دبور
| دبور المدى الزمني:
| |
|---|---|
| دبور اجتماعي ، Vespula germanica | |
| التصنيف العلمي | |
| اِختِصاص: | حقيقيات النوى |
| المملكة: | الحيوانات |
| الشعبة: | مفصليات الأرجل |
| فصل: | الحشرات |
| طلب: | غشائيات الأجنحة |
| (غير مصنف): | يونيكالكاريدا |
| رتبة فرعية: | أبوكريتا |
| المجموعات المشمولة | |
| تصنيفات متضمنة تصنيفيًا ولكن مستبعدة تقليديًا | |
| |
الدبور هو أي حشرة من رتبة Apocrita ذات الخصر الضيق من رتبة Hymenoptera والتي ليست نحلة ولا نملة ؛ وهذا يستثني المنشار العريض الخصر (Symphyta)، والذي يشبه الدبابير إلى حد ما، ولكنه ينتمي إلى رتبة فرعية منفصلة. لا تشكل الدبابير فرعًا ، وهي مجموعة طبيعية كاملة ذات سلف واحد، حيث أن النحل والنمل يعششان بعمق داخل الدبابير، بعد أن تطورا من أسلاف الدبابير. يمكن للدبابير التي تنتمي إلى فرع Aculeata أن تلسع فريستها.
الدبابير الأكثر شيوعًا، مثل الزنابير الصفراء والدبابير ، تنتمي إلى عائلة Vespidae وهي اجتماعية ، حيث تعيش معًا في عش مع ملكة تضع البيض وعاملات غير متكاثرات. يُفضل النظام غير المعتاد لتحديد الجنس في غشائيات الأجنحة السلوك الاجتماعي، لأنه يجعل الأخوات وثيقي الصلة ببعضهن البعض بشكل استثنائي . ومع ذلك، فإن غالبية أنواع الدبابير منعزلة، حيث تعيش كل أنثى بالغة وتتكاثر بشكل مستقل. عادةً ما يكون لدى الإناث جهاز وضع البيض لوضع البيض في مصدر غذائي لليرقات أو بالقرب منه، على الرغم من أن جهاز وضع البيض في Aculeata غالبًا ما يتم تعديله بدلاً من ذلك إلى لسعة تستخدم للدفاع أو اصطياد الفريسة. تلعب الدبابير العديد من الأدوار البيئية . بعضها مفترسات أو مُلقحات ، سواء لإطعام نفسها أو لتجهيز أعشاشها. العديد منها، ولا سيما دبابير الوقواق ، هي طفيليات سارقة ، تضع بيضها في أعشاش الدبابير الأخرى. العديد من الدبابير الانفرادية طفيلية ، مما يعني أنها تضع بيضها على أو في حشرات أخرى (أي مرحلة من مراحل الحياة من البيضة إلى النضج) وغالبًا ما تزود أعشاشها بمثل هذه المضيفات . على عكس الطفيليات الحقيقية، تقتل يرقات الدبابير مضيفيها في النهاية. تتطفل الدبابير الانفرادية على كل حشرة ضارة تقريبًا ، مما يجعل الدبابير قيمة في البستنة لمكافحة الآفات البيولوجية لأنواع مثل الذبابة البيضاء في الطماطم والمحاصيل الأخرى.
ظهرت الدبابير لأول مرة في السجل الأحفوري في العصر الجوراسي ، وتنوعت إلى العديد من العائلات الفائقة الباقية بحلول العصر الطباشيري . وهي مجموعة ناجحة ومتنوعة من الحشرات تضم عشرات الآلاف من الأنواع الموصوفة؛ وانتشرت الدبابير إلى جميع أنحاء العالم باستثناء المناطق القطبية. أكبر دبور اجتماعي هو الدبور الآسيوي العملاق ، الذي يصل طوله إلى 5 سنتيمترات (2.0 بوصة)؛ ومن بين أكبر الدبابير الانفرادية مجموعة من الأنواع المعروفة باسم صقور العنكبوت ، إلى جانب الدبابير العملاقة في إندونيسيا ( ميجاسكوليا بروسير ). أصغر الدبابير هي الدبابير الطفيلية الانفرادية في عائلة Mymaridae ، بما في ذلك أصغر حشرة معروفة في العالم، بطول جسم يبلغ 0.139 ملم فقط (0.0055 بوصة)، وأصغر حشرة طائرة معروفة، بطول 0.15 ملم فقط (0.0059 بوصة).
ظهرت الدبابير في الأدب منذ العصور الكلاسيكية ، مثل جوقة الرجال المسنين التي تحمل نفس الاسم في الكوميديا التي كتبها أريستوفانيس عام 422 قبل الميلاد بعنوان الدبابير ، وفي الخيال العلمي من رواية هـ. ج. ويلز عام 1904 بعنوان طعام الآلهة وكيف جاء إلى الأرض ، والتي تتميز بدبابير عملاقة ذات لسعات يبلغ طولها ثلاث بوصات. وقد استُخدم اسم "الدبور" للإشارة إلى العديد من السفن الحربية وغيرها من المعدات العسكرية.
التصنيف والتطور
التجمعات شبه العرقية

الدبابير هي مجموعة شبه عرقية عالمية تضم مئات الآلاف من الأنواع، [1] [2] تتكون من فرع Apocrita ضيق الخصر بدون النمل والنحل . [3] تحتوي غشائيات الأجنحة أيضًا على Symphyta التي تشبه الدبابير إلى حد ما ولكنها غير مخصرة ، وهي ذباب المنشار.
يُستخدم مصطلح الدبور أحيانًا بشكل أضيق للإشارة إلى أعضاء فصيلة Vespidae ، والتي تتضمن العديد من سلالات الدبابير الاجتماعية ، مثل الدبابير الصفراء (جنس Vespula و Dolichovespula )، والدبابير (جنس Vespa )، وأعضاء الفصيلة الفرعية Polistinae .
