نملة

النمل
المدى الزمني:100–0  مليون سنة[1] أواخر العصر الألباني  – الحاضر
النمل الناري
التصنيف العلمي تعديل هذا التصنيف
اِختِصاص: حقيقيات النوى
المملكة: الحيوانات
الشعبة: مفصليات الأرجل
فصل: الحشرات
طلب: غشائيات الأجنحة
الترتيب الفرعي: أكولياتا
العائلة الفائقة: فورميكويديا
لاتريل، 1809 [2]
عائلة: فورميسيداي
لاتريل ، 1809
نوع النوع
فورميكا روفا
العائلات الفرعية

النمل حشرات اجتماعية من عائلة Formicidae ، وتنتمي إلى رتبة غشائيات الأجنحة جنبًا إلى جنب مع الدبابير والنحل ذات الصلة. تطور النمل من أسلاف الدبابير الزاحفة في العصر الطباشيري . تم تصنيف أكثر من 13800 نوع من إجمالي 22000 نوع . يمكن التعرف عليها بسهولة من خلال قرون الاستشعار الركبية (المرفقية) والبنية المميزة التي تشبه العقدة والتي تشكل خصورها النحيلة.

تشكل النمل مستعمرات يتراوح حجمها من بضع عشرات من الأفراد الذين يعيشون غالبًا في تجاويف طبيعية صغيرة إلى مستعمرات شديدة التنظيم قد تشغل مناطق كبيرة ذات عش كبير يتكون من ملايين الأفراد أو إلى مئات الملايين في مستعمرات عملاقة . تتكون المستعمرات النموذجية من طبقات مختلفة من الإناث العقيمة عديمة الأجنحة، ومعظمهن عاملات (ergates)، بالإضافة إلى جنود (dinergates) ومجموعات متخصصة أخرى. تحتوي جميع مستعمرات النمل تقريبًا أيضًا على بعض الذكور الخصبة تسمى "ذكور" وواحدة أو أكثر من الإناث الخصبة تسمى " ملكات " ( gynes ). توصف المستعمرات بأنها كائنات حية عملاقة لأن النمل يبدو أنه يعمل ككيان موحد، ويعمل معًا بشكل جماعي لدعم المستعمرة.

استعمرت النمل كل كتلة أرضية تقريبًا على وجه الأرض . الأماكن الوحيدة التي تفتقر إلى النمل الأصلي هي القارة القطبية الجنوبية وعدد قليل من الجزر النائية أو غير المضيافة. يزدهر النمل في النظم البيئية الاستوائية الرطبة وقد يتجاوز الكتلة الحيوية المجمعة للطيور البرية والثدييات. يُعزى نجاحهم في العديد من البيئات إلى تنظيمهم الاجتماعي وقدرتهم على تعديل الموائل والاستفادة من الموارد والدفاع عن أنفسهم. أدى تطورهم المشترك الطويل مع الأنواع الأخرى إلى علاقات محاكاة وتعايشية وطفيلية وتكافلية .

تتميز مجتمعات النمل بتقسيم العمل والتواصل بين الأفراد والقدرة على حل المشكلات المعقدة . لطالما كانت هذه التشابهات مع المجتمعات البشرية مصدر إلهام وموضوعًا للدراسة. تستخدم العديد من الثقافات البشرية النمل في المطبخ والأدوية والطقوس. يتم تقدير بعض الأنواع لدورها كعوامل بيولوجية لمكافحة الآفات . ومع ذلك، فإن قدرتها على استغلال الموارد قد تؤدي إلى صراع النمل مع البشر، حيث يمكنها إتلاف المحاصيل وغزو المباني. تعتبر بعض الأنواع، مثل نملة النار الحمراء المستوردة ( Solenopsis invicta ) من أمريكا الجنوبية، من الأنواع الغازية في أجزاء أخرى من العالم، حيث تستقر في المناطق التي تم إدخالها فيها عن طريق الخطأ.

علم أصول الكلمات

كلمة ant والكلمة القديمة emmet [3] مشتقة من ante و emete في الإنجليزية الوسطى ، والتي تأتي من ǣmette في الإنجليزية القديمة ؛ وكلها مرتبطة بالكلمة السكسونية المنخفضة e(e)mt و empe والأصناف ( السكسونية القديمة emeta ) والألمانية Ameise ( الألمانية العليا القديمة āmeiza ). كل هذه الكلمات تأتي من الكلمة الجرمانية الغربية * ǣmaitjōn ، وكان المعنى الأصلي للكلمة "العضاض" (من الكلمة الجرمانية البدائية * ai- ، "بعيدًا، بعيدًا" + * mait- "قطع"). [4] [5]

الاسم العائلي Formicidae مشتق من الكلمة اللاتينية formīca ("ant") [6] والتي اشتُقت منها الكلمات في اللغات الرومانسية الأخرى ، مثل اللغة البرتغالية formiga ، والإيطالية formica ، والإسبانية hormiga ، والرومانية furnică ، والفرنسية fourmi . وقد افترض البعض أن كلمة بروتو هندو أوروبية *morwi- كانت جذر الكلمة السنسكريتية vamrah ، واليونانية μύρμηξ mýrmēx ، والسلافية الكنسية القديمة mraviji ، والأيرلندية القديمة moirb ، والإسكندنافية القديمة maurr ، والهولندية mier ، والسويدية myra ، والدنماركية myre ، والهولندية الوسطى miere ، والقوطية القرمية miera . [7] [8]

التصنيف والتطور

تنتمي عائلة Formicidae إلى رتبة غشائيات الأجنحة ، والتي تشمل أيضًا ذباب المنشار والنحل والدبابير . تطورت النمل من سلالة داخل الدبابير اللاذعة ، وتشير دراسة أجريت عام 2013 إلى أنها مجموعة شقيقة لـ Apoidea . [9] ومع ذلك، نظرًا لأن Apoidea هي عائلة عظمى ، فيجب ترقية النمل إلى نفس الرتبة. [10] تم اقتراح تصنيف أساسي أكثر تفصيلاً في عام 2020. تم وضع ثلاثة أنواع من أجناس منتصف العصر الطباشيري المنقرضة Camelomecia و Camelosphecia خارج Formicidae، في فرع منفصل داخل الفصيلة العامة Formicoidea ، والتي تشكل مع Apoidea المجموعة الأعلى مرتبة Formicapoidina. [2] فرنانديز وآخرون. (2021) تشير إلى أن الأسلاف المشتركة للنمل والأبويدات داخل Formicapoidina ربما كانت موجودة في وقت مبكر من نهاية العصر الجوراسي ، قبل التباعد في العصر الطباشيري. [10]

النمل المتحجر في العنبر البلطيقي

في عام 1966، حدد إي أو ويلسون وزملاؤه بقايا حفريات نملة ( Sphecomyrma ) عاشت في العصر الطباشيري. العينة، المحاصرة في الكهرمان والتي يعود تاريخها إلى حوالي 92 مليون سنة مضت، لها سمات موجودة في بعض الدبابير، ولكنها غير موجودة في النمل الحديث. [15] يعود تاريخ أقدم حفريات النمل إلى منتصف العصر الطباشيري، منذ حوالي 100 مليون سنة، والتي تنتمي إلى مجموعات جذعية منقرضة مثل Haidomyrmecinae و Sphecomyrminae و Zigrasimeciinae ، مع ظهور عائلات فرعية للنمل الحديث نحو نهاية العصر الطباشيري منذ حوالي 80-70 مليون سنة. [16] تنوع النمل على نطاق واسع خلال الثورة الأرضية لنباتات كاسيات البذور [17] وافترض الهيمنة البيئية منذ حوالي 60 مليون سنة. [18] [1] [19] [20] يقترح أن بعض المجموعات، مثل Leptanillinae و Martialinae ، قد تنوعت من النمل البدائي المبكر الذي كان من المرجح أن يكون مفترسًا تحت سطح التربة. [13] [21]

خلال العصر الطباشيري، انتشرت أنواع قليلة من النمل البدائي على نطاق واسع في قارة لوراسيا العملاقة ( نصف الكرة الشمالي ). تمثيلهم في السجل الأحفوري ضعيف، بالمقارنة مع مجموعات الحشرات الأخرى، حيث يمثلون حوالي 1٪ فقط من الأدلة الأحفورية للحشرات في العصر. أصبح النمل مهيمنًا بعد الإشعاع التكيفي في بداية فترة الباليوجين . بحلول العصر الأوليجوسيني والميوسيني ، أصبح النمل يمثل 20-40٪ من جميع الحشرات الموجودة في الرواسب الأحفورية الرئيسية. من الأنواع التي عاشت في عصر الإيوسين ، بقي حوالي واحد من كل 10 أجناس حتى الوقت الحاضر. تشكل الأجناس الباقية اليوم 56٪ من الأجناس في أحافير العنبر البلطيقي (الأوليغوسيني المبكر)، و92٪ من الأجناس في أحافير العنبر الدومينيكي (الميوسيني المبكر على ما يبدو). [18] [22]

يعيش النمل الأبيض في مستعمرات ويطلق عليه أحيانًا "النمل الأبيض"، لكن النمل الأبيض لا يرتبط بالنمل إلا عن بُعد. وهو ينتمي إلى رتبة النمل الأبيض المتساوي الأجنحة، ويشكل مع الصراصير رتبة النمل الأبيض. وترتبط النمل الأبيض بالصراصير والحشرات المجنحة الأخرى التي لا تخضع للتحول الكامل . ومثل النمل، فإن النمل الأبيض اجتماعي ، مع عاملات عقيمات، لكنه يختلف اختلافًا كبيرًا في جينات التكاثر. ويعزى تشابه بنيته الاجتماعية مع بنية النمل إلى التطور المتقارب . [23] يبدو النمل المخملي مثل النمل الكبير، لكنه عبارة عن دبابير إناث بلا أجنحة . [24] [25]

التوزيع والتنوع

منطقة عدد
الأنواع  [26]
نيوتروبيك 2,162
نيركتيك 580
أوروبا 180
أفريقيا 2,500
آسيا 2,080
ميلانيزيا 275
أستراليا 985
بولينيزيا 42

النمل له توزيع عالمي . يوجد في جميع القارات باستثناء القارة القطبية الجنوبية ، وتفتقر بضع جزر كبيرة فقط، مثل جرينلاند وأيسلندا وأجزاء من بولينيزيا وجزر هاواي إلى أنواع النمل الأصلية. [27] [28] يشغل النمل مجموعة واسعة من المنافذ البيئية ويستغل العديد من الموارد الغذائية المختلفة كحيوانات عشبية مباشرة أو غير مباشرة، وحيوانات مفترسة وزبالة. معظم أنواع النمل حيوانات عامة آكلة للحوم والنباتات، لكن القليل منها حيوانات متخصصة في التغذية. هناك تباين كبير في وفرة النمل عبر الموائل، حيث تبلغ ذروتها في المناطق الاستوائية الرطبة إلى ما يقرب من ستة أضعاف ما هو موجود في الموائل الأقل ملاءمة. [29] تم فحص هيمنتهم البيئية في المقام الأول باستخدام تقديرات كتلتهم الحيوية : قدر عالم النمل إي أو ويلسون في عام 2009 أنه في أي وقت كان العدد الإجمالي للنمل يتراوح بين واحد وعشرة كوادريليون ( مقياس قصير ) (أي بين 10 15 و10 16 ) وباستخدام هذا التقدير اقترح أن الكتلة الحيوية الإجمالية لجميع النمل في العالم تساوي تقريبًا الكتلة الحيوية الإجمالية للجنس البشري بأكمله . [30] تشير التقديرات الأكثر دقة التي أجريت في عام 2022 والتي تأخذ في الاعتبار الاختلافات الإقليمية إلى أن مساهمة النمل العالمية تبلغ 12 ميغا طن من الكربون الجاف، وهو ما يمثل حوالي 20٪ من إجمالي مساهمة الإنسان، ولكنها أكبر من مساهمة الطيور البرية والثدييات مجتمعة. تضع هذه الدراسة أيضًا تقديرًا متحفظًا للنمل عند حوالي 20 × 10 15 (20 كوادريليون). [31] [32] [33]

يتراوح حجم النمل من 0.75 إلى 52 مليمترًا (0.030-2.0 بوصة)، [34] [35] أكبر الأنواع هي الحفرية Titanomyrma giganteum ، والتي يبلغ طول ملكتها 6 سم ( 2+يبلغ طول النمل 12  بوصة ويبلغ طول جناحيه 15 سم (6 بوصات). [36] تتنوع ألوان النمل؛ فمعظم النمل أصفر إلى أحمر أو بني إلى أسود، ولكن بعض الأنواع خضراء وبعض الأنواع الاستوائية لها بريق معدني . أكثر من 13800 نوع معروف حاليًا [37] (مع تقديرات عليا لوجود محتمل يبلغ حوالي 22000؛ انظر المقال قائمة أجناس النمل )، مع أكبر تنوع في المناطق الاستوائية. تستمر الدراسات التصنيفية في حل تصنيف النمل ومنهجياته. تساعد قواعد البيانات عبر الإنترنت لأنواع النمل، بما في ذلك AntWeb وخادم Hymenoptera Name Server، في تتبع الأنواع المعروفة والموصوفة حديثًا. [37] إن السهولة النسبية التي يمكن بها أخذ عينات من النمل ودراسته في النظم البيئية جعلته مفيدًا كأنواع مؤشر فيدراسات التنوع البيولوجي . [38] [39]

علم التشكل

رسم تخطيطي لنملة عاملة ( Neoponera verenae )

تتميز النمل في شكلها عن الحشرات الأخرى بوجود قرون استشعار ركبية (مرفقية) ، وغدد بطنية ، وانقباض قوي لشريحتها البطنية الثانية في سويقة تشبه العقدة . الرأس، والميزوسوما ، والميتازوما هي أجزاء الجسم الثلاثة المميزة (المعروفة سابقًا باسم tagmata ). تشكل السويقة خصرًا ضيقًا بين الميزوسوما ( الصدر بالإضافة إلى الجزء البطني الأول، والذي يندمج به) والبطن ( البطن ناقصًا الأجزاء البطنية في السويقة). قد تتكون السويقة من عقدة أو عقدتين (العقدة الثانية وحدها، أو القطعتين البطنيتين الثانية والثالثة). [40] يمكن أن يحدث اندماج الترجوسترني، عندما يندمج الترجيت والستيرنيت لقطعة ما معًا، جزئيًا أو كليًا في القطعة البطنية الثانية والثالثة والرابعة ويُستخدم في التعريف. كان يتم استخدام الاندماج البطني القصي الرابع سابقًا كخاصية تحدد العائلات الفرعية البونيرومورفية، بونيرينيا والأقارب داخل فرعهم، ولكن لم يعد يُعتبر هذا سمة سينابومورفية . [41]

مثل غيرها من المفصليات، تمتلك النمل هيكلًا خارجيًا ، وهو غطاء خارجي يوفر غلافًا واقيًا حول الجسم ونقطة ارتباط للعضلات، على النقيض من الهياكل الداخلية للإنسان والفقاريات الأخرى . لا تمتلك الحشرات رئتين ؛ يمر الأكسجين والغازات الأخرى، مثل ثاني أكسيد الكربون ، عبر هيكلها الخارجي عبر صمامات صغيرة تسمى الفتحات التنفسية . تفتقر الحشرات أيضًا إلى الأوعية الدموية المغلقة ؛ بدلاً من ذلك، لديها أنبوب طويل ورفيع ومثقوب على طول الجزء العلوي من الجسم (يسمى "الشريان الأورطي الظهري") يعمل مثل القلب، ويضخ الدم اللمفاوي نحو الرأس، وبالتالي يدفع الدورة الدموية للسوائل الداخلية. يتكون الجهاز العصبي من حبل عصبي بطني يمتد على طول الجسم، مع العديد من العقد والفروع على طول الطريق تصل إلى أطراف الزوائد. [42]

نملة الثور تظهر الفكين القويين والعينين المركبتين الكبيرتين نسبيًا والتي توفر رؤية ممتازة

يحتوي رأس النملة على العديد من الأعضاء الحسية . مثل معظم الحشرات، فإن النمل لديه عيون مركبة مصنوعة من عدسات صغيرة عديدة متصلة ببعضها البعض. عيون النمل جيدة للكشف عن الحركة الحادة، لكنها لا تقدم صورة عالية الدقة . لديهم أيضًا ثلاث عيون صغيرة (عيون بسيطة) في الجزء العلوي من الرأس والتي تكتشف مستويات الضوء والاستقطاب . [43] بالمقارنة مع الفقاريات ، يميل النمل إلى أن يكون لديه بصر أكثر ضبابية، وخاصة في الأنواع الأصغر، [44] وبعض الأنواع الجوفية عمياء تمامًا . [12] ومع ذلك، فإن بعض النمل، مثل نملة البلدغ الأسترالية ، لديها رؤية ممتازة وقادرة على التمييز بين مسافة وحجم الأشياء التي تتحرك على بعد متر تقريبًا . [45] بناءً على التجارب التي أجريت لاختبار قدرتهم على التمييز بين الأطوال الموجية المحددة للضوء، يُعتقد أن بعض أنواع النمل مثل Camponotus blandus وSolenopsis invicta و Formica cunicularia تمتلك درجة من رؤية الألوان. [46]

