخرون . (2014). "آثار جزيئية للتنظيم الاجتماعي البديل في جينوم النمل الأبيض" . اتصالات الطبيعة . 5 3636. بيب كود : 2014NatCo...5.3636T . دوى : 10.1038/ncomms4636 . اتش دي ال : 2286/RI44873 . بميد 24845553 .  
  56. ↑ بولسن، مايكل؛ هو، هاوفو؛ لي، كاي؛ تشين، تشنشنغ؛ شو، لوهاو؛ أوتاني، ساريا؛ نيغارد، سان؛ نوبري، تانيا؛ كلاوبوف، سيلفيا؛ شيندلر، فيليب م.؛ وآخرون . (2014). " مساهمات الكائنات التكافلية التكميلية في تحلل النباتات لدى النمل الأبيض المزارع للفطريات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 111 (40): 14500-14505 . Bibcode : 2014PNAS..11114500P . doi : 10.1073/pnas.1319718111 . PMC 4209977. PMID 25246537 .   
  57. ↑ إيفانجيليستا، دومينيك أ.؛ ويبفلر، بنجامين؛ بيثو، أوليفييه؛ دوناث، ألكسندر؛ فوجيتا، ماري؛ كوهلي، مانبريت ك.؛ وآخرون . (30 يناير 2019). "نهجٌ تكامليٌّ في علم الوراثة العرقي يُلقي الضوء على التاريخ التطوري للصراصير والنمل الأبيض (Blattodea)" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 286 (1895) 20182076. Bibcode : 2019PBioS.28682076E . doi : 10.1098/rspb.2018.2076 . PMC 6364590. PMID 30963947 .   
  58. 1 2 هيلمانز، سيمون؛ وانغ، مينغلين؛ هاسيغاوا، نونو؛ شوبوتنيك، يان؛ شيفران، رودولف هـ.؛ بورغينيون، توماس (2022-03-02). "استخدام العناصر فائقة الحفظ لإعادة بناء شجرة حياة النمل الأبيض" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 173 107520: 2021.12.09.472027. Bibcode : 2022MolPE.17307520H . bioRxiv 10.1101/2021.12.09.472027 . doi : 10.1016/j.ympev.2022.107520 . PMID 35577300 . S2CID 245133526 .   
  59. هيلمانز ، سيمون؛ روشا، ماوريسيو م.؛ وانغ، مينغلين؛ روميرو أرياس، جوهانا (2024). "البيانات الجينومية تُقدّم رؤىً ثاقبة حول تصنيف النمل الأبيض الموجود حاليًا" . نيتشر كوميونيكيشنز . 15 ( 1 ): 6724. doi : 10.1038/s41467-024-51028-y . PMC 11306793. PMID 39112457 .  
  60. ^ وانغ ، منجلين. هيلمانز، سيمون. شوبوتنيك، يناير؛ أرورا، جيياسا؛ بوتشيك، أليس؛ سيلام دوسيه، ديفيد؛ كليثرو، كريستال؛ لو، تومر؛ لو ناثان. إنجل، مايكل س. رويزين، إيف؛ إيفانز، ثيودور أ. بورغينيون ، توماس (2022/04/29). “النسب والجغرافيا الحيوية وتصنيف Teletisoptera (Blattaria: Isoptera)”. علم الحشرات المنهجي . 47 (4): 581–590 . بيب كود : 2022SysEn..47..581W . دوى : 10.1111/syen.12548 . hdl : 2013/ULB-DIPOT:oai:dipot.ulb.ac.be:2013/344375 . ISSN 0307-6970 . S2CID 248457693 .  
  61. ↑ كونستانتينو، ريجينالدو؛ خبير تصنيف النمل الأبيض، جامعة البرازيل: http://164.41.140.9/catal/statistics.php?filtro=fossil http://164.41.140.9/catal/statistics.php?filtro=extant المجموع: 3173 نوعًا حيًا ومنقرضًا في الفهرس http://www.pesquisar.unb.br/professor/reginaldo-constantino
  62. ^ شوبوتنيك، يناير؛ بورغينيون، توماس. هانوس، روبرت. سيلام دوسيه، ديفيد؛ فليجيروفا، جيتكا؛ ويدا، فرانتيشك؛ كوتالوفا، كاترينا؛ فيتيسكوفا، بلاهوسلافا؛ رويزين ، إيف (2010-12-30). "ليس الجنود فقط هم الذين يمتلكون أسلحة: تطور الغدة الأمامية في صور عائلات النمل الأبيض Rhinotermitidae وSerritermitidae" . بلوس واحد . 5 (12) هـ15761. بيب كود : 2010PLoSO...515761S . دوى : 10.1371/journal.pone.0015761 . ردمك 1932-6203 . بمك 3012694 . PMID 21209882 .   
  63. ↑ كولر، ت؛ ديتريش، س؛ شيفران، ر.هـ؛ برون، أ (2012). "تحليل عالي الدقة لبيئة الأمعاء والميكروبات البكتيرية يكشف عن تقسيم وظيفي للأمعاء في النمل الأبيض الأعلى المتغذي على الخشب ( Nasutitermes spp.)" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 78 (13): 4691-4701 . Bibcode : 2012ApEnM..78.4691K . doi : 10.1128 / aem.00683-12 . PMC 3370480. PMID 22544239 .  
  64. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ "علم الأحياء والبيئة للنمل الأبيض" . قسم التكنولوجيا والصناعة والاقتصاد، فرع المواد الكيميائية . برنامج الأمم المتحدة للبيئة. مؤرشف من الأصل في ١٠ نوفمبر ٢٠١٤. تم الاطلاع عليه في ١٢ يناير ٢٠١٥ .
  65. ↑ ماير، في دبليو؛ براك، إل إي أو؛ بيغز، إتش سي؛ إيبرسون، سي. (1999). "توزيع وكثافة تلال النمل الأبيض في شمال منتزه كروجر الوطني، مع إشارة خاصة إلى تلك التي بناها نوع Macrotermes Holmgren (Isoptera: Termitidae)" . علم الحشرات الأفريقي . 7 (1): 123-130 .
  66. ↑ إيغلتون، بول (2020). "حالة حشرات العالم" . المراجعة السنوية للبيئة والموارد . 45 (1): 61-82 . Bibcode : 2020ARER...45...61E . doi : 10.1146/annurev-environ-012420-050035 .
  67. ↑ ساندرسون، إم جي (1996). "كتلة النمل الأبيض وانبعاثاته من الميثان وثاني أكسيد الكربون: قاعدة بيانات عالمية". دورات الجيوكيمياء العالمية . 10 (4): 543-557 . Bibcode : 1996GBioC..10..543S . doi : 10.1029/96GB01893 .
  68. 1 2 هيذر، ن. و. (1971). "النمل الأبيض الجاف الدخيل Cryptotermes brevis (Walker) (Isoptera: Kalotermitidae) والنمل الأبيض الجاف الأسترالي المتوطن في كوينزلاند" . المجلة الأسترالية لعلم الحشرات . 10 (2): 134-141 . Bibcode : 1971AuJE...10..134H . doi : 10.1111/j.1440-6055.1971.tb00022.x .
  69. ↑ كلايبورن، آنا (2013). مستعمرة من النمل، ومجموعات أخرى من الحشرات . شيكاغو، إلينوي: مكتبة هاينمان. ص 38. ISBN  978-1-4329-6487-0.
  70. 1 2 إنجل، إم إس؛ غروس، إم. (2008). "نملة بيضاء عملاقة من العصر الميوسيني المتأخر في ستيريا، النمسا (Isoptera)". ناتورفيسنشافتن . 96 ( 2): 289-295 . Bibcode : 2009NW.....96..289E . doi : 10.1007/s00114-008-0480-y . PMID 19052720. S2CID 21795900 .  
  71. ↑ هايديكر، جيه إل؛ لويتهولد، آر إتش (1984). "تنظيم البحث الجماعي عن الطعام لدى النمل الأبيض الحاصد هودوتيرمس موسامبيكس (رتبة متساوية الأجنحة)". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 14 (3): 195-202 . Bibcode : 1984BEcoS..14..195H . doi : 10.1007/BF00299619 . S2CID 22158321 . 
  72. 1 2 3 4 كوستا ليوناردو، آنا ماريا؛ هايفيج، آيفز (2010). "الفيرومونات والغدد الخارجية في رتبة النمل الأبيض". الفيرومونات . الفيتامينات والهرمونات. المجلد 83. الصفحات 521-549 . doi : 10.1016/S0083-6729(10)83021-3 . ISBN   978-0-12-381516-3PMID 20831960​​ 
  73. 1 2 3 4 Bignell, Roisin & Lo 2010 , ص. 7.
  74. ↑ بيجنيل، روزين ولو 2010 ، ص 7-9.
  75. 1 2 3 4 Bignell, Roisin & Lo 2010 , ص. 11.
  76. ↑ روبنسون ، دبليو إتش (2005). الحشرات والعناكب الحضرية: دليل علم الحشرات الحضرية . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 291. ISBN  978-1-139-44347-0.
  77. ↑ بيجنيل، روزين ولو 2010 ، ص. 12.
  78. ↑ ريباربيللي، إم جي؛ دالاي، آر؛ ميركاتي، دي؛ بو، واي؛ كاليني، جي (2009). "تناظر السنترول: قصة عظيمة من كائنات صغيرة". حركة الخلية والهيكل الخلوي . 66 (12): 1100-1105 . doi : 10.1002/cm.20417 . PMID 19746415 . 
  79. ↑ ناليبا، سي إيه؛ لينز، إم. (2000). "محفظة بيض النمل الأبيض داروين (Mastotermes darwiniensis Froggatt) (رتبة النمل الأبيض: فصيلة النمل الأبيض): التشابه مع محافظ بيض الصراصير" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 267 (1454): 1809-1813 . رمز Bibcode : 2000PBioS.267.1809N . doi : 10.1098/rspb.2000.1214 . PMC 1690738. PMID 12233781 .  
  80. ^ كروسلاند، MWJ؛ سو، نيويورك؛ شيفران، ر (2005). “أروليا في النمل الأبيض (Isoptera): الأهمية الوظيفية والخسارة التطورية”. الحشرات الاجتماعية . 52 (1): 63–66 . دوى : 10.1007 / s00040-004-0779-4 . S2CID 26873138 . 
  81. ↑ بيجنيل، روزين ولو 2010 ، ص. 9.
  82. ↑ بيجنيل، روزين ولو 2010 ، ص. 10.