الحفريات
.png/440px-Neotype_male_of_Electrostephanus_petiolatus_Brues_in_Baltic_amber_(AMNH_B-JWJ-260).png)
ظهرت غشائيات الأجنحة على هيئة فصيلة السيمفيتا ( Xyelidae ) لأول مرة في السجل الأحفوري في العصر الثلاثي السفلي . ظهرت الدبابير بالمعنى الواسع في العصر الجوراسي ، وتنوعت إلى العديد من العائلات الفائقة الموجودة بحلول العصر الطباشيري ؛ ويبدو أنها تطورت من السيمفيتا. [4] ظهرت دبابير التين ذات السمات التشريحية الحديثة لأول مرة في العصر الطباشيري السفلي في تكوين كراتو في البرازيل، قبل حوالي 65 مليون سنة من ظهور أشجار التين الأولى. [5]
تشمل فصيلة Vespidae الجنس المنقرض Palaeovespa ، حيث تم التعرف على سبعة أنواع منها من صخور العصر الإيوسيني في أسرّة فلوريسانت الأحفورية في كولورادو ومن العنبر البلطيقي المتحجر في أوروبا. [6] كما تم العثور على الدبابير التاجية من جنس Electrostephanus في العنبر البلطيقي . [7] [8]
تنوع

الدبابير هي مجموعة متنوعة، يقدر عددها بأكثر من مائة ألف نوع موصوف في جميع أنحاء العالم، والعديد من الأنواع الأخرى التي لم يتم وصفها بعد. [9] [أ] على سبيل المثال، كل نوع تقريبًا من حوالي 1000 نوع من أشجار التين الاستوائية لديه دبور تين خاص به ( Chalcidoidea ) والذي تطور معه ويقوم بتلقيحه. [10]
العديد من أنواع الدبابير هي طفيليات؛ تضع الإناث بيضها على أو في مفصليات الأرجل المضيفة التي تتغذى عليها اليرقات بعد ذلك. تبدأ بعض اليرقات كطفيليات، لكنها تتحول في مرحلة لاحقة إلى استهلاك أنسجة النبات التي يتغذى عليها مضيفها. في أنواع أخرى، يتم وضع البيض مباشرة في أنسجة النبات وتكوين أورام ، والتي تحمي اليرقات النامية من الحيوانات المفترسة، ولكن ليس بالضرورة من الدبابير الطفيلية الأخرى. في بعض الأنواع، تكون اليرقات مفترسة بحد ذاتها؛ يتم وضع بيض الدبابير في مجموعات من البيض الذي تضعه الحشرات الأخرى، ثم تستهلكها يرقات الدبابير النامية. [10]
أكبر دبور اجتماعي هو الدبور الآسيوي العملاق ، يصل طوله إلى 5 سم (2.0 بوصة). [11] الدبابير المختلفة من نوع صقر الرتيلاء لها حجم مماثل [12] ويمكنها التغلب على عنكبوت يزن عدة مرات وزنه، ونقله إلى جحره، بلدغة مؤلمة للغاية للإنسان. [13] الدبور العملاق الانفرادي ، Megascolia procer ، بجناحيه 11.5 سم، [14] له أنواع فرعية في سومطرة وجاوة ؛ [15] وهو طفيلي لخنفساء الأطلس Chalcosoma atlas . [ 16] يبلغ طول أنثى دبور النمس العملاق Megarhyssa macrurus 12.5 سم (5 بوصات) بما في ذلك جهاز وضع البيض الطويل جدًا والنحيف والذي يستخدم لثقب الخشب وإدخال البيض. [17] أصغر الدبابير هي الدبابير الطفيلية الانفرادية في عائلة Mymaridae ، بما في ذلك أصغر حشرة معروفة في العالم، Dicopomorpha echmepterygis (بطول 139 ميكرومترًا) و Kikiki huna بطول جسم يبلغ 158 ميكرومترًا فقط، وهي أصغر حشرة طائرة معروفة. [18]
يُقدَّر عدد أنواع الدبابير الإكنيومونية بنحو 100000 نوع في عائلات Braconidae و Ichneumonidae . وهي طفيليات شبه حصرية، تستخدم في الغالب حشرات أخرى كمضيفين. وهناك عائلة أخرى، Pompilidae ، وهي طفيليات متخصصة للعناكب. [10] حتى أن بعض الدبابير طفيليات للطفيليات؛ حيث توضع بيض Euceros بجانب يرقات حرشفيات الأجنحة وتتغذى يرقات الدبابير مؤقتًا على اللمف الدموي الخاص بها ، ولكن إذا خرج طفيلي من العائل، تستمر الطفيليات الفائقة في دورة حياتها داخل الطفيلي. [19] تحافظ الطفيليات على تنوعها الشديد من خلال التخصص الضيق. في بيرو، تم العثور على 18 نوعًا من الدبابير تعيش على 14 نوعًا من الذباب في نوعين فقط من القرع المتسلق Gurania . [20] [21]
-
Megascolia procer ، نوع منعزل عملاق من جاوة في فصيلة Scoliidae . يبلغ طول هذا النوع 77 ملم (3.0 بوصة) ويبلغ طول جناحيه 115 ملم (4.5 بوصة). [ب] [14]
-
Megarhyssa macrurus ، طفيلية. يبلغ طول جسم الأنثى 50 مم (2.0 بوصة)، ويبلغ طول بيضها حوالي 100 مم (3.9 بوصة).
-
دبور صقر العنكبوت يسحب العنكبوت Megaphobema mesomelas إلى جحره؛ حيث أن لدغته هي الأكثر إيلامًا من أي دبور آخر. [13]
الاجتماعية
الدبابير الاجتماعية

من بين العشرات من عائلات الدبابير الموجودة، تحتوي عائلة Vespidae فقط على أنواع اجتماعية، في المقام الأول في العائلتين الفرعيتين Vespinae و Polistinae . مع لدغاتها القوية وتلوينها التحذيري الواضح ، غالبًا باللونين الأسود والأصفر، تعد الدبابير الاجتماعية نماذج متكررة للتقليد الباتيسي من قبل الحشرات غير اللاسعة، وتشارك هي نفسها في التقليد المولري المتبادل المنفعة للحشرات الأخرى غير المستساغة بما في ذلك النحل والدبابير الأخرى. تبني جميع أنواع الدبابير الاجتماعية أعشاشها باستخدام شكل من أشكال الألياف النباتية (لب الخشب في الغالب) كمادة أساسية، على الرغم من أنه يمكن استكمال ذلك بالطين وإفرازات النباتات (مثل الراتنج ) وإفرازات الدبابير نفسها؛ يتم بناء خلايا حضنة ليفية متعددة، وترتيبها في نمط قرص العسل، وغالبًا ما تكون محاطة بغلاف وقائي أكبر. يتم جمع ألياف الخشب من الخشب المتآكل، وتليينها بالمضغ والاختلاط باللعاب . يختلف وضع الأعشاش من مجموعة إلى أخرى؛ تفضل السترات الصفراء مثل Dolichovespula media و D. sylvestris التعشيش في الأشجار والشجيرات؛ تبني Protopolybia exigua أعشاشها على الجانب السفلي من الأوراق والأغصان؛ تختار Polistes erythrocephalus المواقع القريبة من مصدر المياه. [22]
تحب الدبابير الأخرى، مثل Agelaia multipicta و Vespula germanica ، التعشيش في التجاويف التي تشمل ثقوبًا في الأرض، أو مساحات تحت المنازل، أو تجاويف الجدران أو في العلية. في حين أن معظم أنواع الدبابير لها أعشاش ذات أقراص متعددة، فإن بعض الأنواع، مثل Apoica flavissima ، لها قرص واحد فقط. [23] يعتمد طول الدورة التكاثرية على خط العرض ؛ على سبيل المثال، تتمتع Polistes erythrocephalus بدورة أطول بكثير (تصل إلى 3 أشهر أطول) في المناطق المعتدلة. [24]
الدبابير الانفرادية
الغالبية العظمى من أنواع الدبابير هي حشرات منعزلة. [10] [25] بعد التزاوج، تبحث الأنثى البالغة عن الطعام بمفردها وإذا بنت عشًا، فإنها تفعل ذلك لصالح ذريتها. تبني بعض الدبابير الانفرادية أعشاشها في مجموعات صغيرة جنبًا إلى جنب مع مجموعات أخرى من نوعها، لكن كل منها تشارك في رعاية ذريتها (باستثناء أفعال مثل سرقة فرائس الدبابير الأخرى أو وضع البيض في أعشاش الدبابير الأخرى). هناك بعض أنواع الدبابير الانفرادية التي تبني أعشاشًا جماعية، ولكل حشرة خليتها الخاصة وتوفر الطعام لذريتها، لكن هذه الدبابير لا تتبنى تقسيم العمل وأنماط السلوك المعقدة التي تتبناها الأنواع الاجتماعية . [25]