يوجد اثنان من قرون الاستشعار ("مجسات") متصلة بالرأس؛ تكتشف هذه الأعضاء المواد الكيميائية والتيارات الهوائية والاهتزازات ؛ كما تُستخدم لإرسال واستقبال الإشارات من خلال اللمس. يحتوي الرأس على فكين قويين، الفك السفلي ، يستخدمان لحمل الطعام، والتلاعب بالأشياء ، وبناء الأعشاش، والدفاع. [42] في بعض الأنواع، يخزن جيب صغير (غرفة تحت الفم) داخل الفم الطعام، لذلك قد ينتقل إلى النمل الآخر أو يرقاته. [47]

ميسوسوما

ترتبط كل من أرجل وأجنحة النملة بالجزء الأوسط من الجسم ("الصدر"). تنتهي الأرجل بمخلب معقوف يسمح لها بالتشبث بالأسطح وتسلقها. [48] فقط النمل التناسلي ( الملكات والذكور) لديه أجنحة. تتخلص الملكات من أجنحتها بعد رحلة التزاوج ، تاركة بقايا مرئية، وهي سمة مميزة للملكات. في عدد قليل من الأنواع، توجد ملكات بلا أجنحة ( إرجاتويدات ) وذكور. [42]

ميتاسوما

يحتوي بطن النملة على أعضاء داخلية مهمة، بما في ذلك أجهزة التكاثر والتنفس (القصبة الهوائية) والإخراج. تقوم العاملات من العديد من الأنواع بتعديل هياكل وضع البيض الخاصة بهن إلى لسعات تستخدم لإخضاع الفرائس والدفاع عن أعشاشها. [42]

تعدد الأشكال

سبع عاملات نمل قاطع الأوراق من طبقات مختلفة (يسار) وملكتان (يمين)

في مستعمرات بعض أنواع النمل، توجد طبقات جسدية - عمال في فئات حجمية مميزة، تسمى النمل الصغير (ميكروجيتس)، والنمل المتوسط، والنمل الكبير (ماكريجيتس). غالبًا ما يكون للنمل الأكبر حجمًا رؤوس أكبر بشكل غير متناسب، وبالتالي فكوك أقوى. على الرغم من أنها تُعرف رسميًا باسم النمل الصغير، إلا أن مثل هذه الأفراد تسمى أحيانًا نمل "الجندي" لأن فكوكهم الأقوى تجعلهم أكثر فعالية في القتال، على الرغم من أنهم لا يزالون عمالًا ولا تختلف "واجباتهم" عادةً بشكل كبير عن العمال الصغار أو المتوسطين. [49] في بعض الأنواع، يغيب العمال المتوسطون، مما يخلق انقسامًا حادًا بين الصغار والكبار. [50] على سبيل المثال، لدى نمل النساج توزيع حجم ثنائي النمط مميز . [51] [52] تُظهر بعض الأنواع الأخرى تباينًا مستمرًا في حجم العمال. يُظهر أصغر وأكبر العمال في Carebara diversa فرقًا في أوزانهم الجافة يبلغ حوالي 500 ضعف. [53]

لا يمكن للعمال التزاوج؛ ومع ذلك، بسبب نظام تحديد الجنس أحادي الصيغة الصبغية في النمل، يمكن لعمال عدد من الأنواع وضع بيض غير مخصب يصبح ذكورًا أحادي الصيغة الصبغية ومخصبين بالكامل. قد يتغير دور العمال مع تقدمهم في السن وفي بعض الأنواع، مثل نمل وعاء العسل ، يتم تغذية العمال الصغار حتى تتمدد معدتهم، ويعملون كأوعية تخزين طعام حية. تسمى عمال تخزين الطعام هؤلاء repletes . [54] على سبيل المثال، تتطور هذه العمال repletes في نملة وعاء العسل في أمريكا الشمالية Myrmecocystus mexicanus . عادةً ما يتطور أكبر العمال في المستعمرة إلى repletes؛ وإذا تمت إزالة repletes من المستعمرة، يصبح العمال الآخرون repletes، مما يدل على مرونة هذا التعدد الأشكال المعين . [55] كان يُعتقد في البداية أن تعدد الأشكال في مورفولوجيا وسلوك العمال يتم تحديده من خلال العوامل البيئية مثل التغذية والهرمونات التي أدت إلى مسارات نمو مختلفة ؛ ومع ذلك، فقد لوحظت اختلافات جينية بين طبقات العمال في Acromyrmex sp. [56] وتنتج هذه التعددات الشكلية عن تغيرات جينية صغيرة نسبيًا؛ حيث يمكن للاختلافات في جين واحد من Solenopsis invicta أن تقرر ما إذا كانت المستعمرة ستحتوي على ملكات واحدة أم متعددة. [57] تمتلك نملة الجاك جامبر الأسترالية ( Myrmecia pilosula ) زوجًا واحدًا فقط من الكروموسومات (حيث يمتلك الذكور كروموسومًا واحدًا فقط لأنها أحادية الصيغة الصبغية )، وهو أقل عدد معروف لأي حيوان، مما يجعلها موضوعًا مثيرًا للاهتمام للدراسات في علم الوراثة وعلم الأحياء التنموي للحشرات الاجتماعية. [58] [59]

حجم الجينوم

حجم الجينوم هو سمة أساسية للكائن الحي. وقد وجد أن النمل لديه جينومات صغيرة، مع اقتراح أن تطور حجم الجينوم يحدث من خلال فقدان وتراكم المناطق غير المشفرة ، وخاصة العناصر القابلة للنقل ، وأحيانًا عن طريق مضاعفة الجينوم بالكامل. [60] قد يكون هذا مرتبطًا بعمليات الاستعمار ، ولكن هناك حاجة إلى مزيد من الدراسات للتحقق من ذلك. [60]

دورة الحياة

عش النمل آكل اللحوم أثناء التزاوج

تبدأ حياة النملة من بيضة ؛ فإذا تم تخصيب البيضة، فإن النسل سيكون أنثى ثنائية الصبغيات ، وإلا فسيكون ذكرًا أحادي الصبغيات . يتطور النمل بالتحول الكامل مع مرور مراحل اليرقة بمرحلة العذراء قبل أن يخرج إلى مرحلة البلوغ. اليرقة ثابتة إلى حد كبير ويتم تغذيتها ورعايتها من قبل العاملات. يتم إعطاء الطعام لليرقات عن طريق التغذية ، وهي عملية تقوم فيها النملة بتقيؤ الطعام السائل الموجود في حوصلتها . هذه هي أيضًا الطريقة التي يتقاسم بها البالغون الطعام المخزن في "المعدة الاجتماعية". يمكن أيضًا تزويد اليرقات، وخاصة في المراحل اللاحقة، بالطعام الصلب، مثل البيض الغذائي وقطع الفرائس والبذور التي يجلبها العاملون. [61]

تنمو اليرقات من خلال سلسلة من أربع أو خمس عمليات طرح للريش وتدخل مرحلة العذراء. تكون الزوائد في العذراء حرة وليست مندمجة مع الجسم كما هو الحال في عذراء الفراشة . [62] يتأثر التمايز إلى ملكات وعاملات (وكلاهما من الإناث)، وطبقات مختلفة من العاملات، في بعض الأنواع بالتغذية التي تحصل عليها اليرقات. التأثيرات الجينية والتحكم في التعبير الجيني من قبل البيئة التنموية معقدة ويظل تحديد الطبقة موضوعًا للبحث. [63] تخرج النمل الذكور المجنحة، والتي تسمى الطائرات بدون طيار (تسمى "aner" في الأدبيات القديمة [49] )، من العذارى جنبًا إلى جنب مع الإناث المجنحة عادةً. بعض الأنواع، مثل نمل الجيش ، لديها ملكات بلا أجنحة. يجب الحفاظ على اليرقات والعذارى في درجات حرارة ثابتة إلى حد ما لضمان التطور السليم، وغالبًا ما يتم نقلها بين غرف الحضنة المختلفة داخل المستعمرة. [64]

تقضي النملة الجديدة الأيام القليلة الأولى من حياتها البالغة في رعاية الملكة والصغار. ثم تتخرج إلى الحفر وأعمال العش الأخرى، ثم لاحقًا إلى الدفاع عن العش والبحث عن الطعام. تكون هذه التغييرات مفاجئة إلى حد ما في بعض الأحيان، وتحدد ما يسمى بالطبقات الزمنية. وقد اقترح أن مثل هذا التخصص في المهام أو التعددية على أساس العمر قد تطور بسبب الخسائر الكبيرة التي تنطوي عليها عمليات البحث عن الطعام والدفاع، مما يجعلها مخاطرة مقبولة فقط للنمل الأكبر سنًا ومن المرجح أن يموتوا في وقت أقرب لأسباب طبيعية. [65] [66] في النملة البرازيلية Forelius pusillus ، يتم إغلاق مدخل العش من الخارج لحماية المستعمرة من أنواع النمل المفترسة عند غروب الشمس كل يوم. يقوم حوالي واحد إلى ثمانية عمال بإغلاق مدخل العش من الخارج ولا تتاح لهم فرصة العودة إلى العش ويتم التضحية بهم في الواقع. [67] لم يتم تحديد ما إذا كانت هذه العمال المنتحرين على ما يبدو عمالًا أكبر سنًا. [68]

يمكن أن تكون مستعمرات النمل طويلة العمر. يمكن أن تعيش الملكات لمدة تصل إلى 30 عامًا، وتعيش العاملات من عام إلى 3 أعوام. ومع ذلك، فإن الذكور أكثر انتقالية، حيث تكون أعمارها قصيرة جدًا ولا تدوم سوى بضعة أسابيع. [69] يُقدر أن ملكات النمل تعيش 100 مرة أطول من الحشرات الانفرادية ذات الحجم المماثل. [70]

النمل نشط طوال العام في المناطق الاستوائية؛ ومع ذلك، في المناطق الأكثر برودة، فإنه يبقى على قيد الحياة خلال فصل الشتاء في حالة من الخمول تُعرف باسم السبات . تتنوع أشكال الخمول، فبعض الأنواع المعتدلة لديها يرقات تدخل في حالة الخمول ( السبات )، بينما في أنواع أخرى، يقضي البالغون وحدهم الشتاء في حالة من النشاط المنخفض. [71]

التكاثر

نملة العسل ( Prenolepis imparis ) تتزاوج، الذكورة أصغر بكثير من الملكة

وقد لوحظت مجموعة واسعة من الاستراتيجيات التكاثرية في أنواع النمل. ومن المعروف أن إناث العديد من الأنواع قادرة على التكاثر اللاجنسي من خلال التوالد العذري . [72] ويمكن للإفرازات من الغدد الإضافية الذكرية في بعض الأنواع أن تسد فتحة الأعضاء التناسلية الأنثوية وتمنع الإناث من إعادة التزاوج. [73] تمتلك معظم أنواع النمل نظامًا لا يكون فيه سوى الملكة والإناث المتكاثرات لديهن القدرة على التزاوج. وعلى عكس الاعتقاد السائد، فإن بعض أعشاش النمل بها ملكات متعددة، بينما قد توجد أعشاش أخرى بدون ملكات. تسمى العاملات القادرات على التكاثر " بوابات الألعاب " والمستعمرات التي تفتقر إلى الملكات تسمى مستعمرات بوابة الألعاب؛ ويقال إن المستعمرات التي بها ملكات هي ملكة اليمين. [74]

يمكن للذكور أيضًا التزاوج مع الملكات الموجودة عن طريق دخول مستعمرة أجنبية، كما هو الحال في نمل الجيش . عندما يتم مهاجمة الذكور في البداية من قبل العاملات، فإنها تطلق فيرومون التزاوج . إذا تم التعرف عليها كرفيقة، فسيتم حملها إلى الملكة للتزاوج. [75] قد يقوم الذكور أيضًا بدوريات في العش ومحاربة الآخرين عن طريق الإمساك بهم بفكوكهم، وثقب هيكلهم الخارجي ثم وضع علامة عليهم باستخدام فيرومون. يتم تفسير الذكر المميز على أنه غازي من قبل النمل العامل ويتم قتله. [76]

معظم النمل أحادي الجيل ، حيث ينتج جيلًا جديدًا كل عام. [77] خلال فترة التكاثر الخاصة بالأنواع، تغادر الإناث المجنحة والذكور المجنحة، والمعروفة لدى علماء الحشرات باسم alates ، المستعمرة فيما يسمى برحلة الزواج . تتم رحلة الزواج عادةً في أواخر الربيع أو أوائل الصيف عندما يكون الطقس حارًا ورطبًا. تجعل الحرارة الطيران أسهل والمطر المتساقط حديثًا يجعل الأرض أكثر ليونة للملكات المتزاوجة لحفر الأعشاش. [78] عادة ما يطير الذكور قبل الإناث. ثم يستخدم الذكور الإشارات البصرية للعثور على أرض تزاوج مشتركة، على سبيل المثال، معلم مثل شجرة الصنوبر التي يتقارب إليها الذكور الآخرون في المنطقة. يفرز الذكور فيرومون التزاوج الذي تتبعه الإناث. يركب الذكور الإناث في الهواء، لكن عملية التزاوج الفعلية تحدث عادةً على الأرض. تتزاوج إناث بعض الأنواع مع ذكر واحد فقط، ولكن في أنواع أخرى قد تتزاوج مع ما يصل إلى عشرة ذكور أو أكثر، وتخزن الحيوانات المنوية في أكياسها المنوية . [79] يحتوي جنس Cardiocondyla على أنواع بها ذكور مجنحة وعديمة الأجنحة، حيث تتزاوج الأخيرة فقط مع الإناث التي تعيش في نفس العش. فقدت بعض الأنواع في هذا الجنس الذكور المجنحة تمامًا، ولا تنتج سوى ذكور عديمة الأجنحة. [80] في C. elegans ، قد تنقل العاملات الملكات الناشئة حديثًا إلى أعشاش أخرى من نفس النوع حيث يمكن للذكور عديمة الأجنحة من مستعمرات غير ذات صلة التزاوج معهن، وهو تكيف سلوكي قد يقلل من فرص التزاوج الداخلي. [81]

ملكة النمل آكلة اللحوم المخصبة تبدأ في حفر مستعمرة جديدة

تبحث الإناث المتزاوجة بعد ذلك عن مكان مناسب لبدء مستعمرة. هناك، تكسر أجنحتها باستخدام نتوءاتها الظنبوبية وتبدأ في وضع البيض والعناية به. يمكن للإناث تخصيب البيض المستقبلي بشكل انتقائي بالحيوانات المنوية المخزنة لإنتاج عاملات ثنائية الصبغيات أو وضع بيض أحادي الصبغيات غير مخصب لإنتاج الذكور. العاملات الأولى التي تفقس، والمعروفة باسم النانيتيكس، [82] أضعف وأصغر من العاملات اللاحقة ولكنها تبدأ في خدمة المستعمرة على الفور. تقوم بتوسيع العش، والبحث عن الطعام، والعناية بالبيض الآخر. قد يكون لدى الأنواع التي لديها ملكات متعددة ملكة تترك العش مع بعض العاملات لتأسيس مستعمرة في موقع جديد، [79] وهي عملية تشبه التكاثر في نحل العسل .