  83. 1 2 3 4 5 6 ريفيلي، لويس؛ سومنر، سيريان؛ إيغلتون، بول (18 فبراير 2021). "مرونة النمل الأبيض وإمكاناته التطورية" . مجلة فرونتيرز في علم البيئة والتطور . 9 552624. رمز Bibcode : 2021FrEEv...952624R . doi : 10.3389/fevo.2021.552624 . ISSN 2296-701X . 
  84. 1 2 3 4 5 بيغنيل، ديفيد إدوارد؛ روزين، إيف؛ لو، ناثان، محرران. (2011). بيولوجيا النمل الأبيض: توليفة حديثة . doi : 10.1007/978-90-481-3977-4 . ISBN 978-90-481-3976-7.
  85. 1 2 3 يورغن كورب، جوديث توماس-بولسن، مايكل هو، هاوفو لي، كاي بومسما، ​​جاكوبوس جان تشانغ، غوجي ليبيغ (2015). مقارنة جينومية بين نوعين من النمل الأبيض ذوي تعقيد اجتماعي مختلف . OCLC 937913325 . {{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  86. 1 2 هيغاشي، ماساهيكو؛ يامامورا، نوريو؛ آبي، تاكويا؛ بيرنز، توماس ب. (22-10-1991). "لماذا لا تمتلك جميع أنواع النمل الأبيض طبقة عاملة عقيمة؟". وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 246 (1315): 25-29 . doi : 10.1098/rspb.1991.0120 . ISSN 0962-8452 . PMID 1684665. S2CID 23067349 .   
  87. 1 2 3 Bignell, Roisin & Lo 2010 , ص. 13.
  88. 1 2 3 4 5 6 7 "النمل الأبيض" . المتحف الأسترالي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 يناير 2015 .
  89. 1 2 ماتشيدا، م.؛ كيتادي، O.؛ ميورا، T.؛ ماتسوموتو، ت. (2001). “إعادة تدوير النيتروجين من خلال التروفالاكسس المستقيمي في النمل الأبيض الياباني ذو الخشب الرطب Hodotermopsis japonica (Isoptera، Termopsidae)”. الحشرات الاجتماعية . 48 (1): 52– 56. بيب كود : 2001InSoc..48...52M . دوى : 10.1007/PL00001745 . ردمك 1420-9098 . S2CID 21310420 .  
  90. 1 2 3 Bignell, Roisin & Lo 2010 , ص. 18.
  91. 1 2 3 4 5 6 7 8 كريشنا، ك. "النمل الأبيض" . موسوعة بريتانيكا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 سبتمبر 2015 .
  92. ↑ بوسفين، جيه آر (2013). الحشرات والنظافة: بيولوجيا ومكافحة آفات الحشرات ذات الأهمية الطبية والمنزلية ( الطبعة الثالثة). بوسطن، ماساتشوستس: سبرينغر الولايات المتحدة. ص 545. ISBN   978-1-4899-3198-6.
  93. ↑ ميك، إس بي (1934). مكافحة النمل الأبيض في مستودع تخزين الذخائر . جمعية الاستعداد الدفاعي الأمريكية. ص 159. 
  94. ↑ "شكل الفك السفلي للنمل العامل ومجموعات التغذية في النمل الأبيض" .
  95. 1 2 بريستويتش، جي دي (1982). "من الحلقات الرباعية إلى الحلقات الكبيرة". تيتراهيدرون . 38 (13): 1911-1919 . doi : 10.1016/0040-4020(82)80040-9 .
  96. ↑ برستويتش، جي دي؛ بنتلي، بي إل؛ كاربنتر، إي جيه (1980). "مصادر النيتروجين لنمل النمل الأبيض ذي الأنف الطويل في المناطق الاستوائية الجديدة: التثبيت والبحث الانتقائي عن الغذاء". مجلة علم البيئة . 46 (3): 397-401 . رمز Bibcode : 1980Oecol..46..397P . doi : 10.1007/BF00346270 . ISSN 1432-1939 . PMID 28310050. S2CID 6134800 .   
  97. ثورن ، ب . ل.؛ بريش، ن. ل.؛ موسيدير، م. ل. (28 أكتوبر 2003). "تطور السلوك الاجتماعي المعقد وطبقة الجنود في النمل الأبيض: تأثير التنافس داخل النوع الواحد والوراثة المتسارعة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 100 (22): 12808-12813 . Bibcode : 2003PNAS..10012808T . doi : 10.1073/pnas.2133530100 . ISSN 0027-8424 . PMC 240700. PMID 14555764 .   
  98. 1 2 3 هوروود، ما؛ إلدريدج، آر إتش (2005). النمل الأبيض في نيو ساوث ويلز، الجزء الأول: بيولوجيا النمل الأبيض (ملف PDF) (تقرير فني). بحوث موارد الغابات. ISSN 0155-7548 . 96-38. 
  99. 1 2 كيلر، ل. (1998). "عمر الملكة وخصائص المستعمرة في النمل والنمل الأبيض". الحشرات الاجتماعية . 45 (3): 235-246 . doi : 10.1007/s000400050084 . S2CID 24541087 . 
  100. ↑ سرينيفاسان، أميا (10 سبتمبر 2018). "ما يمكن أن تعلمنا إياه النمل الأبيض" . مجلة نيويوركر . مؤرشف من الأصل في 7 مارس 2020.
  101. ↑ كورب، ج. (2008). "النمل الأبيض، هل هو نمل أبيض ثنائي الصبغيات ذو تحول غير كامل؟" . مجلة فرونتيرز في علم الحيوان . 5 (1): 15. doi : 10.1186/1742-9994-5-15 . PMC 2564920. PMID 18822181 .  
  102. ↑ ديفيس، ب. "تحديد النمل الأبيض" . قسم علم الحشرات في وزارة الزراعة في غرب أستراليا. مؤرشف من الأصل بتاريخ 12-06-2009.
  103. ↑ نيو، ك.ب.؛ لي، س.ي. (2011). "مراحل النمو وتكوين الطبقات في مستعمرة ناضجة وناشئة من نمل الخشب الجاف، كريبتوتيرمس دادلي (رتبة متساوية الأجنحة: عائلة كالوتيرميتيداي)" . مجلة علم الحشرات الاقتصادية . 104 (2): 622-628 . doi : 10.1603/ec10346 . PMID 21510214. S2CID 23356632 .  
  104. 1 2 شنايدر، إم إف (1999). "دورة حياة النمل الأبيض ونظام الطبقات" . جامعة فرايبورغ . تم الاسترجاع في 8 يناير 2015 .
  105. ↑ سيمبسون، إس جيه؛ سورد، جي إيه؛ لو، إن . (2011). "تعدد الأشكال في الحشرات" . علم الأحياء الحالي . 21 (18): 738-749 . Bibcode : 2011CBio...21.R738S . doi : 10.1016/j.cub.2011.06.006 . PMID 21959164. S2CID 656039 .  
  106. 1 2 تاساكي إي، كوباياشي ك، ماتسورا ك، إيوتشي واي (2017). "نظام فعال مضاد للأكسدة في ملكة النمل الأبيض طويلة العمر" . PLOS ONE . 12 (1) e0167412. Bibcode : 2017PLoSO..1267412T . doi : 10.1371/journal.pone.0167412 . PMC 5226355. PMID 28076409 .  
  107. 1 2 ميلر، د.م. (5 مارس 2010). "بيولوجيا وسلوك النمل الأبيض الجوفي" . جامعة فرجينيا للتكنولوجيا (جامعة ولاية فرجينيا) . تم الاطلاع عليه في 8 يناير 2015 .
  108. 1 2 غوج، د.هـ؛ سميث، ك.أ؛ أولسون، س؛ بيكر، ب. (2001). "النمل الأبيض الجاف" . الإرشاد التعاوني، كلية الزراعة وعلوم الحياة . جامعة أريزونا. مؤرشف من الأصل في 10 نوفمبر 2016. تم الاسترجاع في 16 سبتمبر 2015 .
  109. ↑ كايب، م.؛ هاكر، م.؛ براندل، ر. (2001). "وضع البيض في مستعمرات النمل الأبيض أحادية الملكة ومتعددة الملكات من نوع Macrotermes michaelseni (Isoptera, Macrotermitidae)". الحشرات الاجتماعية . 48 (3): 231-237 . doi : 10.1007/PL00001771 . S2CID 35656795 . 
  110. ↑ جيلبرت، المحررون التنفيذيون، جي إيه كيركوت، إل آي (1985). علم وظائف الأعضاء والكيمياء الحيوية وعلم الأدوية الشامل للحشرات ( الطبعة الأولى). أكسفورد: مطبعة بيرغامون. ص 167. ISBN   978-0-08-026850-7.{{cite book}}: |first1=له اسم عام ( مساعدة ) صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  111. ↑ وايت ، تي دي (2003). الفيرومونات وسلوك الحيوان: التواصل عن طريق حاسة الشم والتذوق (طبعة مُنقحة 2004 ). كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 119. ISBN   978-0-521-48526-5.
  112. ↑ مورو، إي إتش (2004). "كيف فقد الحيوان المنوي ذيله: تطور الحيوانات المنوية عديمة الأسواط". المراجعات البيولوجية لجمعية كامبريدج الفلسفية . 79 (4): 795-814 . Bibcode : 2004BioRv..79..795M . doi : 10.1017 /S1464793104006451 . PMID 15682871. S2CID 25878093 .  
  113. ↑ "النمل الأبيض الجوفي الأصلي" . جامعة فلوريدا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 يناير 2015 .
  114. ↑ "معلومات تكميلية عن التكاثر" . جامعة هاواي. مؤرشف من الأصل في 30 أكتوبر 2014. تم الاطلاع عليه في 16 سبتمبر 2015 .
  115. ↑ ياشيرو، ت.؛ ماتسورا، ك. (2014). "ملكات النمل الأبيض تغلق بوابات الحيوانات المنوية للبويضات للتحول من التكاثر الجنسي إلى التكاثر اللاجنسي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 111 (48): 17212-17217 . Bibcode : 2014PNAS..11117212Y . doi : 10.1073/pnas.1412481111 . PMC 4260566. PMID 25404335 .  
  116. ↑ ماتسورا، ك.؛ فارغو، إي. إل.؛ كاواتسو، ك.؛ لابادي، بي. إي.؛ ناكانو، هـ.؛ ياشيرو، ت.؛ تسوجي، ك. (2009). "خلافة الملكات من خلال التكاثر اللاجنسي في النمل الأبيض". مجلة ساينس . 323 (5922): 1687. Bibcode : 2009Sci...323.1687M . doi : 10.1126/science.1169702 . PMID 19325106. S2CID 21785886 .  
