خنفساء

أقدم خنفساء معروفة هي خنفساء كوليوبسيس ، التي تعود إلى العصر البرمي المبكر ( الأسيلي ) في ألمانيا، قبل حوالي 295 مليون سنة. ^{[ 26 ]} يُعتقد أن الخنافس المبكرة من العصر البرمي، والتي تُصنف مجتمعةً ضمن " بروتوكولوبتيرا "، كانت تتغذى على الخشب وتحفر فيه . وقد عُثر على أحافير من هذا العصر في سيبيريا وأوروبا، على سبيل المثال في طبقات الصخور الحمراء الأحفورية في نيدرموشل بالقرب من ماينز، ألمانيا. ^{[ 27 ]} كما عُثر على أحافير أخرى في أوبورا ، جمهورية التشيك، وتشيكاردا في جبال الأورال، روسيا. ^{[ 28 ]} مع ذلك، لا يوجد سوى عدد قليل من الأحافير من أمريكا الشمالية قبل منتصف العصر البرمي ، على الرغم من أن آسيا وأمريكا الشمالية كانتا متحدتين في أورامريكا . نُشرت أولى الاكتشافات من أمريكا الشمالية، وتحديدًا في تكوين ويلينغتون بولاية أوكلاهوما، في عامي 2005 و2008. ^{[ 29 ] [ 30 ]} ظهرت أقدم سلالات الخنافس الحديثة خلال العصر البرمي المتأخر . وفي حدث انقراض العصر البرمي-الترياسي في نهاية العصر البرمي، انقرضت معظم سلالات "الخنافس البدائية". ولم يتعافَ تنوع الخنافس إلى مستويات ما قبل الانقراض إلا في منتصف العصر الترياسي . ^{[ 31 ]}

خلال العصر الجوراسي ( منذ 210  إلى  145 مليون سنة )، شهدت فصائل الخنافس زيادةً هائلةً في التنوع، ^{[ 29 ]} بما في ذلك تطور ونمو الأنواع اللاحمة والعاشبة. وتنوعت فصيلة خنافس الأوراق (Chrysomeloidea) في نفس الفترة تقريبًا، متغذيةً على طيف واسع من النباتات المضيفة، من السيكاديات والصنوبريات إلى كاسيات البذور . ^{[ 32 ]} ومع اقتراب نهاية العصر الجوراسي، انخفضت أعداد فصيلة الخنافس العاشبة (Cupedidae)، لكن تنوع الأنواع العاشبة المبكرة ازداد. وتتغذى معظم الخنافس العاشبة الحديثة على النباتات المزهرة أو كاسيات البذور، وقد ساهم نجاحها في مضاعفة عدد الأنواع العاشبة خلال العصر الجوراسي الأوسط . ومع ذلك، فإن ازدياد عدد فصائل الخنافس خلال العصر الطباشيري لا يرتبط بزيادة عدد أنواع كاسيات البذور. ^{[ 33 ]} في نفس الفترة تقريبًا، ظهرت أنواع عديدة من الخنافس البدائية (مثل خنافس السوس ) وخنافس النقر (مثل خنافس Elateroidea ). كما ظهرت أولى خنافس الجواهر (مثل خنافس Buprestidae )، لكنها ظلت نادرة حتى العصر الطباشيري. ^{[ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]}

يوجد أكثر من 150 موقعًا أحفوريًا هامًا من العصر الجوراسي، معظمها في أوروبا الشرقية وشمال آسيا. ومن أبرز هذه المواقع: سولنهوفن في بافاريا العليا بألمانيا، ^{[ 37 ]} وكاراتاو في جنوب كازاخستان ، ^{[ 38 ]} وتكوين ييشيان في لياونينغ بشمال الصين، ^{[ 39 ]} بالإضافة إلى تكوين جيولونغشان ومواقع أحفورية أخرى في منغوليا . أما في أمريكا الشمالية، فلا يوجد سوى عدد قليل من المواقع التي تحتوي على سجلات أحفورية للحشرات من العصر الجوراسي، وتحديدًا رواسب الحجر الجيري الصدفي في حوض هارتفورد وحوض ديرفيلد وحوض نيوارك. ^{[ 29 ] [ 40 ]}

شهد العصر الطباشيري تفتت الكتلة الأرضية الجنوبية، مع انفتاح المحيط الأطلسي الجنوبي وعزل نيوزيلندا، بينما ابتعدت أمريكا الجنوبية والقارة القطبية الجنوبية وأستراليا. ^{[ 32 ]} انخفض تنوع عائلتي الخنافس Cupedidae و Archostemata بشكل ملحوظ. بدأت الخنافس الأرضية المفترسة (Carabidae) وخنافس الروڤ (Staphylinidae) بالانتشار وفق أنماط مختلفة؛ إذ تواجدت خنافس Carabidae بشكل رئيسي في المناطق الدافئة، بينما فضّلت خنافس Staphylinidae وخنافس النقر (Elateridae) المناخات المعتدلة. وبالمثل، اصطادت الأنواع المفترسة من عائلتي Cleroidea و Cucujoidea فرائسها تحت لحاء الأشجار جنبًا إلى جنب مع خنافس الجواهر (Buprestidae). ازداد تنوع خنافس الجواهر بسرعة، نظرًا لكونها المستهلك الرئيسي للخشب، ^{[ 41 ]} بينما كانت خنافس القرون الطويلة ( Cerambycidae ) نادرة نسبيًا: إذ لم يزد تنوعها إلا قرب نهاية العصر الطباشيري العلوي. ^{[ 29 ]} تعود أولى الخنافس المتغذية على الروث إلى العصر الطباشيري العلوي ^{[ 42 ]} ، ويُحتمل أنها كانت تتغذى على روث الديناصورات العاشبة. ^{[ 43 ]} كما عُثر على أولى الأنواع التي تكيفت فيها كل من اليرقات والبالغات مع الحياة المائية. تميزت خنافس الدوامة (Gyrinidae) بتنوع متوسط، على الرغم من أن أنواع الخنافس المبكرة الأخرى (مثل Dytiscidae) كانت أقل تنوعًا، وكان أكثرها انتشارًا أنواع Coptoclavidae التي كانت تفترس يرقات الذباب المائي. ^{[ 29 ]} وقد أشارت مراجعة أجريت عام 2020 للتفسيرات البيئية القديمة للخنافس الأحفورية من كهرمان العصر الطباشيري إلى أن التغذية على الخشب الميت كانت الاستراتيجية الغذائية الأكثر شيوعًا، حيث بدت الأنواع المتغذية على الفطريات على وجه الخصوص هي السائدة. ^{[ 44 ]}

تحتوي العديد من المواقع الأحفورية حول العالم على خنافس من العصر الطباشيري. تقع معظمها في أوروبا وآسيا، وتنتمي إلى المنطقة المناخية المعتدلة خلال العصر الطباشيري. ^{[ 39 ]} تشمل مواقع العصر الطباشيري السفلي طبقات كراتو الأحفورية في حوض أراريب في سيارا ، شمال البرازيل، بالإضافة إلى تكوين سانتانا الذي يعلوها؛ وكان هذا الأخير قريبًا من خط الاستواء في ذلك الوقت. في إسبانيا، تقع مواقع مهمة بالقرب من مونتسيك ولاس هوياس . في أستراليا، تُعد طبقات كونوارا الأحفورية التابعة لمجموعة كورومبورا، جنوب جيبسلاند ، فيكتوريا، جديرة بالذكر. تشمل المواقع الرئيسية من العصر الطباشيري العلوي كزيل-دزار في جنوب كازاخستان وأركاغالا في روسيا. ^{[ 29 ]}

تُعدّ أحافير الخنافس وفيرة في حقبة الحياة الحديثة؛ وبحلول العصر الرباعي (حتى 1.6 مليون سنة مضت)، أصبحت الأنواع الأحفورية مطابقة للأنواع الحية، بينما منذ أواخر العصر الميوسيني (5.7 مليون سنة مضت)، لا تزال الأحافير قريبة جدًا من الأشكال الحديثة لدرجة أنها تُرجّح أن تكون أسلاف الأنواع الحية. وقد تسببت التقلبات المناخية الكبيرة خلال العصر الرباعي في تغيير التوزيع الجغرافي للخنافس بشكل كبير، لدرجة أن الموقع الحالي لا يُقدّم سوى القليل من الدلائل على التاريخ الجغرافي الحيوي للأنواع. ومن الواضح أن العزلة الجغرافية للسكان غالبًا ما تكون قد انكسرت مع انتقال الحشرات تحت تأثير تغير المناخ، مما أدى إلى اختلاط المجموعات الجينية، والتطور السريع، والانقراض، خاصة في خطوط العرض المتوسطة. ^{[ 46 ]}