تقضي الدبابير الانفرادية البالغة معظم وقتها في تجهيز أعشاشها والبحث عن الطعام لصغارها، والتي تتكون في الغالب من الحشرات أو العناكب. وتتنوع عادات التعشيش لديها أكثر من عادات الدبابير الاجتماعية. حيث تحفر العديد من الأنواع جحورًا في الأرض. [25] وتبني الدبابير الطينية ودبابير حبوب اللقاح خلايا طينية في أماكن محمية. [26] وبالمثل، تبني الدبابير الفخارية أعشاشًا تشبه المزهرية من الطين، وغالبًا ما تكون ذات خلايا متعددة، متصلة بأغصان الأشجار أو بالجدران. [27]
تخضع أنواع الدبابير المفترسة عادة فريستها عن طريق لدغها، ثم تضع بيضها عليها، وتتركها في مكانها، أو تحملها إلى عشها حيث قد تضع بيضة على الفريسة ويتم غلق العش، أو قد تضع عدة فرائس أصغر حجمًا لإطعام يرقة نامية واحدة. وبصرف النظر عن توفير الطعام لنسلها، لا تقدم أي رعاية أمومية أخرى. أعضاء عائلة Chrysididae ، الدبابير الوقواقية، هي طفيليات سارقة وتضع بيضها في أعشاش الأنواع المضيفة غير ذات الصلة. [25]
علم الأحياء
تشريح
,_Lodz(Poland).jpg/440px-Vespa_crabro09(js),_Lodz(Poland).jpg)
مثل جميع الحشرات، تمتلك الدبابير هيكل خارجي صلب يحمي أجزاء جسمها الرئيسية الثلاثة، الرأس ، والميزوسوما (بما في ذلك الصدر والجزء الأول من البطن) والميتاسوما. يوجد خصر ضيق، سويقة ، يربط بين الجزء الأول والثاني من البطن. يتم تثبيت الزوجين من الأجنحة الغشائية معًا بواسطة خطافات صغيرة والأجنحة الأمامية أكبر من الأجنحة الخلفية؛ في بعض الأنواع، لا تمتلك الإناث أجنحة. يوجد لدى الإناث عادةً بويضة صلبة يمكن تعديلها لحقن السم أو الثقب أو النشر. [28] إما أن تمتد بحرية أو يمكن سحبها، وقد تتطور إلى لسعة للدفاع ولشل حركة الفريسة. [29]
بالإضافة إلى عيونها المركبة الكبيرة ، تمتلك الدبابير عدة عيون بسيطة تُعرف باسم العيون ، والتي عادةً ما تكون مرتبة في مثلث أمام قمة الرأس مباشرةً. تمتلك الدبابير فكوكًا تتكيف مع العض والقطع، مثل تلك الموجودة لدى العديد من الحشرات الأخرى، مثل الجنادب ، ولكن أجزاء فمها الأخرى تتشكل على شكل خرطوم شفط ، مما يمكنها من شرب الرحيق. [30]
تشبه يرقات الدبابير الديدان ، وهي تتكيف مع الحياة في بيئة محمية؛ قد تكون هذه البيئة جسم كائن مضيف أو خلية في عش، حيث تأكل اليرقة المؤن المتبقية لها أو، في الأنواع الاجتماعية، تتغذى عليها الحشرات البالغة. تمتلك هذه اليرقات أجسامًا طرية بدون أطراف، ولديها أمعاء عمياء (من المفترض حتى لا تلوث خليتها). [31]
نظام عذائي

تتغذى الدبابير الانفرادية البالغة بشكل أساسي على الرحيق، ولكن معظم وقتها يُستهلك في البحث عن الطعام لصغارها آكلة اللحوم، ومعظمها من الحشرات أو العناكب. وبصرف النظر عن توفير الطعام لنسلها اليرقي، لا يتم تقديم أي رعاية أمومية. [25] توفر بعض أنواع الدبابير الطعام للصغار بشكل متكرر أثناء نموهم ( التزويد التدريجي ). [32] تقوم أنواع أخرى، مثل الدبابير الفخارية (Eumeninae) [33] ودبابير الرمل ( Ammophila ، Sphecidae )، [34] ببناء أعشاش بشكل متكرر حيث تخزن فيها إمدادًا من الفرائس الثابتة مثل يرقة كبيرة واحدة، وتضع بيضة واحدة في جسمها أو عليه، ثم تغلق المدخل ( التزويد الجماعي ). [35]
تخضع الدبابير المفترسة والطفيلية فرائسها عن طريق لدغها. وهي تصطاد مجموعة كبيرة ومتنوعة من الفرائس، وخاصة الحشرات الأخرى (بما في ذلك غشائيات الأجنحة الأخرى)، سواء اليرقات أو البالغين. [25] تتخصص الدبابير في اصطياد العناكب لتزويد أعشاشها بالطعام. [36]
بعض الدبابير الاجتماعية هي آكلة اللحوم والنباتات، تتغذى على الفاكهة المتساقطة، والرحيق، والجيف مثل الحشرات الميتة. تزور الدبابير الذكور البالغة أحيانًا الزهور للحصول على الرحيق . بعض الدبابير، مثل Polistes fuscatus ، تعود عادةً إلى المواقع التي وجدت فيها فريسة سابقًا للبحث عن الطعام. [37] في العديد من الأنواع الاجتماعية، تفرز اليرقات كميات وفيرة من الإفرازات اللعابية التي يستهلكها البالغون بشغف. وتشمل هذه كل من السكريات والأحماض الأمينية ، وقد توفر العناصر الغذائية الأساسية لبناء البروتين والتي لا تتوفر بخلاف ذلك للبالغين (الذين لا يستطيعون هضم البروتينات). [38]
تحديد الجنس
في الدبابير، كما هو الحال في غشائيات الأجنحة الأخرى، يتم تحديد الجنس من خلال نظام أحادي الصيغة الصبغية ، مما يعني أن الإناث وثيقة الصلة بشكل غير عادي بأخواتهن، مما يتيح اختيار الأقارب لصالح تطور السلوك الاجتماعي . الإناث ثنائية الصيغة الصبغية ، مما يعني أن لديها 2n كروموسوم وتتطور من بيض مخصب. الذكور، تسمى الطائرات بدون طيار، لديها عدد أحادي الصيغة الصبغية (n) من الكروموسومات وتتطور من بيضة غير مخصبة. [29] تخزن الدبابير الحيوانات المنوية داخل أجسامها وتتحكم في إطلاقها لكل بيضة فردية أثناء وضعها؛ إذا رغبت أنثى في إنتاج بيضة ذكر، فإنها ببساطة تضع البيضة دون تخصيبها. لذلك، في معظم الظروف في معظم الأنواع، تتمتع الدبابير بالسيطرة الطوعية الكاملة على جنس ذريتها. [ 25] تسبب العدوى التجريبية لـ Muscidifurax uniraptor ببكتيريا Wolbachia في التكاثر الثيليتوكوس وعدم القدرة على إنتاج ذرية ذكور خصبة وقابلة للحياة. [39]
تجنب التزاوج الداخلي
تستطيع إناث طفيليات الدبابير الانفرادية Venturia canescens تجنب التزاوج مع إخوتها من خلال التعرف على الأقارب . [40] في المقارنات التجريبية، كانت احتمالية تزاوج أنثى مع ذكر غير مرتبط بها أعلى بنحو ضعف احتمالية تزاوجها مع إخوتها. يبدو أن الدبابير الإناث تتعرف على الأشقاء على أساس التوقيع الكيميائي الذي يحمله أو ينبعث من الذكور. [40] يقلل تجنب التزاوج بين الأشقاء من الاكتئاب الناتج عن التزاوج الداخلي والذي يرجع إلى حد كبير إلى التعبير عن الطفرات المتنحية الضارة المتماثلة اللواقح . [41]
علم البيئة
كملقحات
في حين أن الغالبية العظمى من الدبابير لا تلعب أي دور في التلقيح، إلا أن بعض الأنواع يمكنها نقل حبوب اللقاح بشكل فعال وتلقيح العديد من أنواع النباتات. [42] نظرًا لأن الدبابير لا تحتوي عمومًا على غطاء يشبه الفراء من الشعر الناعم وجزء خاص من الجسم لتخزين حبوب اللقاح ( سلة حبوب اللقاح ) كما تفعل بعض النحل، فإن حبوب اللقاح لا تلتصق بها جيدًا. [43] ومع ذلك، فقد ثبت أنه حتى بدون الشعر، فإن العديد من أنواع الدبابير قادرة على نقل حبوب اللقاح بشكل فعال، وبالتالي المساهمة في التلقيح المحتمل للعديد من أنواع النباتات. [44]
تجمع الدبابير التي تنتمي إلى الفصيلة الفرعية Masarinae الرحيق وحبوب اللقاح في محصول داخل أجسامها، وليس على شعر الجسم مثل النحل، وتلقح أزهار Penstemon وفصيلة أوراق الماء، Hydrophyllaceae . [45]
تعتبر الدبابير من فصيلة Agaonidae ( دبابير التين ) الملقحات الوحيدة لما يقرب من 1000 نوع من أنواع التين ، [43] وبالتالي فهي ضرورية لبقاء نباتاتها المضيفة. ونظرًا لأن الدبابير تعتمد بشكل متساوٍ على أشجار التين الخاصة بها من أجل البقاء، فإن العلاقة التي تطورت معًا هي علاقة تكافلية تمامًا . [46]
كطفيليات