  117. ↑ فوجيرولاس ر، دوليجسوفا ك، سيلام-دوسيس د، روي ف، بوتو س، هانوس ر، رويسان ي (يونيو 2015). "تعاقب الملكات اللاجنسي في النمل الأبيض الأعلى إمبيراتيرمس نيوتينيكوس" . وقائع العلوم البيولوجية 282 ( 1809) 20150260. Bibcode : 2015PBioS.28250260F . doi : 10.1098/rspb.2015.0260 . PMC 4590441. PMID 26019158 .  
  118. ↑ بيجنيل، روزين ولو 2010 ، ص 13-14.
  119. ↑ فريمان، بي بي؛ بويتنويرف، آر؛ دي سوزا، أو؛ أولف (2008). "أهمية النمل الأبيض (Isoptera) في إعادة تدوير روث الحيوانات العاشبة في النظم البيئية الاستوائية: مراجعة" . المجلة الأوروبية لعلم الحشرات . 105 (2): 165-173 . doi : 10.14411/eje.2008.025 .
  120. ↑ دي سوزا، أو. إف.؛ براون، في. ك. (2009). "تأثيرات تجزئة الموائل على مجتمعات النمل الأبيض في الأمازون". مجلة علم البيئة الاستوائية . 10 (2): 197-206 . doi : 10.1017/S0266467400007847 . S2CID 85721748 . 
  121. ^ توكودا، ج.؛ واتانابي، ه.؛ ماتسوموتو، T.؛ نودا، هـ. (1997). "هضم السليلوز في النمل الأبيض الأعلى آكلًا للخشب، Nasutitermes takasagoensis (Shiraki): توزيع السليوليز وخصائص إندو بيتا -1،4-جلوكاناز" . علم الحيوان . 14 (1): 83– 93. بيب كود : 1997ZooS...14...83T . دوى : 10.2108/zsj.14.83 . بميد 9200983 . S2CID 2877588 .  
  122. ↑ ريتر، مايكل (2006). البيئة الطبيعية: مدخل إلى الجغرافيا الطبيعية . جامعة ويسكونسن. ص 450. مؤرشف من الأصل في 18 مايو 2007. 
  123. ^ إيكيدا-أوهتسوبو، دبليو؛ برون، أ. (2009). “التكاثر في سوط أمعاء النمل الأبيض وتعايشها الداخلي البكتيري: أنواع Trichonympha و Candidatus Endomicrobium trichonymphae”. البيئة الجزيئية . 18 (2): 332–342 . بيب كود : 2009MolEc..18..332I . دوى : 10.1111/j.1365-294X.2008.04029.x . بميد 19192183 . S2CID 28048145 .  
  124. ↑ سلايتور، م. (1992). "هضم السليلوز في النمل الأبيض والصراصير: ما هو دور الكائنات المتعايشة؟". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء ب . 103 (4): 775-784 . doi : 10.1016/0305-0491(92)90194-V .
  125. 1 2 "أمعاء النمل الأبيض وميكروباته التكافلية" . iBiology . تم الاسترجاع في 16-05-2020 .
  126. ↑ واتانابي، هـ.؛ نودا، هـ.؛ توكودا، ج.؛ لو، ن. (1998). "جين السليولاز من أصل النمل الأبيض". مجلة نيتشر . 394 (6691): 330-331 . Bibcode : 1998Natur.394..330W . doi : 10.1038/28527 . PMID: 9690469. S2CID : 4384555 .  
  127. ↑ توكودا، ج.؛ واتانابي، هـ. (2007). "السليولازات الخفية في النمل الأبيض: مراجعة لفرضية قديمة" . رسائل علم الأحياء . 3 (3): 336-339 . doi : 10.1098/rsbl.2007.0073 . PMC 2464699. PMID 17374589 .  
  128. ↑ لي، ز.-كيو.؛ ليو، ب.-ر.؛ زينغ، و.-هـ.؛ شياو، و.-ل.؛ لي، كيو.-جيه.؛ تشونغ، جيه.-هـ. (2013). "خصائص نشاط السليولاز في أمعاء النمل الأبيض الخالي من السوطيات ذي عادات التغذية المختلفة" . مجلة علوم الحشرات . 13 (37): 37. doi : 10.1673/031.013.3701 . PMC 3738099. PMID 23895662 .  
  129. ↑ جيتا آير Scroll.in (9 مارس 2017) لماذا يعبد الهنود تل النمل الأبيض المكروه بشدة "[النمل الأبيض الجندي] والطبقات التناسلية تحصل على غذائها من العمال من خلال التغذية الفموية أو الشرجية."
  130. ↑ ديتريش، سي.؛ كولر، تي.؛ برون، أ. (2014). "أصل الميكروبات المعوية للنمل الأبيض من الصراصير: أنماط بنية المجتمع البكتيري تعكس أحداثًا تطورية رئيسية" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 80 (7): 2261-2269 . Bibcode : 2014ApEnM..80.2261D . doi : 10.1128/AEM.04206-13 . PMC 3993134. PMID 24487532 .  
  131. ↑ تيكه، تشينماي ف.؛ حسينيدر، كلوديا (2018). "تسلسل الميتافيروم في أمعاء النمل الأبيض يكشف عن وجود مجتمع بكتيريوفاج غير مستكشف" . فرونتيرز إن ميكروبيولوجي . 8 2548. doi : 10.3389/fmicb.2017.02548 . ISSN 1664-302X . PMC 5759034. PMID 29354098 .   
  132. ↑ تيكه، تشينماي فيجاي؛ جيسيندانر، كريس ر.؛ حسينيدر، كلوديا (4 يناير 2018). "التسلسل الجينومي الكامل لبكتيريا العاثية تيريون، وهي بكتيريا معوية معتدلة جديدة، معزولة من أمعاء النمل الأبيض الجوفي التايواني" . إعلانات الجينوم . 6 (1) e00839-17. doi : 10.1128/genomeA.00839-17 . ISSN 2169-8287 . PMC 5754475. PMID 29301895 .   
  133. ^ تيكي، شينماي فيجاي؛ جيسندانر، كريس ر. حسيندر ، كلوديا (2018/01/04). "تسلسل الجينوم الكامل لبكتيريا Enterobacter Bacteriophage Arya مع جين زائف متكامل، معزول من أمعاء النمل الأبيض الجوفي الفرموزي" . إعلانات الجينوم . 6 (1) e00838-17. دوى : 10.1128/جينومA.00838-17 . ردمك 2169-8287 . بمك 5754474 . بميد 29301894 .   
  134. ↑ برامونو، أجينج ك.؛ كواهارا، هيروكازو؛ إيتو، تاكيهيكو؛ تويودا، أتسوكي؛ يامادا، أكينوري؛ هونغوه، يويتشي (2017). "اكتشاف وتسلسل الجينوم الكامل لبكتيريا عاثية من كائن متكافل إلزامي داخل الخلايا لكائن أولي محلل للسليلوز في أمعاء النمل الأبيض" . الميكروبات والبيئات . 32 (2): 112-117 . doi : 10.1264/jsme2.ME16175 . PMC 5478533. PMID 28321010 .  
  135. ^ تيكي، شينماي فيجاي؛ مارتن، توماس م. جيسندانر، كريس ر. حسيندر ، كلوديا (27/08/2015). "تسلسل الجينوم الكامل لبكتيريا Citrobacter Phage CVT22 المعزولة من أمعاء النمل الأبيض الجوفي الفرموزي، Coptotermes formosanus Shiraki" . إعلانات الجينوم . 3 (4) e00408-15. دوى : 10.1128/جينومA.00408-15 . ردمك 2169-8287 . بمك 4505115 . بميد 26184927 .   
  136. ↑ ألين، سي تي؛ فوستر، دي إي؛ أوكيرت، دي إن (1980). "العادات الغذائية الموسمية لنملة صحراوية، Gnathamitermes tubiformans ، في غرب تكساس". علم الحشرات البيئي . 9 (4): 461-466 . doi : 10.1093/ee/9.4.461 .
  137. ↑ ماكماهون، إي. أ. (1966). "دراسات حول تفضيلات النمل الأبيض في التغذية على الخشب" (ملف PDF) . الجمعية الهاوائية لعلم الحشرات . 19 (2): 239-250 . ISSN 0073-134X . 
  138. ^ آنين، د.ك. إجليتون، ب. رولاند لوفيفر، سي؛ غولدبرغ-فروسليف، T .؛ روزندال، S .؛ بومسما، ​​جي جي (2002). "تطور النمل الأبيض الذي ينمو في الفطريات وتعايشها الفطري المتبادل" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 99 (23): 14887– 14892. بيب كود : 2002PNAS...9914887A . دوى : 10.1073/pnas.222313099 . جستور 3073687 . بمك 137514 . بميد 12386341 .   
  139. ↑ مولر، يو جي؛ جيراردو، ن. (2002). "الحشرات التي تزرع الفطريات: أصول متعددة وتاريخ تطوري متنوع" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 99 (24): 15247-15249 . Bibcode : 2002PNAS...9915247M . doi : 10.1073/pnas.242594799 . PMC 137700. PMID 12438688 .  
  140. ↑ روبرتس، إي إم؛ تود، سي إن؛ آنين، دي كيه؛ نوبري، تي؛ هيلبرت-وولف، إتش إل؛ أوكونور، بي إم؛ تابانيلا، إل؛ متيليلا، سي؛ ستيفنز، إن جيه (2016). "أعشاش النمل الأبيض من العصر الأوليغوسيني ، والتي تحتوي على حدائق فطرية في الموقع من حوض روكوا ريفت، تنزانيا، تدعم أصلًا أفريقيًا من العصر الباليوجيني للزراعة الحشرية" . PLOS ONE . 11 (6) e0156847. Bibcode : 2016PLoSO..1156847R . doi : 10.1371/journal.pone.0156847 . PMC 4917219. PMID 27333288 .  
  141. ↑ راديك، ر. (1999). "السوطيات والبكتيريا والفطريات المرتبطة بالنمل الأبيض: التنوع والوظيفة في التغذية - مراجعة" (ملف PDF) . إيكوتروبيكا . 5 : 183-196 .
  142. ↑ بريزناك، جيه إيه؛ برون، إيه. (1993). "دور الكائنات الدقيقة في هضم اللجنين السليلوزي بواسطة النمل الأبيض". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 39 (1): 453-487 . doi : 10.1146/annurev.en.39.010194.002321 .