الأعشاش والمستعمرات والمستعمرات الكبرى

النوع النموذجي من النمل لديه مستعمرة تشغل عشًا واحدًا، وتأوي ملكة واحدة أو أكثر، حيث يتم تربية الحضنة. ومع ذلك، هناك أكثر من 150 نوعًا من النمل في 49 جنسًا معروفًا أن لديها مستعمرات تتكون من أعشاش متعددة منفصلة مكانيًا. هذه المستعمرات متعددة المساكن (على عكس المسكن الواحد) لديها طعام وعمال يتنقلون بين الأعشاش. [83] يتم تحديد العضوية في مستعمرة من خلال استجابة النمل العامل والتي تحدد ما إذا كان فرد آخر ينتمي إلى مستعمرتهم الخاصة أم لا. يشكل كوكتيل مميز من المواد الكيميائية على سطح الجسم (المعروفة أيضًا باسم الهيدروكربونات الجلدية أو CHCs) ما يسمى برائحة المستعمرة والتي يمكن للأعضاء الآخرين التعرف عليها. [84] يبدو أن بعض أنواع النمل أقل تمييزًا وفي النمل الأرجنتيني Linepithema humile، فإن العمال الذين يتم نقلهم من مستعمرة في أي مكان في جنوب الولايات المتحدة والمكسيك مقبولون داخل مستعمرات أخرى في نفس المنطقة. وبالمثل، يتم قبول العمال من المستعمرات التي أنشئت في أوروبا من قبل أي مستعمرات أخرى داخل أوروبا ولكن ليس من قبل المستعمرات في الأمريكتين. وقد تم مناقشة تفسير هذه الملاحظات ووصف البعض هذه التجمعات السكانية الضخمة بأنها مستعمرات عظمى [85] [86] [87] بينما وصفها آخرون بأنها مستعمرات أحادية. [88]

السلوك والبيئة

تواصل

عاملان من نوع Camponotus sericeus يتواصلان من خلال اللمس والفيرومونات
عثرت النمل على يرقات الملفوف الأبيض المحتضرة والتي خرجت من يرقات الدبابير الطفيلية قبل يومين.

تتواصل النمل مع بعضها البعض باستخدام الفيرمونات والأصوات واللمس. [89] نظرًا لأن معظم النمل يعيش على الأرض، فإنه يستخدم سطح التربة لترك آثار الفيرمونات التي قد تتبعها نمل آخر. في الأنواع التي تبحث عن الطعام في مجموعات، فإن الباحث عن الطعام الذي يجد طعامًا يحدد مسارًا في طريق العودة إلى المستعمرة؛ يتبع هذا المسار نمل آخر، ثم يعزز هذا النمل المسار عندما يعود بالطعام إلى المستعمرة. عندما ينفد مصدر الغذاء، لا يتم تحديد أي مسارات جديدة من قبل النمل العائد وتتبدد الرائحة ببطء. يساعد هذا السلوك النمل على التعامل مع التغييرات في بيئته. على سبيل المثال، عندما يتم حظر مسار ثابت لمصدر الغذاء بواسطة عقبة، يترك الباحثون عن الطعام المسار لاستكشاف طرق جديدة. إذا نجحت نملة، فإنها تترك أثرًا جديدًا يحدد أقصر طريق في عودتها. تتبع المسارات الناجحة المزيد من النمل، مما يعزز المسارات الأفضل ويحدد تدريجيًا أفضل مسار. [89] [90]

تستخدم النمل الفيرمونات لأكثر من مجرد صنع المسارات. تطلق النملة المسحوقة فيرومون إنذار يرسل النمل القريب إلى نوبة هجوم جنونية ويجذب المزيد من النمل من مسافة أبعد. تستخدم العديد من أنواع النمل حتى " فيرومونات الدعاية " لإرباك النمل العدو وجعلهم يتقاتلون فيما بينهم. [91] يتم إنتاج الفيرومونات من خلال مجموعة واسعة من الهياكل بما في ذلك غدد دوفور والغدد السامة والغدد الموجودة في الأمعاء الخلفية والبيجيديوم والمستقيم والقص والظنبوب الخلفي . [ 70] يتم أيضًا تبادل الفيرومونات وخلطها بالطعام وتمريرها عن طريق التغذية ، ونقل المعلومات داخل المستعمرة. [92] يسمح هذا للنمل الآخر باكتشاف مجموعة المهام (على سبيل المثال، البحث عن الطعام أو صيانة العش) التي ينتمي إليها أعضاء المستعمرة الآخرون. [ 93] في أنواع النمل ذات طبقات الملكات ، عندما تتوقف الملكة المهيمنة عن إنتاج فيرومون معين، يبدأ العمال في تربية ملكات جديدات في المستعمرة. [94]

تنتج بعض النمل الأصوات عن طريق الصرير ، باستخدام أجزاء المعدة والفكوك. يمكن استخدام الأصوات للتواصل مع أعضاء المستعمرة أو مع الأنواع الأخرى. [95] [96]

الدفاع

يهاجم نوع Plectroctena نوعًا آخر من نوعه لحماية أراضيه.

تهاجم النمل وتدافع عن نفسها بالعض، وفي العديد من الأنواع، باللدغ غالبًا عن طريق حقن أو رش المواد الكيميائية. تعتبر النمل الرصاصي ( Paraponera )، الموجود في أمريكا الوسطى والجنوبية ، الأكثر إيلامًا من أي حشرة، على الرغم من أنه لا يؤدي عادةً إلى الوفاة للإنسان. تم منح هذه اللدغة أعلى تصنيف على مؤشر ألم اللدغة شميدت . [97]

يمكن أن تكون لسعة نمل الجاك جامبر قاتلة للإنسان، [98] وقد تم تطوير مضاد للسم لها. [99] النمل الناري ، Solenopsis spp.، فريد من نوعه في امتلاكه كيس سم يحتوي على قلويدات البيبيريدين . [100] لسعاته مؤلمة ويمكن أن تكون خطيرة على الأشخاص شديدي الحساسية. [101] يفرز نمل الفورميسين سمًا من غدده، يتكون بشكل أساسي من حمض الفورميك . [102]

نملة النساج في وضعية القتال، والفكوك مفتوحة على مصراعيها

النمل ذو الفكين الفخاخين من جنس Odontomachus مزود بفكوك تسمى فكوك الفخاخين، والتي تغلق بشكل أسرع من أي زوائد مفترسة أخرى داخل مملكة الحيوان . [103] سجلت إحدى الدراسات التي أجريت على Odontomachus bauri سرعات قصوى تتراوح بين 126 و 230 كم / ساعة (78 و 143 ميلاً في الساعة)، مع إغلاق الفكين في غضون 130 ميكروثانية في المتوسط. لوحظ أيضًا أن النمل يستخدم فكيه كمقلاع لطرد المتسللين أو يرمي نفسه للخلف للهروب من التهديد. [103] قبل الضرب، تفتح النملة فكوكها على نطاق واسع للغاية وتغلقها في هذا الوضع بواسطة آلية داخلية. يتم تخزين الطاقة في شريط سميك من العضلات ويتم إطلاقها بشكل متفجر عند تحفيزها عن طريق تحفيز الأعضاء الحسية التي تشبه الشعر على الجانب الداخلي من الفكين. تسمح الفكين أيضًا بحركات بطيئة ودقيقة لمهام أخرى. كما شوهدت الفكوك المصيدة في أنواع أخرى من القردة مثل Anochetus ، بالإضافة إلى بعض الأجناس في قبيلة Attini ، مثل Daceton ، وOrectognathus ، و Strumigenys ، [103] [104] والتي تعتبر أمثلة على التطور المتقارب .

إن نوعاً من النمل الماليزي من فصيلة Camponotus cylindricus يتميز بغدد فكية متضخمة تمتد إلى معدته. وإذا تطور القتال إلى الأسوأ، فقد يقوم أحد الشغالين بعمل أخير من أعمال الإيثار الانتحاري عن طريق تمزيق غشاء معدته، مما يتسبب في انفجار محتويات غدده الفكية من المنطقة الأمامية من رأسه، ورش إفراز سام تآكلي يحتوي على الأسيتوفينونات ومواد كيميائية أخرى تعمل على شل حركة الحشرات الصغيرة المهاجمة. ثم يموت الشغال بعد ذلك. [105]

تمنع ثقوب تل النمل دخول الماء إلى العش أثناء هطول الأمطار.

بالإضافة إلى الدفاع ضد الحيوانات المفترسة، تحتاج النمل إلى حماية مستعمراتها من مسببات الأمراض . تنتج إفرازات الغدة الجنبية، الفريدة من نوعها لدى النمل، مجموعة معقدة من المواد الكيميائية بما في ذلك العديد من المواد ذات الخصائص المضادة للبكتيريا. [106] تحافظ بعض النمل العامل على نظافة المستعمرة وتشمل أنشطتها التعهد أو الرحلان الخلوي ، والتخلص من رفقاء العش الميتين. [107] تم تحديد حمض الأوليك على أنه المركب الذي يتم إطلاقه من النمل الميت الذي يحفز سلوك الرحلان الخلوي في Atta mexicana [108] بينما تتفاعل عاملات Linepithema humile مع غياب المواد الكيميائية المميزة ( الدوليتشوديال والإيريدوميرميسين ) الموجودة على بشرة رفقاء العش الأحياء لتحفيز سلوك مماثل. [109] في Megaponera analis ، يتم علاج النمل المصاب بواسطة أعواد العش بإفرازات من غددها الجنبية التي تحميها من العدوى. [110] لا تمتلك نمل Camponotus غدة جنبية [106] وقد وجد أن نمل Camponotus maculatus وكذلك نمل C. floridanus يبتر الأرجل المصابة لرفاق العش عندما تُصاب عظمة الفخذ. تحمل إصابة عظمة الفخذ خطرًا أكبر للإصابة بالعدوى على عكس إصابة قصبة الساق. [ 111]

يمكن حماية الأعشاش من التهديدات المادية مثل الفيضانات وارتفاع درجة الحرارة من خلال هندسة العش المعقدة. [112] [113] يستجيب عمال Cataulacus muticus ، وهو نوع شجري يعيش في تجاويف النباتات، للفيضانات عن طريق شرب الماء داخل العش، وإخراجه خارجه. [114] يتعامل Camponotus anderseni ، الذي يعشش في تجاويف الخشب في موائل المانجروف، مع الغمر تحت الماء عن طريق التحول إلى التنفس اللاهوائي . [115]

تعلُّم

نملتان من نوع ويفر تمشيان في تناغم

يمكن للعديد من الحيوانات تعلم السلوكيات عن طريق التقليد، ولكن النمل قد يكون المجموعة الوحيدة بخلاف الثدييات حيث لوحظ التدريس التفاعلي. يمكن لباحث عن الطعام على دراية بنوع Temnothorax albipennis أن يقود رفيقًا ساذجًا في العش إلى طعام تم اكتشافه حديثًا من خلال عملية الجري المترادف . يحصل التابع على المعرفة من خلال معلمه الرائد. يكون القائد حساسًا للغاية لتقدم التابع ويبطئ عندما يتأخر التابع ويسرع عندما يقترب التابع كثيرًا. [116]

تشير التجارب التي أجريت على مستعمرات Cerapachys biroi إلى أن الفرد قد يختار أدوار العش بناءً على خبرته السابقة. تم تقسيم جيل كامل من العاملات المتطابقات إلى مجموعتين تم التحكم في نتائجهما في البحث عن الطعام. تم مكافأة إحدى المجموعتين باستمرار بالفريسة، بينما تم التأكد من فشل المجموعة الأخرى. ونتيجة لذلك، كثف أعضاء المجموعة الناجحة محاولاتهم في البحث عن الطعام بينما كانت المجموعة غير الناجحة تغامر بالخروج مرات أقل وأقل. بعد شهر، استمرت الباحثات الناجحات في دورهن بينما انتقل الآخرون للتخصص في رعاية الحضنة. [117]

بناء العش

عش أوراق نمل النساج ، باماليكان ، الفلبين

تبني العديد من أنواع النمل أعشاشًا معقدة، ولكن الأنواع الأخرى بدوية ولا تبني هياكل دائمة. قد تشكل النمل أعشاشًا تحت الأرض أو تبنيها على الأشجار. قد توجد هذه الأعشاش في الأرض، أو تحت الحجارة أو جذوع الأشجار، أو داخل جذوع الأشجار، أو سيقان مجوفة، أو حتى بلوط. تشمل المواد المستخدمة في البناء التربة والمواد النباتية، [79] وتختار النمل مواقع أعشاشها بعناية؛ ستتجنب Temnothorax albipennis المواقع التي يوجد بها نمل ميت، حيث قد تشير هذه إلى وجود آفات أو أمراض. إنها سريعة التخلي عن الأعشاش القائمة عند أول علامة على التهديدات. [118]

لا تقوم نمل الجيش في أمريكا الجنوبية، مثل نوع Eciton burchellii ، ونمل السائق في إفريقيا ببناء أعشاش دائمة، ولكن بدلاً من ذلك، تتناوب بين الترحال والمراحل التي يشكل فيها العاملون عشًا مؤقتًا ( معسكر مؤقت ) من أجسادهم، عن طريق ربط بعضهم البعض معًا. [119]

تقوم عاملات نملة النساج ( Oecophylla spp.) ببناء أعشاش في الأشجار عن طريق ربط الأوراق ببعضها البعض، أولاً بسحبها معًا باستخدام جسور من العاملات ثم حث يرقاتها على إنتاج الحرير أثناء تحركها على طول حواف الأوراق. تُرى أشكال مماثلة لبناء العش في بعض أنواع Polyrhachis . [120]

جسر النمل

تقوم نملة الفورميكا بوليكتينا ، من بين أنواع أخرى من النمل، ببناء أعشاش تحافظ على درجة حرارة داخلية ثابتة نسبيًا تساعد في نمو اليرقات. تحافظ النملة على درجة حرارة العش من خلال اختيار الموقع ومواد العش والتحكم في التهوية والحفاظ على الحرارة من الإشعاع الشمسي ونشاط العامل والتمثيل الغذائي وفي بعض الأعشاش الرطبة، النشاط الميكروبي في مواد العش. [121] [122]

يمكن لبعض أنواع النمل، مثل تلك التي تستخدم التجاويف الطبيعية، أن تكون انتهازية وتستغل المناخ المحلي الخاضع للرقابة والمتوفر داخل المساكن البشرية وغيرها من الهياكل الاصطناعية لإيواء مستعمراتها وهياكل أعشاشها. [123] [124]

زراعة الغذاء

النمل العسلي ، Myrmecocystus ، يخزن الطعام لمنع المجاعة في المستعمرة.

معظم النمل من الحيوانات المفترسة العامة، والحيوانات الزبالة ، والحيوانات العاشبة غير المباشرة ، [19] ولكن القليل منها قد طور طرقًا متخصصة للحصول على التغذية. يُعتقد أن العديد من أنواع النمل التي تشارك في أكل الأعشاب غير المباشر تعتمد على التعايش المتخصص مع ميكروبات أمعائها [125] لرفع القيمة الغذائية للطعام الذي تجمعه [126] والسماح لها بالبقاء على قيد الحياة في المناطق الفقيرة بالنيتروجين، مثل مظلات الغابات المطيرة. [127] تتغذى نمل قاطع الأوراق ( Atta و Acromyrmex ) حصريًا على فطر ينمو فقط داخل مستعمراتها. إنهم يجمعون باستمرار الأوراق التي يتم نقلها إلى المستعمرة وتقطيعها إلى قطع صغيرة ووضعها في حدائق الفطريات. تتخصص Ergates في المهام ذات الصلة وفقًا لأحجامها. تقطع أكبر النمل السيقان، وتمضغ العمال الأصغر الأوراق وتعتني أصغرها بالفطريات. نمل قاطع الأوراق حساس بدرجة كافية للتعرف على رد فعل الفطريات على مواد نباتية مختلفة، ويبدو أنه يكتشف الإشارات الكيميائية من الفطريات. إذا وجد أن نوعًا معينًا من الأوراق سام للفطريات، فلن تجمعها المستعمرة بعد الآن. تتغذى النمل على الهياكل التي تنتجها الفطريات والتي تسمى الغونجليديا . تنتج البكتيريا التكافلية على السطح الخارجي للنمل المضادات الحيوية التي تقتل البكتيريا التي يتم إدخالها إلى العش والتي قد تضر الفطريات. [128]

درب النمل

تقطع النمل الباحث عن الطعام مسافات تصل إلى 200 متر (700 قدم) من عشها [129] وتسمح لها آثار الرائحة بإيجاد طريق العودة حتى في الظلام. في المناطق الحارة والجافة، يواجه النمل الباحث عن الطعام في النهار الموت بسبب الجفاف ، لذا فإن القدرة على إيجاد أقصر طريق للعودة إلى العش تقلل من هذا الخطر. تتنقل النمل الصحراوي النهاري من جنس Cataglyphis مثل نملة الصحراء الكبرى من خلال تتبع الاتجاه وكذلك المسافة المقطوعة. يتم قياس المسافات المقطوعة باستخدام عداد خطوات داخلي يحسب عدد الخطوات المتخذة [130] وأيضًا من خلال تقييم حركة الأشياء في مجالهم البصري ( التدفق البصري ). [131] يتم قياس الاتجاهات باستخدام موضع الشمس. [132] يدمجون هذه المعلومات لإيجاد أقصر طريق للعودة إلى عشهم. [133] مثل جميع النمل، يمكنهم أيضًا الاستفادة من المعالم البصرية عندما تكون متاحة [134] بالإضافة إلى الإشارات الشمية واللمسية للتنقل. [135] [136] بعض أنواع النمل قادرة على استخدام المجال المغناطيسي للأرض للملاحة. [137] تحتوي عيون النمل المركبة على خلايا متخصصة تكتشف الضوء المستقطب من الشمس، والذي يستخدم لتحديد الاتجاه. [138] [139] تكون أجهزة الكشف عن الاستقطاب هذه حساسة في منطقة الأشعة فوق البنفسجية من طيف الضوء. [140] في بعض أنواع النمل العسكري، قد تعود مجموعة من الباحثين عن الطعام الذين ينفصلون عن العمود الرئيسي إلى أنفسهم في بعض الأحيان ويشكلون طاحونة نمل دائرية . قد يركض العمال بعد ذلك باستمرار حتى يموتوا من الإرهاق. [141]