معظم الدبابير الانفرادية هي طفيليات. [47] عندما تصل إلى مرحلة البلوغ، فإن تلك التي تتغذى عادة ما تأخذ رحيق الأزهار فقط. الدبابير الطفيلية متنوعة للغاية في العادات، حيث تضع العديد منها بيضها في مراحل خاملة من مضيفها ( بيضة أو شرنقة )، وأحيانًا تشل فريستها عن طريق حقنها بالسم من خلال مبيضها. ثم تقوم بإدخال بيضة واحدة أو أكثر في المضيف أو تضعها على الجزء الخارجي من المضيف. يظل المضيف على قيد الحياة حتى تتحول يرقات الطفيليات إلى شرنقة أو تخرج كبالغة. [48]
إن حشرات النمل هي طفيليات متخصصة، غالبًا ما تكون من يرقات حرشفيات الأجنحة المدفونة عميقًا في أنسجة النباتات، والتي قد تكون خشبية . ولهذا الغرض، لديها بويضات طويلة بشكل استثنائي؛ فهي تكتشف مضيفيها عن طريق الرائحة والاهتزاز. بعض الأنواع الأكبر حجمًا، بما في ذلك Rhyssa persuasoria و Megarhyssa macrurus ، تتطفل على ذباب المنشار الكبير الذي تمتلك إناثه البالغة أيضًا بويضات طويلة بشكل مثير للإعجاب. [49] بعض الأنواع الطفيلية لها علاقة تكافلية مع فيروس بوليدنا الذي يضعف الجهاز المناعي للمضيف ويتكاثر في قناة البيض للدبابير الأنثى. [10]
تخصصت عائلة واحدة من الدبابير الكالسيدية ، Eucharitidae ، في التطفل على النمل ، حيث يستضيف جنس واحد من النمل معظم الأنواع. تعد Eucharitidae من بين الطفيليات القليلة التي تمكنت من التغلب على دفاعات النمل الفعالة ضد الطفيليات. [50] [51] [52]
كطفيليات
العديد من أنواع الدبابير، بما في ذلك بشكل خاص الدبابير الوقواقية أو الدبابير الجوهرية ( Chrysididae )، هي طفيليات سرقة، تضع بيضها في أعشاش أنواع أخرى من الدبابير لاستغلال رعايتها الأبوية. تهاجم معظم هذه الأنواع العوائل التي توفر لها المؤن لمراحلها غير الناضجة (مثل فرائسها المشلولة)، وتستهلك المؤن المخصصة ليرقة العائل، أو تنتظر نمو العائل ثم تستهلكه قبل أن يصل إلى مرحلة البلوغ. ومن الأمثلة على طفيليات الحضنة الحقيقية دبور الورق Polistes sulcifer ، الذي يضع بيضه في أعشاش الدبابير الورقية الأخرى ( Polistes dominula على وجه التحديد )، ثم تتغذى يرقاتها مباشرة من قبل العائل. [53] [54] غالبًا ما توفر الدبابير الرملية Ammophila الوقت والطاقة عن طريق التطفل على أعشاش الإناث الأخرى من نفس نوعها، إما بسرقة الفرائس، أو كطفيليات حضنة، وإزالة بيضة الأنثى الأخرى من الفريسة ووضع بيضها في مكانها. [55] وفقًا لقاعدة إيمري ، تميل الطفيليات الاجتماعية ، وخاصة بين الحشرات، إلى التطفل على الأنواع أو الأجناس التي ترتبط بها ارتباطًا وثيقًا. [56] [57] على سبيل المثال، تتطفل الدبابير الاجتماعية Dolichovespula adulterina على أعضاء آخرين من جنسها مثل D. norwegica و D. arenaria . [58] [59]
كمفترسين
تهاجم العديد من سلالات الدبابير، بما في ذلك تلك الموجودة في عائلات Vespidae و Crabronidae و Sphecidae و Pompilidae ، وتلدغ فرائسها التي تستخدمها كغذاء ليرقاتها؛ بينما تقوم Vespidae عادةً بنقع فرائسها وإطعام القطع الناتجة مباشرة إلى صغارها، فإن معظم الدبابير المفترسة تشل فريستها وتضع بيضها مباشرة على أجسادها، وتستهلكها يرقات الدبابير. وبصرف النظر عن جمع فرائسها لتزويد صغارها، فإن العديد من الدبابير تتغذى أيضًا على الفرص، وتمتص سوائل جسم فرائسها. على الرغم من أن فكوك الدبابير تتكيف مع المضغ ويبدو أنها تتغذى على الكائن الحي، إلا أنها غالبًا ما تنقعه فقط لإخضاعه. من الصعب تحديد تأثير افتراس الدبابير على الآفات الاقتصادية. [60]
يصطاد حوالي 140 نوعًا من ذئب النحل ( Philanthinae ) النحل، بما في ذلك نحل العسل، لتوفير احتياجات أعشاشهم؛ ويتغذى البالغون على الرحيق وحبوب اللقاح. [61]
كنماذج للتقليد
بفضل لدغاتها القوية ولونها التحذيري الواضح ، تعد الدبابير الاجتماعية نماذج للعديد من أنواع المحاكاة. هناك حالتان شائعتان هما المحاكاة الباتيسية ، حيث يكون المقلد غير ضار ويخدع في الأساس، والمحاكاة المولرية ، حيث يكون المقلد أيضًا غير مستساغ، ويمكن اعتبار المحاكاة متبادلة. تشمل المحاكاة الباتيسية للدبابير العديد من أنواع ذبابة الطفو وخنفساء الدبابير . تشارك العديد من أنواع الدبابير في المحاكاة المولرية، وكذلك العديد من أنواع النحل . [62]
كفريسة
في حين أن لسعات الدبابير تردع العديد من الحيوانات المفترسة المحتملة، فإن آكلات النحل (من عائلة الطيور Meropidae) تتخصص في أكل الحشرات اللاذعة، والقيام بهجمات جوية من مجثم للإمساك بها، وإزالة السم من اللسعة عن طريق فرك الفريسة مرارًا وتكرارًا بقوة ضد جسم صلب، مثل غصن. [63] يهاجم نسر العسل أعشاش غشائيات الأجنحة الاجتماعية، ويأكل يرقات الدبابير؛ إنه المفترس الوحيد المعروف للدبابير الآسيوية العملاقة الخطيرة [64] أو "قاتل الياك" ( Vespa mandarinia ). [65] وبالمثل، فإن طيور الطرق هي المفترس الحقيقي الوحيد لدبابير صقر العنكبوت . [66]
-
الدبابير الملقحة لأشجار التين الدقيقة ، بلستودونتيس : لقد تطورت الأشجار والدبابير معًا وأصبحتا متكافلتين .
-
لاتينا روغوسا بلانيديا (أسهم مكبرة) متصلة بيرقة نملة؛ تعد يوشاريتيداي من بين الطفيليات القليلة القادرة على التغلب على الدفاعات القوية للنمل .
-
ذئب النحل الأوروبي Philanthus triangulum يجهز عشه بنحلة العسل
-
خنفساء الدبابير Clytus arietis هي تقليد باتيسي للدبابير.
-
يتخصص آكل النحل مثل Merops apiaster في التغذية على النحل والدبابير.
العلاقة مع البشر

كآفات
تعتبر الدبابير الاجتماعية آفات عندما تصبح شائعة بشكل مفرط، أو تعشش بالقرب من المباني. غالبًا ما يتعرض الناس للدغة في أواخر الصيف وأوائل الخريف، عندما تتوقف مستعمرات الدبابير عن تكاثر العمال الجدد؛ يبحث العمال الحاليون عن الأطعمة السكرية ومن المرجح أن يتلامسوا مع البشر. [67] [68] [69] يمكن أن تشكل أعشاش الدبابير المصنوعة في المنازل أو بالقرب منها، مثل مساحات الأسطح، خطرًا حيث قد تلسع الدبابير إذا اقترب الناس منها. [70] عادة ما تكون اللدغات مؤلمة وليست خطيرة، ولكن في حالات نادرة، قد يعاني الناس من صدمة الحساسية المهددة للحياة . [71]
في البستنة
يتم استغلال بعض أنواع الدبابير الطفيلية، وخاصة في مجموعات مثل Aphelinidae و Braconidae و Mymaridae و Trichogrammatidae ، تجاريًا لتوفير المكافحة البيولوجية للآفات الحشرية . [2] [72] كان أحد أول الأنواع التي تم استخدامها هو Encarsia formosa ، وهو طفيلي لمجموعة من أنواع الذبابة البيضاء . دخل الاستخدام التجاري في عشرينيات القرن العشرين في أوروبا، وتجاوزته المبيدات الحشرية الكيميائية في الأربعينيات، وحظي باهتمام مرة أخرى منذ السبعينيات. يتم اختبار Encarsia في البيوت الزجاجية لمكافحة آفات الذبابة البيضاء للطماطم والخيار ، وبدرجة أقل للباذنجان والزهور مثل القطيفة والفراولة . [ 73 ] تعد العديد من أنواع الدبابير الطفيلية مفترسات طبيعية للمن ويمكن أن تساعد في السيطرة عليها. [74] على سبيل المثال، يتم استخدام Aphidius matricariae لمكافحة حشرة المن التي تهاجم الخوخ والبطاطس. [75]
-
يتم بيع Encarsia formosa ، وهو طفيلي، تجارياً للتحكم البيولوجي في الذبابة البيضاء ، وهي آفة حشرية تصيب الطماطم والمحاصيل البستانية الأخرى.