  143. ↑ كوك، أو بي؛ هيويت، بي إتش (1990). "الطيور والثدييات المفترسة لنمل الحصاد Hodotermes mossambicus (هاجن) في المناطق شبه القاحلة بجنوب إفريقيا". مجلة جنوب إفريقيا للعلوم . 86 (1): 34-37 . ISSN 0038-2353 . 
  144. 1 2 3 4 5 هولدوبلر، ب.؛ ويلسون، إي أو (1990). النمل . كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة بيلكناب التابعة لجامعة هارفارد. الصفحات 559-566 . ISBN  978-0-674-04075-5.
  145. 1 2 كوليني، تي دبليو؛ غريس، جيه كيه (2000). "آفاق المكافحة البيولوجية للنمل الأبيض الجوفي (رتبة متساوية الأجنحة: فصيلة رينوتيرميتيدي)، مع إشارة خاصة إلى نوع كوبتوترمس فورموسانوس " . نشرة البحوث الحشرية . 90 (1): 9-21 . doi : 10.1017/S0007485300000663 (غير نشط في 29 يونيو 2026). PMID 10948359. INIST 1419533 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من يونيو 2026 ( رابط )
  146. ↑ دين، دبليو آر جيه؛ ميلتون، إس جيه (1995). "تجمعات النباتات واللافقاريات في الحقول القديمة في منطقة كارو الجنوبية القاحلة، جنوب أفريقيا". المجلة الأفريقية لعلم البيئة . 33 (1): 1-13 . Bibcode : 1995AfJEc..33....1D . doi : 10.1111/j.1365-2028.1995.tb00777.x .
  147. ↑ ويد، دبليو دبليو (2002). بيئة النظم الصحراوية . بيرلينجتون: إلسيفير. ص 216. ISBN  978-0-08-050499-5.
  148. ↑ ريغان ، د.ب.؛ وايد، ر.ب. (1996). الشبكة الغذائية لغابة استوائية مطيرة . شيكاغو: مطبعة جامعة شيكاغو. ص 294. ISBN  978-0-226-70599-6.
  149. 1 2 باردجيت، آر دي؛ هيريك، جيه إي؛ سيكس، جيه؛ جونز، تي إتش؛ سترونج، دي آر؛ فان دير بوتن، دبليو إتش (2013). علم بيئة التربة وخدمات النظام البيئي (الطبعة الأولى ). أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 178. ISBN   978-0-19-968816-6.
  150. ↑ بيجنيل، روزين ولو 2010 ، ص 509.
  151. ↑ تشوي، جيه سي؛ كريسبى ، بي جيه (1997). تطور السلوك الاجتماعي في الحشرات والعناكب (الطبعة الأولى ). كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 76. ISBN   978-0-521-58977-2.
  152. 1 2 3 آبي، ي.؛ بيغنيل، دي إي؛ هيغاشي، ت. (2014). النمل الأبيض: التطور، والتفاعل الاجتماعي، والتكافل، والبيئة . سبرينغر. ص 124-149 . doi : 10.1007/978-94-017-3223-9 . ISBN  978-94-017-3223-9.
  153. ↑ ويلسون، دي إس؛ كلارك، إيه بي (1977). "الدفاع فوق الأرض في النمل الأبيض الحاصد، هودوتيرمس موسامبيكس ". مجلة الجمعية الحشرية لجنوب إفريقيا . 40 : 271-282 .
  154. ^ لافيل، ص. إسبانيا، AV (2001). بيئة التربة (الطبعة الثانية ). دوردريخت: كلوير أكاديمي. ص. 316 . رقم ISBN   978-0-306-48162-8.
  155. ↑ ريتشاردسون، بي كي آر؛ بيردر، إس كي (1984). "عائلة الضباع" . في ماكدونالد، د. (محرر). موسوعة الثدييات . نيويورك، نيويورك: منشورات فاكتس أون فايل. ص 158-159 . ISBN  978-0-87196-871-5.
  156. ↑ ميلز، ج.؛ هارفي، م. (2001). المفترسات الأفريقية . واشنطن العاصمة: مطبعة مؤسسة سميثسونيان. ص 71. ISBN  978-1-56098-096-4.
  157. ↑ ديريكو، ف.؛ باكويل، ل. (2009). "تقييم وظيفة الأدوات العظمية لدى أشباه البشر الأوائل" . مجلة العلوم الأثرية . 36 (8): 1764-1773 . Bibcode : 2009JArSc..36.1764D . doi : 10.1016/j.jas.2009.04.005 .
  158. ^ ليباج، إم جي (1981). “دراسة لافتراس Megaponera foetens (F.) حول السكان المترددين من Macrotermitinae في نظام بيئي شبه جاف (كاجيادو-كينيا)”. الحشرات الاجتماعية (بالإسبانية). 28 (3): 247– 262. بيب كود : 1981InSoc..28..247L . دوى : 10.1007/BF02223627 .
  159. ^ ليفيوكس جي. (1966). "ملاحظة أولية حول أعمدة مطاردة Megaponera Fœtens F. (Hyménoptère Formicidæ)". الحشرات الاجتماعية (بالفرنسية). 13 (2): 117– 126. بيب كود : 1966InSoc..13..117L . دوى : 10.1007/BF02223567 .
  160. ↑ لونغهيرست، سي.؛ بيكر، آر.؛ هاوس، بي إي (1979). "التمويه الكيميائي لدى النمل المفترس". إكسبيرينتيا . 35 (7): 870-872 . doi : 10.1007/BF01955119 .
  161. 1 2 ويلر، دبليو إم (1936). "العلاقات البيئية بين النمل البونيريني وأنواع النمل الأخرى والنمل الأبيض" . وقائع الأكاديمية الأمريكية للفنون والعلوم . 71 (3): 159-171 . Bibcode : 1936PAAAS..71..159W . doi : 10.2307/20023221 . JSTOR 20023221 . 
  162. ↑ شاتوك، ستيفن أو . (2011). "مراجعة جنس النمل Calyptomyrmex (غشائيات الأجنحة: النمليات) في جنوب شرق آسيا وأوقيانوسيا". زوتاكسا . 2743. doi : 10.11646/zootaxa.2743.1.1 .
  163. ↑ ترانييلو، جيه إف إيه (1981). "ردع العدو في استراتيجية تجنيد النمل الأبيض: البحث عن الطعام المنظم من قبل الجنود في نملة ناسوتيتيرمس كوستاليس " . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 78 (3): 1976-1979 . Bibcode : 1981PNAS...78.1976T . doi : 10.1073/pnas.78.3.1976 . PMC 319259. PMID 16592995 .  
  164. ↑ شونينغ، سي.؛ موفيت، إم دبليو (2007). "النمل الضارب يغزو عش النمل الأبيض: لماذا نادرًا ما تفترس أكثر المفترسات تنوعًا هذه الفريسة الوفيرة؟" (ملف PDF) . بيوتروبيكا . 39 (5): 663-667 . Bibcode : 2007Biotr..39..663S . doi : 10.1111/j.1744-7429.2007.00296.x . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 12 نوفمبر 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 سبتمبر 2015 .
  165. ↑ ميل، أ. إي. (1983). "ملاحظات على أسراب النمل الأبيض المجنح البرازيلي وبعض التراكيب المستخدمة في انتشار الأفراد التناسلية (رتبة متساوية الأجنحة: فصيلة النمل الأبيض)". مجلة التاريخ الطبيعي . 17 (3): 309-320 . رمز Bibcode : 1983JNatH..17..309M . doi : 10.1080/00222938300770231 .
  166. ↑ شميد-هيمبل 1998 ، ص 61.
  167. ↑ شميد-هيمبل 1998 ، ص 75.
  168. ↑ ويلسون، إي أو (1971). مجتمعات الحشرات . المجلد 76 ( الطبعة الخامسة). كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة بيلكناب التابعة لجامعة هارفارد. ص 398. ISBN    978-0-674-45495-8.
  169. ↑ شميد-هيمبل 1998 ، ص 59.
  170. ↑ شميد-هيمبل 1998 ، ص 301-302.
  171. ↑ شميد-هيمبل 1998 ، ص 19.
  172. ^ وايزر، ج. هردي، آي. (2009). “Pyemotes – العث كطفيليات النمل الأبيض”. Zeitschrift für Angewandte Entomologie . 51 ( 1– 4): 94– 97. دوى : 10.1111/j.1439-0418.1962.tb04062.x .
  173. ^ تشوفنك، ت. إفستاثيون، كاليفورنيا؛ إليوت، مل؛ سو، نيويورك (2012). “المنافسة على الموارد بين اثنين من الطفيليات الفطرية في النمل الأبيض الجوفي”. يموت Naturwissenschaften . 99 (11): 949– 58. بيب كود : 2012NW .....99..949C . دوى : 10.1007/s00114-012-0977-2 . بميد 23086391 . 
  174. ↑ شميد-هيمبل 1998 ، ص 38، 102.
  175. ↑ ويلسون، ميغان؛ باردن، فيليب؛ وير، جيسيكا (30 أبريل 2021). "مراجعة للفطريات الطفيلية الخارجية المرتبطة بالنمل الأبيض" . حوليات الجمعية الأمريكية لعلم الحشرات . 114 (4): 373-396 . doi : 10.1093/aesa/saab001 .
  176. ↑ شوفينك، ت.؛ مولينز، أ. ج.؛ إفستاثيون، س. أ.؛ سو، ن.-ي. (2013). "أعراض شبيهة بالفيروسات في مستعمرة نمل أبيض (Isoptera: Kalotermitidae) في الحقل" . عالم الحشرات في فلوريدا . 96 (4): 1612-1614 . doi : 10.1653/024.096.0450 .
  177. ↑ الفزيري، أ.أ.؛ حسن، ف.أ. (2011). "إصابة النمل الأبيض بفيروس التحلل النووي متعدد الأوجه Spodoptera littoralis ". المجلة الدولية لعلوم الحشرات الاستوائية . 9 (1): 37-39 . doi : 10.1017/S1742758400009991 .
  178. ↑ ترانييلو، جيمس ف. أ.؛ لويتهولد، راينهارد هـ. (2000). "سلوك وبيئة البحث عن الطعام لدى النمل الأبيض". النمل الأبيض: التطور، والتفاعل الاجتماعي، والتكافل، والبيئة . ص 141-168 . doi : 10.1007/978-94-017-3223-9_7 . ISBN  978-90-481-5476-0.