الرأس، بأجزاء فمه البارزة للأمام أو المنحنية للأسفل أحيانًا، يكون عادةً شديد التصلب ، وقد يكون كبيرًا جدًا في بعض الأحيان. ^{[ 7 ]} العيون مركبة ، وقد تُظهر قدرةً ملحوظةً على التكيف، كما في حالة خنافس الدوامة المائية ( Gyrinidae )، حيث تكون منقسمةً لتسمح بالرؤية فوق وتحت سطح الماء. بعض خنافس القرون الطويلة ( Cerambycidae ) والسوس، بالإضافة إلى بعض اليراعات ( Rhagophthalmidae ) ^{[ 63 ]} لها عيون منقسمة، بينما يمتلك العديد منها عيونًا مشقوقة، وقليل منها يمتلك عيونًا بسيطةً صغيرةً ( ocelli )، عادةً ما تكون في الجزء الخلفي من الرأس (على قمة الرأس )؛ وهي أكثر شيوعًا في اليرقات منها في البالغات. ^{[ 64 ]} قد يتغير التركيب التشريحي للعيون المركبة، ويعتمد ذلك على ما إذا كان النوع نشطًا بشكل أساسي عند الغسق، أو نهارًا، أو ليلًا. ^{[ 65 ]} تم العثور على العيون في خنفساء السجاد البالغة (كعين مركزية واحدة في Dermestidae )، وبعض الخنافس الجوالة ( Omaliinae )، و Derodontidae . ^{[ 64 ]}

تُعدّ قرون استشعار الخنافس أعضاءً حسيةً أساسيةً، إذ تستطيع رصد الحركة والروائح والمواد الكيميائية، ^{[ 66 ]} ولكنها قد تُستخدم أيضًا لاستشعار بيئة الخنفساء. وتختلف فصائل الخنافس في استخدام قرون الاستشعار. فعلى سبيل المثال، قد لا تتمكن خنافس النمر من الرؤية بوضوح عند الحركة السريعة، فتُبقي قرون استشعارها ثابتةً أمامها لتجنب العوائق. ^{[ 67 ]} وتستخدم بعض أنواع خنافس السيرامبيسيداي قرون الاستشعار للحفاظ على توازنها، بينما قد تستخدمها خنافس البثور للإمساك. وقد تستخدم بعض أنواع الخنافس المائية قرون الاستشعار لجمع الهواء وتمريره أسفل جسمها أثناء غمرها. وبالمثل، تستخدم بعض الفصائل قرون الاستشعار أثناء التزاوج، وتستخدمها أنواع قليلة للدفاع. ففي خنفساء السيرامبيسيداي أونيكوسيروس ألبيتارسيس ، تحتوي قرون الاستشعار على تراكيب لحقن السم تُستخدم للدفاع، وهو أمر فريد بين المفصليات . ^{[ 68 ]} وتختلف قرون الاستشعار اختلافًا كبيرًا في الشكل، أحيانًا بين الجنسين، ولكنها غالبًا ما تكون متشابهةً داخل الفصيلة الواحدة. قد تكون قرون الاستشعار معقوفة ، أو خيطية ، أو زاوية ، أو على شكل سلسلة من الخرز ، أو مشطية (إما من جانب واحد أو كليهما، ثنائية التمشيط)، أو مسننة . يُعد التباين الفيزيائي لقرون الاستشعار مهمًا لتحديد العديد من مجموعات الخنافس. تمتلك عائلة الخنافس السوسية (Curculionidae) قرون استشعار معقوفة أو ركبية. أما قرون الاستشعار الشبيهة بالريش فهي شكل محدود يوجد في عائلة الخنافس الريبسيرية (Rhipiceridae) وبعض العائلات الأخرى. تمتلك عائلة الخنافس السيلفية (Silphidae) قرون استشعار رأسية الشكل ذات رأس كروي في طرفها. تمتلك عائلة الخنافس الجعرانية (Scarabaeidae) عادةً قرون استشعار صفائحية ذات أجزاء طرفية ممتدة إلى هياكل مسطحة طويلة متراصة معًا. تمتلك عائلة الخنافس الأرضية (Carabidae) عادةً قرون استشعار خيطية الشكل. تنشأ قرون الاستشعار بين العين والفكين، وفي عائلة الخنافس الداكنة (Tenebrionidae)، ترتفع قرون الاستشعار أمام ثلمة تكسر الشكل الدائري المعتاد للعين المركبة. وهي مجزأة وتتكون عادةً من 11 جزءًا، يُسمى الجزء الأول الساق (السكيب) والجزء الثاني السويقة (البيديسيل). وتُسمى الأجزاء الأخرى مجتمعةً السوط (السوط). ^{[ 66 ] [ 69 ] [ 70 ]}

تمتلك الخنافس أجزاء فم تشبه أجزاء فم الجراد . تظهر الفكوك على شكل كماشة كبيرة في مقدمة بعض الخنافس. وهي عبارة عن زوج من التراكيب الصلبة، غالباً ما تشبه الأسنان، تتحرك أفقياً للإمساك بالطعام أو الأعداء أو سحقهم أو تقطيعهم (انظر قسم الدفاع أدناه). يوجد زوجان من الزوائد الشبيهة بالأصابع، وهما اللوامس الفكية واللوامس الشفوية، حول فم معظم الخنافس، وتعمل على دفع الطعام إلى داخل الفم. في العديد من الأنواع، تظهر الفكوك ازدواجاً شكلياً جنسياً، حيث تكون فكوك الذكور أكبر بكثير مقارنة بفكوك الإناث من النوع نفسه. ^{[ 7 ]}

ينقسم الصدر إلى جزأين واضحين: الصدر الأمامي والصدر الخلفي. الصدر الخلفي هو اندماج الصدر الأوسط والخلفي، وهما منفصلان عادةً في أنواع الحشرات الأخرى، مع أنهما يتمفصلان بمرونة عن الصدر الأمامي. عند النظر إليه من الأسفل، يكون الصدر هو الجزء الذي تنشأ منه أزواج الأرجل الثلاثة وزوجا الأجنحة. أما البطن فهو كل ما يقع خلف الصدر. ^{[ 8 ]} عند النظر إليه من الأعلى، تبدو معظم الخنافس وكأنها تتكون من ثلاثة أقسام واضحة، لكن هذا مضلل: ففي السطح العلوي للخنفساء، يوجد في المنتصف صفيحة صلبة تُسمى الصدر الأمامي ، وهي الجزء الأمامي فقط من الصدر؛ أما الجزء الخلفي من الصدر فيُخفيه جناحا الخنفساء . ^{[ 71 ]}

تنتهي أرجل الخنافس متعددة الأجزاء بجزأين إلى خمسة أجزاء صغيرة تُسمى الرسغ. ومثل العديد من رتب الحشرات الأخرى، تمتلك الخنافس مخالب، عادةً زوج واحد، في نهاية الجزء الأخير من رسغ كل ساق. وبينما تستخدم معظم الخنافس أرجلها للمشي، فقد تكيفت الأرجل بطرق مختلفة لاستخدامات أخرى. ففي الخنافس المائية، بما في ذلك عائلة الخنافس الغاطسة (Dytiscidae) وعائلة الخنافس المائية ( Haliplidae ) والعديد من أنواع عائلة الخنافس المائية (Hydrophilidae )، تكون الأرجل، وغالبًا الزوج الأخير، مُعدلة للسباحة، وعادةً ما تكون مزودة بصفوف من الشعيرات الطويلة. ولدى ذكور الخنافس الغاطسة أكواب ماصة على أرجلها الأمامية تستخدمها للإمساك بالإناث. ^{[ 72 ]} ولدى أنواع أخرى من الخنافس أرجل حفرية متسعة وغالبًا ما تكون شوكية للحفر. وتوجد أنواع ذات هذه التكيفات بين الخنافس الجعرانية والخنافس الأرضية وخنافس المهرج ( Histeridae ). تمتلك الأرجل الخلفية لبعض الخنافس، مثل خنافس البراغيث (ضمن عائلة Chrysomelidae) وسوس البراغيث (ضمن عائلة Curculionidae)، عظام فخذ متضخمة تساعدها على القفز. ^{[ 73 ]}