-
أوراق الطماطم مغطاة بحوريات الذبابة البيضاء المتطفلة بواسطة Encarsia formosa
في الرياضة
نادي واسبس للرجبي هو فريق إنجليزي محترف للرجبي كان مقره في الأصل في لندن ولكنه يلعب الآن في كوفنتري؛ يرجع تاريخ الاسم إلى عام 1867 في وقت كانت فيه أسماء الحشرات رائجة بين الأندية. أول طقم للنادي أسود بخطوط صفراء. [76] النادي لديه فريق هواة يسمى واسبس إف سي . [77]
ومن بين الأندية الأخرى التي تحمل الاسم نادي كرة السلة في وانتيرنا، أستراليا، [78] ونادي ألوا أتلتيك لكرة القدم ، وهو نادٍ لكرة القدم في اسكتلندا . [79]
في الموضة

كانت الدبابير تُصنع في المجوهرات منذ القرن التاسع عشر على الأقل، عندما كانت دبابيس الدبابير المصنوعة من الماس والزمرد تُصنع في إطارات من الذهب والفضة . [80] ظهرت موضة تصميمات النساء ذات الخصر المدبب بشكل حاد مع خطوط خصر مشدودة تبرز وركي مرتديتها وصدرها بشكل متكرر في القرنين التاسع عشر والعشرين. [81] [82]
في الأدب
كتب الكاتب المسرحي اليوناني القديم أريستوفانيس المسرحية الكوميدية Σφῆκες ( Sphēkes )، The Wasps ، والتي عُرضت لأول مرة في عام 422 قبل الميلاد. "الدبابير" هي جوقة من المحلفين القدامى. [83]
استخدم إتش جي ويلز الدبابير العملاقة في روايته "طعام الآلهة وكيف وصل إلى الأرض" (1904): [84]
لقد طار، كما هو مقتنع، على بعد ياردة منه، وارتطم بالأرض، ثم ارتفع مرة أخرى، ثم هبط مرة أخرى على بعد ثلاثين ياردة تقريبًا، ثم انقلب بجسده يتلوى ولسعته تطعنه ذهابًا وإيابًا في آخر عذاباته. لقد أفرغ البرميلين فيه قبل أن يجرؤ على الاقتراب. وعندما جاء لقياس الشيء، وجد أنه كان يبلغ طول جناحيه المفتوحين سبعة وعشرين ونصف بوصة، وكان طول لسعته ثلاث بوصات. ... في اليوم التالي، كاد راكب دراجة يركب، وقدماه مرفوعتان، أسفل التل بين سيفينوكس وتونبريدج، أن يصطدم بواحد من هذه العمالقة الثانية التي كانت تزحف عبر الطريق. [84]
.jpg/440px-Botticelli-Venus_and_Mars_(cropped).jpg)
دبور (1957) هو كتاب خيال علمي للكاتب الإنجليزي إريك فرانك راسل ؛ ويعتبر بشكل عام أفضل رواية لراسل. [86] فيكتاب ستيج لارسون الفتاة التي لعبت بالنار (2006) والفيلم المقتبس منه ، تبنت ليزبيث سالاندر اسمها في حلبة الكيك بوكسينج، "الدبورة"، كاسم مستعار لها كمخترقة ولديها وشم دبور على رقبتها، مما يشير إلى مكانتها العالية بين المخترقين، على عكس وضعها في العالم الحقيقي، وأنها مثل دبور صغير ولكنه يلسع بشكل مؤلم، يمكن أن تكون خطيرة. [87]
لعبت الدبابير الطفيلية دوراً غير مباشر في نقاشات التطور في القرن التاسع عشر . وقد ساهمت الدبابير الطفيلية في إثارة شكوك تشارلز داروين حول طبيعة ووجود خالق حسن النية وقادر على كل شيء. وفي رسالة كتبها عام 1860 إلى عالم الطبيعة الأمريكي آسا جراي ، كتب داروين:
إنني أعترف بأنني لا أستطيع أن أرى بوضوح كما يفعل الآخرون، وكما أتمنى أن أفعل، أدلة التصميم والإحسان من جميع جوانبنا. يبدو لي أن هناك الكثير من البؤس في العالم. لا أستطيع أن أقنع نفسي بأن إلهًا كريمًا وقادرًا على كل شيء كان ليصمم على خلق حيوانات النمس بقصد صريح هو أن تتغذى على أجساد اليرقات الحية، أو أن تلعب القطة مع الفئران. [88]
في الأسماء العسكرية
.jpg/440px-HMS_Wasp_(1880).jpg)
بفضل لدغتها القوية ومظهرها المألوف، أطلقت الدبورة اسمها على العديد من السفن والطائرات والمركبات العسكرية. [89] تم تسمية تسع سفن ومنشأة ساحلية واحدة للبحرية الملكية باسم HMS Wasp ، وكانت أول سفينة شراعية ذات 8 مدافع أطلقت في عام 1749. [90] وبالمثل، حملت إحدى عشرة سفينة من البحرية الأمريكية اسم USS Wasp ، وكانت أول سفينة شراعية تجارية استحوذت عليها البحرية القارية في عام 1775. [91] حصلت الثامنة من هذه السفن، وهي حاملة طائرات ، على نجمتي معركة في الحرب العالمية الثانية، مما دفع ونستون تشرشل إلى التعليق "من قال إن الدبور لا يمكن أن يلسع مرتين؟" [89] في الحرب العالمية الثانية، تم تسمية مدفع هاوتزر ذاتي الحركة ألماني باسم Wespe ، [92] بينما طور البريطانيون قاذف اللهب Wasp من حاملة مدافع برين . [93] في مجال الفضاء، كانت Westland Wasp عبارة عن مروحية عسكرية تم تطويرها في إنجلترا عام 1958 واستخدمتها البحرية الملكية وغيرها من القوات البحرية. [94] AeroVironment Wasp III عبارة عن طائرة بدون طيار مصغرة تم تطويرها للعمليات الخاصة للقوات الجوية الأمريكية . [95]
انظر أيضا
- خصائص الدبابير والنحل الشائعة
- لسعات النحل والدبابير
- مؤشر ألم لسعة شميدت
- الخوف من الدبابير (رهاب الدبابير)
ملحوظات
- ^ تتضمن طرق تقدير تنوع الأنواع استقراء معدل أوصاف الأنواع حسب الفصيلة الفرعية (كما في Braconidae ) حتى الوصول إلى الصفر؛ واستقراء جغرافي من توزيع الأنواع المدروسة جيدًا إلى المجموعة ذات الاهتمام (على سبيل المثال، Braconidae). وجد دولفين وآخرون ارتباطًا بين الأعداد المتوقعة للأنواع غير الموصوفة من خلال هاتين الطريقتين، مما أدى إلى مضاعفة أو مضاعفة عدد الأنواع في المجموعة. [9]
- ^ العينة المقاسة من الصورة.
مراجع
- ^ برود، جافين (25 يونيو 2014). "ما هي فائدة الدبابير؟". متحف التاريخ الطبيعي . تم الاسترجاع في 18 يونيو 2015 .
- ^ ab "دبور". ناشيونال جيوغرافيك. 9 نوفمبر 2010. مؤرشف من الأصل في 5 أكتوبر 2010.