  179. ↑ راينهارد، ج.؛ كايب، م. (2001). "التواصل عبر المسارات أثناء البحث عن الطعام والتجنيد في النمل الأبيض الجوفي Reticulitermes santonensis De Feytaud (Isoptera, Rhinotermitidae)". مجلة سلوك الحشرات . 14 (2): 157-171 . Bibcode : 2001JIBeh..14..157R . doi : 10.1023/A:1007881510237 . S2CID 40887791 . 
  180. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 كوستا ليوناردو، AM؛ هيفيج، آي. (2013).التواصل بين النمل الأبيض خلال أنشطة سلوكية مختلفة ، ضمن كتاب "التواصل الحيوي بين الحيوانات" . دار نشر سبرينغر هولندا. الصفحات 161-190 . doi : 10.1007/978-94-007-7414-8_10 . ISBN  978-94-007-7413-1.
  181. ↑ كوستا ليوناردو، أ.م. (2006). "مورفولوجيا الغدة القصية في عاملات النمل الأبيض Coptotermes gestroi (Isoptera, Rhinotermitidae)". ميكرون . 37 (6): 551-556 . doi : 10.1016/j.micron.2005.12.006 . PMID 16458523 . 
  182. ↑ ترانييلو، جيه إف؛ بوشر، سي. (1985). "التنظيم الكيميائي لتعدد السلوكيات أثناء البحث عن الطعام في النمل الأبيض الاستوائي الجديد Nasutitermes costalis " . مجلة علم البيئة الكيميائية . 11 (3): 319-332 . Bibcode : 1985JCEco..11..319T . doi : 10.1007/BF01411418 . PMID 24309963. S2CID 27799126 .  
  183. ↑ ميرامونتس، أ.؛ دي سوزا، أ.؛ بايفا، ل. ر.؛ مارينز، أ.؛ أوروزكو، س.؛ إيغرتر، س. م. (2014). "رحلات ليفي وسلوك الاستكشاف الذاتي المتشابه لدى النمل الأبيض العامل: ما وراء ملاءمة النموذج" . PLOS ONE . 9 (10) e111183. arXiv : 1410.0930 . Bibcode : 2014PLoSO...9k1183M . doi : 10.1371/journal.pone.0111183 . PMC 4213025. PMID 25353958 .  
  184. ↑ جوست، سي.؛ هايفيج، آي.؛ دي كامارغو-ديتريش، سي آر آر؛ كوستا-ليوناردو، إيه إم (2012). "نهج شبكة الأنفاق المقارنة لتقييم تأثيرات التنافس بين الأنواع في النمل الأبيض". الحشرات الاجتماعية . 59 (3): 369-379 . doi : 10.1007/s00040-012-0229-7 . S2CID 14885485 . 
  185. ↑ بوليتزي، ج.م.؛ فورشلر، ب.ت. (1998). "التنافس داخل النوع الواحد وبين الأنواع في حشرة ريتيكوليتيرمس فلافيبس (كولار) و ريتيكوليتيرمس فيرجينيكوس (بانكس) وتأثيرات حجم الساحة والمجموعة في التجارب المخبرية". الحشرات الاجتماعية . 45 (1): 43-49 . Bibcode : 1998InSoc..45...43P . doi : 10.1007/s000400050067 . S2CID 36235510 . 
  186. ↑ دارلينجتون، جيه بي إي سي (1982). "الممرات تحت الأرض وحفر التخزين التي تستخدمها عش النمل الأبيض ماكروترمس مايكلسيني في كاجيادو، كينيا في البحث عن الطعام". مجلة علم الحيوان . 198 (2): 237-247 . doi : 10.1111/j.1469-7998.1982.tb02073.x .
  187. ↑ كورنيليوس، إم إل؛ أوسبرينك، دبليو إل (2010). "تأثير نوع التربة وتوافر الرطوبة على سلوك البحث عن الطعام لدى النمل الأبيض الجوفي التايواني (رتبة متساوية الأجنحة: فصيلة النمل الأبيض الجوفي)" . مجلة علم الحشرات الاقتصادية . 103 (3): 799-807 . Bibcode : 2010JEEnt.103..799C . doi : 10.1603/EC09250 . PMID: 20568626 . 
  188. ↑ توليدو ليما، ج.؛ كوستا ليوناردو، أ.م. (2012). "النمل الأبيض الجوفي (رتبة متساوية الأجنحة: فصيلة النمل الأبيض): استغلال موارد غذائية متكافئة بأشكال مختلفة من التوزيع". علم الحشرات . 19 (3): 412-418 . Bibcode : 2012InsSc..19..412T . doi : 10.1111/j.1744-7917.2011.01453.x .
  189. ↑ Jmhasly, P.; Leuthold, RH (1999). "التعرف على المستعمرات داخل النوع الواحد في النمل الأبيض Macrotermes subhyalinus و Macrotermes bellicosus (Isoptera, Termitidae)". Insectes Sociaux . 46 (2): 164–170 . Bibcode : 1999InSoc..46..164J . doi : 10.1007/s000400050128 .
  190. ↑ ميسنجر، مونتانا؛ سو، نيويورك (2005). "السلوك العدائي بين مستعمرات النمل الأبيض الجوفي الفورموزي (رتبة متساوية الأجنحة: فصيلة النمل الأبيض) من حديقة لويس أرمسترونج، نيو أورليانز، لويزيانا". علم الأحياء الاجتماعي . 45 (2): 331-345 .
  191. ↑ كورب، ج.؛ ويل، ت.؛ هوفمان، ك.؛ فوستر، ك. ر.؛ ريهلي، م. (2009). "جين ضروري لكبح التكاثر في النمل الأبيض". مجلة ساينس . 324 (5928): 758. Bibcode : 2009Sci...324..758K . doi : 10.1126/science.1170660 . PMID 19423819. S2CID 31608071 .  
  192. 1 2 3 ماثيو، تي تي جي؛ ريس، آر؛ دي سوزا، أو؛ ريبيرو، إس بي (2005). "التنافس على الافتراس والتداخل بين النمل (غشائيات الأجنحة: النمليات) والنمل الأبيض الشجري (متساويات الأجنحة: النمل الأبيض)" (ملف PDF) . علم الأحياء الاجتماعي . 46 (2): 409-419 .
  193. ↑ إيفانز، ت. أ.؛ إنتا، ر.؛ لاي، ج. س. س.؛ لينز، م. (2007). "إشارات الاهتزاز أثناء البحث عن الطعام تجذب النمل الباحث عن الطعام وتحدد حجم الطعام في النمل الأبيض الجاف، كريبتوتيرمس سيكوندوس ". الحشرات الاجتماعية . 54 (4): 374-382 . Bibcode : 2007InSoc..54..374E . doi : 10.1007/s00040-007-0958-1 . S2CID 40214049 . 
  194. ^ كوستا ليوناردو، صباحا؛ كازارين، FE؛ ليما، جي تي (2009). "الاتصال الكيميائي في متساوي الأجنحة" . علم الحشرات الاستوائية الجديدة . 38 (1): 747–52 . بيب كود : 2009NeEnt..38....1C . دوى : 10.1590/S1519-566X2009000100001 . اتش دي ال : 11449/19749 . بميد 19347093 . 
  195. ↑ ريتشارد، ف. ج.؛ هانت، ج. هـ. (2013). "التواصل الكيميائي داخل المستعمرة في الحشرات الاجتماعية" (ملف PDF) . الحشرات الاجتماعية . 60 (3): 275-291 . Bibcode : 2013InSoc..60..275R . doi : 10.1007/s00040-013-0306-6 . S2CID 8108234. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 2016-03-04 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2015-10-08 . 
  196. ↑ درونيت، س.؛ لوهو، س.؛ كريستيدس، ج.ب.؛ بانيير، أ.ج. (2006). "تركيب الهيدروكربونات الكيتينية يعكس العلاقة الجينية بين مستعمرات النمل الأبيض الدخيل Reticulitermes santonensis Feytaud " . مجلة علم البيئة الكيميائية . 32 (5): 1027-1042 . Bibcode : 2006JCEco..32.1027D . doi : 10.1007/s10886-006-9043-x . PMID 16739021. S2CID 23956394 .  
  197. ^ روزنجوس، ر.ب. ترانييلو، JFA؛ تشن، T.؛ براون، جي جي؛ كارب، أردي (1999). “المناعة في الحشرة الاجتماعية”. ناتورويسنشافتن . 86 (12): 588–591 . بيب كود : 1999NW .....86..588R . دوى : 10.1007/s001140050679 . S2CID 10769345 . 
  198. ↑ ويلسون، د.س. (1977). "الدفاع عن النفس ضد المفترسات فوق سطح الأرض في النمل الأبيض الحاصد، هودوتيرمس موسامبيكس (هاجن)". مجلة الجمعية الحشرية لجنوب إفريقيا . 40 : 271-282 .
  199. ↑ بيلبين، آر إم (2013). الشكل القادم للمنظمة . نيويورك: روتليدج. ص 27. ISBN  978-1-136-01553-3.
  200. 1 2 ويلسون، إي أو (2014). نافذة على الأبدية: جولة عالم أحياء عبر حديقة غورونغوسا الوطنية ( الطبعة الأولى). سيمون وشوستر. ص 85، 90. ISBN   978-1-4767-4741-5.
  201. ↑ ميورا، ت.؛ ماتسوموتو، ت. (2000). "تكوين الجندي في النمل الأبيض ذي الأنف: اكتشاف بنية قرصية الشكل تُشكّل أنف الجندي" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 267 (1449): 1185-1189 . doi : 10.1098/rspb.2000.1127 . PMC 1690655. PMID 10902684 .  
  202. ↑ بريستويتش، جي دي؛ تشين، دي. (1981). "إفرازات الدفاع لدى جنود النمل الأبيض من نوع ترينرفيتيرمس بيتونيانوس (رتبة النمل الأبيض ، فصيلة ناسوتيتيرميتيني): التباين الكيميائي في التجمعات السكانية المتباعدة جغرافيًا". مجلة علم البيئة الكيميائية . 7 (1): 147-157 . Bibcode : 1981JCEco...7..147P . doi : 10.1007/BF00988642 . PMID 24420434. S2CID 27654745 .  
  203. ↑ تشين، ج.؛ هندرسون، ج.؛ غريم، س.س.؛ لويد، س.و.؛ لاين، ر.أ. (998-04-09). "النمل الأبيض يُبخّر أعشاشه بالنفثالين". مجلة نيتشر . 392 (6676): 558-559 . Bibcode : 1998Natur.392..558C . doi : 10.1038/33305 . S2CID 4419882 . 