لا تُستخدم الأجنحة الأمامية للخنافس في الطيران ، بل تُشكّل غمديات تُغطي الجزء الخلفي من الجسم وتحمي الأجنحة الخلفية. عادةً ما تكون الغمديات عبارة عن هياكل صلبة تشبه الصدفة، ويجب رفعها للسماح للأجنحة الخلفية بالحركة أثناء الطيران. ^{[ 74 ]} مع ذلك، في خنافس الجندي ( Cantharidae )، تكون الغمديات لينة، مما أكسب هذه العائلة اسم "الأجنحة الجلدية". ^{[ 75 ]} من بين الخنافس الأخرى ذات الأجنحة اللينة، خنفساء Calopteron discrepans ذات الأجنحة الشبكية ، والتي تمتلك أجنحة هشة تتمزق بسهولة لإطلاق مواد كيميائية للدفاع. ^{[ 76 ]}

تتقاطع أجنحة طيران الخنافس مع عروق، وتُطوى بعد الهبوط، غالبًا على طول هذه العروق، وتُخزن أسفل الغمدين. وتُعدّ طية ( الغمد ) في الغشاء عند قاعدة كل جناح سمة مميزة. ^{[ 74 ]} فقدت بعض الخنافس القدرة على الطيران، ومنها بعض الخنافس الأرضية (Carabidae) وبعض أنواع السوس الحقيقية (Curculionidae)، بالإضافة إلى أنواع أخرى تعيش في الصحاري والكهوف. لدى العديد منها غمدان ملتحمان معًا، مُشكلين درعًا صلبًا فوق البطن. في بعض العائلات، فُقدت كل من القدرة على الطيران والغمدين، كما هو الحال في اليراعات ( Phengodidae ) ، حيث تُشبه الإناث اليرقات طوال حياتها. ^{[ 77 ]} لا يُشير وجود الغمدين والأجنحة دائمًا إلى قدرة الخنفساء على الطيران. على سبيل المثال، تمشي خنفساء الطنطنة بين الموائل على الرغم من قدرتها الجسدية على الطيران. ^{[ 78 ]}

البطن هو الجزء الواقع خلف الصدر الخلفي، ويتكون من سلسلة من الحلقات، تحتوي كل منها على فتحة للتنفس تُسمى الثغرة التنفسية ، وتتألف من ثلاث صفائح صلبة مُجزأة: الظهر، والجنبة، والقص. الظهر في معظم الأنواع غشائي، أو عادةً ما يكون لينًا ومُغطى بالأجنحة والغمدين عند عدم الطيران. عادةً ما تكون الجنبة صغيرة أو مخفية في بعض الأنواع، حيث تحتوي كل ضلع على ثغرة تنفسية واحدة. القص هو الجزء الأكثر وضوحًا من البطن، وهو عبارة عن قطعة صلبة إلى حد ما. لا يحتوي البطن نفسه على أي زوائد، ولكن بعض الأنواع (مثل عائلة Mordellidae ) لها فصوص قصية مفصلية. ^{[ 79 ]}

يتكيف الجهاز الهضمي للخنافس بشكل أساسي مع نظام غذائي نباتي. تتم عملية الهضم في الغالب في الجزء الأمامي من الأمعاء الوسطى ، مع أن معظم الهضم في المجموعات المفترسة مثل الخنافس الأرضية (Carabidae ) يحدث في الحوصلة بواسطة إنزيمات الأمعاء الوسطى. أما في الخنافس النارية (Elateridae )، فتتغذى اليرقات على السوائل وتهضم طعامها خارج الفم عن طريق إفراز الإنزيمات. ^{[ 8 ]} تتكون القناة الهضمية أساسًا من بلعوم قصير وضيق ، وتوسع في الجزء العلوي، والحوصلة، وقانصة غير مكتملة النمو . يلي ذلك الأمعاء الوسطى، التي تختلف أبعادها بين الأنواع، وتحتوي على جزء كبير من الأعور ، ثم الأمعاء الخلفية، التي تختلف أطوالها. يوجد عادةً من أربعة إلى ستة أنابيب مالبيجي . ^{[ 7 ]}

يحتوي الجهاز العصبي في الخنافس على جميع الأنواع الموجودة في الحشرات، ويختلف بين الأنواع المختلفة، بدءًا من ثلاث عقد عصبية صدرية وسبع أو ثماني عقد عصبية بطنية يمكن تمييزها، وصولًا إلى ذلك الذي تندمج فيه جميع العقد العصبية الصدرية والبطنية لتشكيل بنية مركبة. ^{[ 8 ]}

كغيرها من الحشرات، تستنشق الخنافس الهواء للحصول على الأكسجين الذي يحتويه، وتزفر ثاني أكسيد الكربون عبر جهاز تنفسي قصبي . يدخل الهواء إلى الجسم من خلال الثغور التنفسية ، ويدور داخل التجويف الدموي في نظام من القصبات الهوائية والقصبات الهوائية الصغيرة، حيث يمكن للغازات أن تنتشر عبر جدرانها. ^{[ 8 ]}

تحمل الخنافس الغاطسة، مثل خنافس عائلة Dytiscidae ، فقاعة هواء معها أثناء الغوص. قد تكون هذه الفقاعة محصورة تحت غمدي الجناح أو ملاصقة للجسم بواسطة شعيرات متخصصة كارهة للماء . تغطي الفقاعة بعض الفتحات التنفسية على الأقل، مما يسمح بدخول الهواء إلى القصبات الهوائية. ^{[ 8 ]} لا تقتصر وظيفة الفقاعة على تخزين الهواء فحسب، بل تعمل أيضًا كخياشيم فعلية . يكون الهواء الذي تحبسه الفقاعة على اتصال بالماء المؤكسج، لذا عندما يستهلك الحيوان الأكسجين الموجود فيها، يمكن أن ينتشر المزيد من الأكسجين لتعويضه. ^{[ 80 ]} ثاني أكسيد الكربون أكثر قابلية للذوبان في الماء من الأكسجين أو النيتروجين، لذا ينتشر للخارج أسرع من الداخل. النيتروجين هو الغاز الأكثر وفرة في الفقاعة، والأقل قابلية للذوبان، لذا فهو يشكل مكونًا ثابتًا نسبيًا للفقاعة ويعمل كوسيط مستقر لتراكم غازات التنفس ومرورها. تكفي الزيارات العرضية للسطح لكي تعيد الخنفساء بناء تركيبة الفقاعة. ^{[ 81 ]}

كغيرها من الحشرات، تمتلك الخنافس جهازاً دورياً مفتوحاً ، يعتمد على اللمف الدموي بدلاً من الدم. وكما هو الحال في الحشرات الأخرى، يرتبط قلب أنبوبي الشكل مقسم إلى أجزاء بالجدار الظهري للتجويف الدموي . ويحتوي هذا القلب على فتحات مزدوجة أو ثقوب على طوله، حيث يقوم بتدوير اللمف الدموي من التجويف الرئيسي للتجويف الدموي إلى خارجه عبر التجويف الأمامي في الرأس. ^{[ 82 ]}

تتخصص غدد مختلفة في إفراز فرمونات متنوعة لجذب الشريك. تُنتَج فرمونات أنواع فصيلة Rutelinae من الخلايا الظهارية المبطنة للسطح الداخلي للقطع البطنية القمية؛ بينما تُنتَج فرمونات فصيلة Melolonthinae ، القائمة على الأحماض الأمينية، من غدد قابلة للانقلاب في قمة البطن. وتنتج أنواع أخرى أنواعًا مختلفة من الفرمونات. تُنتَج فرمونات Dermestidae من الإسترات ، بينما تُنتَج فرمونات Elateridae من الألدهيدات والأسيتات المشتقة من الأحماض الدهنية . ^{[ 8 ]} ولجذب الشريك، تستخدم اليراعات ( Lampyridae ) خلايا الجسم الدهني المُعدّلة ذات الأسطح الشفافة المدعومة ببلورات حمض اليوريك العاكسة لإنتاج الضوء عن طريق التلألؤ البيولوجي . يتميز إنتاج الضوء بكفاءة عالية، حيث يتم عن طريق أكسدة اللوسيفيرين بواسطة إنزيمات ( لوسيفيراز ) في وجود الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) والأكسجين، مما ينتج عنه أوكسيلوسيفيرين وثاني أكسيد الكربون والضوء. ^{[ 8 ]}

تتكون أعضاء الطبلة، أو أعضاء السمع، من غشاء (الطبلة) يمتد عبر إطار مدعوم بكيس هوائي وخلايا عصبية حسية مرتبطة به، وتوجد في عائلتين. ^{[ 83 ]} تمتلك عدة أنواع من جنس Cicindela (Carabidae) أعضاء سمع على السطح الظهري لأولى حلقات بطنها أسفل الأجنحة؛ بينما تمتلك قبيلتان من فصيلة Dynastinae (ضمن Scarabaeidae ) أعضاء سمع أسفل دروع الصدر الأمامي أو أغشية الرقبة مباشرةً. كلا العائلتين حساستان للترددات فوق الصوتية، مع وجود أدلة قوية تشير إلى أن وظيفتها هي الكشف عن وجود الخفافيش من خلال تحديد الموقع بالصدى فوق الصوتي. ^{[ 8 ]}

