طفيلي

يمكن الحصول على منظور حول الخيارات التطورية من خلال النظر في أربعة أسئلة: تأثير التطفل على القدرة التكاثرية لمضيفيه؛ وعدد المضيفين الذين يصيبهم في كل مرحلة من مراحل حياتهم؛ وما إذا كان المضيف يُمنع من التكاثر؛ وما إذا كان التأثير يعتمد على شدة الإصابة (عدد الطفيليات لكل مضيف). من خلال هذا التحليل، الذي اقترحه كل من ك. د. لافيرتي وأ. م. كونيس، تبرز الاستراتيجيات التطورية الرئيسية للتطفل، إلى جانب الافتراس. ^{[ 7 ]}

يرى كلٌّ من ر. بولين وهـ. س. راندهاوا أن التطفل هو أحد الاستراتيجيات التطورية الست الرئيسية ضمن التطفل ، إلى جانب استراتيجيات أخرى هي: الخصي الطفيلي ، والطفيلي المنتقل مباشرةً، والطفيلي المنتقل عبر الغذاء ، والطفيلي المنتقل بواسطة ناقل ، والمفترس الصغير. تُعدّ هذه الاستراتيجيات قممًا تكيفية ، مع وجود العديد من الاستراتيجيات الوسيطة المحتملة، إلا أن الكائنات الحية في مجموعات مختلفة قد تقاربت باستمرار نحو هذه الاستراتيجيات الست. ^{[ 8 ] [ 9 ]}

تتغذى الطفيليات على عائل حيّ تقوم بقتله في نهاية المطاف، عادةً قبل أن يتمكن من إنتاج ذرية، بينما لا تقتل الطفيليات التقليدية عوائلها عادةً، وتقتل المفترسات فرائسها على الفور. ^{[ 10 ] [ 11 ]}

يمكن تصنيف الطفيليات إلى طفيليات داخلية وخارجية، ذات استراتيجيات نمو مختلفة: طفيليات داخلية (idobiont) وطفيليات خارجية (koinobiont) . تعيش الطفيليات الداخلية داخل جسم العائل، بينما تتغذى الطفيليات الخارجية عليه من الخارج. تمنع الطفيليات الداخلية (idobiont) نمو العائل بعد تثبيته مؤقتًا، بينما تسمح الطفيليات الخارجية (koinobiont) للعائل بمواصلة نموه أثناء تغذيتها عليه. معظم الطفيليات الخارجية من نوع idobiont، إذ قد يُلحق العائل الضرر بالطفيلي الخارجي أو يُزيله إذا سُمح له بالحركة والانسلاخ . أما معظم الطفيليات الداخلية فهي من نوع koinobiont، مما يمنحها ميزة استمرار نمو العائل وتجنب المفترسات. ^{[ 12 ]}

تتميز الطفيليات الأولية بأبسط علاقة تطفلية، إذ تشمل كائنين حيّين: العائل والطفيلي. أما الطفيليات الثانوية فهي طفيليات للطفيليات الأخرى؛ بينما تتخذ الطفيليات الثانوية طفيليًا أوليًا كعائل لها، ما يعني وجود ثلاثة كائنات حية. وتكون الطفيليات الثانوية إما اختيارية (قد تكون طفيليًا أوليًا أو ثانويًا حسب الحالة) أو إلزامية (تتطور دائمًا كطفيلي ثانوي). وتوجد مستويات أخرى من الطفيليات تتجاوز المستوى الثانوي، خاصةً بين الطفيليات الاختيارية. في أنظمة عفص البلوط ، قد يصل عدد مستويات التطفل إلى خمسة. ^{[ 13 ]} تُسمى الحالات التي يهاجم فيها نوعان أو أكثر من الطفيليات نفس العائل في آنٍ واحد دون أن يتطفل أحدهما على الآخر بالتطفل المتعدد. وفي كثير من الحالات، يؤدي التطفل المتعدد إلى موت واحد أو أكثر من الطفيليات المعنية. إذا تعايشت عدة طفيليات من النوع نفسه في عائل واحد، يُطلق على هذه الظاهرة اسم التطفل الفائق . تضع الأنواع الاجتماعية بيضًا متعددًا أو بيضًا متعدد الأجنة، مما يؤدي إلى وجود يرقات متعددة في العائل الواحد. قد تكون النتيجة النهائية للتطفل الفائق الاجتماعي بقاء طفيلي واحد أو عدة طفيليات، وذلك بحسب النوع. إذا حدث التطفل الفائق عرضيًا في الأنواع الانفرادية عادةً، فغالبًا ما تتقاتل اليرقات فيما بينها حتى تبقى يرقة واحدة فقط. ^{[ 14 ] [ 15 ]}