  204. ↑ بايبر، روس (2007)، حيوانات استثنائية: موسوعة الحيوانات الغريبة وغير العادية ، دار غرينوود للنشر، ص 26، رقم ISBN  978-0-313-33922-6
  205. ↑ بورديرو، سي.؛ روبرت، أ.؛ فان توين، ف.؛ بيبوي، أ. (1997). "السلوك الدفاعي الانتحاري عن طريق انفتاح الغدة الأمامية لدى جنود غلوبيتيرميس سلفوريوس هافيلاند (رتبة متساوية الأجنحة)". الحشرات الاجتماعية . 44 (3): 289-297 . رمز Bibcode : 1997InSoc..44..289B . doi : 10.1007/s000400050049 . S2CID 19770804 . 
  206. ^ سوبوتنيك، ج. بورغينيون، ت.؛ هانوس، ر. ديميانوفا، ز.؛ بيتلكوفا، J.؛ ماريس، م. فولتينوفا، ب. بريسلر، J .؛ كفاكا، J.؛ كراسيولوفا، J.؛ روسين، ي. (2012). “حقائب الظهر المتفجرة في عمال النمل الأبيض القدامى”. علوم . 337 (6093): 436. بيب كود : 2012Sci...337..436S . دوى : 10.1126/science.1219129 . بميد 22837520 . S2CID 206540025 .  
  207. ^ شوبوتنيك، ج.؛ بورغينيون، ت.؛ هانوس، ر. ويدا، ف؛ روسين، ي. (2010). "بنية ووظيفة الغدد الدفاعية لدى جنود Glossotermes oculatus (Isoptera: Serritermitidae)" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 99 (4): 839-848 . دوى : 10.1111/j.1095-8312.2010.01392.x .
  208. ↑ أوليشن، دكتور في الطب؛ شيلتون، تي جي (2011). "دليل على تآزر الإشارات في سلوك استجابة النمل الأبيض للجثث". ناتورفيسنشافتن . 99 ( 2): 89-93 . Bibcode : 2012NW.....99...89U . doi : 10.1007/s00114-011-0871-3 . PMID 22167071. S2CID 2616753 .  
  209. ↑ سو، نيويورك (2005). "استجابة النمل الأبيض الجوفي التايواني (رتبة متساوية الأجنحة: فصيلة رينوتيرميتيدي) للطُعم أو مبيدات النمل الأبيض غير الطاردة في مناطق البحث عن الطعام الممتدة". مجلة علم الحشرات الاقتصادية . 98 (6): 2143-2152 . doi : 10.1603/0022-0493-98.6.2143 . PMID 16539144. S2CID 196618597 .  
  210. ↑ صن، كيو؛ هاينز، كيه إف؛ تشو، إكس. (2013). "استجابة النمل الأبيض الأدنى لجثث من نفس الجنس والنوع" . التقارير العلمية . 3 1650. Bibcode : 2013NatSR...3.1650S . doi : 10.1038/srep01650 . PMC 3629736. PMID 23598990 .  
  211. نيو ، ك.-ب.؛ ياب، ب.-ك.؛ تسونودا، ك.؛ يوشيمورا، ت.؛ لي، س.ي.؛ كورب، ج. (2012). "هل تتجنب النمل الأبيض الجيف؟ تعتمد الاستجابات السلوكية على طبيعة الجيف" . PLOS ONE . 7 (4) e36375. Bibcode : 2012PLoSO...736375N . doi : 10.1371/ journal.pone.0036375 . PMC 3338677. PMID 22558452 .  
  212. ↑ ماتسورا، ك. (2006). "محاكاة بيض النمل الأبيض بواسطة فطر مُكوِّن للأجسام الصلبة" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 273 (1591): 1203-1209 . Bibcode : 2006PBioS.273.1203M . doi : 10.1098 / rspb.2005.3434 . PMC 1560272. PMID 16720392 .  
  213. ↑ ماتسورا، ك.؛ ياشيرو، ت.؛ شيميزو، ك.؛ تاتسومي، س.؛ تامورا، ت. (2009). "فطر الوقواق يُحاكي بيض النمل الأبيض عن طريق إنتاج إنزيم بيتا-غلوكوزيداز المُحلل للسليلوز" . علم الأحياء الحالي . 19 (1): 30-36 . Bibcode : 2009CBio...19...30M . doi : 10.1016/j.cub.2008.11.030 . PMID 19110429. S2CID 18604426 .  
  214. ↑ هوارد، ر. و.؛ ماكدانيال، س. أ.؛ بلومكويست، ج. ج. (1980). "المحاكاة الكيميائية كآلية تكاملية: الهيدروكربونات الكيتينية لحشرة محبة للنمل الأبيض ومضيفها". مجلة ساينس . 210 (4468): 431-433 . Bibcode : 1980Sci...210..431H . doi : 10.1126/science.210.4468.431 . PMID 17837424. S2CID 33221252 .  
  215. ↑ واتسون، جيه إيه إل (1973). " يُحاكي نوع Austrospirachtha نوعًا جديدًا من الخنافس المُحبة للنمل الأبيض من فصيلة Corotocine في شمال أستراليا (Coleoptera: Staphylinidae)" . المجلة الأسترالية لعلم الحشرات . 12 (4): 307-310 . doi : 10.1111/j.1440-6055.1973.tb01678.x .
  216. ↑ فوربس، إتش أو (1878). "النمل الأبيض الذي تحتفظ به النمل في الأسر". مجلة نيتشر . 19 (471): 4-5 . Bibcode : 1878Natur..19....4F . doi : 10.1038/019004b0 .
  217. ↑ دارلينجتون، ج. (1985). "هجمات النمل الدوريلي ودفاعات أعشاش النمل الأبيض (غشائيات الأجنحة؛ النمليات؛ متساويات الأجنحة؛ النمل الأبيض)". علم الأحياء الاجتماعي . 11 : 189-200 .
  218. ↑ كاسترو، دانيال؛ فرنانديز، فرناندو (2025). "شبكات التعايش: استكشاف كيفية تقاسم النمل الأبيض والنمل العادي للأعشاش في غابات الأمازون" . علم الأحياء والحفظ في المناطق الاستوائية الجديدة . 20 (3): 221-246 . Bibcode : 2025NeoBC..20..221C . doi : 10.3897/neotropical.20.e154485 .
  219. ^ كوينيت واي، تيكولي ن & دي بيسو جي سي (2005). “التفاعلات السلوكية بين Crematogaster brevispinosa rochai Forel (غشائيات الأجنحة: Formicidae) ونوعين من Nasutitermes (Isoptera: Termitidae)”. مجلة سلوك الحشرات . 18 (1): 1– 17. بيب كود : 2005JIBeh..18....1Q . دوى : 10.1007/s10905-005-9343-ذ . S2CID 33487814 . 
  220. ↑ كوتي، د.؛ آريا، س.؛ غاروست، ر.؛ ويلز، ب.؛ ليجندر، ف.؛ نيل، أ.؛ كورب، ج. (2014). "أول حالة اندماج بين النمل الأبيض والنمل في الكهرمان مع تحليل التصوير المقطعي المحوسب لعلم الحفريات" . PLOS ONE . 9 (8) e104410. Bibcode : 2014PLoSO...9j4410C . doi : 10.1371/journal.pone.0104410 . PMC 4139309. PMID 25140873 .  
  221. 1 2 سانتوس، ب. فاسكونسيلوس، أ. جهيني، ب. ديلابي، JHC (2010). "حيوانات النمل (Hymenoptera، Formicidae) المرتبطة بالأعشاش الشجرية لـ Nasutitermes spp: (Isoptera، Termitidae) في مزرعة الكاكاو في جنوب شرق باهيا، البرازيل" . ريفيستا برازيليرا دي إنتومولوجيا . 54 (3): 450-454 . دوى : 10.1590/S0085-56262010000300016 .
  222. ↑ جافي، ك.؛ راموس، س.؛ عيسى، س. (1995). "التفاعلات الغذائية بين النمل والنمل الأبيض اللذين يتشاركان أعشاشًا مشتركة". حوليات الجمعية الأمريكية لعلم الحشرات . 88 (3): 328-333 . doi : 10.1093/aesa/88.3.328 .
  223. ^ تراجر، جي سي (1991). “مراجعة للنمل الناري، مجموعة Solenopsis Geminata (غشائيات الأجنحة: Formicidae: Myrmicinae)”. مجلة جمعية نيويورك للحشرات . 99 (2): 141– 198. دوى : 10.5281/zenodo.24912 . جستور 25009890 . 
  224. 1 2 سينجل، إن إيه فان دير (2001). أطلس تلقيح الأوركيد: أمريكا وأفريقيا وآسيا وأستراليا . روتردام: بالكيما. ص. 224. ردمك  978-90-5410-486-5.
  225. ↑ ماكهاتون، ر. (2011). "تلقيح الأوركيد: استكشاف عالم رائع" (ملف PDF) . الجمعية الأمريكية للأوركيد. ص 344. تاريخ الاطلاع: 5 سبتمبر 2015 . 
  226. ↑ كوي، ر. (2014). رحلة إلى شلال: عالم أحياء في أفريقيا . رالي، كارولاينا الشمالية: دار لولو للنشر. ص 169. ISBN  978-1-304-66939-1.
  227. 1 2 تان، خ (2009). علوم التربة البيئية (الطبعة الثالثة ). بوكا راتون، فلوريدا: مطبعة CRC. ص 105 – 106. ISBN   978-1-4398-9501-6.
  228. 1 2 كلارك، سارة (15 نوفمبر 2005). "مستخلص نباتي يقضي على النمل الأبيض تمامًا" . ABC . مؤرشف من الأصل في 15 يونيو 2009. تم الاطلاع عليه في 8 فبراير 2014 .
  229. ^ فاسكونسيلوس، الكسندر. بانديرا، أديلمار ج.؛ مورا، فلافيا ماريا س.؛ أراوجو، فيرجينيا فارياس ب.؛ جوسماو، ماريا أفاني ب.؛ ريجينالدو ، كونستانتينو (فبراير 2010). “تجمعات النمل الأبيض في ثلاثة موائل في ظل أنظمة اضطراب مختلفة في منطقة كاتينجا شبه القاحلة في شمال شرق البرازيل”. مجلة البيئات القاحلة . 74 (2). إلسفير: 298– 302. بيب كود : 2010JArEn..74..298V . دوى : 10.1016/j.jaridenv.2009.07.007 . ISSN 0140-1963 . 
  230. ↑ بيجنيل، روزين ولو 2010 ، ص. 3.