تتميز بعض الخنافس بسلوك تزاوج معقد. غالبًا ما يكون التواصل عبر الفيرومونات مهمًا في العثور على الشريك. تستخدم الأنواع المختلفة فيرومونات مختلفة. تستخدم خنافس الجعران ، مثل خنافس روتيليناي، فيرومونات مشتقة من تخليق الأحماض الدهنية ، بينما تستخدم أنواع أخرى فيرومونات من مركبات عضوية، في حين تستخدم أنواع أخرى من الجعران، مثل خنافس ميلولونثيناي، الأحماض الأمينية والتربينويدات. يُلاحظ أسلوب آخر للخنافس في العثور على الشريك لدى اليراعات (لامبيريداي)، وهي حشرات مضيئة بيولوجيًا ، تمتلك أعضاءً بطنية تُنتج الضوء. ينخرط الذكور والإناث في حوار معقد قبل التزاوج؛ ولكل نوع مزيج فريد من أنماط الطيران، ومدة الطيران، وتركيب الضوء المُنتج، وشدته. ^{[ 8 ]}

قبل التزاوج، قد يُصدر الذكور والإناث صوت صرير أو اهتزازًا على الأجسام التي يقفون عليها. في فصيلة ميلويداي، يتسلق الذكر ظهر الأنثى ويُمرر قرون استشعاره على رأسها وملامسها وقرون استشعارها. أما في جنس يوبومفا ، فيُمرر الذكر قرون استشعاره على طول قمة رأسه. وقد لا يتزاوجان على الإطلاق إذا لم يُؤدّيا طقوس ما قبل التزاوج. ^{[ 8 ]} قد يختلف سلوك التزاوج هذا بين مجموعات متفرقة من النوع نفسه. على سبيل المثال، يسبق تزاوج مجموعة روسية من خنفساء التانسي ( كريسولينا غرامينيس ) طقوس مُفصّلة تتضمن قيام الذكر بنقر عيون الأنثى وصدرها الأمامي وقرون استشعارها بقرون استشعاره، وهو أمر غير واضح في مجموعة هذا النوع في المملكة المتحدة . ^{[ 86 ]}

في مثال آخر، يُعدّ العضو التناسلي الذكري لخنفساء السلحفاة الشوكية تركيبًا أنبوبيًا طويلًا يُسمى السوط ، وهو رفيع ومنحنٍ. عندما لا يكون قيد الاستخدام، يُخزّن السوط داخل بطن الذكر، ويمكن أن يمتدّ ليصبح أطول من الذكر عند الحاجة. أثناء التزاوج، ينحني هذا العضو ليأخذ الشكل المعقد للعضو التناسلي الأنثوي ، والذي يتضمن قناة حلزونية يجب على الذكر اختراقها بالعضو. علاوة على ذلك، دُرست هذه الخصائص الفيزيائية لخنفساء السلحفاة الشوكية لأن قدرة تركيب رقيق ومرن على التصلب دون انبعاج أو تمزق تُشكّل تحديًا ميكانيكيًا، وقد يكون لها آثار مهمة على تطوير القسطرات المجهرية في الطب الحديث. ^{[ 87 ]}

قد يلعب التنافس دورًا في طقوس التزاوج لدى أنواع مثل خنافس الدفن ( Nicrophorus )، حيث تتصارع هذه الحشرات لتحديد أيها مؤهل للتزاوج. تتميز العديد من ذكور الخنافس بسلوكها الإقليمي ، وتدافع بشراسة عن مناطقها ضد الذكور الدخيلة. في هذه الأنواع، غالبًا ما يمتلك الذكر قرونًا على رأسه أو صدره، مما يجعل طول جسمه أكبر من طول جسم الأنثى. عادةً ما يكون التزاوج سريعًا، ولكنه قد يستمر في بعض الحالات لعدة ساعات. خلال التزاوج، تُنقل الحيوانات المنوية إلى الأنثى لتخصيب البويضة. ^{[ 7 ]}

تسمح الغمدان للخنافس بالطيران والتنقل في الأماكن الضيقة، وذلك عن طريق طي الأجنحة الرقيقة أسفل الغمدان أثناء عدم الطيران، ثم فردها قبل الإقلاع مباشرة. ويتم فرد الأجنحة وطيها بواسطة عضلات متصلة بقاعدة الجناح؛ وطالما بقي التوتر على العروق الشعاعية والكوعية، تبقى الأجنحة مستقيمة. ^{[ 8 ]} تطير بعض أنواع الخنافس (العديد من فصيلة Cetoniinae ، وبعض أنواع Scarabaeinae ، و Curculionidae ، و Buprestidae ) والغمدان مطويان، مع امتداد أجنحة الصدر الخلفية أسفل حواف الغمدان الجانبية. ^{[ 94 ]} يختلف الارتفاع الذي تصل إليه الخنافس أثناء الطيران. فقد أظهرت إحدى الدراسات التي بحثت في ارتفاع طيران نوعي الدعسوقة Coccinella septempunctata و Harmonia axyridis باستخدام الرادار، أنه بينما كانت غالبية الخنافس المحلقة فوق موقع واحد على ارتفاع 150-195  مترًا فوق مستوى سطح الأرض، فقد وصل بعضها إلى ارتفاعات تزيد عن 1100  متر. ^{[ 95 ]}

تتميز العديد من الخنافس الجوالة بأجنحة غمدية مختزلة بشكل كبير، وعلى الرغم من قدرتها على الطيران، إلا أنها غالباً ما تتحرك على الأرض: فأجسامها الرخوة وعضلات بطنها القوية تجعلها مرنة، وقادرة بسهولة على التسلل إلى الشقوق الصغيرة. ^{[ 96 ]}

تستخدم الخنافس المائية عدة تقنيات للاحتفاظ بالهواء تحت سطح الماء. فالخنافس الغاطسة (Dytiscidae) تحتفظ بالهواء بين البطن والأجنحة الأمامية أثناء الغوص. أما خنافس Hydrophilidae، فلها شعيرات على سطحها السفلي تُبقي طبقة من الهواء ملاصقة لأجسامها. وتستخدم الخنافس المائية الزاحفة البالغة كلاً من أجنحةها الأمامية وقاعدة أرجلها الخلفية (الجزء القاعدي من الأرجل الخلفية) للاحتفاظ بالهواء، بينما تحمل الخنافس الدوارة فقاعة هواء معها إلى الأسفل عند الغوص. ^{[ 97 ]}

تتواصل الخنافس بطرق متنوعة، منها استخدام الفيرومونات . تُفرز خنفساء الصنوبر الجبلية فيرومونًا لجذب المزيد من الخنافس إلى الشجرة. وتستطيع هذه الكتلة من الخنافس التغلب على الدفاعات الكيميائية للشجرة. وبعد استنفاد دفاعات الشجرة، تُفرز الخنافس فيرومونًا مضادًا للتجمع. يستطيع هذا النوع إصدار صوت صرير للتواصل، ^{[ 98 ]} بينما قد تستخدم أنواع أخرى الصوت للدفاع عن نفسها عند تعرضها للهجوم. ^{[ 99 ]}

تُلاحظ رعاية الأبوين في بعض فصائل الخنافس ^{[ 100 ]} ، ربما لحمايتها من الظروف القاسية والمفترسات. ^{[ 8 ]} تعيش خنفساء بليديوس سبيكتابيليس في المستنقعات المالحة ، لذا فإن بيضها ويرقاتها مُعرّضة لخطر ارتفاع المد . تقوم الخنفساء الأم بمراقبة البيض واليرقات، وتحفر جحورًا لحمايتها من الغرق والاختناق ، كما تحميها من خنفساء الكارابيد المفترسة ديشيروتريكوس غوستافي، ومن دبور باريكنيميس بليدياتور الطفيلي ، الذي يقتل حوالي 15% من اليرقات. ^{[ 101 ]}