في استراتيجية أخرى، تؤثر بعض الطفيليات على سلوك العائل بطرق تُسهّل تكاثرها، وغالبًا ما يكون ذلك على حساب حياة العائل. ومن الأمثلة البارزة على ذلك دودة الكبد الرمحية ، التي تتسبب في موت النمل العائل وهو مُتشبث بسيقان العشب، حيث يُتوقع أن تأكله الحيوانات الرعوية أو الطيور، مُكملةً بذلك دورة حياة الطفيلي في عائله النهائي . وبالمثل، عندما تنضج طفيليات النمل من رتبة Strepsiptera ، فإنها تُجبر العائل على التسلق عاليًا على سيقان العشب، وهي مواقع محفوفة بالمخاطر، لكنها تُسهّل ظهور هذه الطفيليات. ^{[ 16 ]} أما بالنسبة لمسببات الأمراض التي تُصيب الثدييات، فيُؤثر فيروس داء الكلب على الجهاز العصبي المركزي للعائل ، مما يؤدي في النهاية إلى موته، ولكنه قد يُساعد في نشر الفيروس عن طريق تعديل سلوك العائل. ^{[ 17 ]} من بين الدبابير الطفيلية، يُعدِّل دبور جليبتابانتيلس سلوك يرقة عوائله للدفاع عن عذارى الدبابير بعد خروجها من جسم اليرقة. ^{[ 18 ]} تضع ذبابة الفوريد أبوسيفالوس بوراليس بيضها في بطن عوائلها، بما في ذلك نحل العسل ، مما يدفعها إلى هجر أعشاشها، فتطير منها ليلاً وتموت سريعاً، مما يسمح للجيل التالي من الذباب بالخروج خارج الخلية. ^{[ 19 ]}

في رتبة غشائيات الأجنحة، تطورت التطفلية مرة واحدة فقط، وتمثل الأنواع العديدة الموصوفة ^من الدبابير الطفيلية ^{[ 27 ]} الغالبية العظمى من أنواع هذه الرتبة، باستثناء أنواع مثل النمل والنحل ودبابير ^عائلة Vespidae التي فقدت التطفلية لاحقًا. تشمل الدبابير الطفيلية حوالي 25000 نوع من فصيلة ^{Ichneumonoidea} ، و22000 نوع من فصيلة Chalcidoidea ، و5500 نوع من فصيلة Vespoidea ، و4000 نوع من فصيلة Platygastroidea ، و3000 نوع من فصيلة Chrysidoidea ، و2300 نوع من فصيلة Cynipoidea ، بالإضافة إلى العديد من الفصائل الأصغر. ^{[ 26 ]} غالبًا ما تتميز هذه الدبابير بدورات حياة استثنائية. ^{[ 28 ]} ويمكن تصنيفها إما كطفيليات داخلية أو طفيليات خارجية وفقًا لمكان وضع بيضها. ^{[ 29 ]} تضع الدبابير الطفيلية الداخلية بيضها داخل عائلها، عادةً كطفيليات داخلية، مما يسمح للعائل بالاستمرار في النمو (وبالتالي توفير المزيد من الغذاء ليرقات الدبور)، والانسلاخ، والهروب من المفترسات. أما الدبابير الطفيلية الخارجية فتضع بيضها خارج جسم العائل، عادةً كطفيليات خارجية، مما يشل العائل فورًا لمنعه من الهروب أو التخلص من الطفيلي. وفي بعض الأحيان، تحمل هذه الدبابير العائل إلى عش حيث يبقى دون إزعاج لتتغذى عليه يرقات الدبور. ^{[ 6 ]} تهاجم معظم أنواع الدبابير بيض أو يرقات عائلها، لكن بعضها يهاجم الدبابير البالغة. ويعتمد وضع البيض على إيجاد العائل والتغلب على دفاعاته؛ وآلة وضع البيض عبارة عن عضو أنبوبي الشكل يُستخدم لحقن البيض في العائل، وقد يكون أطول بكثير من جسم الدبور. ^{[ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]} غالبًا ما تتصرف العوائل، مثل النمل، كما لو كانت على دراية بوجود الدبابير، فتقوم بحركات عنيفة لمنع وضع البيض. وقد تنتظر الدبابير حتى يتوقف العائل عن الحركة، ثم تهاجمه فجأة. ^{[ 33 ]}