الحركة

لا تمتلك إناث النمل العامل أجنحة وتفقد الإناث التناسلية أجنحتها بعد رحلات التزاوج من أجل بدء مستعمراتها. لذلك، على عكس أسلافها من الدبابير، تنتقل معظم النمل سيرًا على الأقدام. بعض الأنواع قادرة على القفز. على سبيل المثال، تستطيع نملة جيردون القافزة ( Harpegnathos saltator ) القفز من خلال مزامنة حركة أزواج أرجلها الوسطى والخلفية. [142] هناك العديد من أنواع النمل المنزلق بما في ذلك Cephalotes atratus ؛ قد تكون هذه سمة مشتركة بين النمل الشجري ذي المستعمرات الصغيرة. النمل الذي يتمتع بهذه القدرة قادر على التحكم في حركته الأفقية بحيث يمسك بجذوع الأشجار عندما يسقط من أعلى مظلة الغابة. [143]

يمكن لأنواع أخرى من النمل تكوين سلاسل لسد الفجوات فوق الماء أو تحت الأرض أو عبر الفراغات في النباتات. كما تشكل بعض الأنواع طوافات عائمة تساعدها على البقاء على قيد الحياة في حالات الفيضانات. [144] قد تلعب هذه الطوافات أيضًا دورًا في السماح للنمل باستعمار الجزر. [145] يمكن لنمل Polyrhachis sokolova ، وهو نوع من النمل يوجد في مستنقعات المانجروف الأسترالية ، السباحة والعيش في أعشاش تحت الماء. نظرًا لافتقارها إلى الخياشيم ، فإنها تذهب إلى جيوب الهواء المحاصرة في الأعشاش المغمورة للتنفس. [146]

التعاون والمنافسة

النمل آكل اللحوم يتغذى على حشرة السيكادا : النمل الاجتماعي يتعاون ويجمع الطعام بشكل جماعي

لا تمتلك جميع النمل نفس النوع من المجتمعات. تعد نمل البولدوج الأسترالية من بين أكبر أنواع النمل وأكثرها بدائية . مثل جميع النمل تقريبًا، فهي اجتماعية ، لكن سلوكها الاجتماعي ضعيف التطور مقارنة بالأنواع الأخرى. كل فرد يصطاد بمفرده، مستخدمًا عينيه الكبيرتين بدلاً من حواسه الكيميائية للعثور على الفريسة. [147]

بعض الأنواع تهاجم وتستولي على مستعمرات النمل المجاورة. إن المتخصصين المتطرفين من بين هذه النمل التي تغزو العبيد ، مثل نمل الأمازون ، غير قادرين على إطعام أنفسهم ويحتاجون إلى عمال أسرى للبقاء على قيد الحياة. [148] طورت العمال الأسرى من أنواع Temnothorax المستعبدة استراتيجية مضادة، حيث تدمر فقط شرانق الإناث من Temnothorax americanus صانعة العبيد ، لكنها تنقذ الذكور (الذين لا يشاركون في غزو العبيد كبالغين). [149]

عامل من نوع Harpegnathos saltator (نملة قافزة) يشارك في معركة مع ملكة مستعمرة منافسة (في الأعلى)

تحدد النمل أقاربها ورفاقها من خلال رائحتها، والتي تأتي من إفرازات مشبعة بالهيدروكربون تغطي هياكلها الخارجية. إذا انفصلت نملة عن مستعمرتها الأصلية، فإنها ستفقد رائحة المستعمرة في النهاية. أي نملة تدخل مستعمرة بدون رائحة مطابقة ستتعرض للهجوم. [150]

تدخل أنواع النمل الطفيلية مستعمرات النمل المضيف وتؤسس نفسها كطفيليات اجتماعية؛ الأنواع مثل Strumigenys xenos هي طفيلية بالكامل ولا تمتلك عمالًا، ولكنها تعتمد بدلاً من ذلك على الطعام الذي يجمعه مضيفوها من نوع Strumigenys perplexa . [151] [152] يُرى هذا الشكل من التطفل في العديد من أجناس النمل، لكن النملة الطفيلية عادةً ما تكون نوعًا وثيق الصلة بمضيفها. تُستخدم مجموعة متنوعة من الأساليب لدخول عش النملة المضيفة. قد تدخل الملكة الطفيلية عش المضيف قبل أن تفقس الحضنة الأولى، وتؤسس نفسها قبل ظهور رائحة المستعمرة. تستخدم أنواع أخرى الفيرومونات لإرباك النمل المضيف أو خداعه لحمل الملكة الطفيلية إلى العش. يقاتل البعض ببساطة لشق طريقه إلى العش. [153]

يُرى الصراع بين الجنسين في نوع ما في بعض أنواع النمل حيث يبدو أن هذه الكائنات المنتجة تتنافس لإنتاج ذرية وثيقة الصلة بها قدر الإمكان. يتضمن الشكل الأكثر تطرفًا إنتاج ذرية مستنسخة. يُرى أقصى حد للصراع الجنسي في Wasmannia auropunctata ، حيث تنتج الملكات بنات ثنائيات الصبغيات عن طريق التوالد العذري وينتج الذكور مستنسخات من خلال عملية تفقد فيها البيضة ثنائية الصبغيات مساهمتها الأمومية في إنتاج ذكور أحادية الصبغيات تكون مستنسخات للأب. [154]

العلاقات مع الكائنات الحية الأخرى

تحاكي العنكبوت Myrmarachne plataleoides (الأنثى الموضحة) النمل النساج لتجنب الحيوانات المفترسة.

تشكل النمل ارتباطات تكافلية مع مجموعة من الأنواع، بما في ذلك أنواع النمل الأخرى والحشرات الأخرى والنباتات والفطريات. كما أنها فريسة للعديد من الحيوانات وحتى بعض الفطريات. تقضي بعض أنواع المفصليات جزءًا من حياتها داخل أعشاش النمل، إما بافتراس النمل ويرقاته وبيضه، أو استهلاك مخازن الغذاء للنمل، أو تجنب الحيوانات المفترسة. قد تحمل هذه الخطوط المتماثلة تشابهًا وثيقًا بالنمل. تختلف طبيعة تقليد النمل هذا (الشكل النملي)، مع بعض الحالات التي تنطوي على تقليد باتيسي ، حيث يقلل التقليد من خطر الافتراس. تُظهر حالات أخرى تقليدًا واسمانيًا ، وهو شكل من أشكال التقليد يُرى فقط في الخطوط المتماثلة. [155] [156]

نملة تجمع العسل من حشرة المن
ثم قامت النمل بجمع العسل من قشور كاليكو ( Eulecanium cerasorum) باللعب بسرعة 30 مرة لإظهار عمل ضخ المقاييس.

تفرز المن والحشرات نصفية الأجنحة الأخرى سائلًا حلوًا يسمى العسل ، عندما تتغذى على عصارة النبات . السكريات الموجودة في العسل هي مصدر غذائي عالي الطاقة، والذي تجمعه العديد من أنواع النمل. [157] في بعض الحالات، تفرز المن العسل استجابةً لنقر النمل عليها بهوائياتها. بدورها، تعمل النمل على إبعاد الحيوانات المفترسة عن المن وتنقلها من مكان تغذية إلى آخر. عند الهجرة إلى منطقة جديدة، تأخذ العديد من المستعمرات المن معها، لضمان استمرار إمدادها بالعسل. تميل النمل أيضًا إلى جمع دقيقيات البق لعسلها. قد تصبح دقيقيات البق آفة خطيرة للأناناس إذا كان النمل موجودًا لحماية دقيقيات البق من أعدائها الطبيعيين. [158]

تُقاد يرقات عائلة الفراشات Lycaenidae (مثل الفراشات الزرقاء أو النحاسية أو ذات الخطوط العريضة ) التي تتغذى على النمل إلى مناطق التغذية في النهار، وتُنقل إلى عش النمل في الليل. تحتوي اليرقات على غدة تفرز العسل عندما تدلكها النمل. تنتج بعض اليرقات اهتزازات وأصواتًا يدركها النمل. [159] يمكن رؤية تكيف مماثل في فراشات Grizzled skipper التي تصدر اهتزازات عن طريق توسيع أجنحتها من أجل التواصل مع النمل، وهي مفترسات طبيعية لهذه الفراشات. [160] تطورت يرقات أخرى من محبة النمل إلى أكل النمل: تفرز هذه اليرقات آكلة النمل فيرومون يجعل النمل يتصرف كما لو كانت اليرقة واحدة من يرقاتها. ثم يتم أخذ اليرقة إلى عش النمل حيث تتغذى على يرقات النمل. [161] تم العثور على عدد من البكتيريا المتخصصة كمتعايشات داخلية في أمعاء النمل. تنتمي بعض البكتيريا السائدة إلى رتبة Hyphomicrobiales التي يُعرف أعضاؤها بكونهم متعايشين مثبتين للنيتروجين في البقوليات ولكن الأنواع الموجودة في النمل تفتقر إلى القدرة على تثبيت النيتروجين. [162] [163] يزرع النمل الذي ينمو الفطريات والذي يشكل قبيلة Attini ، بما في ذلك نمل قاطع الأوراق ، أنواعًا معينة من الفطريات في أجناس Leucoagaricus أو Leucocoprinus من عائلة Agaricaceae . في هذا التكافل بين الفطريات والنمل ، يعتمد كلا النوعين على بعضهما البعض من أجل البقاء. لقد طورت النملة Allomerus decemarticulatus ارتباطًا ثلاثيًا مع نبات المضيف، Hirtella physophora ( Chrysobalanaceae )، وفطر لزج يستخدم في اصطياد فريستها من الحشرات. [164]

يمكن للنمل الحصول على الرحيق من الزهور مثل الهندباء ، ولكن من النادر أن يقوم بتلقيح الزهور.
النمل يعتني بالمن ويجمع العسل الذي يفرزه. تطير خنفساء اللحام المتجعدة وتأكل المن قبل أن تطاردها النمل.

تصنع نمل الليمون حدائق الشيطان عن طريق قتل النباتات المحيطة بلسعاتها وترك رقعة نقية من أشجار نمل الليمون ( Duroia hirsuta ). يوفر هذا التعديل للغابة للنمل المزيد من مواقع التعشيش داخل سيقان أشجار Duroia . [165] على الرغم من أن بعض النمل يحصل على الرحيق من الزهور، إلا أن التلقيح بواسطة النمل نادر إلى حد ما، ومن الأمثلة على ذلك تلقيح نبات الأوركيد Leporella fimbriata الذي يحفز ذكور Myrmecia urens على التزاوج الكاذب مع الزهور، ونقل حبوب اللقاح في هذه العملية. [166] إحدى النظريات التي تم اقتراحها لندرة التلقيح هي أن إفرازات الغدة الجنبية تعمل على تعطيل وتقليل قابلية حبوب اللقاح للحياة. [167] [168] بعض النباتات، وخاصة كاسيات البذور ولكن أيضًا بعض السرخسيات، [169] لها هياكل خاصة تفرز الرحيق، رحيق خارج الزهرة ، يوفر الغذاء للنمل، والذي بدوره يحمي النبات من الحشرات العاشبة الأكثر ضررًا . [170] الأنواع مثل أكاسيا الثور ( أكاسيا كورنيجيرا ) في أمريكا الوسطى لها أشواك مجوفة تؤوي مستعمرات من النمل اللاذع ( Pseudomyrmex ferruginea ) الذي يدافع عن الشجرة ضد الحشرات والثدييات الراعية والكروم المتسلقة . تشير دراسات الوسم النظيري إلى أن النباتات تحصل أيضًا على النيتروجين من النمل. [171] في المقابل، يحصل النمل على الغذاء من أجسام بلتيان غنية بالبروتين والدهون . في فيجي، من المعروف أن Philidris nagasau (Dolichoderinae) تزرع بشكل انتقائي أنواعًا من Squamellaria المتسلقة (Rubiaceae) التي تنتج دوماتيا كبيرة تعشش داخلها مستعمرات النمل. تزرع النمل البذور وتشغل شتلات الشتلات الصغيرة على الفور وتساهم براز النمل فيها في النمو السريع. [172] تم العثور على ارتباطات انتشار مماثلة مع أنواع أخرى من الدوليكوديرين في المنطقة أيضًا. [173] يأتي مثال آخر لهذا النوع من التعايش الخارجي من شجرة ماكارانجا ، التي تتكيف سيقانها مع مستعمرات نمل كريماتوجاستر . [174]

تحتوي العديد من أنواع النباتات على بذور تتكيف مع انتشارها بواسطة النمل. [175] انتشار البذور بواسطة النمل أو النمل البري منتشر على نطاق واسع، وتشير التقديرات الجديدة إلى أن ما يقرب من 9٪ من جميع أنواع النباتات قد يكون لها مثل هذه الارتباطات بالنمل. [176] [175] غالبًا ما يقوم النمل الذي ينشر البذور بالتشتت الموجه، حيث يضع البذور في مواقع تزيد من احتمالية بقاء البذور للتكاثر. [177] تعتمد بعض النباتات في الأنظمة القاحلة المعرضة للحرائق بشكل خاص على النمل من أجل بقائها وانتشارها حيث يتم نقل البذور إلى مكان آمن تحت الأرض. [178] تحتوي العديد من البذور التي ينشرها النمل على هياكل خارجية خاصة، وهي الإيلايوسومات ، والتي يبحث عنها النمل كغذاء. [179] يمكن للنمل تغيير معدل التحلل ودورة المغذيات في عشه بشكل كبير. [180] [181]  من خلال النمل البري وتعديل ظروف التربة، يغيرون بشكل كبير الغطاء النباتي ودورة المغذيات في النظام البيئي المحيط. [182]

يمكن ملاحظة التقارب ، الذي قد يكون شكلاً من أشكال التقليد ، في بيض حشرات العصى . فهي تحتوي على بنية تشبه الإيلايوسوم الصالحة للأكل، ويتم أخذها إلى عش النمل حيث يفقس الصغار. [183]

نملة لحم تعتني بحورية قافزة الأوراق الشائعة
العنكبوت القافز الجريء ( Phidippus audax ) مع دودة قطع (قبيلة Noctuini ) ثم فقدها بسبب النمل (عائلة Formicidae)
نمل من مستعمرات مختلفة يسرق ذبابة الرافعة التي كان يستهلكها زوج من العناكب النساجية ذات الفك الطويل .