تُعتبر خنافس الدفن آباءً مُهتمين، إذ يتعاونون في رعاية صغارهم وتغذيتها. يعمل كلا الأبوين على دفن جيف الحيوانات الصغيرة لتكون مصدرًا غذائيًا لصغارهم، ويبنيان حجرة حضانة حولها. يُجهّز الأبوان الجيفة ويحميانها من المنافسين ومن التحلل المبكر. بعد فقس البيض، يُحافظ الأبوان على نظافة اليرقات من الفطريات والبكتيريا، ويُساعدانها على التغذية عن طريق تقيؤ الطعام لها. ^{[ 102 ]} تُقدّم بعض خنافس الروث رعاية أبوية، حيث تجمع روث الحيوانات العاشبة وتضع بيضها داخله، وهو مثال على التموين الجماعي . لا تُغادر بعض الأنواع بعد هذه المرحلة، بل تبقى لحماية صغارها. ^{[ 103 ]}

معظم أنواع الخنافس الأخرى لا تقدم رعاية أبوية بعد وضع البيض. ^{[ 104 ]}

يُعدّ السلوك شبه الاجتماعي، حيث تحرس الإناث صغارها، موثقاً جيداً في عائلتين من فصيلة الخنافس الورقية (Chrysomelidae)، وهما Cassidinae وChrysomelinae. ^{[ 105 ] [ 106 ] [ 107 ] [ 108 ] [ 109 ]}

تتضمن الحياة الاجتماعية المعقدة رعاية تعاونية للصغار (بما في ذلك رعاية صغار أفراد آخرين)، وتداخل الأجيال داخل مستعمرة من البالغين، وتقسيم العمل إلى مجموعات تكاثرية وغير تكاثرية. ^{[ 110 ]} قليل من الكائنات الحية خارج رتبة غشائيات الأجنحة تُظهر هذا السلوك؛ الخنفساء الوحيدة التي تُظهره هي سوسة أوستروبلاتيبوس إنكومبيرتوس . ^{[ 111 ]} يعيش هذا النوع الأسترالي في شبكات أفقية من الأنفاق، في خشب قلب أشجار الكينا . وهو واحد من أكثر من 300 نوع من خنافس أمبروزيا التي تحفر الخشب، والتي تنشر أبواغ فطر أمبروزيا. ^{[ 112 ]} ينمو الفطر في أنفاق الخنافس، موفرًا الغذاء للخنافس ويرقاتها؛ وتبقى الإناث في الأنفاق وتحافظ على نمو الفطر، وربما لا تتكاثر أبدًا. ^{[ 112 ] [ 111 ]} كما لوحظت رعاية اليرقات التعاونية في خنافس بيس ( Passalidae ) حيث تتغذى اليرقات على براز البالغين شبه المهضوم. ^{[ 113 ]}

تستطيع الخنافس استغلال تنوع واسع من مصادر الغذاء المتاحة في بيئاتها المتعددة. بعضها قارت ، يتغذى على النباتات والحيوانات على حد سواء. بينما تتخصص أنواع أخرى من الخنافس في نظامها الغذائي. فالعديد من أنواع خنافس الأوراق، وخنافس القرون الطويلة، والسوسيات، متخصصة للغاية في عوائلها، إذ تتغذى على نوع واحد فقط من النباتات. أما الخنافس الأرضية وخنافس الروڤ ( من فصيلة الخنافس الروڤية )، من بين أنواع أخرى، فهي لاحمة في المقام الأول، وتصطاد وتلتهم العديد من المفصليات الأخرى والفرائس الصغيرة، مثل ديدان الأرض والقواقع. وفي حين أن معظم الخنافس المفترسة عامة التغذية، إلا أن بعض الأنواع لها متطلبات أو تفضيلات أكثر تحديدًا في فرائسها. ^{[ 114 ]} وفي بعض الأنواع، تعتمد القدرة الهضمية على علاقة تكافلية مع الفطريات - إذ تعيش الخمائر في أمعاء بعض الخنافس، بما في ذلك أنواع من الخمائر لم تُكتشف من قبل في أي مكان آخر. ^{[ 115 ]}

تُعدّ المواد العضوية المتحللة غذاءً أساسياً للعديد من الأنواع. ويتراوح هذا الغذاء بين الروث ، الذي تستهلكه الأنواع المتغذية على الروث (مثل بعض أنواع الخنافس الجعرانية من فصيلة Scarabaeidae )، والحيوانات النافقة، التي تتغذى عليها الأنواع المتغذية على الجيف (مثل خنافس الجيف من فصيلة Silphidae ). بعض الخنافس الموجودة في الروث والجيف هي في الواقع مفترسة. وتشمل هذه الأنواع أفراداً من فصيلتي Histeridae و Silphidae ، التي تفترس يرقات الحشرات المتغذية على الروث والجيف . ^{[ 116 ]} تتغذى العديد من الخنافس تحت اللحاء، ويتغذى بعضها على الخشب، بينما يتغذى البعض الآخر على الفطريات التي تنمو على الخشب أو أوراق الشجر المتساقطة. تمتلك بعض الخنافس جيوباً فطرية خاصة ، وهي تراكيب لنقل جراثيم الفطريات. ^{[ 117 ]}

تتميز الأزهار التي تلقحها الخنافس عادةً بحجمها الكبير، ولونها الأخضر أو ​​الأبيض المائل للصفرة، ورائحتها القوية. قد تكون هذه الرائحة حارة، أو فاكهية، أو شبيهة برائحة المواد العضوية المتحللة. يُرجح أن الخنافس كانت أول الحشرات التي تلقح الأزهار. ^{[ 118 ]} تكون معظم الأزهار التي تلقحها الخنافس مسطحة أو على شكل طبق، مما يسهل وصول حبوب اللقاح إليها، على الرغم من أنها قد تحتوي على مصائد لإبقاء الخنفساء لفترة أطول. عادةً ما تكون مبايض النباتات محمية جيدًا من أجزاء فم الملقحات القارضة. تشمل عائلات الخنافس التي تلقح الأزهار بشكل معتاد: Buprestidae ، وCantharidae ، وCerambycidae ، وCleridae ، وDermestidae ، وLycidae ، وMelyridae ، و Mordellidae ، و Nitidulidae ، و Scarabaeidae . ^{[ 119 ]} قد تكون الخنافس ذات أهمية خاصة في بعض أجزاء العالم مثل المناطق شبه القاحلة في جنوب إفريقيا وجنوب كاليفورنيا ^{[ 120 ]} والمراعي الجبلية في كوازولو ناتال في جنوب إفريقيا. ^{[ 121 ]}

بعض أنواع الخنافس طفيلية خارجية على الثدييات. أحد هذه الأنواع، خنفساء Platypsyllus castoris ، تتطفل على القنادس ( Castor spp.). تعيش هذه الخنفساء كطفيلي في طوري اليرقة والبالغة، متغذية على أنسجة البشرة، وربما على إفرازات الجلد وإفرازات الجروح. تتميز هذه الخنافس بسطحها المسطح بشكل لافت من الظهر إلى البطن، وهو بلا شك تكيف يسمح لها بالانزلاق بين شعر القنادس. وهي عديمة الأجنحة والعيون، كما هو الحال مع العديد من الطفيليات الخارجية الأخرى. ^{[ 122 ]} وهناك أنواع أخرى تتطفل على اللافقاريات الأخرى، مثل خنفساء خلية النحل الصغيرة ( Aethina tumida ) التي تصيب أعشاش نحل العسل ، ^{[ 123 ]} بينما العديد من الأنواع الأخرى طفيلية متطفلة أو متكافلة في أعشاش النمل . ^{[ 124 ]} بعض مجموعات الخنافس هي طفيليات أساسية لحشرات أخرى، تتغذى على عوائلها وتقتلها في النهاية. ^{[ 125 ]}

يُعرف التكافل بين بعض الخنافس، مثل خنفساء الأمبروزيا ، التي تتعاون مع الفطريات لهضم خشب الأشجار الميتة. تحفر الخنافس أنفاقًا في الأشجار الميتة تُنشئ فيها حدائق فطرية، مصدر غذائها الوحيد. بعد هبوطها على شجرة مناسبة، تحفر خنفساء الأمبروزيا نفقًا تُطلق فيه جراثيم الفطر المتعايش معها . يخترق الفطر نسيج الخشب في النبات، ويهضمه، ويركز العناصر الغذائية على سطح نفق الخنفساء وبالقرب منه، فيستفيد كل من الخنافس والفطر. لا تستطيع الخنافس أكل الخشب بسبب السموم، وتستغل علاقتها بالفطريات للتغلب على دفاعات الشجرة المضيفة لتوفير الغذاء ليرقاتها. ^{[ 126 ]} يتم تنظيم هذه العلاقة التكافلية بين الخنفساء والفطر كيميائيًا بواسطة بيروكسيد متعدد غير مشبع تنتجه البكتيريا، ^{[ 127 ]} وهي علاقة تطورت بالتوازي . ^{[ 126 ] [ 128 ]}