تواجه الدبابير الطفيلية مجموعة من العقبات أمام وضع البيض، ^{[ 6 ]} بما في ذلك الدفاعات السلوكية والمورفولوجية والفسيولوجية والمناعية لمضيفيها. ^{[ 29 ] [ 34 ]} ولإحباط ذلك، تقوم بعض الدبابير بإغراق مضيفها ببيضها لإثقال كاهل جهازه المناعي وإرهاقه، مما يُضعف قدرته على تغليف الأجسام الغريبة؛ ^{[ 35 ]} بينما تقوم دبابير أخرى بإدخال فيروس يُعيق جهاز المناعة لدى المضيف. ^{[ 36 ]} وتحدد بعض الدبابير الطفيلية مواقع مضيفيها عن طريق استشعار المواد الكيميائية التي تُفرزها النباتات للدفاع عن نفسها ضد الحشرات العاشبة. ^{[ 37 ]}

تضم رتبة الذباب الحقيقي ( Diptera ) عدة عائلات من الطفيليات، أكبرها عائلة Tachinidae (حوالي 9200 نوع ^{[ 26 ]} )، تليها عائلة Bombyliidae (حوالي 4500 نوع ^{[ 26 ]} )، بالإضافة إلى عائلات Acroceridae و Pipunculidae و Conopidae ، وهي أجناس طفيلية حصرًا (مثل Stylogaster ). وتشمل عائلات الذباب الأخرى بعض الأنواع البروتينية . ^{[ 38 ]} بعض أنواع Phoridae طفيلية على النمل. ^{[ 39 ] [ 40 ]} بعض ذباب اللحم طفيلي: على سبيل المثال ، Emblemasoma auditrix طفيلي على الزيز، ويحدد موقع عائله عن طريق الصوت. ^{[ 41 ]}

تتكون رتبة Strepsiptera (الطفيليات ذات الأجنحة الملتوية) بالكامل من طفيليات؛ وهي عادة ما تعقم عوائلها. ^{[ 42 ]}

تُعدّ ثلاث عائلات من الخنافس ، هي Ripiphoridae (450 نوعًا ^{[ 26 ]} )، ^{[ 43 ] [ 44 ]} و Passandridae و Rhipiceridae ، طفيليات في الغالب، وكذلك Aleochara Staphylinidae ؛ إذ يبلغ عدد أنواع الخنافس من فصيلة Staphylinidae الطفيلية حوالي 400 نوع. ^{[ 26 ] [ 38 ] [ 45 ]} كما أن حوالي 1600 نوع من عائلة Carabidae الكبيرة، والتي تعيش في الغالب بشكل حر (معظمها في الفصيلتين الفرعيتين Brachininae و Lebiinae )، هي طفيليات. ^{[ 26 ]}

بعض أنواع رتبة شبكيات الأجنحة طفيلية؛ إذ تمتلك يرقات تبحث بنشاط عن عوائل. ^{[ 46 ]} يرقات بعض أنواع فصيلة فرس النبي ، التابعة لفصيلة سيمفراسيناي، طفيلية على مفصليات أخرى، بما في ذلك النحل والدبابير. ^{[ 26 ]}

على الرغم من أن معظم حرشفيات الأجنحة (الفراشات والعث) تتغذى على النباتات، إلا أن بعض الأنواع طفيلية. تتغذى يرقات عائلة Epipyropidae على نصفيات الأجنحة مثل نطاطات الأوراق والزيز، وأحيانًا على حرشفيات أجنحة أخرى. أما يرقات عائلة Cyclotornidae فتتطفل أولًا على نصفيات الأجنحة ثم على يرقات النمل . ^{[ 47 ]}

يُعد التطفل نادرًا في رتبة ذباب القمص (Trichoptera)، ولكنه موجود بين عائلة ذباب القمص ذي الحقيبة ( Hydroptilidae )، وربما يشمل جميع الأنواع العشرة في مجموعة Orthotrichia aberrans ؛ حيث تتطفل هذه الأنواع على عذارى أنواع أخرى من ذباب القمص. ^{[ 48 ]}