معظم النمل مفترسة وبعضها يفترس الحشرات الاجتماعية الأخرى بما في ذلك النمل الآخر ويحصل على طعام منها. تتخصص بعض الأنواع في افتراس النمل الأبيض ( Megaponera و Termitopone ) بينما تفترس بعض أنواع Cerapachyinae أنواعًا أخرى من النمل. [129] بعض النمل الأبيض، بما في ذلك Nasutitermes corniger ، يشكل ارتباطات مع أنواع معينة من النمل لإبعاد أنواع النمل المفترسة. [184] يغطي الدبابير الاستوائية Mischocyttarus drewseni ساق عشها بمادة كيميائية طاردة للنمل. [185] يقترح أن العديد من الدبابير الاستوائية قد تبني أعشاشها في الأشجار وتغطيها لحماية نفسها من النمل. تدافع الدبابير الأخرى، مثل A. multipicta ، ضد النمل عن طريق تفجيره بعيدًا عن العش بنبضات من طنين الأجنحة. [186] تستخدم النحلات عديمة اللسعة ( Trigona و Melipona ) دفاعات كيميائية ضد النمل. [129]

تتغذى الذبابات في جنس البنغاليا ( Calliphoridae ) في العالم القديم على النمل وهي طفيليات سارقة ، حيث تخطف الفريسة أو الحضنة من فكوك النمل البالغ. [187] تعيش الإناث عديمة الأجنحة والأرجل من ذبابة الفوريد الماليزية ( Vestigipoda myrmolarvoidea ) في أعشاش النمل من جنس Aenictus وتعتني بها النمل. [187]

أويكوفيللا سمراجدينا تموت بسبب فطر

تصيب الفطريات من جنس كورديسيبس وأوفيوكورديسيبس النمل. ويتفاعل النمل مع إصابته بالعدوى عن طريق تسلق النباتات وغرس فكيه في أنسجة النبات. ويقتل الفطر النمل وينمو على بقاياه وينتج جسمًا مثمرًا . ويبدو أن الفطر يغير سلوك النملة للمساعدة في نشر أبواغها [188] في بيئة دقيقة تناسب الفطر بشكل أفضل. [189] كما تتلاعب الطفيليات من نوع ستريبسيبترا بمضيفها النمل لتسلق سيقان العشب، لمساعدة الطفيلي في العثور على شريك. [190]

تتسبب الدودة الخيطية ( Myrmeconema neotropicum ) التي تصيب نمل المظلة ( Cephalotes atratus ) في تحول لون معدة العاملات ذات اللون الأسود إلى اللون الأحمر. كما تعمل الطفيليات على تغيير سلوك النملة، مما يجعلها تحمل معدة عالية. تخطئ الطيور في فهم معدة الطائر الحمراء الواضحة على أنها ثمار ناضجة، مثل Hyeronima alchorneoides ، وتأكلها. تجمع النمل الأخرى فضلات الطيور وتطعمها لصغارها، مما يؤدي إلى انتشار أكبر للدودة الخيطية. [191]

تتغذى العناكب (مثل عنكبوت القفز Menemerus ) أحيانًا على النمل

وجدت دراسة أجريت على مستعمرات Temnothorax nylanderi في ألمانيا أن العمال الذين أصيبوا بدودة الشريط Anomotaenia brevis (النمل هو العائل الوسيط، والمضيف النهائي هو نقار الخشب ) عاشوا لفترة أطول بكثير من العمال غير المصابين وكان لديهم معدل وفيات أقل، مماثل لمعدل وفيات الملكات من نفس النوع، والتي تعيش لمدة تصل إلى عقدين من الزمن. [192]

تتغذى ضفادع السم في أمريكا الجنوبية من جنس Dendrobates بشكل أساسي على النمل، وقد تأتي السموم الموجودة في جلدها من النمل. [193]

تتغذى نمل الجيش في عمود متجول عريض، وتهاجم أي حيوانات في ذلك المسار غير قادرة على الهروب. في أمريكا الوسطى والجنوبية، تعد Eciton burchellii هي النملة المتجمعة التي ترافقها عادةً الطيور " التي تتبع النمل " مثل طيور النمل وطيور متسلقات الخشب . [194] [195] كان هذا السلوك يُعتبر ذات يوم تكافليًا ، لكن الدراسات اللاحقة وجدت أن الطيور طفيلية . تعد طفيلية السرقة المباشرة (الطيور التي تسرق الطعام من قبضة النمل) نادرة وقد لوحظت في حمام الإنكا الذي يلتقط البذور عند مداخل العش أثناء نقلها بواسطة أنواع من Pogonomyrmex . [196] تأكل الطيور التي تتبع النمل العديد من الحشرات المفترسة وبالتالي تقلل من نجاح النمل في البحث عن الطعام. [197] تنغمس الطيور في سلوك غريب يسمى التطفل ، والذي لم يتم فهمه تمامًا حتى الآن. هنا تستريح الطيور على أعشاش النمل، أو تلتقط النمل وتسقطه على أجنحتها وريشها؛ قد يكون هذا وسيلة لإزالة الطفيليات الخارجية من الطيور.

تمتلك آكلات النمل ، آكلات الأرض ، آكلات البنغول ، آكلات النمل الشوكي ، والنمل الشوكي تكيفات خاصة للعيش على نظام غذائي من النمل. وتشمل هذه التكيفات ألسنة طويلة ولزجة لالتقاط النمل ومخالب قوية لاقتحام أعشاش النمل. وقد وجد أن الدببة البنية ( Ursus arctos ) تتغذى على النمل. ويتكون حوالي 12% و16% و4% من حجم برازها في الربيع والصيف والخريف على التوالي من النمل. [198]

العلاقة مع البشر

يتم استخدام نمل النساج كوسيلة للتحكم البيولوجي في زراعة الحمضيات في جنوب الصين.

تؤدي النمل العديد من الأدوار البيئية المفيدة للإنسان، بما في ذلك قمع أعداد الآفات وتهوية التربة . ويعتبر استخدام النمل النساج في زراعة الحمضيات في جنوب الصين أحد أقدم التطبيقات المعروفة للمكافحة البيولوجية . [199] من ناحية أخرى، قد يصبح النمل مصدر إزعاج عندما يغزو المباني أو يتسبب في خسائر اقتصادية.

في بعض أجزاء العالم (خاصة إفريقيا وأمريكا الجنوبية)، تُستخدم النملات الكبيرة، وخاصة نمل الجيش ، كخيوط جراحية . يتم ضغط الجرح معًا ويتم وضع النمل على طوله. تمسك النملة بحواف الجرح بفكيها وتثبته في مكانه. ثم يتم قطع الجسم ويبقى الرأس والفكين في مكانهما لإغلاق الجرح. [ 200] [201] [202] كما يستخدم الجراحون الأصليون الرؤوس الكبيرة لجنود نملة قاطعة الأوراق Atta cephalotes في إغلاق الجروح. [203]

بعض النمل له سم سام وله أهمية طبية . وتشمل الأنواع Paraponera clavata (tocandira) و Dinoponera spp. (false tocandiras) من أمريكا الجنوبية [204] ونمل Myrmecia من أستراليا. [205]

في جنوب أفريقيا ، تُستخدم النمل للمساعدة في حصاد بذور الرويبوس ( Aspalathus linearis )، وهو نبات يستخدم لصنع شاي الأعشاب. ينشر النبات بذوره على نطاق واسع، مما يجعل الجمع اليدوي صعبًا. تجمع النمل الأسود هذه البذور وغيرها وتخزنها في عشها، حيث يمكن للبشر جمعها بأعداد كبيرة . يمكن جمع ما يصل إلى نصف رطل (200 جرام) من البذور من كومة نمل واحدة. [206] [207]

على الرغم من أن معظم النمل ينجو من محاولات البشر للقضاء عليه، إلا أن القليل منها معرض للخطر بشكل كبير. تميل هذه الأنواع إلى أن تكون من الأنواع التي تعيش في الجزر والتي طورت سمات متخصصة وتواجه خطر الاستبدال من قبل أنواع النمل المستوردة. تشمل الأمثلة النمل السريلانكي المهدد بالانقراض بشدة ( Aneuretus simoni ) ونمل Adetomyrma venatrix في مدغشقر. [208]

كغذاء

النمل المشوي في كولومبيا
يرقات النمل للبيع في إيسان ، تايلاند

تؤكل النمل ويرقاتها في أجزاء مختلفة من العالم. تُستخدم بيض نوعين من النمل في الإسكامول المكسيكي . تعتبر شكلاً من أشكال كافيار الحشرات ويمكن بيعها بما يصل إلى 50 دولارًا أمريكيًا للكيلوغرام ويصل إلى 200 دولار أمريكي للكيلوغرام (اعتبارًا من عام 2006) لأنها موسمية ويصعب العثور عليها. [209] في قسم سانتاندير الكولومبي ، يتم تحميص النمل النساج الأخضر (يُفسر تقريبًا على أنه "نمل كبير القاع") Atta laevigata حيًا وتناوله. [210] في مناطق الهند ، وفي جميع أنحاء بورما وتايلاند ، يتم تقديم عجينة من نملة النساج الخضراء ( Oecophylla smaragdina ) كتوابل مع الكاري. [211] يمكن استخدام بيض ويرقات نمل النساج ، وكذلك النمل، في سلطة تايلاندية ، يام ( بالتايلاندية : ยำ )، في طبق يسمى يام خاي موت داينج ( بالتايلاندية : ยำไข่มดแดง ) أو سلطة بيض النمل الأحمر ، وهو طبق يأتي من إيسان أو المنطقة الشمالية الشرقية من تايلاند. كتب سافيل كينت ، في مجلة عالم الطبيعة في أستراليا "الجمال، في حالة النمل الأخضر، أكثر من مجرد سطحي. ربما كانت شفافيته الجذابة التي تشبه اللحوم الحلوة هي التي دعت إلى التجارب الأولى لاستهلاكه من قبل النوع البشري". عند هرسه في الماء، على غرار قرع الليمون، "يشكل هذا النمل مشروبًا حامضيًا لطيفًا يحظى بتقدير كبير من قبل سكان شمال كوينزلاند، ويقدره حتى العديد من الأذواق الأوروبية". [212] يتم استخدام النمل أو عذارىه كمبتدئين في صناعة الزبادي في أجزاء من بلغاريا وتركيا. [213]

في كتابه "صيفه الأول في سييرا" ، لاحظ جون موير أن الهنود الحفارين في كاليفورنيا كانوا يأكلون لدغات النمل النجار الأسود الكبير الذي يفرز أحماضًا . ويأكل الهنود المكسيكيون أوعية العسل الحية من نمل العسل ( Myrmecocystus ). [212]

كآفات

تشكل نملة الفرعون الصغيرة آفة خطيرة في المستشفيات والمكاتب؛ إذ يمكنها بناء أعشاشها بين أوراق الورق.

تعتبر بعض أنواع النمل آفات، وخاصة تلك التي توجد في مساكن البشر، حيث يكون وجودها غالبًا مشكلة. على سبيل المثال، قد يكون وجود النمل غير مرغوب فيه في الأماكن المعقمة مثل المستشفيات أو المطابخ. تشمل بعض الأنواع أو الأجناس التي يتم تصنيفها عادةً على أنها آفات النمل الأرجنتيني ، ونملة الرصيف المهاجرة ، والنملة المجنونة الصفراء ، ونملة السكر المخططة ، ونملة الفرعون ، ونملة الخشب الأحمر ، ونملة النجار السوداء، ونملة المنزل ذات الرائحة الكريهة ، ونملة النار الحمراء المستوردة ، ونملة النار الأوروبية . ستغزو بعض النمل الأطعمة المخزنة، وسيبحث البعض الآخر عن مصادر المياه، وقد يتلف البعض الآخر الهياكل الداخلية، وقد يتلف البعض المحاصيل الزراعية بشكل مباشر أو عن طريق مساعدة الآفات الماصة. سوف يلدغ البعض أو يعض. [ 214] تجعل الطبيعة التكيفية لمستعمرات النمل من المستحيل تقريبًا القضاء على مستعمرات بأكملها وتهدف معظم ممارسات مكافحة الآفات إلى السيطرة على السكان المحليين وتميل إلى أن تكون حلولاً مؤقتة. يتم إدارة تجمعات النمل من خلال مجموعة من الأساليب التي تستخدم الأساليب الكيميائية والبيولوجية والفيزيائية. تشمل الأساليب الكيميائية استخدام الطُعم المبيد للحشرات الذي يجمعه النمل كغذاء ويعيده إلى العش حيث ينتشر السم عن غير قصد إلى أعضاء المستعمرة الآخرين من خلال التروبالاكسي . تعتمد الإدارة على الأنواع وقد تختلف التقنيات وفقًا للموقع والظروف. [214]

في العلوم والتكنولوجيا

عمال Camponotus nearcticus يتنقلون بين نباتين من الفورميكاريا عبر أنابيب التوصيل

لقد لاحظ البشر سلوك النمل منذ فجر التاريخ، وتم توثيقه وانتقل موضوع الكتابات والحكايات المبكرة من قرن إلى آخر. أولئك الذين يستخدمون الأساليب العلمية، علماء بيئة النمل ، يدرسون النمل في المختبر وفي ظروفه الطبيعية. جعلت هياكلهم الاجتماعية المعقدة والمتغيرة النمل كائنات نموذجية مثالية . تم اكتشاف الرؤية فوق البنفسجية لأول مرة في النمل من قبل السير جون لوبوك في عام 1881. [215] اختبرت الدراسات على النمل الفرضيات في علم البيئة وعلم الاجتماع الحيوي ، وكانت مهمة بشكل خاص في فحص تنبؤات نظريات اختيار الأقارب والاستراتيجيات المستقرة تطوريًا . [216] يمكن دراسة مستعمرات النمل عن طريق تربيتها أو صيانتها مؤقتًا في فورميكاريا ، وهي حاويات ذات إطارات زجاجية مبنية خصيصًا. [217] يمكن تعقب الأفراد للدراسة عن طريق وضع علامات عليها بنقاط من الألوان. [218]

تمت دراسة التقنيات الناجحة التي تستخدمها مستعمرات النمل في علوم الكمبيوتر والروبوتات لإنتاج أنظمة موزعة ومقاومة للأخطاء لحل المشكلات، على سبيل المثال تحسين مستعمرة النمل والروبوتات النملية . أدى هذا المجال من المحاكاة الحيوية إلى دراسات حول حركة النمل ومحركات البحث التي تستخدم "مسارات البحث عن الطعام" والتخزين المقاوم للأخطاء وخوارزميات الشبكات. [219]

كحيوانات أليفة

من أواخر الخمسينيات وحتى أواخر السبعينيات، كانت مزارع النمل من الألعاب التعليمية الشائعة للأطفال في الولايات المتحدة. تستخدم بعض الإصدارات التجارية اللاحقة هلامًا شفافًا بدلاً من التربة، مما يسمح برؤية أكبر على حساب إجهاد النمل بالضوء غير الطبيعي. [220]

في الثقافة

نمل إيسوب : رسم توضيحي بواسطة ميلو وينتر ، 1888-1956

غالبًا ما تم استخدام النمل المجسم في الخرافات وقصص الأطفال لتمثيل الاجتهاد والجهد التعاوني. كما تم ذكرها في النصوص الدينية. [221] [222] في كتاب الأمثال في الكتاب المقدس ، يُنظر إلى النمل كمثال جيد للعمل الجاد والتعاون. [223] فعل إيسوب الشيء نفسه في خرافته النملة والجندب . في القرآن الكريم ، يقال أن سليمان سمع وفهم نملة تحذر النمل الآخر من العودة إلى المنزل لتجنب سحقه عن طريق الخطأ من قبل سليمان وجيشه الزاحف. [ القرآن 27:18] ، [224] [225] في أجزاء من إفريقيا، يُعتبر النمل رسل الآلهة. تعتبر بعض الأساطير الأمريكية الأصلية ، مثل أساطير الهوبي ، النمل أول الحيوانات. غالبًا ما يقال إن لدغات النمل لها خصائص علاجية. يُزعم أن لسعة بعض أنواع Pseudomyrmex تخفف من الحمى. [226] تُستخدم لدغات النمل في مراسم البدء في بعض ثقافات الهنود الأمازونيين كاختبار للتحمل. [227] [228] في الأساطير اليونانية ، حولت الإلهة أثينا الفتاة ميرمكس إلى نملة عندما ادعت الأخيرة أنها اخترعت المحراث، بينما كان في الواقع من اختراع أثينا. [229]

نملة مصورة في شعار النبالة لمدينة مولتيا ، وهي بلدة في فنلندا

لطالما أذهل مجتمع النمل البشر وكتب عنه بروح الدعابة والجدية. كتب مارك توين عن النمل في كتابه عام 1880 بعنوان متشرد في الخارج . [230] استخدم بعض المؤلفين المعاصرين مثال النمل للتعليق على العلاقة بين المجتمع والفرد. ومن الأمثلة على ذلك روبرت فروست في قصيدته "Departmental" و TH White في روايته الخيالية The Once and Future King . تنقسم الحبكة في ثلاثية الخيال العلمي Les Fourmis لعالم الحشرات والكاتب الفرنسي برنارد ويربر بين عالمي النمل والبشر؛ حيث تم وصف النمل وسلوكه باستخدام المعرفة العلمية المعاصرة. كتب إتش جي ويلز عن النمل الذكي الذي يدمر المستوطنات البشرية في البرازيل ويهدد الحضارة الإنسانية في قصته القصيرة الخيالية العلمية عام 1905 بعنوان إمبراطورية النمل . كُتبت قصة ألمانية مماثلة تتضمن نمل الجيش، Leiningen Versus the Ants ، في عام 1937 وأعيد إنشاؤها في شكل فيلم باسم The Naked Jungle في عام 1954. [231] في الأوقات الأخيرة، تم إنتاج الرسوم المتحركة والأفلام المتحركة ثلاثية الأبعاد التي تتميز بالنمل بما في ذلك Antz و A Bug's Life و The Ant Bully و The Ant and the Aardvark و Ferdy the Ant و Atom Ant . كتب عالم النمل الشهير إي أو ويلسون قصة قصيرة بعنوان "Trailhead" في عام 2010 لمجلة The New Yorker ، والتي تصف حياة وموت ملكة نمل وصعود وسقوط مستعمرتها من وجهة نظر النمل. [232] يعتقد عالم التشريح العصبي والنفسي وعالم تحسين النسل الفرنسي أوغست فوريل أن مجتمعات النمل كانت نماذج للمجتمع البشري. نشر عملاً من خمسة مجلدات من عام 1921 إلى عام 1923 درس بيولوجيا النمل والمجتمع. [233]