يدخل حوالي 90% من أنواع الخنافس في فترة سكون البالغين ، وهي مرحلة هادئة ذات معدل أيض منخفض للتكيف مع الظروف البيئية غير المواتية. يُعد سكون البالغين الشكل الأكثر شيوعًا للسكون في رتبة الخنافس. وللتكيف مع فترة انقطاع الغذاء (التي غالبًا ما تستمر لعدة أشهر)، تستعد الخنافس البالغة بتخزين احتياطيات من الدهون والجليكوجين والبروتينات وغيرها من المواد اللازمة لمقاومة التغيرات البيئية الخطرة المستقبلية. يُحفز هذا السكون بإشارات تُنذر بقدوم الموسم غير المواتي؛ وعادةً ما تكون هذه الإشارة مرتبطة بالفترة الضوئية . يُعد قصر (تناقص) طول النهار إشارةً لاقتراب فصل الشتاء، ويُحفز السكون الشتوي (السبات الشتوي). ^{[ 129 ]} أظهرت دراسةٌ عن السبات الشتوي في خنفساء القطب الشمالي Pterostichus brevicornis أن مستويات الدهون في جسم الخنافس البالغة كانت في أعلى مستوياتها في الخريف عندما كانت القناة الهضمية ممتلئة بالغذاء، ولكنها أصبحت فارغة بحلول نهاية شهر يناير. كان فقدان دهون الجسم عملية تدريجية، تحدث بالتزامن مع الجفاف. ^{[ 130 ]}

جميع الحشرات متغيرة الحرارة ، ^{[ 131 ]} لذا فإن قدرة بعض الخنافس على العيش في بيئات قاسية تعتمد على مقاومتها لدرجات الحرارة المرتفعة أو المنخفضة بشكل غير معتاد. تستطيع خنفساء اللحاء Pityogenes chalcographus البقاء على قيد الحياة عند درجة حرارة -39 درجة مئوية أثناء سباتها الشتوي تحت لحاء الأشجار؛ ^{[ 132 ]} وتستطيع خنفساء ألاسكا Cucujus clavipes puniceus تحمل درجة حرارة -58 درجة مئوية ؛ وقد تتمكن يرقاتها من البقاء على قيد الحياة عند درجة حرارة -100 درجة مئوية . ^{[ 133 ]} عند هذه الدرجات المنخفضة، يُعدّ تكوّن بلورات الجليد في السوائل الداخلية أكبر تهديد لبقاء الخنافس، ولكن يتم منع ذلك من خلال إنتاج بروتينات مضادة للتجمد تمنع جزيئات الماء من التجمع. يمكن لخنفساء Cucujus clavipes البقاء على قيد الحياة في درجات الحرارة المنخفضة التي تتعرض لها من خلال تجفيفها المتعمد بالتزامن مع البروتينات المضادة للتجمد. يؤدي ذلك إلى تركيز مضادات التجمد عدة أضعاف. ^{[ 134 ]} يحتوي دم خنفساء دودة الطحين (Tenebrio molitor) على العديد من البروتينات المضادة للتجمد . ^{[ 135 ]} تستطيع خنفساء ألاسكا (Upis ceramboides)  البقاء على قيد الحياة عند درجة حرارة -60 درجة مئوية: وتتمثل موادها الواقية من التجمد في الزيلومانان ، وهو جزيء يتكون من سكر مرتبط بحمض دهني ، ^{[ 136 ]} والكحول السكري، الثريتول . ^{[ 137 ]}

على النقيض من ذلك، تتكيف الخنافس الصحراوية لتحمل درجات الحرارة العالية. فعلى سبيل المثال، تستطيع خنفساء أونيمكريس روغاتيبينيس، وهي من فصيلة الخنافس الداكنة ، تحمل درجة حرارة تصل إلى 50 درجة مئوية . ^{[ 138 ]} أما الخنافس النمرية في المناطق الرملية الحارة، فغالباً ما تكون بيضاء اللون (مثل هابروسيلمورفا دورساليس )، وذلك لتعكس حرارة أكبر من تلك التي يعكسها اللون الداكن. كما تُظهر هذه الخنافس تكيفات سلوكية لتحمل الحرارة، فهي قادرة على الوقوف منتصبة على أرجلها لحماية أجسامها من حرارة الأرض، والبحث عن الظل، والالتفاف لمواجهة الشمس بحيث لا تتعرض سوى الأجزاء الأمامية من رؤوسها للحرارة المباشرة. ^{[ 139 ]}

The fogstand beetle of the Namib Desert, Stenocara gracilipes, is able to collect water from fog, as its elytra have a textured surface combining hydrophilic (water-loving) bumps and waxy, hydrophobic troughs. The beetle faces the early morning breeze, holding up its abdomen; droplets condense on the elytra and run along ridges towards their mouthparts. Similar adaptations are found in several other Namib desert beetles such as Onymacris unguicularis.^[140]

Some terrestrial beetles that exploit shoreline and floodplain habitats have physiological adaptations for surviving floods. In the event of flooding, adult beetles may be mobile enough to move away from flooding, but larvae and pupa often cannot. Adults of Cicindela togata are unable to survive immersion in water, but larvae are able to survive a prolonged period, up to 6 days, of anoxia during floods. Anoxia tolerance in the larvae may have been sustained by switching to anaerobic metabolic pathways or by reducing metabolic rate.^[141] Anoxia tolerance in the adult carabid beetle Pelophilia borealis was tested in laboratory conditions and it was found that they could survive a continuous period of up to 127 days in an atmosphere of 99.9% nitrogen at 0 °C.^[142]

• 
  Tenebrionid beetle in the Thar Desert
• 
  The fogstand beetle of the Namib Desert, Stenocara gracilipes, survives by collecting water from fog on its back.

Beetles, both adults and larvae, are the prey of many animal predators including mammals from bats to rodents, birds, lizards, amphibians, fishes, dragonflies, robberflies, reduviid bugs, ants, other beetles, and spiders.^[143][144] Beetles use a variety of anti-predator adaptations to defend themselves. These include camouflage and mimicry against predators that hunt by sight,^[145] toxicity, and defensive behaviour.^[146]

تقوم العديد من أنواع الخنافس بهجرات جماعية سنوية. تشمل هذه الأنواع خنفساء حبوب اللقاح Meligethes aeneus ^{[ 148 ]} والعديد من أنواع الدعسوقيات ^{[ 149 ]} . قد تكون هذه الهجرات الجماعية انتهازية، بحثًا عن الغذاء، وليست موسمية. وجدت دراسة أجريت عام 2008 حول تفشٍّ غير عادي لخنفساء الصنوبر الجبلية ( Dendroctonus ponderosae ) في كولومبيا البريطانية أن الخنافس قادرة على الطيران لمسافة تتراوح بين 30 و110  كيلومترات يوميًا بكثافة تصل إلى 18600 خنفساء في الهكتار الواحد ^{[ 150 ] .}

الخنفساء بالهيروغليفية​
غاردينر : L1

حظيت أنواع عديدة من خنافس الروث، ولا سيما الجعران المقدس ( Scarabaeus sacer )، بالتبجيل في مصر القديمة . ^{[ 151 ] [ 152 ]} وقد يكون للصورة الهيروغليفية للخنفساء دلالة وجودية أو خيالية أو أنطولوجية. ^{[ 153 ]} عُثر على صور للجعران في العظام والعاج والحجر والخزف المصري والمعادن النفيسة منذ الأسرة السادسة وحتى فترة الحكم الروماني. وكان للجعران أهمية بالغة في طقوس الدفن في مصر القديمة. ^{[ 154 ]} وارتبط الجعران بـ "خيبري" ، إله شروق الشمس ، نظرًا للتشابه المفترض بين دحرجة كرة الروث بواسطة الخنفساء ودحرجة الشمس بواسطة الإله. ^{[ 151 ]} وقد تبنى بعض جيران مصر القديمة رمز الجعران لأختام متنوعة. أشهر هذه الأختام هي أختام LMLK اليهودية ، حيث احتوت ثمانية من أصل 21 تصميمًا على خنافس الجعران، التي كانت تُستخدم حصريًا لختم جرار التخزين خلال عهد حزقيا . ^{[ 155 ]} ذُكرت الخنافس كرمز للشمس، كما في مصر القديمة، في كتاب بلوتارخ " الأخلاق" الذي يعود إلى القرن الأول الميلادي . ^{[ 156 ]} تصف البرديات السحرية اليونانية، التي تعود إلى الفترة من القرن الثاني قبل الميلاد إلى القرن الخامس الميلادي، خنافس الجعران كمكون في التعويذات. ^{[ 157 ]}