تُعدّ عثّات عائلة Acarophenacidae طفيليات خارجية لبيض الحشرات. وعلى عكس الطفيليات التي تتطفل على الحشرات، فإنّ الطور البالغ في Acarophenacidae هو الذي يقوم بدور الطفيلي. تحديدًا، تتغذى إناث العثّ البالغة على بيض الحشرات، وينتفخ جسمها بالصغار التي تخرج في النهاية كبالغة. ^{[ 49 ]}

جميع الفطريات المعروفة من جنسي Cordyceps و Ophiocordyceps هي طفيليات داخلية. ^{[ 50 ]} يُعدّ O. unilateralis أحد أبرز هذه الطفيليات الفطرية ، حيث يُصيب نمل النجار عن طريق اختراق هيكله الخارجي بواسطة أبواغه، وينمو داخل تجويف دم النملة على شكل خلايا خميرة حرة المعيشة. في نهاية المطاف، تُنتج خلايا الخميرة سمومًا عصبية تُغيّر سلوك النملة، مما يدفعها إلى التسلق والعض على النباتات، وهو ما يُعرف بـ"عضة الموت". ^{[ 51 ]} هذه الآلية دقيقة للغاية، إذ تجعل النملة تعض على العرق الوسطي العلوي للورقة، وهو الجزء الأمثل لنمو الفطر. في الواقع، وُجد أنه في ظروف معينة، يتزامن وقت "عضة الموت" مع وقت الظهيرة. ^{[ 52 ]} تصل نسبة الخيوط الفطرية إلى 40% من الكتلة الحيوية للنملة لحظة اللدغة المميتة. ^{[ 53 ]} بعد موت النملة، يُنتج الفطر ساقًا طويلة تنمو من مؤخرة رأسها، ^{[ 54 ]} والتي تُطلق بدورها الأبواغ الزقية. هذه الأبواغ كبيرة جدًا بحيث لا تنتشر بفعل الرياح، فتسقط مباشرة على الأرض، حيث تُنتج أبواغًا ثانوية تُصيب النمل أثناء سيره فوقها. ^{[ 55 ]} يُعدّ O. sinensis طفيليًا أيضًا، إذ يتطفل على يرقات عثة الأشباح، ويقتلها في غضون 15-25 يومًا، وهي عملية مشابهة لتلك التي يقوم بها O. unilateralis . ^{[ 56 ]}

تُعدّ الطفيليات من أكثر عوامل المكافحة البيولوجية استخدامًا. وتُعتبر المكافحة البيولوجية التقليدية للآفات باستخدام الأعداء الطبيعيين (الطفيليات أو المفترسات) فعّالة للغاية من حيث التكلفة، حيث تبلغ نسبة التكلفة إلى الفائدة 1:250، إلا أن هذه التقنية أكثر تباينًا في تأثيرها من المبيدات؛ فهي تُقلّل من أعداد الآفات بدلًا من القضاء عليها تمامًا. وبالمثل، فإن نسبة التكلفة إلى الفائدة لاختيار الأعداء الطبيعيين أعلى بكثير من تلك الخاصة باختيار المواد الكيميائية: 1:30 مقابل 1:5 على التوالي، نظرًا لإمكانية توجيه البحث عن الأعداء الطبيعيين المناسبين بدقة باستخدام المعرفة البيئية. ويُعدّ إنتاج الأعداء الطبيعيين وتوزيعهم أكثر صعوبة من المواد الكيميائية، إذ لا تتجاوز مدة صلاحيتها أسابيع قليلة؛ كما أنها تواجه عائقًا تجاريًا يتمثل في عدم إمكانية تسجيل براءات اختراع لها. ^{[ 60 ] [ 61 ]}

تُعدّ مجموعات الدبابير الأكثر أهمية للمزارعين والبستانيين هي: دبابير الإكنومونيد ، التي تتغذى بشكل رئيسي على يرقات الفراشات والعث ؛ ودبابير البراكونيد ، التي تهاجم اليرقات ومجموعة واسعة من الحشرات الأخرى، بما في ذلك المنّ الأخضر ؛ ودبابير الكالسيدويد ، التي تتطفل على بيض ويرقات المنّ الأخضر والذبابة البيضاء ويرقات الملفوف والحشرات القشرية ؛ وذباب التاشينيد ، الذي يتطفل على مجموعة واسعة من الحشرات، بما في ذلك اليرقات والخنافس البالغة واليرقات والبق الحقيقي . ^{[ 62 ]} وعلى الصعيد التجاري، يوجد نوعان من أنظمة التربية: نظام قصير الأجل ذو إنتاج يومي موسمي مرتفع، ونظام طويل الأجل ذو إنتاج يومي منخفض على مدار العام، يتراوح إنتاجه بين 4 و1000 مليون أنثى من الطفيليات أسبوعيًا، وذلك لتلبية الطلب على عوامل المكافحة البيولوجية المناسبة لمختلف المحاصيل. ^{[ 63 ] [ 64 ]}