- ^ جونسون، برايان ر.؛ بوروفيك، ماريك ل.؛ تشيو، جوانا س.؛ لي، إرنست ك.؛ أتالا، جويل؛ وارد، فيليب س. (2013). "علم الوراثة التطوري يحل العلاقات التطورية بين النمل والنحل والدبابير" (PDF) . علم الأحياء الحالي . 23 (20): 2058-2062. رمز Bibcode : 2013CBio...23.2058J. doi : 10.1016/j.cub.2013.08.050 . PMID 24094856. S2CID 230835.
- ^ جيلوت ، سيدريك (6 ديسمبر 2012). علم الحشرات. سبرينغر. ص 302-318. رقم ISBN 978-1-4615-6915-2.
- ^ "أقدم حفرية لدبور التين في العالم تثبت أنه إذا نجحت فلا تغيرها". جامعة ليدز . 15 يونيو 2010. مؤرشف من الأصل في 7 سبتمبر 2015. تم الاسترجاع 5 أغسطس 2015 .
- ^ Poinar, G. (2005). "حفريات Trigonalidae وVespidae (غشائيات الأجنحة) في العنبر البلطيقي". وقائع الجمعية الحشرية في واشنطن . 107 (1): 55-63.
- ^ Engel, MS; Ortega-Blanco, J. (2008). "الدبور التاجي الأحفوري Electrostephanus petiolatus Brues في العنبر البلطيقي (غشائيات الأجنحة، Stephanidae): تعيين النمط الجديد، والتصنيف المنقح، ومفتاح العنبر Stephanidae". ZooKeys (4): 55–64. Bibcode :2008ZooK....4...55E. doi : 10.3897/zookeys.4.49 . hdl : 2445/36428 .
- ^ Yunakov, NN; Kirejtshuk, AG (2011). "أجناس وأنواع جديدة من السوس عريض الأنف من العنبر البلطيقي وملاحظات حول أحافير الفصيلة الفرعية Entiminae (Coleoptera, Curculionidae)". ZooKeys (160): 73–96. Bibcode :2011ZooK..160...73Y. doi : 10.3897/zookeys.160.2108 . PMC 3253632 . PMID 22303121.
- ^ ab Dolphin, Konrad; Quicke, Donald LJ (يوليو 2001). "تقدير ثراء الأنواع العالمية لتصنيف غير كامل الوصف: مثال باستخدام الدبابير الطفيلية (غشائيات الأجنحة: Braconidae)". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 73 (3): 279-286. doi : 10.1111/j.1095-8312.2001.tb01363.x .
- ^ أ ب ج ج جودفراي (1994). الطفيليات: علم البيئة السلوكي والتطوري. مطبعة جامعة برينستون. ص 3-24. رقم ISBN 978-0-691-00047-3.
- ^ باكشال، ستيف (2007). سم ستيف باكشال: الحيوانات السامة في العالم الطبيعي. دار نيو هولاند للنشر . ص 147. ISBN 978-1-84537-734-2.
- ^ كارواردين، مارك (2008). سجلات الحيوانات. دار ستيرلينج للنشر . ص 218. رقم ISBN 978-1-4027-5623-8.
بيبسيس هيروس ، الذي يصل طول جسمه إلى 5.7 سم (2 1/4 بوصة) ويبلغ أقصى طول لجناحيه 11.4 سم (4 1/2 بوصة).
- ^ ab Williams, David B. "Tarantula Hawk". DesertUSA . تم الاسترجاع في 13 يونيو 2015 .
- ^ ab Sarrazin, Michael; Vigneron, Jean Pol; Welch, Victoria; Rassart, Marie (5 نوفمبر 2008). "التشكل النانوي للأجنحة الزرقاء المتلألئة لدبور استوائي عملاق Megascolia procer javanensis (Hymenoptera)". Phys. Rev. E 78 (5): 051902. arXiv : 0710.2692 . Bibcode :2008PhRvE..78e1902S. doi :10.1103/PhysRevE.78.051902. PMID 19113150. S2CID 30936410.مقياس القياس في الشكل 1.
- ^ Betrem, JG; Bradley, J. Chester (1964). "تعليقات توضيحية على أجناس Triscolia وMegascolia وScolia (Hymenoptera, Scoliidae)". Zoologische Mededelingen . 39 (43): 433–444.
- ^ بيك، توم (2013). سموم غشائيات الأجنحة: الجوانب الكيميائية الحيوية والدوائية والسلوكية. إلسيفير . ص. 173. رقم ISBN 978-1-4832-6370-0.
- ^ Cranshaw, W. (5 أغسطس 2014). "Pigeon Tremex Horntail and the Giant Ichneumon Wasp". Colorado State University Extension. مؤرشف من الأصل في 24 سبتمبر 2015. تم الاسترجاع في 15 يونيو 2015 .
- ^ هوبر، جون؛ نويس، جون (2013). "جنس ونوع جديدين من ذبابة الجنيات، تينكربيلا نانا (غشائيات الأجنحة، ماماريدي)، مع تعليقات على جنسها الشقيق كيكيكي، ومناقشة حدود الحجم الصغير في المفصليات". مجلة أبحاث غشائيات الأجنحة . 32 : 17-44. doi : 10.3897/jhr.32.4663 .
- ^ Ward, DF; Schnitzler, FR (2013). "Ichneumonidae: Eucerotinae: Euceros Gravenhorst 1829". Landcare Research . تم الاسترجاع في 15 يونيو 2015 .
- ^ ويستليك، كيسي (13 مارس 2014). "التنوع البيولوجي أكثر مما يبدو: التخصص حسب أنواع الحشرات هو المفتاح". آيوا ناو . جامعة آيوا . تم الاسترجاع في 18 يونيو 2015 .
- ^ كوندون، ما؛ شيفر، إس جيه؛ لويس، إم إل؛ وارتون، آر؛ آدامز، دي سي؛ فوربس، إيه إيه (2014). "التفاعلات القاتلة بين الطفيليات والفرائس تزيد من تنوع المناطق في مجتمع استوائي". ساينس . 343 (6176): 1240–1244. رمز Bibcode :2014Sci...343.1240C. doi :10.1126/science.1245007. PMID 24626926. S2CID 13911928.
- ^ Carlos A. Martin P.; Anthony C. Bellotti (1986). "Biologia y comportamiento de Polistes erythrocephalus" [علم الأحياء وسلوك Polistes erythrocephalus] (PDF) . Acta Agron (بالإسبانية). 36 (1): 63–76 . تم الاسترجاع في 14 أكتوبر 2014 .
- ^ سويتشي يامان؛ سيدني ماتيوس؛ ساتوشي هوزومي؛ كازويوكي كودو؛ رونالدو زوتشي (2009). "كيف تحافظ مستعمرة من حشرة أبويكا فلافيسيما (غشائيات الأجنحة: فيسبيداي، إببونيني) على درجة حرارة ثابتة؟". العلوم الحشرية . 12 (3): 341-345. doi :10.1111/j.1479-8298.2009.00328.x. S2CID 86577862.
- ^ abcdefg أونيل، كيفن م. (2001). الدبابير الانفرادية: السلوك والتاريخ الطبيعي. مطبعة جامعة كورنيل. ص. 1-4، 69. ISBN 978-0-8014-3721-2.
- ^ هيوستن، تيري (أكتوبر 2013). "الدبابير الطينية النحيلة: جنس سكيليفرون". متحف غرب أستراليا . تم الاسترجاع في 12 يونيو 2015 .
- ^ Grissell, EE (أبريل 2007). "Potter wasps of Florida". جامعة فلوريدا . تم الاسترجاع في 12 يونيو 2015 .
- ^ "غشائيات الأجنحة: النمل والنحل والدبابير". الحشرات وحلفاؤها . منظمة البحوث العلمية والصناعية الكومنولثية . تم الاسترجاع في 16 يونيو 2015 .
- ^ ab Grimaldi, David; Engel, Michael S. (2005). تطور الحشرات. مطبعة جامعة كامبريدج. ص. 408. ISBN 978-0-521-82149-0.
- ^ Krenn, HW; Mauss, V.; Plant, J. (2002). "تطور خرطوم الشفط في الدبابير الناقلة لحبوب اللقاح (Masarinae, Vespidae)". Arthropod Structure & Development . 31 (2): 103–120. Bibcode :2002ArtSD..31..103K. doi :10.1016/s1467-8039(02)00025-7. PMID 18088974.