• 
  جعران في وادي الملوك
• 
  تمثال كبير على شكل جعران في الكرنك

يتناول بليني الأكبر الخنافس في كتابه "التاريخ الطبيعي" ، ^{[ 158 ]} واصفًا خنفساء الأيل : "بعض الحشرات، لحماية أجنحتها، مغطاة بغطاء ( غمد ) - الخنفساء، على سبيل المثال، جناحها رقيق وهش بشكل خاص. هذه الحشرات حُرمت من اللسعة؛ ولكن في نوع كبير منها نجد قرونًا طويلة بشكل ملحوظ، ذات شعبتين عند الأطراف، وتشكل كماشة، يطبقها الحيوان عندما ينوي العض." ^{[ 159 ] [ 160 ]} ذُكرت خنفساء الأيل في أسطورة يونانية لنيكاندر ، وذكرها أنطونيوس ليبراليس حيث تحول سيرامبوس ^{[ ب ]} إلى خنفساء: "يمكن رؤيته على جذوع الأشجار وله أسنان معقوفة، يحرك فكيه باستمرار. إنه أسود، طويل وله أجنحة صلبة مثل خنفساء الروث الكبيرة". ^{[ 161 ]} تختتم القصة بالإشارة إلى أن الخنافس كانت تُستخدم كلعب من قِبل الصبية الصغار، وأن الرأس كان يُفصل ويُلبس كقلادة. ^{[ 160 ] [ 162 ]}

حوالي 75% من أنواع الخنافس نباتية التغذية في كلٍ من طوري اليرقة والبالغة. يتغذى العديد منها على نباتات ذات أهمية اقتصادية ومنتجات نباتية مخزنة، بما في ذلك الأشجار والحبوب والتبغ والفواكه المجففة. ^{[ 7 ]} بعضها، مثل سوسة اللوز التي تتغذى على براعم وأزهار القطن، يمكن أن تُلحق أضرارًا جسيمة بالزراعة. عبرت سوسة اللوز نهر ريو غراندي بالقرب من براونزفيل، تكساس ، لتدخل الولايات المتحدة من المكسيك حوالي عام 1892، ^{[ 163 ]} ووصلت إلى جنوب شرق ألاباما بحلول عام 1915. وبحلول منتصف عشرينيات القرن الماضي، انتشرت في جميع مناطق زراعة القطن في الولايات المتحدة، قاطعةً مسافة تتراوح بين 60 و260 كيلومترًا سنويًا . ولا تزال تُعتبر أخطر آفات القطن في أمريكا الشمالية. وقدّرت جامعة ولاية ميسيسيبي أن سوسة اللوز كلّفت منتجي القطن حوالي 13 مليار دولار منذ دخولها الولايات المتحدة، وحوالي 300 مليون دولار سنويًا في الآونة الأخيرة. ^{[ 163 ]}    

تُعدّ خنفساء اللحاء ، وخنفساء أوراق الدردار ، وخنفساء القرن الطويل الآسيوية ( Anoplophora glabripennis ) ^{[ 164 ]} من بين الأنواع التي تُهاجم أشجار الدردار . تحمل خنافس اللحاء ( Scolytidae ) مرض الدردار الهولندي أثناء انتقالها من مواقع التكاثر المصابة إلى الأشجار السليمة. وقد ألحق هذا المرض دمارًا كبيرًا بأشجار الدردار في جميع أنحاء أوروبا وأمريكا الشمالية. ^{[ 165 ]}

طورت بعض أنواع الخنافس مناعة ضد المبيدات الحشرية. على سبيل المثال، تُعد خنفساء البطاطا الكولورادية ( Leptinotarsa ​​decemlineata ) آفة مدمرة لنباتات البطاطا. وتشمل عوائلها نباتات أخرى من الفصيلة الباذنجانية ، مثل الباذنجان الأسود والطماطم والباذنجان والفلفل ، بالإضافة إلى البطاطا. وقد طورت مجموعات مختلفة منها مقاومة لجميع الفئات الرئيسية من المبيدات الحشرية. ^{[ 166 ]} تم تقييم خنفساء البطاطا الكولورادية كأداة للحرب الحشرية خلال الحرب العالمية الثانية ، حيث كانت الفكرة هي استخدام الخنفساء ويرقاتها لإلحاق الضرر بمحاصيل الدول المعادية. ^{[ 167 ]} اختبرت ألمانيا برنامجها لتسليح خنفساء البطاطا الكولورادية جنوب فرانكفورت ، حيث أطلقت 54000 خنفساء. ^{[ 168 ]}

خنفساء حراسة الموت ، Xestobium rufovillosum (من عائلة Ptinidae)، آفة خطيرة تصيب المباني الخشبية القديمة في أوروبا. تهاجم هذه الخنفساء الأخشاب الصلبة كالبلوط والكستناء ، وخاصةً في الأماكن التي أصابها أو بدأت فيها الإصابة بالفطريات. يُعتقد أن دخول هذه الآفة إلى المباني يحدث أثناء عملية البناء. ^{[ 169 ]}

تشمل الآفات الأخرى خنفساء جوز الهند، Brontispa longissima ، التي تتغذى على الأوراق الصغيرة والشتلات وأشجار جوز الهند الناضجة ، مما يتسبب في أضرار اقتصادية جسيمة في الفلبين . ^{[ 170 ]} أما خنفساء الصنوبر الجبلي فهي آفة مدمرة لأشجار الصنوبر الناضجة أو الضعيفة ، وتؤثر أحيانًا على مساحات واسعة من كندا. ^{[ 171 ]}

• 
  لقد دمرت سوسة اللوز ، Anthonomus grandis ، تاريخياً مزارع القطن في جميع أنحاء جنوب الولايات المتحدة.
• 
  Larvae of the Colorado potato beetle, Leptinotarsa decemlineata, a serious crop pest

Beetles can be beneficial to human economics by controlling the populations of pests. The larvae and adults of some species of lady beetles (Coccinellidae) feed on aphids that are pests. Other lady beetles feed on scale insects, whitefly and mealybugs.^[172] If normal food sources are scarce, they may feed on small caterpillars, young plant bugs, or honeydew and nectar.^[173]Ground beetles (Carabidae) are common predators of many insect pests, including fly eggs, caterpillars, and wireworms.^[174] Ground beetles can help to control weeds by eating their seeds in the soil, reducing the need for herbicides to protect crops.^[175] The effectiveness of some species in reducing certain plant populations has resulted in the deliberate introduction of beetles in order to control weeds. For example, the genus Calligrapha is native to North America but has been used to control Parthenium hysterophorus in India and Ambrosia artemisiifolia in Russia.^[176][177]

استُخدمت خنافس الروث (Scarabidae) بنجاح للحد من أعداد الذباب الضار، مثل ذبابة الأرض (Musca vetustissima) وذبابة هيماتوبيا (Haematobia exigua) ، والتي تُعدّ آفات خطيرة للماشية في أستراليا . ^{[ 178 ]} تعمل هذه الخنافس على جعل الروث غير متاح لتكاثر الآفات من خلال دحرجته ودفنه بسرعة في التربة، مما يُحسّن خصوبة التربة وقوامها ودورة العناصر الغذائية فيها. ^{[ 179 ]} أدخل مشروع خنافس الروث الأسترالي ( 1965-1985) أنواعًا من خنافس الروث إلى أستراليا من جنوب إفريقيا وأوروبا للحد من أعداد ذبابة الأرض ( Musca vetustissima )، وذلك بعد نجاح تجارب هذه التقنية في هاواي . ^{[ 178 ]} يُفيد المعهد الأمريكي للعلوم البيولوجية بأن خنافس الروث، مثل خنفساء Euoniticellus intermedius ، تُوفّر على قطاع الماشية في الولايات المتحدة ما يُقدّر بنحو 380  مليون دولار أمريكي سنويًا من خلال دفن روث الماشية فوق سطح الأرض. ^{[ 180 ]}

تُستخدم ديدان ديرمستيداي بكثرة في التحنيط وإعداد العينات العلمية، لتنظيف الأنسجة الرخوة من العظام. ^{[ 181 ]} تتغذى اليرقات على الغضروف وتزيله مع الأنسجة الرخوة الأخرى. ^{[ 182 ] [ 183 ]}

تُعدّ الخنافس أكثر الحشرات استهلاكًا، إذ يُستخدم حوالي 344 نوعًا منها كغذاء، وعادةً ما تكون يرقاتها. ^{[ 184 ]} ومن بين الأنواع الشائعة الاستهلاك دودة الوجبة ( يرقة خنفساء الظلام ) وخنفساء وحيد القرن . ^{[ 185 ]} كما تُستخدم مجموعة واسعة من الأنواع في الطب الشعبي لعلاج المصابين بمجموعة متنوعة من الاضطرابات والأمراض، على الرغم من أن ذلك يتم دون دراسات سريرية تدعم فعالية هذه العلاجات. ^{[ 186 ]}