في أوائل تسعينيات القرن العشرين، فازت لعبة الفيديو SimAnt ، التي تحاكي مستعمرة النمل، بجائزة Codie لعام 1992 عن "أفضل برنامج محاكاة". [234]

النمل أيضًا مصدر إلهام شائع جدًا للعديد من الحشرات في الخيال العلمي ، مثل Formics في Ender's Game ، و Bugs في Starship Troopers ، والنمل العملاق في أفلام Them! و Empire of the Ants ، وبطل Marvel Comics الخارق Ant-Man ، والنمل الذي تحور إلى ذكاء خارق في Phase IV . في ألعاب الإستراتيجية على الكمبيوتر ، غالبًا ما تستفيد الأنواع القائمة على النمل من زيادة معدلات الإنتاج بسبب تركيزها على هدف واحد، مثل Klackons في سلسلة ألعاب Master of Orion أو ChCht في Deadlock II . غالبًا ما يُنسب إلى هذه الشخصيات عقل خلية ، وهو مفهوم خاطئ شائع حول مستعمرات النمل. [235]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ ab Moreau CS, Bell CD, Vila R, Archibald SB, Pierce NE (أبريل 2006). "Phylogeny of the ants: diversification in the age of angiosperms". Science . 312 (5770): 101–104. Bibcode :2006Sci...312..101M. doi :10.1126/science.1124891. PMID  16601190. S2CID  20729380.
  2. ^ من تأليف بريندون إي. بودينوت؛ فنسنت بيريشوت؛ جوليو سي إم تشاول (ديسمبر 2020). "†Camelosphecia gen. nov., lost ant-wasp mediums from the mid-Cretaceous (Hymenoptera, Formicoidea)". ZooKeys (1005): 21–55. Bibcode :2020ZooK.1005...21B. doi : 10.3897/zookeys.1005.57629 . PMC 7762752 . PMID  33390754. 
  3. ^ emmet. قاموس ميريام وبستر
  4. ^ "ant". قاموس ميريام وبستر . تم الاسترجاع في 6 يونيو 2008 .
  5. ^ "قاموس أصول الكلمات على الإنترنت Ant" . تم استرجاعه في 30 مايو 2009 .
  6. ^ سيمبسون دي بي (1979). قاموس كاسيل اللاتيني (الطبعة الخامسة). لندن: كاسيل. رقم ISBN 978-0-304-52257-6.
  7. ^ "Formic". Etymonline.com . تم الاسترجاع في 30 يناير 2012 .
  8. ^ "Pismire". Etymonline.com . تم الاسترجاع في 27 أغسطس 2020 .
  9. ^ ab Johnson BR, Borowiec ML, Chiu JC, Lee EK, Atallah J, Ward PS (أكتوبر 2013). "علم النشوء والتطور يحل العلاقات التطورية بين النمل والنحل والدبابير". علم الأحياء الحالي . 23 (20): 2058–2062. رمز Bibcode : 2013CBio...23.2058J. doi : 10.1016/j.cub.2013.08.050 . PMID  24094856.
  10. ^ اي بي سي فرناندو فرنانديز. روبرتو جيه غيريرو؛ أندريس إف سانشيز ريستريبو (أبريل 2021). “النظم والتنوع في النمل الاستوائي الجديد”. ريفيستا كولومبيانا دي إنتومولوجيا . 47 (1): e11082. دوى :10.25100/socolen.v47i1.11082. اتش دي ال : 11336/165214 .
  11. ^ بوروفيك، ماريك إل.؛ مورو، كوري إس.؛ رابلينج، كريستيان (2020). "النمل: علم الأنساب والتصنيف". في ستار، كريستوفر ك. (المحرر). موسوعة الحشرات الاجتماعية . شام: دار النشر سبرينغر الدولية. ص. 1-18. doi :10.1007/978-3-319-90306-4_155-1. ISBN 978-3-319-90306-4. S2CID  219873464 . تم الاسترجاع في 11 فبراير 2024 .
  12. ^ ab Ward PS (2007). "Phylogeny, classification, and genre-level taxonomy of ants (Hymenoptera: Formicidae)" (PDF) . Zootaxa . 1668 : 549–563. doi :10.11646/zootaxa.1668.1.26. مؤرشف من الأصل (PDF) في 9 أكتوبر 2022.
  13. ^ ab Rabeling C, Brown JM, Verhaagh M (سبتمبر 2008). "سلالة أخت جديدة تم اكتشافها تلقي الضوء على تطور النمل المبكر". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 105 (39): 14913–14917. Bibcode :2008PNAS..10514913R. doi : 10.1073/pnas.0806187105 . PMC 2567467. PMID  18794530 . 
  14. ^ Brady SG, Fisher BL, Schultz TR, Ward PS (مايو 2014). "ظهور النمل العسكري وأقاربه: تنويع النمل المفترس المتخصص من فصيلة الدوريلين". BMC Evolutionary Biology . 14 (93): 93. Bibcode :2014BMCEE..14...93B. doi : 10.1186 /1471-2148-14-93 . PMC 4021219. PMID  24886136. 
  15. ^ Wilson EO , Carpenter FM, Brown WL (سبتمبر 1967). "النمل الأول في العصر الوسيط". مجلة العلوم . 157 (3792): 1038–1040. Bibcode :1967Sci...157.1038W. doi :10.1126/science.157.3792.1038. PMID  17770424. S2CID  43155424.
  16. ^ Boudinot, Brendon E; Richter, Adrian; Katzke, Julian; Chaul, Júlio CM; Keller, Roberto A; Economo, Evan P; Beutel, Rolf Georg; Yamamoto, Shûhei (29 يوليو 2022). "دليل على تطور التفاعل الاجتماعي في النمل الجذعي ومراجعة منهجية لـ † Gerontoformica (Hymenoptera: Formicidae)". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 195 (4): 1355-1389. doi : 10.1093/zoolinnean/zlab097 . hdl : 10451/55807 . ISSN  0024-4082.
  17. ^ جوولت، كورينتين؛ كوندامين، فابيان إل؛ ليجيندر، فريديريك؛ بيريشوت، فينسينت (11 مارس 2024). "ثورة كاسيات البذور الأرضية تحمي النمل من الانقراض". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 121 (13): e2317795121. رمز Bibcode : 2024PNAS..12117795J. doi : 10.1073/pnas.2317795121. ISSN  0027-8424. PMC 10990090. PMID 38466878  . 
  18. ^ ab Grimaldi D, Agosti D (ديسمبر 2000). "A formicine in New Jersey cretaceous amber (Hymenoptera: formicidae) and early evolution of the ants". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 97 (25): 13678–13683. Bibcode :2000PNAS...9713678G. doi : 10.1073/pnas.240452097 . PMC 17635. PMID  11078527 . 
  19. ^ ab Wilson EO, Hölldobler B (مايو 2005). "صعود النمل: تفسير تطوري وبيئي". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 102 (21): 7411–7414. Bibcode :2005PNAS..102.7411W. doi : 10.1073/pnas.0502264102 . PMC 1140440. PMID  15899976 . 
  20. ^ LaPolla JS, Dlussky GM, Perrichot V (2013). "النمل والسجل الأحفوري". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 58 : 609–730. doi :10.1146/annurev-ento-120710-100600. PMID  23317048. S2CID  40555356.
  21. ^ Barden P, Grimaldi D (2012). "إعادة اكتشاف النمل الطباشيري الغريب Haidomyrmex Dlussky (Hymenoptera: Formicidae)، مع نوعين جديدين" (PDF) . American Museum Novitates (3755): 1–16. doi :10.1206/3755.2. hdl :2246/6368. S2CID  83598305. مؤرشف من الأصل (PDF) في 23 أبريل 2013. تم الاسترجاع في 5 مايو 2013 .
  22. ^ هولدوبلر وويلسون (1990)، ص 23-24
  23. ^ Thorne BL (1997). "تطور التفاعل الاجتماعي الإيجابي في النمل الأبيض" (PDF) . Annu. Rev. Ecol. Syst . 28 (5): 27–53. Bibcode :1997AnRES..28...27T. doi :10.1146/annurev.ecolsys.28.1.27. PMC 349550. مؤرشف من الأصل (PDF) في 30 مايو 2010. 
  24. ^ "Order Isoptera – Termites". Iowa State University Entomology. 16 فبراير 2004. مؤرشف من الأصل في 15 يونيو 2008. تم الاسترجاع في 12 يونيو 2008 .
  25. ^ "عائلة النمل المخملي – النمل المخملي". مجلة علم الحشرات بجامعة ولاية آيوا. 16 فبراير 2004. مؤرشف من الأصل في 30 يونيو 2008. تم الاسترجاع في 12 يونيو 2008 .
  26. ^ هولدوبلر وويلسون (1990)، ص 4
  27. ^ جونز، أليس س. "النمل الرائع – هل تعلم؟". مجلة ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 30 يوليو 2008. تم الاسترجاع في 5 يوليو 2008 .
  28. ^ توماس، فيليب (2007). "النمل الآفة في هاواي". مشروع النظم البيئية المعرضة للخطر في هاواي (HEAR) . تم استرجاعه في 6 يوليو 2008 .
  29. ^ Fayle, Tom M.; Klimes, Petr (18 October 2022). "تحسين تقديرات الكتلة الحيوية للنمل العالمي ووفرته". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 119 (42): e2214825119. Bibcode :2022PNAS..11914825F. doi : 10.1073/pnas.2214825119 . ISSN  0027-8424. PMC 9586285. PMID 36197959  . 
  30. ^ Holldobler B, Wilson EO (2009). The Superorganism: The Beauty, Elegance, and Strangeness of Insect Societies . نيويورك: دبليو دبليو نورتون. ص. 5. ISBN 978-0-393-06704-0.
  31. ^ شولتز تي آر (ديسمبر 2000). "بحثًا عن أسلاف النمل". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 97 (26): 14028-14029. رمز Bibcode : 2000PNAS...9714028S. doi : 10.1073/pnas.011513798 . PMC 34089. PMID  11106367 . 
  32. ^ "كم عدد النمل لكل شخص على وجه الأرض؟". info.com. مؤرشف من الأصل في 13 أغسطس 2013. استرجاع 27 يوليو 2013 .
  33. ^ شولثيس، باتريك؛ نوتن، سابين س؛ وانج، رونشي؛ وونج، مارك كيه إل؛ براسارد، فرانسوا؛ جينارد، بينوا (4 أكتوبر 2022). "وفرة النمل وكتلته الحيوية وتوزيعه على الأرض". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 119 (40): e2201550119. رمز Bibcode : 2022PNAS..11901550S. doi : 10.1073/pnas.2201550119 . ISSN  0027-8424. PMC 9546634. PMID 36122199.  S2CID 252381912  . 
  34. ^ هولدوبلر وويلسون (1990)، ص 589
  35. ^ Shattuck SO (1999). النمل الأسترالي: بيولوجيته وتحديد هويته . كولينجوود، فيكتوريا: منظمة البحوث العلمية والصناعية الكومنولثية. ص. 149. ISBN 978-0-643-06659-5.
  36. ^ شال ، ستيفان (27 يناير 2006). "ميسل". موسوعة علوم الحياة . دوى :10.1038/npg.els.0004143. رقم ISBN 978-0-470-01617-6.
  37. ^ من موقع AntWeb
  38. ^ Agosti D, Majer JD, Alonso JE, Schultz TR, eds. (2000). Ants: Standard methods for measurement and monitore diversity. Smithsonian Institution Press . تم الاسترجاع في 13 ديسمبر 2015 .
  39. ^ Johnson NF (2007). "Hymenoptera name server". جامعة ولاية أوهايو . مؤرشف من الأصل في 27 يناير 2016. تم الاسترجاع في 6 يوليو 2008 .
  40. ^ بورور، تريبلهورن وديلونج (1989)، ص 737
  41. ^ Ouellette, Gary D.; Fisher, Brian L.; Girman, Derek J. (2006). "التصنيف الجزيئي للفصائل الفرعية الأساسية للنمل باستخدام 28S rRNA (Hymenoptera: Formicidae)". علم الوراثة الجزيئي والتطور . 40 (2): 359–369. Bibcode :2006MolPE..40..359O. doi :10.1016/j.ympev.2006.03.017. hdl : 10211.1/1549 . ISSN  1055-7903. PMID  16630727.
  42. ^ abcd Borror, Triplehorn & Delong (1989)، ص 24-71
  43. ^ Fent K, Wehner R (أبريل 1985). "Oceili: بوصلة سماوية في نملة الصحراء". Science . 228 (4696): 192–194. Bibcode :1985Sci...228..192F. doi :10.1126/science.228.4696.192. PMID  17779641. S2CID  33242108.
  44. ^ Palavalli-Nettimi R, Narendra A (أبريل 2018). "التصغير يقلل من كفاءة الملاحة البصرية لدى النمل". مجلة علم الأحياء التجريبي . 221 (الجزء 7): jeb177238. doi : 10.1242/jeb.177238 . PMID  29487158.
  45. ^ Eriksson ES (1985). "سلوك الهجوم وإدراك المسافة في نملة البولدوج الأسترالية Myrmecia nigriceps" (PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 119 (1): 115-131. doi : 10.1242/jeb.119.1.115 . مؤرشف من الأصل (PDF) في 9 أكتوبر 2022.
  46. ^ يلماز، آيس؛ سباث، يوهانس (2022). "رؤية الألوان لدى النمل (الفورميسيداي، غشائيات الأجنحة)". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 377 (1862). doi :10.1098/rstb.2021.0291. ISSN  0962-8436. PMC 9441231. PMID  36058251 . 
  47. ^ Eisner T, Happ GM (1962). "الجيب تحت الفم لنملة الفورميسين: جهاز ترشيح اجتماعي". Psyche: A Journal of Entomology . 69 (3): 107–116. doi : 10.1155/1962/25068 .
  48. ^ هولبروك، تيت (22 سبتمبر 2009). "اسأل عالم أحياء: وجهًا لوجه مع النمل". كلية علوم الحياة بجامعة ولاية أريزونا . تم الاسترجاع في 23 يناير 2018 .
  49. ^ ab Gaul AT (1951). "A Glossary of Terms and Phrases Used in the Study of Social Insects". حوليات الجمعية الأمريكية للحشرات . 44 (3): 473–484. doi :10.1093/aesa/44.3.473. ISSN  1938-2901.
  50. ^ Wilson EO (يونيو 1953). "أصل وتطور تعدد الأشكال في النمل". المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 28 (2): 136-156. doi :10.1086/399512. PMID  13074471. S2CID  4560071.
  51. ^ Weber, NA (1946). "ازدواجية الشكل في العامل الأفريقي Oecophylla وشذوذ (Hym.: Formicidae)" (PDF) . حوليات الجمعية الأمريكية للحشرات . 39 : 7–10. doi :10.1093/aesa/39.1.7. مؤرشف من الأصل (PDF) في 9 أكتوبر 2022.
  52. ^ ويلسون إي أو، تايلور آر دبليو (1964). "مستعمرة النمل الأحفوري: دليل جديد على العصور الاجتماعية القديمة" (PDF) . سايكي: مجلة علم الحشرات . 71 (2): 93-103. doi : 10.1155/1964/17612 . مؤرشف من الأصل (PDF) في 9 أكتوبر 2022.
  53. ^ Moffett MW, Tobin JE (1991). "الطبقات الجسدية لدى العاملات في النمل: مشكلة لـ Daceton armigerum والنمل الآخر" (PDF) . Psyche: A Journal of Entomology . 98 (4): 283–292. doi : 10.1155/1991/30265 . مؤرشف من الأصل (PDF) في 27 فبراير 2008.
  54. ^ بورغيسن إل دبليو (2000). "الوظيفة الغذائية للشغالات الممتلئة في نملة الفرعون Monomorium pharaonis (L.)". الحشرات الاجتماعية . 47 (2): 141-146. دوى :10.1007/PL00001692. S2CID  31953751.
  55. ^ Rissing SW (1984). "الإنتاج الطبقي الكامل وقياس التباين بين العمال في نملة العسل، Myrmecocystus mexicanus Wesmael (Hymenoptera: Formicidae)". مجلة جمعية الحشرات في كانساس . 57 (2): 347-350.