كانت ماريا سيبيلا ميريان (1647-1717) من أوائل علماء الطبيعة الذين درسوا وصوروا الطفيليات وعوائلها من الحشرات في لوحاتها التي تميزت بالملاحظة الدقيقة. ^{[ 65 ]}

أثّرت الطفيليات على الفكر الديني ^{لتشارلز} داروين ، ^{[ ]} الذي كتب في رسالة عام 1860 إلى عالم الطبيعة الأمريكي آسا غراي : "لا أستطيع أن أقنع نفسي بأن إلهًا رحيمًا قديرًا قد خلق عن قصد دبابير طفيلية بقصد صريح هو تغذيتها داخل أجسام اليرقات الحية." ^{[ 67 ]} ويشير عالم الحفريات دونالد بروثرو إلى أن المتدينين في العصر الفيكتوري ، بمن فيهم داروين، شعروا بالرعب من هذه الحالة الواضحة من القسوة في الطبيعة، والتي كانت ملحوظة بشكل خاص في دبابير الإكنومونيد . ^{[ 68 ]}

ألهمت الطفيليات كتّاب الخيال العلمي وكتاب السيناريو لابتكار أنواع فضائية طفيلية مرعبة تقتل مضيفيها من البشر. ^{[ 71 ]} ومن أشهرها كائن زينومورف في فيلم ريدلي سكوت " فضائي " (1979 )، الذي يمر بدورة حياته بسرعة فائقة، بدءًا من دخوله العنيف إلى فم المضيف البشري وصولًا إلى انفجاره القاتل من صدره. ^{[ 72 ] [ 73 ] [ 74 ]} يقارن عالم الأحياء الجزيئية أليكس سيرسل، في مقال له في مجلة "سيجنال تو نويز "، "بيولوجيا زينومورف [في فيلم Alien ] بدبابير الطفيليات والديدان الخيطية من الأرض، لتوضيح مدى قرب بيولوجيا هذه الكائنات الفضائية من الواقع، ولمناقشة هذه الحالة الاستثنائية التي ألهم فيها العلم الفنانين". ^{[ 75 ]} ويشير سيرسل إلى أن طريقة إمساك زينومورف بوجه الإنسان لزرع جنينه تُشابه طريقة وضع دبور الطفيلي بيضه في مضيف حي. ويقارن كذلك دورة حياة الزينومورف بدورة حياة النيماتومورف Paragordius tricuspidatus الذي ينمو ليملأ تجويف جسم مضيفه قبل أن ينفجر ويقتله. ^{[ 75 ]}

كتب أليستير دوف، على موقع "ديب سي نيوز" العلمي ، أن هناك أوجه تشابه عديدة مع الطفيليات، مع أنه يرى أن دورات الحياة في علم الأحياء الحقيقي أكثر إثارة للقلق. وذكر دوف أن أوجه التشابه تشمل وضع الجنين في العائل، ونموه داخله، وموت العائل في النهاية، وتعاقب الأجيال ، كما هو الحال في الديدان المثقوبة ( Digenea ). ^{[ 76 ]}

تُجادل عالمة الأنثروبولوجيا الاجتماعية ماريكا مويسيف بأن "الجوانب الطفيلية والتكاثرية للحشرات تجعلها الأشرار المفضلين في أفلام الخيال العلمي الهوليوودية . ويُصوَّر صراع الثقافة ضد الطبيعة على أنه معركة لا تنتهي بين البشرية وأنواع فضائية شبيهة بالحشرات تميل إلى التطفل على البشر من أجل التكاثر." ^{[ 71 ]} وتُدرج موسوعة الخيال العلمي العديد من حالات "التطفل"، والتي غالبًا ما تُسبب موت الكائن المُضيف. ^{[ 77 ]}