- ^ Hoell, HV; Doyen, JT; Purcell, AH (1998). Introduction to Insect Biology and Diversity, 2nd ed . Oxford University Press. pp. 570–579. ISBN 978-0-19-510033-4.
- ^ فيلد، جيريمي (2005). "تطور التزويد التدريجي". علم البيئة السلوكية . 16 (4): 770-778. doi : 10.1093/beheco/ari054 . hdl : 10.1093/beheco/ari054 .
- ^ Grissell, EE "Potter Wasps of Florida". جامعة فلوريدا / IFAS . تم الاسترجاع في 15 يونيو 2015 .
- ^ فيلد، جيريمي (1989). "التطفل داخل النوع ونجاح التعشيش في الدبابير الانفرادية Ammophila sabulosa ". السلوك . 110 (1-4): 23-45. doi :10.1163/156853989X00367. JSTOR 4534782.
- ^ Elgar, Mark A.; Jebb, Matthew (1999). "تجهيز العش في الدبابير الطينية Sceliphron laetum (F. Smith): كتلة الجسم واختيار الفرائس الخاصة بالتصنيف". Behaviour . 136 (2): 147–159. doi :10.1163/156853999501252.
- ^ "Spider Wasps". المتحف الأسترالي . تم الاسترجاع في 15 يونيو 2015 .
- ^ ريتشر، م. رافيريت (2000). "سلوك البحث عن الطعام لدى الدبابير الاجتماعية (غشائيات الأجنحة: فصيلة الزنبوريات). المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 45 : 121-150. doi :10.1146/annurev.ento.45.1.121. PMID 10761573.
- ^ ويلسون، إدوارد أو. (2000). علم الاجتماع الحيوي: التوليف الجديد. مطبعة جامعة هارفارد. ص. 344. ISBN 978-0-674-00089-6.
- ^ جوتليب ، يوفال. زكورى فين، عينات (2001). "التكاثر الثيليتوكوسي الذي لا رجعة فيه في Muscidifurax uniraptor" (PDF) . علم الحشرات التجريبي والتطبيقات . 100 (3): 271-278. بيب كود :2001EEApp.100..271G. دوى :10.1046/j.1570-7458.2001.00874.x. S2CID 54687768.
- ^ ab Metzger, M. (2010). "هل يحد التعرف على الأقارب وتجنب التزاوج بين الأشقاء من خطر عدم التوافق الجيني في الدبابير الطفيلية؟". PLOS ONE . 5 (10). Bernstein, C.; Hoffmeister, TS; Desouhant, E.: e13505. Bibcode :2010PLoSO...513505M. doi : 10.1371/journal.pone.0013505 . PMC 2957437 . PMID 20976063.
- ^ تشارلزورث، د.؛ ويليس، جيه إتش (2009). "علم الوراثة للاكتئاب الناتج عن التزاوج الداخلي". مجلة علم الوراثة الوطنية . 10 (11): 783–96. doi :10.1038/nrg2664. PMID 19834483. S2CID 771357.
- ^ سوهس، ر ب. سومافيلا، أ؛ كولر، أ؛ بوتزكي، J. (2009). "Vespídeos (Hymenoptera, Vespidae) vetores de pólen de Schinus terebinthifolius Raddi (Anacardiaceae)، Santa Cruz do Sul، RS، Brasil" [دبابير حبوب اللقاح الناقلة (Hymenoptera، Vespidae) من Schinus terebinthifolius Raddi (Anacardiaceae)، Santa Cruz do Sul، RS ، البرازيل]. المجلة البرازيلية للعلوم البيولوجية (باللغة البرتغالية). 7 (2): 138-143.
- ^ ab "تلقيح الدبابير". دائرة الغابات التابعة لوزارة الزراعة الأمريكية . تم الاسترجاع في 5 أغسطس 2015 .
- ^ سوهس؛ سومافيلا؛ بوتزكي. كولر (2009). "الدبابير الناقلة لحبوب اللقاح (Hymenoptera, Vespidae) لـ Schinus terebinthifolius Raddi (Anacardiaceae)، سانتا كروز دو سول، RS، البرازيل". المجلة البرازيلية للعلوم البيولوجية . 7 (2): 138–143 – عبر ABEC.
- ^ تيبيدينو، فينس. "Pollen Wasps". دائرة الغابات التابعة لوزارة الزراعة الأمريكية . تم الاسترجاع في 5 أغسطس 2015 .
- ^ ماشادو، كارلوس أ.؛ روبينز، نانسي؛ جيلبرت، م. توماس؛ هير، إدوارد ألين (أبريل 2005). "مراجعة نقدية لخصوصية المضيف وتأثيراتها التطورية المشتركة في علاقة التين-التين-الدبور المتبادلة". PNAS . 102 (ملحق 1): 6558–65. Bibcode :2005PNAS..102.6558M. doi : 10.1073/pnas.0501840102 . PMC 1131861. PMID 15851680 .
- ^ Sekar, Sandhya (22 مايو 2015). "قد تكون الدبابير الطفيلية هي المجموعة الحيوانية الأكثر تنوعًا". BBC . تم الاسترجاع في 14 فبراير 2018 .
- ^ Quicke, DLJ (1997). Parasitic Wasps . Springer. ص. الفصل 8 وما يليه. ISBN 978-0-412-58350-6.
- ^ سيزين، أوزاي (24 مارس 2015). "الدبور العملاق (Megarhyssa macrurus) يضع البيض". Nature Documentaries.org . تم الاسترجاع في 15 يونيو 2015 .
- ^ لاشود، جان بول؛ بيريز لاشود، غابرييلا (2009). "تأثير الطفيليات الطبيعية التي تسببها دبابير يوكاريتيدية على نملة عاملة محتملة في المكافحة البيولوجية في جنوب شرق المكسيك". المكافحة البيولوجية . 48 (1): 92-99. رمز Bibcode :2009BiolC..48...92L. doi :10.1016/j.biocontrol.2008.09.006.
- ^ ويليامز، ديفيد ف. (1994). "علم الأحياء وأهمية طفيليين من نوعي واسمانيا وسولينوبسيس ". النمل الغريب: علم الأحياء والتأثير والسيطرة على الأنواع المستوردة . بولدر ، كولورادو: مطبعة وست فيو. ص 104-120. رقم ISBN 978-0-8133-8615-7.
- ^ Brues, CT (1919). "نوع جديد من طفيليات الذبابة الكالسيدية على نملة البول دوج الأسترالية". حوليات الجمعية الأمريكية لعلم الحشرات . 12 (1): 13–21. doi :10.1093/aesa/12.1.13.
- ^ أورتولاني، آي.؛ سيرفو، آر. (2009). "التطور المشترك لتوقيت النشاط اليومي في نظام المضيف والطفيلي". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 96 (2): 399-405. doi : 10.1111/j.1095-8312.2008.01139.x .
- ^ دابورتو، ل.؛ سيرفو، ر.؛ سليدج، م.ف؛ توريلازي، س. (2004). "تكامل الرتب في التسلسل الهرمي للهيمنة لمستعمرات المضيف بواسطة الطفيلي الاجتماعي للدبابير الورقية بوليستيس سولسيفر (غشائيات الأجنحة، فيسبيداي)". مجلة فسيولوجيا الحشرات . 50 (2-3): 217-223. رمز Bibcode :2004JInsP..50..217D. doi :10.1016/j.jinsphys.2003.11.012. PMID 15019524.
- ^ أونيل، كيفن م. (2001). الدبابير الانفرادية: السلوك والتاريخ الطبيعي . مطبعة جامعة كورنيل. ص 129.
- ^ Deslippe, Richard (2010). "التطفل الاجتماعي في النمل". Nature Education Knowledge.
- ^ إيمري ، سي. (1909). "Über den Ursprung der dulotischen, parasitischen und myrmekophilen Ameisen". Biologisches Centralblatt (في المانيا). 29 : 352-362.