  56. ^ هيوز دبليو أو، سومنر إس، فان بورم إس، بومسما جيه جيه (أغسطس 2003). "تعدد أشكال الطبقة العاملة له أساس وراثي في ​​نمل قطع الأوراق من نوع أكروميرمكس". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 100 (16): 9394-9397. رمز Bibcode : 2003PNAS..100.9394H. doi : 10.1073 /pnas.1633701100 . PMC 170929. PMID  12878720. 
  57. ^ Ross KG, Krieger MJ, Shoemaker DD (ديسمبر 2003). "الأسس الجينية البديلة لتعدد الأشكال الاجتماعية الرئيسي في نمل النار". علم الوراثة . 165 (4): 1853–1867. doi :10.1093/genetics/165.4.1853. PMC 1462884. PMID  14704171 . 
  58. ^ Crosland MW, Crozier RH (مارس 1986). " Myrmecia pilosula ، نملة بها زوج واحد فقط من الكروموسومات". Science . 231 (4743): 1278. Bibcode :1986Sci...231.1278C. doi :10.1126/science.231.4743.1278. PMID  17839565. S2CID  25465053.
  59. ^ Tsutsui ND, Suarez AV, Spagna JC, Johnston JS (فبراير 2008). "تطور حجم الجينوم في النمل". BMC Evolutionary Biology . 8 (64): 64. Bibcode :2008BMCEE...8...64T. doi : 10.1186/1471-2148-8-64 . PMC 2268675. PMID  18302783 . 
  60. ^ مورا، ماريانا نيفز؛ كاردوسو، دانون كليمز؛ كريستيانو، مايكون باسوس (2021). "الحجم الضيق للجينوم لدى النمل: التنوع والتطور في ظل إعادة بناء الحالة السلفية وتكوين القاعدة". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 193 (1): 124-144. doi :10.1093/zoolinnean/zlaa135. ISSN  0024-4082.
  61. ^ هولدوبلر ب، ويلسون إي أو (1990). النمل . مطبعة جامعة هارفارد. ص 291. رقم ISBN 978-0-674-04075-5.
  62. ^ جيلوت ، سيدريك (1995). علم الحشرات . سبرينغر. ص. 325. ردمك 978-0-306-44967-3.
  63. ^ أندرسون كيه إي، لينكسفاير تي إيه، سميث سي آر (2008). "أسباب وعواقب تحديد الطبقات الجينية في النمل (غشائيات الأجنحة: فورميسيداي)". ميرميكول. نيوز . 11 : 119-132.
  64. ^ هولدوبلر وويلسون (1990)، ص 351، 372
  65. ^ Traniello JFA (1989). "استراتيجيات البحث عن الطعام لدى النمل". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 34 : 191–210. doi :10.1146/annurev.en.34.010189.001203.
  66. ^ Sorensen A, Busch TM, Vinson SB (1984). "المرونة السلوكية للطبقات الفرعية الزمنية في نملة النار، Solenopsis invicta، استجابة للطعام". Psyche: A Journal of Entomology . 91 (3–4): 319–332. doi : 10.1155/1984/39236 .
  67. ^ توفيلسكي، آدم؛ كوفيلون، مارغريت J.؛ إيفيسون، صوفي إي إف؛ هيلانتيرا، هيكي؛ روبنسون ، إلفا ج.ه. راتنيكس، فرانسيس إل دبليو (2008). “التضحية الذاتية الدفاعية الوقائية من قبل عمال النمل”. عالم الطبيعة الأمريكي . 172 (5): إي239 – إي243. دوى :10.1086/591688. ISSN  0003-0147. بميد  18928332. S2CID  7052340.
  68. ^ Shorter, JR; Rueppell, O. (2012). "A review on self-destructive defense behaviors in social pests". Insectes Sociaux . 59 (1): 1–10. doi :10.1007/s00040-011-0210-x. ISSN  0020-1812. S2CID  253634662.
  69. ^ Keller L (1998). "عمر الملكة وخصائص المستعمرة في النمل والنمل الأبيض". Insectes Sociaux . 45 (3): 235–246. doi :10.1007/s000400050084. S2CID  24541087.
  70. ^ ab Franks NR , Resh VH, Cardé RT, eds. (2003). موسوعة الحشرات. سان دييغو: أكاديميك بريس. ص 29-32. ISBN 978-0-12-586990-4.
  71. ^ كيبياتكوف في إي (2001). "دورات الحياة الموسمية وأشكال الخمول في النمل (غشائيات الأجنحة، فورميكويديا)". Acta Societatis Zoologicae Bohemicae . 65 (2): 198-217.
  72. ^ Heinze J, Tsuji K (1995). "Ant reproductive strategies" (PDF) . Res. Popul. Ecol . 37 (2): 135–149. Bibcode :1995PopEc..37..135H. doi :10.1007/BF02515814. S2CID  21948488. مؤرشف من الأصل (PDF) في 27 مايو 2011. تم الاسترجاع في 16 أبريل 2009 .
  73. ^ Mikheyev AS (2003). "دليل على وجود سدادات تزاوج في نملة النار Solenopsis invicta ". Insectes Sociaux . 50 (4): 401–402. doi :10.1007/s00040-003-0697-x. S2CID  43492133.
  74. ^ Peeters C, Hölldobler B (نوفمبر 1995). "التعاون الإنجابي بين الملكات وعاملاتهن المتزاوجات: تاريخ الحياة المعقد لنملة ذات عش ثمين". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 92 (24): 10977–10979. Bibcode :1995PNAS...9210977P. doi : 10.1073/pnas.92.24.10977 . PMC 40553. PMID  11607589 . 
  75. ^ Franks NR, Hölldobler B (1987). "المنافسة الجنسية أثناء تكاثر المستعمرات في نمل الجيش". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 30 (3): 229-243. doi :10.1111/j.1095-8312.1987.tb00298.x.
  76. ^ Yamauchi K, Kawase N (1992). "التلاعب الفرموني بالعاملات بواسطة ذكر مقاتل لقتل الذكور المنافسين له في نملة Cardiocondyla wroughtonii ". Naturwissenschaften . 79 (6): 274–276. Bibcode :1992NW.....79..274Y. doi :10.1007/BF01175395. S2CID  31191187.
  77. ^ تايلور آر دبليو (2007). "الدبابير المضحكة الدموية! تكهنات حول تطور التفاعل الاجتماعي الإيجابي في النمل" (PDF) . في سنيلينج آر آر، فيشر بي إل، وارد بي إس (المحررون). التقدم في تصنيفات النمل (غشائيات الأجنحة: فورميسيداي): تكريمًا لإي أو ويلسون - 50 عامًا من المساهمات. مذكرات المعهد الأمريكي لعلم الحشرات، 80. المعهد الأمريكي لعلم الحشرات. ص 580-609 . تم الاسترجاع في 13 ديسمبر 2015 .
  78. ^ ويلسون إي أو (1957). "تنظيم رحلة زواج للنملة فيدول سيتاركس ويلر" (PDF) . سايكي: مجلة علم الحشرات . 64 (2): 46-50. دوي : 10.1155/1957/68319 .
  79. ^ abc Hölldobler & Wilson (1990)، ص 143-179
  80. ^ هاينز، يورجن (2017). "تطور تاريخ الحياة في النمل: حالة القلبية اللمفية". وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 284 (1850): 20161406. doi :10.1098/rspb.2016.1406. ISSN  0962-8452. PMC 5360909. PMID  28298341 . 
  81. ^ Vidal M, Königseder F, Giehr J, Schrempf A, Lucas C, Heinze J (مايو 2021). "نمل العاملات يعزز التكاثر الخارجي من خلال نقل الملكات الصغيرة إلى أعشاش غريبة". Communications Biology . 4 (1): 515. doi :10.1038/s42003-021-02016-1. PMC 8093424. PMID  33941829 . 
  82. ^ Sudd JH, Franks NR (2013). علم البيئة السلوكي للنمل . Springer Science & Business Media. ص. 41. ISBN 978-9400931237.
  83. ^ كوك، زوي؛ فرانكس، دانييل دبليو؛ روبنسون، إيلفا جيه إتش (2013). "الاستكشاف مقابل الاستغلال في مستعمرات النمل متعددة المساكن". مجلة علم الأحياء النظري . 323 : 49-56. رمز Bibcode : 2013JThBi.323...49C. doi : 10.1016/j.jtbi.2013.01.022. PMID  23380232.
  84. ^ بوس، نيك؛ ديتوري، باتريزيا (2012). "التعرف على الهوية الاجتماعية لدى النمل". فرونتيرز في علم النفس . 3 : 83. doi : 10.3389/fpsyg.2012.00083 . ISSN  1664-1078. PMC 3309994. PMID 22461777  . 
  85. ^ موفيت، مارك دبليو. (2012). "مستعمرات ضخمة من المليارات في نملة غازية: ما هو المجتمع؟". علم البيئة السلوكي . 23 (5): 925-933. doi :10.1093/beheco/ars043. ISSN  1465-7279.
  86. ^ فان ويلجينبورج، إلين؛ توريس، كانديس دبليو؛ تسوتسوي، نيل دي. (2010). "التوسع العالمي لمستعمرة نمل واحدة". التطبيقات التطورية . 3 (2): 136-143. doi :10.1111/j.1752-4571.2009.00114.x. ISSN  1752-4571. PMC 3352483. PMID  25567914 . 
  87. ^ Heikki Helanterä (2022). "المستعمرات العظمى للنمل (غشائيات الأجنحة: Formicidae): الأنماط البيئية والعمليات السلوكية وتداعياتها على التطور الاجتماعي". Myrmecological News . 32 : 1–22. doi :10.25849/MYRMECOL.NEWS_032:001.
  88. ^ Helanterä, Heikki; Strassmann, Joan E.; Carrillo, Juli; Queller, David C. (2009). "النمل أحادي المستعمرة: من أين أتوا، ما هم وإلى أين يتجهون؟". Trends in Ecology & Evolution . 24 (6): 341–349. Bibcode :2009TEcoE..24..341H. doi :10.1016/j.tree.2009.01.013. PMID  19328589.
  89. ^ ab Jackson DE, Ratnieks FL (أغسطس 2006). "التواصل عند النمل". علم الأحياء الحالي . 16 (15): R570–R574. Bibcode :2006CBio...16.R570J. doi : 10.1016/j.cub.2006.07.015 . PMID  16890508. S2CID  5835320.
  90. ^ Goss S, Aron S, Deneubourg JL, Pasteels JM (1989). "Self-organized Shortcuts in the Argentine ant" (PDF) . Naturwissenschaften . 76 (12): 579–581. Bibcode :1989NW.....76..579G. doi :10.1007/BF00462870. S2CID  18506807. مؤرشف من الأصل (PDF) في 9 أكتوبر 2022.
  91. ^ D'Ettorre P, Heinze J (2001). "Sociobiology of Slave-making ants". Acta Ethologica . 3 (2): 67–82. doi :10.1007/s102110100038. S2CID  37840769.
  92. ^ Detrain C, Deneubourg JL, Pasteels JM (1999). معالجة المعلومات في الحشرات الاجتماعية . بيركهاوزر. ص 224-227. ISBN 978-3-7643-5792-4.
  93. ^ Greene MJ, Gordon DM (مارس 2007). "التعقيد البنيوي لإشارات التعرف الكيميائية يؤثر على إدراك عضوية المجموعة لدى النمل Linephithema humile وAphaenogaster cockerelli". مجلة علم الأحياء التجريبي . 210 (الجزء 5): 897-905. doi :10.1242/jeb.02706. PMID  17297148. S2CID  14909476.
  94. ^ هولدوبلر وويلسون (1990)، ص 354
  95. ^ Hickling R, Brown RL (أكتوبر 2000). "تحليل الاتصالات الصوتية بواسطة النمل". مجلة الجمعية الصوتية الأمريكية . 108 (4): 1920–1929. Bibcode :2000ASAJ..108.1920H. doi :10.1121/1.1290515. PMID  11051518.
  96. ^ Roces F, Hölldobler B (1996). "استخدام الصرير في النمل القاطع للأوراق الباحث عن الطعام: الدعم الميكانيكي أثناء القطع أو إشارة التجنيد قصيرة المدى؟". علم البيئة السلوكي وعلم الاجتماع الحيوي . 39 (5): 293-299. رمز Bibcode :1996BEcoS..39..293R. doi :10.1007/s002650050292. S2CID  32884747.
  97. ^ Schmidt JO, Blum MS, Overal WL (1983). "الأنشطة الانحلالية لسموم الحشرات اللاسعة". أرشيف الكيمياء الحيوية وعلم وظائف الأعضاء للحشرات . 1 (2): 155-160. doi :10.1002/arch.940010205.
  98. ^ Clarke PS (1986). "التاريخ الطبيعي للحساسية تجاه نمل الجاك جمبر (Hymenoptera formicidae Myrmecia pilosula) في تسمانيا". المجلة الطبية الأسترالية . 145 (11-12): 564-566. doi :10.5694/j.1326-5377.1986.tb139498.x. PMID  3796365.
  99. ^ Brown SG, Heddle RJ, Wiese MD, Blackman KE (أغسطس 2005). "فعالية العلاج المناعي لسم النمل ومستخلصات الجسم بالكامل". مجلة الحساسية والمناعة السريرية . 116 (2): 464–465، رد المؤلف 465–466. doi :10.1016/j.jaci.2005.04.025. PMID  16083810.
  100. ^ Obin MS, Vander Meer RK (ديسمبر 1985). "Gaster flagging by fire ants (Solenopsis spp.): Functional significant of venom dispersal behavior". مجلة علم البيئة الكيميائية . 11 (12): 1757–1768. Bibcode :1985JCEco..11.1757O. doi :10.1007/BF01012125. PMID  24311339. S2CID  12182722.
  101. ^ Stafford CT (أغسطس 1996). "فرط الحساسية لسم نمل النار". حوليات الحساسية والربو والمناعة . 77 (2): 87-95، الاختبار 96-99. doi :10.1016/S1081-1206(10)63493-X. PMID  8760773.
  102. ^ Lopez LC, Morgan ED, Brand JM (1993). "Hexadecanol and hexadecyl formate in the venom gland of formicine ants". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 341 ( 1296): 177–180. doi :10.1098/rstb.1993.0101. S2CID  85361145.
  103. ^ abc Patek SN, Baio JE, Fisher BL, Suarez AV (أغسطس 2006). "التعدد الوظيفي والأصول الميكانيكية: الدفع بالفك الباليستي في نمل الفك المصيدة". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 103 (34): 12787–12792. Bibcode :2006PNAS..10312787P. doi : 10.1073/pnas.0604290103 . PMC 1568925. PMID  16924120 . 
  104. ^ Gronenberg W (1996). "آلية الفخ والفخ في نمل الداسيتين Daceton armigerum وStrumigenys sp" (PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 199 (الجزء 9): 2021-2033. doi :10.1242/jeb.199.9.2021. PMID  9319931. مؤرشف من الأصل (PDF) في 9 أكتوبر 2022.
  105. ^ جونز TH، كلارك DA، إدواردز AA، ديفيدسون DW، سباندي TF، سنيلينج RR (أغسطس 2004). "كيمياء النمل المتفجر، Camponotus spp. ( مجمع أسطواني )". مجلة علم البيئة الكيميائية . 30 (8): 1479–1492. رمز Bibcode :2004JCEco..30.1479J. doi :10.1023/B:JOEC.0000042063.01424.28. PMID  15537154. S2CID  23756265.
  106. ^ ab Yek, Sze Huei; Mueller, Ulrich G. (2011). "الغدة الجنبية للنمل" (PDF) . المراجعات البيولوجية . 86 (4): 774–791. doi :10.1111/j.1469-185X.2010.00170.x. PMID  21504532. S2CID  7690884.
  107. ^ جوليان جي إي، كاهان إس (أغسطس 1999). "التخصص في نملة قاطعة أوراق الصحراء Acromyrmex versicolor". سلوك الحيوان . 58 (2): 437-442. doi :10.1006/anbe.1999.1184. PMID  10458895. S2CID  23845331.
  108. ^ López-Riquelme GO, Malo EA, Cruz-López L, Fanjul-Moles ML (2006). "حساسية الشم للهوائيات استجابة للروائح المرتبطة بالمهمة لثلاث طبقات من النمل Atta mexicana (غشائيات الأجنحة: فورميسيداي)". علم الحشرات الفسيولوجي . 31 (4): 353-360. doi :10.1111/j.1365-3032.2006.00526.x. S2CID  84890901.