  231. 1 2 نويروت، سي؛ دارلينجتون، جبيك (2000).أعشاش النمل الأبيض: الهندسة المعمارية، والتنظيم، والدفاع لدى النمل الأبيض: التطور، والتفاعل الاجتماعي، والتكافل، والبيئة . سبرينغر. الصفحات 121-139 . doi : 10.1007/978-94-017-3223-9_6 . ISBN  978-94-017-3223-9.
  232. ↑ بيجنيل، روزين ولو 2010 ، ص. 20.
  233. 1 2 إيغلتون، ب.؛ بيغنيل، د.إ.؛ ساندز، و.أ.؛ ماودسلي، ن.أ.؛ لوتون، ج.هـ.؛ وود، ت.ج.؛ بيغنيل، ن.س. (1996). "تنوع ووفرة وكتلة النمل الأبيض في ظل مستويات مختلفة من الاضطراب في محمية غابة مبالميو، جنوب الكاميرون". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 351 (1335): 51-68 . رمز Bibcode : 1996RSPTB.351...51E . doi : 10.1098/rstb.1996.0004 .
  234. 1 2 3 4 5 Bignell, Roisin & Lo 2010 , ص. 21.
  235. ↑ دي فيس، إس إن؛ فرايمان، بي بي؛ شنايدر، إتش. (2008). "التفاعلات الغذائية بين اللافقاريات في مستعمرات النمل الأبيض في السافانا الأفريقية: دراسة باستخدام النظائر المستقرة" . علم الحشرات البيئي . 33 (6): 758-764 . Bibcode : 2008EcoEn..33..758D . doi : 10.1111/j.1365-2311.2008.01029.x . S2CID 33877331 . 
  236. 1 2 3 Bignell, Roisin & Lo 2010 , ص. 22.
  237. ↑ فان، سي إتش؛ كيم، إيه دبليو؛ موس-هايز، في؛ سناب، سي إي؛ دياز، إم سي؛ خان، إن إس؛ إنجلهارت، إس إي؛ هورتون، بي بي (2013). "تحلل أنسجة أشجار المانجروف بواسطة النمل الأبيض الشجري ( Nasutitermes acajutlae ) ودوره في دورة الكربون في أشجار المانجروف (بورتوريكو): التوصيف الكيميائي وتحديد مصدر المادة العضوية باستخدام δ13C، وC/N، وأكسدة أكسيد النحاس القلوي - GC/MS، والحالة الصلبة" (ملف PDF) . الكيمياء الجيولوجية، والجيوفيزياء، والجيولوجيا . 14 (8): 3176-3191 . Bibcode : 2013GGG....14.3176V . doi : 10.1002/ggge.20194 . S2CID 130782273 . 
  238. 1 2 Roisin, Y.; Pasteels, JM (1986). "آليات التكاثر في النمل الأبيض: تعدد الأدوار وتعدد الزوجات في Nasutitermes polygynus و N. costalis ". Insectes Sociaux . 33 (2): 149–167 . Bibcode : 1986InSoc..33..149R . doi : 10.1007/BF02224595 . S2CID 41799894 . 
  239. ↑ بيرنا، أ.؛ جوست، س.؛ كوتورييه، إ.؛ فالفيردي، س.؛ دوادي، س.؛ ثيراولاز، ج. (2008). "بنية شبكات الأنفاق في أعشاش النمل الأبيض من جنس كيوبيتيرمس كما كشفت عنها التصوير المقطعي بالأشعة السينية". مجلة العلوم الطبيعية . 95 (9): 877-884 . Bibcode : 2008NW.....95..877P . doi : 10.1007/s00114-008-0388-6 . PMID 18493731. S2CID 15326313 .  
  240. ↑ غلينداي ، كريغ (2014). موسوعة غينيس للأرقام القياسية 2014. شركة غينيس للأرقام القياسية المحدودة. ص 33. ISBN  978-1-908843-15-9.
  241. ↑ جاكلين، ب. (1991). "دليل على التباين التكيفي في اتجاه تلال النمل الأبيض من نوع أميتيرمس (رتبة النمل الأبيض، فصيلة النمل الأبيض) من شمال أستراليا". المجلة الأسترالية لعلم الحيوان . 39 (5): 569. doi : 10.1071/ZO9910569 .
  242. ↑ جاكلين، بي إم؛ مونرو، يو. (2002). "دليل على استخدام الإشارات المغناطيسية في بناء التلال بواسطة النمل الأبيض أميتيرمس ميريدياناليس (إيزوبتيرا: تيرميتيني)". المجلة الأسترالية لعلم الحيوان . 50 (4): 357. doi : 10.1071/ZO01061 .
  243. ↑ غريغ، جي سي (1973). "بعض نتائج شكل واتجاه تلال النمل الأبيض "المغناطيسية"" (ملف PDF) . المجلة الأسترالية لعلم الحيوان . 21 (2): 231-237 . doi : 10.1071/ZO9730231 .
  244. 1 2 هادلينجتون، ب. (1996). النمل الأبيض الأسترالي وآفات الأخشاب الشائعة الأخرى ( الطبعة الثانية). كينسينغتون، نيو ساوث ويلز، أستراليا: مطبعة جامعة نيو ساوث ويلز. ص 28-30 . ISBN   978-0-86840-399-1.
  245. 1 2 كان، ل.؛ إيستون، ب. (2010). المأوى 2. بولينس، كاليفورنيا: منشورات المأوى. ص 198. ISBN  978-0-936070-49-0.
  246. 1 2 3 4 5 6 7 8 سو، نيويورك؛ شيفران، ر (2000).النمل الأبيض كآفات للمباني ، في كتاب: النمل الأبيض: التطور، والتفاعل الاجتماعي، والتكافل، والبيئة . دار نشر سبرينغر هولندا. الصفحات 437-453 . doi : 10.1007/978-94-017-3223-9_20 . ISBN  978-94-017-3223-9.
  247. ↑ ثورن، دكتوراه، باربرا ل. (1999). تقرير بحثي من الرابطة الوطنية لإدارة الآفات حول النمل الأبيض الجوفي . دان لورينغ، فيرجينيا: الرابطة الوطنية لإدارة الآفات. ص 22. 
  248. ↑ "النمل الأبيض" . هيئة البناء الفيكتورية . حكومة ولاية فيكتوريا. 2014. مؤرشف من الأصل في 3 فبراير 2018. تم الاطلاع عليه في 20 سبتمبر 2015 .
  249. ↑ ثورن، دكتوراه، باربرا ل. (1999). تقرير بحثي من الرابطة الوطنية لإدارة الآفات حول النمل الأبيض الجوفي . دان لورينغ، فيرجينيا: الرابطة الوطنية لإدارة الآفات. ص 2. 
  250. ↑ غريس، جيه كيه؛ كاتن، جي إم؛ شيفران، آر إتش؛ ماك إيكيفان، دي كيه (1991). "أول إصابة بنملة Incisitermes minor في مبنى كندي (Isoptera: Kalotermitidae)". علم الأحياء الاجتماعي . 18 : 299-304 .
  251. 1 2 ساندز، واشنطن (1973). "النمل الأبيض كآفات للمحاصيل الغذائية الاستوائية". إدارة الآفات الاستوائية . 19 (2): 167-177 . doi : 10.1080/09670877309412751 .
  252. ↑ النمل الأبيض يكشف أسراره بهدوء. جامعة سيدني للتكنولوجيا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 3 أبريل 2023.
  253. ↑ هيئة المباني الفيكتورية لمكافحة النمل الأبيض . تم الاطلاع عليه بتاريخ 3 أبريل 2023.
  254. ↑ "دليل حول انتشار النمل الأبيض في ماليزيا | صحيفة ماليزيا المجانية اليوم (FMT)" . 2 أكتوبر 2021.
  255. 1 2 3 4 فلوريس، أ. (17 فبراير 2010). "اختبار جديد يساعد في تتبع النمل الأبيض والحشرات الأخرى" . دائرة البحوث الزراعية . وزارة الزراعة الأمريكية . تم الاطلاع عليه في 15 يناير 2015 .
  256. ↑ سو، نيويورك؛ شيفران، آر إتش (1990). "النمل الأبيض ذو الأهمية الاقتصادية في الولايات المتحدة ومكافحته" (ملف PDF) . علم الأحياء الاجتماعي . 17 : 77-94 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 12-08-2011.
  257. ↑ ثورن، دكتوراه، باربرا ل. (1999). تقرير بحثي من الرابطة الوطنية لإدارة الآفات حول النمل الأبيض الجوفي . دان لورينغ، فيرجينيا: الرابطة الوطنية لإدارة الآفات. ص 40. 
  258. ↑ إليوت، سارة (26 مايو 2009). "كيف يمكن للنحاس أن يقي من النمل الأبيض؟" . HowStuffWorks.
  259. ↑ "أسئلة وأجوبة حول النمل الأبيض" (ملف PDF) . إدارة شؤون المستهلك، مجلس مكافحة الآفات الهيكلية في كاليفورنيا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 أبريل 2021 .
  260. ↑ "تسجيل وكالة حماية البيئة الأمريكية وملصق مبيد النمل الأبيض توروس إس سي" (ملف PDF) . EPA.gov .
  261. ↑ "تسجيل وكالة حماية البيئة الأمريكية وملصق Termidor SC" (ملف PDF) . EPA.gov . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 أبريل 2021 .
  262. 1 2 موجيليتشلا، كاناكاشاري؛ تشاكرابورتي، أمريتا؛ تانينغ، كلاوفيس نجي تيزي؛ سماجي، جاي؛ روي أميت (2023). "RNAi في النمل الأبيض (Isoptera): الوضع الحالي وآفاق إدارة الآفات" . ورقة المراجعة. علم الحشرات العام . 43 (1): 55-68 . دوى : 10.1127/entomologia/2022/1636 . اتش دي ال : 1854/LU-01H7T2H1DB5XMEKN7APN3SEPYR .
  263. ^ بيد ، هيلين (21 ديسمبر 2021). ""سابقة عالمية": ديفون تعلن النصر في حرب دامت 27 عامًا على النمل الأبيض" . صحيفة الغارديان . مؤرشف من الأصل بتاريخ 21 ديسمبر 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 ديسمبر 2021 .
  264. 1 2 3 فيغيريدو، ريكر؛ فاسكونسيلوس، أ. بوليكاربو، IS؛ ألفيس، RRN (2015). "النمل الأبيض الصالح للأكل والطبي: نظرة عامة عالمية" . مجلة علم الأحياء العرقي والطب العرقي . 11 (1): 29. دوى : 10.1186/s13002-015-0016-4 . بمك 4427943 . بميد 25925503 .  