نظراً لتخصصها في بيئات محددة، اقتُرحت أنواع عديدة من الخنافس كمؤشرات بيئية مناسبة، إذ يُشير وجودها أو أعدادها أو غيابها إلى جودة البيئة. وقد وُجدت استخدامات علمية للخنافس المفترسة، مثل خنافس النمر ( Cicindelidae ) ، كمؤشرات لقياس الأنماط الإقليمية للتنوع البيولوجي. وتُعدّ هذه الخنافس مناسبة لهذا الغرض، نظراً لاستقرار تصنيفها، ووصف دورة حياتها بدقة، وكبر حجمها وسهولة ملاحظتها عند زيارة أي موقع، وانتشارها في بيئات متنوعة حول العالم، مع تخصص أنواعها في بيئات معينة، فضلاً عن أن وجودها يُشير بدقة إلى وجود أنواع أخرى، سواءً من الفقاريات أو اللافقاريات. ^{[ 187 ]} وبناءً على البيئات، اقتُرحت مجموعات أخرى عديدة، مثل خنافس الروڤ في البيئات المُعدّلة بفعل الإنسان، وخنافس الروث في السافانا ^{[ 188 ]} ، وخنافس الخشب الميت في الغابات ^{[ 189 ]} ، كمؤشرات بيئية محتملة. ^{[ 190 ]}

تمتلك العديد من الخنافس أجنحةً متينةً استُخدمت كمادةٍ في الفن، وتُعدّ أجنحة الخنافس خير مثالٍ على ذلك. ^{[ 191 ]} أحيانًا، تُدمج هذه الأجنحة في أدواتٍ طقسيةٍ لما لها من دلالةٍ دينية. تُصنع من الخنافس الكاملة، سواءً كانت كما هي أو مُغلّفةً ببلاستيكٍ شفاف، أشياءٌ تتراوح بين تذكاراتٍ رخيصةٍ كسلاسل المفاتيح إلى مجوهراتٍ فنيةٍ راقيةٍ باهظة الثمن. في بعض مناطق المكسيك، تُصنع من خنافس جنس زوفيروس دبابيس زينةٍ حيةٍ عن طريق إضافة مجوهراتٍ مقلّدةٍ وسلاسل ذهبية، وهو أمرٌ ممكنٌ بفضل أجنحة هذا الجنس الصلبة للغاية وعاداته المستقرة. ^{[ 192 ]}

• 
  فن أجنحة الخنافس . الهند، القرن التاسع عشر
• 
  دبابيس زينة حية محفوظة : عائلة Zopheridae في المجوهرات ^{[ 192 ]}
• 
  ساعة يد معلقة على شكل خنفساء. سويسرا، القرن التاسع عشر

تُستخدم خنافس القتال في الترفيه والمقامرة . تستغل هذه الرياضة السلوك الإقليمي والتنافس على التزاوج لدى أنواع معينة من الخنافس الكبيرة. في منطقة شيانغ ماي شمال تايلاند، تُصطاد ذكور خنافس وحيد القرن (Xylotrupes rhinoceros) من البرية وتُدرّب على القتال. تُحتجز الإناث داخل جذع شجرة لتحفيز الذكور المقاتلة بفيروموناتها. ^{[ 193 ]} قد تكون هذه المعارك تنافسية وتتضمن مقامرة بالمال والممتلكات. ^{[ 194 ]} في كوريا الجنوبية، يُستخدم نوع من عائلة الخنافس (Dytiscidae) ، وهو Cybister tripunctatus، في لعبة شبيهة بالروليت. ^{[ 195 ]}

تُستخدم الخنافس أحيانًا كآلات موسيقية: فقد استخدم شعب أوناباسولو في بابوا غينيا الجديدة تاريخيًا سوسة " هوغو " (Rhynchophorus ferrugineus) كآلة موسيقية من خلال جعل فم الإنسان بمثابة حجرة رنين متغيرة لاهتزازات أجنحة الخنفساء البالغة الحية. ^{[ 194 ]}

تُربى بعض أنواع الخنافس كحيوانات أليفة ، فمثلاً، قد تُربى خنافس الغوص ( Dytiscidae ) في خزانات المياه العذبة المنزلية. ^{[ 196 ]} وفي اليابان، تحظى تربية خنافس وحيد القرن المقرنة ( Dynastinae ) وخنافس الأيل ( Lucanidae ) بشعبية كبيرة بين الصبية الصغار. ^{[ 197 ]} وقد بلغت هذه الشعبية في اليابان حداً دفع إلى تطوير آلات بيع آلية تُقدم خنافس حية عام 1999، تتسع كل منها لما يصل إلى 100 خنفساء أيل. ^{[ 198 ] [ 199 ]}

أصبح جمع الخنافس شائعًا للغاية في العصر الفيكتوري . ^{[ 200 ]} جمع عالم الطبيعة ألفريد راسل والاس (بحسب إحصائه الخاص) ما مجموعه 83200 خنفساء خلال السنوات الثماني الموصوفة في كتابه "أرخبيل الملايو" الصادر عام 1869 ، بما في ذلك 2000 نوع جديد على العلم. ^{[ 201 ]}

استقطبت العديد من تكيفات الخنافس اهتمامًا في مجال المحاكاة الحيوية لما لها من تطبيقات تجارية محتملة. فقد ألهم رذاذ الخنفساء القاذفة القوي تطوير تقنية رش الرذاذ الدقيق، والتي يُزعم أنها ذات تأثير كربوني منخفض مقارنةً برذاذ الهباء الجوي. ^{[ 202 ]} كما ألهم سلوك حصاد الرطوبة لدى خنفساء صحراء ناميب ( ستينوكارا جراسيليبس ) تصميم زجاجة مياه ذاتية التعبئة تستخدم مواد محبة للماء وكارهة للماء ، وذلك لإفادة سكان المناطق الجافة التي لا تشهد هطول أمطار منتظم. ^{[ 203 ]}

استُخدمت الخنافس الحية ككائنات هجينة . في مشروع ممول من وكالة مشاريع البحوث الدفاعية المتقدمة، زُرعت أقطاب كهربائية في خنافس Mecynorhina torquata ، مما سمح بالتحكم بها عن بُعد عبر جهاز استقبال لاسلكي مُثبّت على ظهرها، كإثبات لمفهوم استخدامها في أعمال المراقبة. ^{[ 204 ]} طُبقت تقنية مماثلة لتمكين مُشغّل بشري من التحكم في توجيه الطيران الحر وخطوات المشي لخنافس Mecynorhina torquata، بالإضافة إلى الانعطاف التدريجي والمشي للخلف والتحكم التلقائي في خنافس Zophobas morio . ^{[ 205 ] [ 206 ]}

نظرًا لأن الخنافس تُشكّل جزءًا كبيرًا من التنوع البيولوجي العالمي، فإن الحفاظ عليها أمرٌ بالغ الأهمية، كما أن فقدان الموائل والتنوع البيولوجي سيؤثر حتمًا على الخنافس. تتميز العديد من أنواع الخنافس بموائل محددة للغاية ودورات حياة طويلة تجعلها عرضة للخطر. بعض الأنواع مُهددة بشدة، بينما يُخشى انقراض أنواع أخرى بالفعل. ^{[ 207 ]} تميل الأنواع الجزرية إلى أن تكون أكثر عرضة للخطر، كما هو الحال مع خنفساء Helictopleurus undatus في مدغشقر، والتي يُعتقد أنها انقرضت خلال أواخر القرن العشرين. ^{[ 208 ]} حاول دعاة الحفاظ على البيئة إثارة الاهتمام بالخنافس من خلال أنواع رئيسية مثل خنفساء الأيل، Lucanus cervus ، ^{[ 209 ]} وخنافس النمر ( Cicindelidae ). في اليابان، تحظى يراعة جينجي، Luciola cruciata ، بشعبية كبيرة، وفي جنوب إفريقيا، تُبشّر خنفساء روث الفيل أدو بتوسيع نطاق السياحة البيئية لتشمل أنواعًا أخرى غير الأنواع الخمسة الكبرى من الثدييات السياحية . يمكن تحويل النفور الشعبي من الخنافس الضارة إلى اهتمام عام بالحشرات، كما يمكن أن تتحول التكيفات البيئية غير العادية لأنواع مثل خنفساء صيد الروبيان الخيالية، Cicindis bruchi . ^{[ 210 ] [ 211 ]}