- ^ كاربنتر، جيمس م.؛ بيريرا، إستيل ب. (16 مارس 2006). "العلاقات التطورية بين الدبابير الصفراء وتطور التطفل الاجتماعي (غشائيات الأجنحة: فيسبيداي، فيسبيناي)". مبتدئي المتحف الأمريكي (3507): 1-19. doi :10.1206/0003-0082(2006)3507[1:PRAYAT]2.0.CO;2. hdl :2246/5782. S2CID 53048610.
- ^ Dvorak, L. (2007). "طفيلية Dolichovespula norwegica بواسطة D. adulterina (Hymenoptera: Vespidae)" (PDF) . Silva Gabreta . 13 (1): 65–67. مؤرشف من الأصل (PDF) في 4 مارس 2016. تم الاسترجاع في 23 يونيو 2015 .
- ^ Fisher, TW; Bellows, Thomas S.; Caltagirone, LE; Dahlsten, DL; Huffaker, Carl B.; Gordh, G. (1999). Handbook of Biological Control: Principles and Applications of Biological Control. Academic Press. p. 455. ISBN 978-0-08-053301-8.
- ^ "بيولوجيا ذئب النحل الأوروبي (Philanthus triangulum, Hymenoptera, Crabronidae)". علم البيئة التطوري . جامعة ريغنسبورغ. 5 يونيو 2007. تم الاسترجاع في 20 يونيو 2015 .
- ^ إدموندز، مالكولم (1974). الدفاع عند الحيوانات: دراسة استقصائية عن الدفاعات ضد الحيوانات المفترسة . لونجمان. ص 74، 82-83. ISBN 978-0-582-44132-3.
- ^ Forshaw, J.; Kemp, A. (1991). Forshaw, Joseph (ed.). Encyclopædia of Animals: Birds . Merehurst Press. ص 144-145. ISBN 978-1-85391-186-6.
- ^ "هجمات الدبابير تقتل العشرات في الصين". الغارديان . 26 سبتمبر 2013. تم استرجاعه في 18 يونيو 2015 .
- ^ كوكير، مارك؛ مايبي، ريتشارد (2005). طيور بريتانيكا . لندن: تشاتو وويندوس. ص 113-114. رقم ISBN 978-0-7011-6907-7.
- ^ "Roadrunners". Avian Web . تم الاسترجاع في 3 مايو 2012 .
- ^ جروس، بوب (19 سبتمبر 2017). "لقاءات قريبة مع الحشرات اللاذعة الشائعة في الخريف". تايمز هيرالد . تم الاسترجاع في 23 أغسطس 2021 .
- ^ Boyles, Margaret (18 أغسطس 2021). "تنبيه السترة الصفراء: التخلص من لدغة الخريف". تقويم المزارع القديم . تم الاسترجاع في 23 أغسطس 2021 .
- ^ هايز، كيم (11 أكتوبر 2017). "ما هذا الضجيج؟ قد يجلب الخريف المزيد من الدبابير والدبابير العدوانية". AARP . تم الاسترجاع في 23 أغسطس 2021 .
- ^ "الدبابير". رابطة مكافحة الآفات البريطانية . تم الاسترجاع في 5 أغسطس 2015 .
- ^ "الحساسية من لسعات الدبابير والنحل". Allergy UK. مؤرشف من الأصل في 11 أغسطس 2015. تم الاسترجاع في 5 أغسطس 2015 .
- ^ "دراسة جديدة لطفيلي الدبابير". الجمعية الملكية النيوزيلندية . 20 أبريل 2000. مؤرشف من الأصل في 4 مارس 2016. تم الاسترجاع 15 يوليو 2013 .
- ^ Hoddle, Mark. "Encarsia formosa". جامعة كورنيل . تم الاسترجاع في 12 يونيو 2015 .
- ^ "Aphid Predators". الجمعية البستانية الملكية . تم الاسترجاع في 5 أغسطس 2015 .
- ^ Adams, CR; KM Bamford; MP Early (22 أكتوبر 2013). مبادئ البستنة. Elsevier. ص 71-72. ISBN 978-1-4831-4184-8.
- ^ "تاريخ لندن 1867–1930". Wasps.co.uk. مؤرشف من الأصل في 22 يوليو 2014.
- ^ "نادي كرة القدم واسبس". Pitcher . تم الاسترجاع في 5 أغسطس 2015 .
- ^ "Wantirna Wasps Basketball Club" . تم الاسترجاع في 5 أغسطس 2015 .
- ^ "نادي ألوا أتلتيك لكرة القدم". الدوري الاسكتلندي للمحترفين لكرة القدم . تم استرجاعه في 10 سبتمبر 2015 .
- ^ "دبوس دبور من الألماس والزمرد من تصميم Fontanna". A La Vieille Russie. مؤرشف من الأصل في 10 يونيو 2015. تم الاسترجاع في 10 يونيو 2015.
دبوس دبور من الألماس والزمرد من تصميم Fontana French، حوالي عام 1875. العرض: 3 بوصات. 46500 دولار
- ^ كونزل، ديفيد. "الموضة والفتيشية". مؤرشف من الأصل في 21 نوفمبر 2014. تم استرجاعه في 17 يونيو 2015 .
- ^ Klingerman, Katherine Marie (مايو 2006). Binding Femininity: The Effects of Tightlacing on the Female Pelvis (PDF) . جامعة فيرمونت (أطروحة ماجستير). مؤرشف من الأصل (PDF) في 21 فبراير 2017. تم الاسترجاع في 17 يونيو 2015 .
- ^ "اليونان القديمة – أريستوفانيس – الدبابير" . تم الاسترجاع في 10 يونيو 2015 .
- ^ ab Wells, HG (1904). طعام الآلهة. ماكميلان.
- ^ لايتباون، رونالد (1989). ساندرو بوتيتشيلي: الحياة والعمل . تيمز وهدسون. ص 165-168. ISBN 978-0896599314.
- ^ راسل، إريك فرانك (1957). دبور. جولانتش، الخيال العلمي . رقم ISBN 978-0-575-07095-0.
- ^ روزنبرج، روبن س.؛ أونيل، شانون؛ ماكدونالد سميث، لين (2013). علم نفس الفتاة ذات وشم التنين: فهم ثلاثية الألفية لليزبيث سالاندر وستيج لارسون. كتب بن بيلا. ص. 34. ISBN 978-1-936661-35-0.
- ^ "رسالة رقم 2814 — داروين، سي آر إلى جراي، آسا". 22 مايو 1860. تم الاسترجاع في 4 مايو 2011 .
- ^ من "USS Wasp. History". البحرية الأمريكية . مؤرشف من الأصل في 10 يوليو 2016. تم الاسترجاع 1 يوليو 2016 .
- ^ Colledge, JJ ; Warlow, Ben (2006) [1969]. Ships of the Royal Navy: The Complete Record of all Fighting Ships of the Royal Navy (Rev. ed.). London: Chatham Publishing. ISBN 978-1-86176-281-8.
- ^ قدامى المحاربين في يو إس إس واسب (15 يونيو 1999). يو إس إس واسب. دار نشر تورنر. ص 8-11. رقم ISBN 978-1-56311-404-5.
- ^ جينتز، توماس إل.؛ دويل، هيلاري لويس (2011). Panzer Tracts No. 23: Panzer Production From 1933 to 1945 . Panzer Tracts.
- ^ بيشوب، كريس (2002). موسوعة أسلحة الحرب العالمية الثانية . دار ستيرلينج للنشر. ص 272. رقم ISBN 9781586637620.
- ^ جيمس، ديريك ن. (1991). طائرات ويستلاند منذ عام 1915. بوتنام. ص. 365. ISBN 978-0-85177-847-1.
- ^ "US Air Force Wasp III Fact Sheet". مؤرشف من الأصل في 23 سبتمبر 2015. تم الاسترجاع 12 يونيو 2015 .
مصادر
- روس، كينيث ج. (1991). علم الأحياء الاجتماعي للدبابير . مطبعة كورنيل. رقم ISBN 978-0-801-49906-7.
روابط خارجية
- الفرق بين النحل والدبابير
- متحف التاريخ الطبيعي – الدبابير: إذا لم تستطع أن تحبهم، فأعجب بهم على الأقل
- موسوعة ميدلاين التابعة للمعهد الوطني للصحة – لدغات ولسعات الحشرات
- شبكة الدبابير
- DermNet المفصليات/لدغات