  265. 1 2 3 4 نياكوبفوكا، أ. (2013). أطايب عالمية: اكتشف الحلقات المفقودة من تعاليم هاواي القديمة لتنظيف غبار روحك والوصول إلى ذاتك العليا . بلومنجتون، إنديانا: بالبوا برس. ص 40-41 . ISBN  978-1-4525-6791-4.
  266. 1 2 بودينهايمر، ف. س. (1951). الحشرات كغذاء للإنسان: فصل من كتاب بيئة الإنسان . هولندا : سبرينغر . ص 331-350 . ISBN  978-94-017-6159-8.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  267. ↑ جيسلر، ب. و. (2011). "أهمية أكل التراب: الجوانب الاجتماعية والثقافية لأكل التراب بين أطفال اللو". أفريقيا . 70 (4): 653-682 . doi : 10.3366/afr.2000.70.4.653 . S2CID 145754470 . 
  268. ↑ كنودسن، جيه دبليو (2002). "أكولا أودونغو (عادة أكل التراب): ممارسة اجتماعية وثقافية بين نساء تشاغا على سفوح جبل كليمنجارو". المجلة الأفريقية لأنظمة المعرفة الأصلية . 1 (1): 19-26 . doi : 10.4314/indilinga.v1i1.26322 . ISSN 1683-0296 . OCLC 145403765 .  
  269. ^ نتشيتو، م. وينزل جيسلر، ب. موبيلا، ل.؛ فريس، ه.؛ أولسن، أ. (2004). "آثار مكملات الحديد والمغذيات الدقيقة المتعددة على الجيوفاوجي: دراسة عاملية ثنائية بين تلاميذ المدارس الزامبية في لوساكا". معاملات الجمعية الملكية للطب الاستوائي والنظافة . 98 (4): 218–227 . دوى : 10.1016/S0035-9203(03)00045-2 . بميد 15049460 . 
  270. ↑ ساثوف، إي.؛ أولسن، أ.؛ كفالسفيج، جيه دي؛ جيسلر، بي دبليو (2002). "أكل التراب وعلاقته بالعدوى بالديدان المعوية لدى أطفال المدارس الريفية في شمال كوازولو ناتال، جنوب أفريقيا". معاملات الجمعية الملكية للطب الاستوائي والنظافة . 96 (5): 485-490 . doi : 10.1016/S0035-9203(02)90413-X . PMID 12474473 . 
  271. ^ كاتاياما، ن.؛ إيشيكاوا، Y.؛ تاكاوكي، م. ياماشيتا، م.؛ ناكاياما، س.؛ كيغوتشي، ك. كوك، ر. وادا، ه.؛ ميتسوهاشي، ج. (2008). "Entomophagy: مفتاح الزراعة الفضائية" (PDF) . التقدم في أبحاث الفضاء . 41 (5): 701–705 . بيب كود : 2008AdSpR..41..701S . دوى : 10.1016/j.asr.2007.01.027 .
  272. ↑ ميتشل، جيه دي (2002). "النمل الأبيض كآفات للمحاصيل والغابات والمراعي والمنشآت في جنوب أفريقيا ومكافحته" . علم الأحياء الاجتماعي . 40 (1): 47-69 . ISSN 0361-6525 . 
  273. ↑ لوفلر، إي.؛ كوبينيوك، ج. (1996). "تطور التضاريس والاضطراب الحيوي في هضبة خورات، شمال شرق تايلاند" (ملف PDF) . نشرة التاريخ الطبيعي لجمعية سيام . 44 : 199-216 .
  274. ↑ إيفانز، تي. أ.؛ داوز، تي. زد.؛ وارد، بي. آر.؛ لو، ن. (2011). " النمل والنمل الأبيض يزيدان من إنتاجية المحاصيل في المناخ الجاف" . نيتشر كوميونيكيشنز . 2 262. Bibcode : 2011NatCo...2..262E . doi : 10.1038/ncomms1257 . PMC 3072065. PMID 21448161 .  
  275. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ "طاقة النمل الأبيض" . معهد الجينوم المشترك التابع لوزارة الطاقة الأمريكية. وزارة الطاقة الأمريكية. ١٤ أغسطس ٢٠٠٦. مؤرشف من الأصل في ٢٢ سبتمبر ٢٠٠٦. تم الاطلاع عليه في ١١ سبتمبر ٢٠١٥ .
  276. ↑ هيرشلر، ب. (22 نوفمبر 2007). "استجابة أمعاء النمل الأبيض للوقود الحيوي" . أخبار ABC . تم الاسترجاع في 8 يناير 2015 .
  277. ↑ روتش، ج. (14 مارس 2006). "قوة النمل الأبيض: هل يمكن لأمعاء الآفات أن تُنتج وقودًا جديدًا؟" . أخبار ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 16 مارس 2006. تم الاطلاع عليه في 11 سبتمبر 2015 .
  278. ↑ ويرفيل، ج.؛ بيترسن، ك.؛ ناجبال، ر. (2014). "تصميم السلوك الجماعي في فريق بناء روبوت مستوحى من النمل الأبيض". مجلة ساينس . 343 (6172): 754-758 . Bibcode : 2014Sci...343..754W . doi : 10.1126/science.1245842 . PMID 24531967. S2CID 38776920 .  
  279. ↑ جيبني، إليزابيث (13 فبراير 2014). "روبوتات مستوحاة من النمل الأبيض تبني قلاعًا". مجلة نيتشر . doi : 10.1038/nature.2014.14713 .
  280. ١ ٢ ٣ "العمارة الخضراء في المناطق الاستوائية: مقاومة النمل الأبيض" . مجلة "ذا أركيتكت " . جمعية المهندسين المعماريين في كينيا. مؤرشف من الأصل بتاريخ ٢٢ مارس ٢٠١٦. تم الاطلاع عليه بتاريخ ١٧ أكتوبر ٢٠١٥ .
  281. ↑ تان، أ.؛ وونغ، ن. (2013). "دراسات تحديد معلمات المداخن الشمسية في المناطق الاستوائية" . مجلة Energies . 6 (1): 145-163 . Bibcode : 2013Energ...6..145T . doi : 10.3390/en6010145 .
  282. ↑ تسوروتي، س. (15 مايو 2014). "ما هذا المبنى؟ مركز إيستجيت التجاري" . صحيفة هراري نيوز . مؤرشف من الأصل في 11 أبريل 2021. تم الاطلاع عليه في 8 يناير 2015 .
  283. ^ "Im Zoo Basel fliegen die Termiten aus" . نويه تسورخر تسايتونج (بالألمانية). 8 فبراير 2014 . تم الاسترجاع 21 مايو 2011 .
  284. ↑ فان-هويس، هـ. (2003). "الحشرات كغذاء في أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى" (ملف PDF) . علم الحشرات وتطبيقاته . 23 (3): 163-185 . Bibcode : 2003IJTIS..23..163V . doi : 10.1017/s1742758400023572 . S2CID 198497332. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 13 يوليو 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 سبتمبر 2015 . 
  285. 1 2 نيو، ك.ب. (2013). "النمل الأبيض والمجتمع البشري في جنوب شرق آسيا" (ملف PDF) . النشرة الإخبارية . 30 (66): 1-2 .
  286. ^ براتاما ، ريان (26/04/2024). "نصائح للوقاية من النمل الأبيض في هذا المجال" . UMAS لمكافحة الحشرات (باللغة الإندونيسية) . تم الاسترجاع 2024-07-30 .

المراجع المذكورة

  • بيجنيل، دي إي؛ روزين، واي؛ لو، إن. (2010). بيولوجيا النمل الأبيض: توليفة حديثة (  الطبعة الأولى). دوردريخت: سبرينغر. ISBN 978-90-481-3977-4.
  • شميد-هيمبل، ب. (1998). الطفيليات في الحشرات الاجتماعية . نيوجيرسي: مطبعة جامعة برينستون. ISBN 978-0-691-05924-2.
  • كريشنا، كومار؛ غريمالدي، ديفيد أ.؛ كريشنا، فاليري؛ إنجل، مايكل س. (25 أبريل 2013). "رسالة في رتبة النمل الأبيض في العالم: المجلد 1 - مقدمة". نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 377 (7): 1-200 . doi : 10.1206/377.1 .
  • كريشنا، كومار؛ غريمالدي، ديفيد أ.؛ كريشنا، فاليري؛ إنجل، مايكل س. (25 أبريل 2013). "رسالة في رتبة النمل الأبيض في العالم: المجلد 2: العائلات الأساسية". نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 377 (7): 200-623 . doi : 10.1206/377.2 .
  • كريشنا، كومار؛ غريمالدي، ديفيد أ.؛ كريشنا، فاليري؛ إنجل، مايكل س. (25 أبريل 2013). "رسالة في رتبة النمل الأبيض في العالم: المجلد 3. النمل الأبيض الجديد باستثناء النمل الأبيض" . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 377 (7): 623-973 . doi : 10.1206/377.3 .
  • كريشنا، كومار؛ غريمالدي، ديفيد أ.؛ كريشنا، فاليري؛ إنجل، مايكل س. (25 أبريل 2013). "رسالة في رتبة النمل الأبيض في العالم: المجلد 4، عائلة النمل الأبيض (الجزء الأول)". نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 377 (7): 973-1495 . doi : 10.1206/377.4 .
  • كريشنا، كومار؛ غريمالدي، ديفيد أ.؛ كريشنا، فاليري؛ إنجل، مايكل س. (25 أبريل 2013). "رسالة في رتبة النمل الأبيض في العالم: المجلد 5، عائلة النمل الأبيض (الجزء الثاني)". نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 377 (7): 1495-1989 . doi : 10.1206/377.5 .
  • كريشنا، كومار؛ غريمالدي، ديفيد أ.؛ كريشنا، فاليري؛ إنجل، مايكل س. (25 أبريل 2013). "رسالة في رتبة النمل الأبيض في العالم: المجلد 6، عائلة النمل الأبيض (الجزء الثالث)، التصنيفات غير المؤكدة، التصنيفات المستثناة من رتبة النمل الأبيض". نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 377 (7): 1989-2433 . doi : 10.1206/377.6 .
  • كريشنا، كومار؛ غريمالدي، ديفيد أ.؛ كريشنا، فاليري؛ إنجل، مايكل س. (25 أبريل 2013). "رسالة في رتبة النمل الأبيض في العالم: 7. المراجع والفهرس". نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 377 (7): 2433-2705 . doi : 10.1206/377.7 .