  109. ^ Choe DH, Millar JG, Rust MK (مايو 2009). "الإشارات الكيميائية المرتبطة بالحياة تمنع عملية النخر في النمل الأرجنتيني". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 106 (20): 8251–8255. Bibcode :2009PNAS..106.8251C. doi : 10.1073 /pnas.0901270106 . PMC 2688878. PMID  19416815. 
  110. ^ فرانك، إريك. ت. كيسنر، لوسي. ليبرتي، جوانيتو؛ هيليو، كوينتين؛ ليبوف، أدريا سي. داسكالو، أندريه؛ الراعي، دوغلاس ب. أزوما، فوميكا؛ إيكونومو، إيفان ب.؛ فاريدل، باتريس؛ إنجل، فيليب؛ شميت، توماس. كيلر ، لوران (29 ديسمبر 2023). “العلاج المستهدف لرفاق العش المصابين بمركبات مضادة للميكروبات في مجتمع النمل”. اتصالات الطبيعة . 14 (1): 8446. بيب كود :2023NatCo..14.8446F. دوى :10.1038/s41467-023-43885-ث. ISSN  2041-1723. بمك 10756881 . بميد  38158416. 
  111. ^ فرانك، إريك.ت.؛ بوفا، داني؛ ليبيرتي، جوانيتو؛ أيبيكوفا، لازات؛ إيكونومو، إيفان ب.؛ كيلر، لوران (2024). "بتر الساق المعتمد على الجرح لمكافحة العدوى في مجتمع النمل". علم الأحياء الحالي . 34 (14): 3273-3278.e3. رمز Bibcode :2024CBio...34.3273F. doi : 10.1016/j.cub.2024.06.021 . PMID  38959879.
  112. ^ Tschinkel WR (2004). "هندسة العش لنملة الحصاد في فلوريدا، Pogonomyrmex badius". مجلة علوم الحشرات . 4 (21): 21. doi :10.1093/jis/4.1.21. PMC 528881. PMID  15861237 . 
  113. ^ بيترز سي، هولدوبلر بي، موفيت م، مصطفاك علي TM (1994)."ورق الحائط" وهندسة العش المعقدة في نملة البونيرين Harpegnathos saltator ". Insectes Sociaux . 41 (2): 211–218. doi :10.1007/BF01240479. S2CID  41870857.
  114. ^ ماشفيتز يو ، موغ جي (ديسمبر 2000). “التبول الجماعي: طريقة جديدة للسيطرة على الفيضانات في النمل”. يموت Naturwissenschaften . 87 (12): 563-565. بيب كود :2000NW .....87..563M. دوى :10.1007/s001140050780. بميد  11198200. S2CID  7482935.
  115. ^ نيلسن إم جي، كريستيان كيه إيه (مايو 2007). "نملة المانجروف، كامبونوتوس أندرسيني ، تتحول إلى التنفس اللاهوائي استجابة لمستويات ثاني أكسيد الكربون المرتفعة". مجلة فسيولوجيا الحشرات . 53 (5): 505-508. doi :10.1016/j.jinsphys.2007.02.002. PMID  17382956.
  116. ^ فرانكس إن آر، ريتشاردسون تي (يناير 2006). "التدريس في نمل يركض في صفوف متجاورة". نيتشر . 439 (7073): 153. رمز Bibcode :2006Natur.439..153F. doi : 10.1038/439153a . PMID  16407943. S2CID  4416276.
  117. ^ Ravary F, Lecoutey E, Kaminski G, Châline N, Jaisson P (أغسطس 2007). "الخبرة الفردية وحدها يمكن أن تولد تقسيمًا دائمًا للعمل في النمل". علم الأحياء الحالي . 17 (15): 1308-1312. Bibcode :2007CBio...17.1308R. doi : 10.1016/j.cub.2007.06.047 . PMID  17629482. S2CID  13273984.
  118. ^ Franks NR, Hooper J, Webb C, Dornhaus A (يونيو 2005). "Tomb evaders: house-hunting hygiene in ants". Biology Letters . 1 (2): 190–192. doi :10.1098/rsbl.2005.0302. PMC 1626204. PMID  17148163 . 
  119. ^ هولدوبلر وويلسون (1990)، ص 573
  120. ^ روبسون إس كيه، كوهوت آر جيه (2005). "تطور سلوك نسج العش في النمل الشجري الذي يعشش في الأشجار من جنس بوليرهاشيس فري سميث (غشائيات الأجنحة: فورميسيداي)". المجلة الأسترالية لعلم الحشرات . 44 (2): 164-169. doi :10.1111/j.1440-6055.2005.00462.x.
  121. ^ Frouz J (2000). "تأثير رطوبة العش على نظام درجة الحرارة اليومي في أعشاش نمل الخشب Formica polyctena ". Insectes Sociaux . 47 (3): 229–235. doi :10.1007/PL00001708. S2CID  955282.
  122. ^ كادوتشوفا، ستيبانكا؛ فروز، جان (2013). "استراتيجيات تنظيم الحرارة لدى النمل بالمقارنة مع الحشرات الاجتماعية الأخرى، مع التركيز على نمل الخشب الأحمر (مجموعة فورميكا روفا)". F1000Research . 2 : 280. doi : 10.12688/f1000research.2-280.v2 . ISSN  2046-1402. PMC 3962001. PMID  24715967 . 
  123. ^ Carpintero S, Reyes-López J, de Reynac LA (2004). "تأثير المساكن البشرية على توزيع النمل الأرجنتيني الغريب: دراسة حالة في منتزه دونيانا الوطني، إسبانيا". Biological Conservation . 115 (2): 279–289. Bibcode :2004BCons.115..279C. doi :10.1016/S0006-3207(03)00147-2.
  124. ^ فريدريش ر، فيلبوت إس إم (يونيو 2009). "تحديد موقع العش وموارد التعشيش للنمل (غشائيات الأجنحة: فورميسيداي) في المساحات الخضراء الحضرية". علم الحشرات البيئي . 38 (3): 600-607. doi : 10.1603/022.038.0311 . PMID  19508768. S2CID  20555077.
  125. ^ Anderson KE, Russell JA, Moreau CS, Kautz S, Sullam KE, Hu Y, Basinger U, Mott BM, Buck N, Wheeler DE (مايو 2012). "توجد مجتمعات ميكروبية متشابهة للغاية بين الأنواع ذات الصلة والمتشابهة غذائيًا من النمل". علم البيئة الجزيئي . 21 (9): 2282–2296. رمز Bibcode : 2012MolEc..21.2282A. doi : 10.1111/j.1365-294x.2011.05464.x. PMID  22276952. S2CID  32534515.
  126. ^ Feldhaar H, Straka J, Krischke M, Berthold K, Stoll S, Mueller MJ, Gross R (أكتوبر 2007). "الترقية الغذائية لنمل النجار آكل اللحوم والنباتات من خلال التعايش الداخلي Blochmannia". BMC Biology . 5 : 48. doi : 10.1186/1741-7007-5-48 . PMC 2206011. PMID  17971224 . 
  127. ^ Russell JA، Moreau CS، Goldman-Huertas B، Fujiwara M، Lohman DJ، Pierce NE (ديسمبر 2009). "ترتبط الكائنات الحية الدقيقة المعوية ارتباطًا وثيقًا بتطور الحيوانات العاشبة في النمل". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 106 (50): 21236–21241. Bibcode :2009PNAS..10621236R. doi : 10.1073/pnas.0907926106 . PMC 2785723. PMID  19948964 . 
  128. ^ شولتز تي آر (1999). "النمل والنباتات والمضادات الحيوية" (PDF) . نيتشر . 398 (6730): 747–748. رمز Bibcode :1999Natur.398..747S. doi : 10.1038/19619 . S2CID  5167611. مؤرشف من الأصل (PDF) في 9 أكتوبر 2022.
  129. ^ abc Carrol CR, Janzen DH (1973). "علم البيئة للبحث عن الطعام بواسطة النمل". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 4 (1): 231–257. Bibcode :1973AnRES...4..231C. doi :10.1146/annurev.es.04.110173.001311.
  130. ^ Wittlinger M, Wehner R, Wolf H (يونيو 2006). "عداد المسافات للنمل: الدوس على الركائز والجذوع" (PDF) . Science . 312 (5782): 1965–1967. Bibcode :2006Sci...312.1965W. doi :10.1126/science.1126912. PMID  16809544. S2CID  15162376. مؤرشف من الأصل (PDF) في 28 يوليو 2011.
  131. ^ Ronacher B, Werner R (1995). "Desert ants Cataglyphis fortis use self-induced optical flow to measurement distances travelled" (PDF) . مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 177. doi : 10.1007/BF00243395. S2CID  4625001. مؤرشف من الأصل (PDF) في 27 يوليو 2011. تم الاسترجاع في 7 يونيو 2011 .
  132. ^ Wehner R (أغسطس 2003). "ملاحة النمل الصحراوي: كيف تحل الأدمغة المصغرة المهام المعقدة" (PDF) . مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 189 (8): 579-588. doi :10.1007/s00359-003-0431-1. PMID  12879352. S2CID  4571290. مؤرشف من الأصل (PDF) في 7 يوليو 2011. تم الاسترجاع في 7 سبتمبر 2010 .
  133. ^ Sommer S, Wehner R (يناير 2004). "تقدير النملة للمسافة المقطوعة: تجارب مع نمل الصحراء، Cataglyphis fortis" (PDF) . مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن، أ . 190 (1): 1-6. doi :10.1007/s00359-003-0465-4. PMID  14614570. S2CID  23280914.
  134. ^ Åkesson S, Wehner R (2002). "الملاحة البصرية في نمل الصحراء Cataglyphis fortis: هل تقترن اللقطات بنظام مرجعي سماوي؟" (PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 205 (14): 1971-1978. doi :10.1242/jeb.205.14.1971. PMID  12089203.
  135. ^ Steck K, Hansson BS, Knaden M (فبراير 2009). "رائحة المنزل: نمل الصحراء، Cataglyphis fortis، يستخدم معالم الشم لتحديد موقع العش". Frontiers in Zoology . 6 : 5. doi : 10.1186/1742-9994-6-5 . PMC 2651142. PMID  19250516 . 
  136. ^ Seidl T, Wehner R (سبتمبر 2006). "التعلم البصري واللمسي للهياكل الأرضية في نمل الصحراء". مجلة علم الأحياء التجريبي . 209 (الجزء 17): 3336-3344. doi : 10.1242/jeb.02364 . PMID  16916970. S2CID  9642888.
  137. ^ Banks AN, Srygley RB (2003). "التوجيه بواسطة المجال المغناطيسي في نمل قاطع الأوراق، Atta colombica (Hymenoptera: Formicidae)". علم السلوك . 109 (10): 835–846. Bibcode :2003Ethol.109..835B. doi :10.1046/j.0179-1613.2003.00927.x.
  138. ^ فوكوشي ت (يونيو 2001). "التمركز في نمل الخشب، فورميكا جابونيكا: استخدام بانوراما الأفق". مجلة علم الأحياء التجريبي . 204 (الجزء 12): 2063-2072. doi :10.1242/jeb.204.12.2063. PMID  11441048.
  139. ^ Wehner R, Menzel R (أبريل 1969). "العودة إلى الوطن في نملة Cataglyphis bicolor". مجلة العلوم . 164 (3876): 192–194. رمز Bibcode :1969Sci...164..192W. doi :10.1126/science.164.3876.192. PMID  5774195. S2CID  41669795.
  140. ^ Chapman RF (1998). الحشرات: البنية والوظيفة (الطبعة الرابعة). مطبعة جامعة كامبريدج. ص 600. ISBN 978-0-521-57890-5.
  141. ^ Delsuc F (نوفمبر 2003). "النمل العسكري محاصر بتاريخه التطوري". PLOS Biology . 1 (2): E37. doi : 10.1371/journal.pbio.0000037 . PMC 261877. PMID  14624241 . 
  142. ^ Baroni-Urbani C، Boyan GS، Blarer A، Billen J، Musthak Ali TM (1994). "آلية جديدة للقفز في النمل الهندي Harpegnathos saltator (Jerdon) (Formicidae، Ponerinae)". الخبرة . 50 : 63-71. دوى :10.1007/BF01992052. S2CID  42304237.
  143. ^ Yanoviak SP, Dudley R, Kaspari M (فبراير 2005). "Directed aerial landing in canopy ants" (PDF) . Nature . 433 (7026): 624–626. Bibcode :2005Natur.433..624Y. doi :10.1038/nature03254. PMID  15703745. S2CID  4368995. مؤرشف من الأصل (PDF) في 16 يونيو 2007.
  144. ^ Mlot NJ, Tovey CA, Hu DL (مايو 2011). "نمل النار يتجمع ذاتيًا في طوافات مقاومة للماء للبقاء على قيد الحياة في الفيضانات". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 108 (19): 7669–7673. Bibcode :2011PNAS..108.7669M. doi : 10.1073/pnas.1016658108 . PMC 3093451. PMID  21518911 . 
  145. ^ Morrison LW (1998). "مراجعة الجغرافيا الحيوية للنمل الباهامي (غشائيات الأجنحة: Formicidae)". مجلة الجغرافيا الحيوية . 25 (3): 561-571. Bibcode :1998JBiog..25..561M. doi :10.1046/j.1365-2699.1998.2530561.x. S2CID  84923599.
  146. ^ Clay RE, Andersen AN (1996). "حيوانات النمل في مجتمع المانجروف في المناطق الاستوائية الموسمية الأسترالية، مع إشارة خاصة إلى تقسيم المناطق". المجلة الأسترالية لعلم الحيوان . 44 (5): 521-533. doi :10.1071/ZO9960521.
  147. ^ Crosland MW, Crozier RH, Jefferson E (1988). "جوانب من علم الأحياء لجنس النمل البدائي Myrmecia F. (Hymenoptera: Formicidae)". المجلة الأسترالية لعلم الحشرات . 27 (4): 305-309. doi : 10.1111/j.1440-6055.1988.tb01179.x .
  148. ^ ديهل إي، جونكويرا إل كيه، بيرتي فيلهو إي (أغسطس 2005). “سكان النمل والنمل الأبيض في الأراضي الرطبة في سانتو أنطونيو دا باترولها، ريو غراندي دو سول، البرازيل”. المجلة البرازيلية لعلم الأحياء . 65 (3): 431-437. دوى : 10.1590/S1519-69842005000300008 . بميد  16341421.
  149. ^ Achenbach A, Foitzik S (أبريل 2009). "أول دليل على تمرد العبيد: عاملات النمل المستعبدات يقتلن بشكل منهجي حضنة طفيليهن الاجتماعي protomognathus americanus". التطور؛ المجلة الدولية للتطور العضوي . 63 (4): 1068-1075. doi : 10.1111/j.1558-5646.2009.00591.x . PMID  19243573. S2CID  9546342.انظر أيضًا مجلة نيو ساينتست ، 9 أبريل 2009
  150. ^ هندرسون جيه، أندرسون جيه إف، فيليبس جيه كيه، جين آر إل (يوليو 1990). "العدوان الداخلي وتحديد الفيرومونات التمييزية المحتملة بين رفقاء العش في النمل متعدد الزوجات فورميكا مونتانا". مجلة علم البيئة الكيميائية . 16 (7): 2217-2228. رمز Bibcode : 1990JCEco..16.2217H. doi : 10.1007/BF01026932. PMID  24264088. S2CID  22878651.
  151. ^ Ward PS (1996). "طفيلي اجتماعي جديد بدون عامل في جنس النمل Pseudomyrmex (Hymenoptera: Formicidae)، مع مناقشة أصل الطفيلية الاجتماعية في النمل". علم الحشرات المنهجي . 21 (3): 253-263. Bibcode :1996SysEn..21..253W. doi :10.1046/j.1365-3113.1996.d01-12.x. S2CID  84198690.
  152. ^ تايلور آر دبليو (1968). "نملة إنكويلين الأسترالية عديمة العامل، ستروميجينيس زينوس براون (غشائيات الأجنحة-فورميسيداي) المسجلة في نيوزيلندا". عالم الحشرات النيوزيلندي . 4 (1): 47-49. رمز Bibcode :1968NZEnt...4...47T. doi :10.1080/00779962.1968.9722888. S2CID  83791596.
  153. ^ هولدوبلر وويلسون (1990)، ص 436-448
  154. ^ Fournier D, Etoup A, Orivel J, Foucaud J, Jourdan H, Le Breton J, Keller L (يونيو 2005). "التكاثر الاستنساخي بواسطة الذكور والإناث في نملة النار الصغيرة" (PDF) . Nature . 435 (7046): 1230–1234. Bibcode :2005Natur.435.1230F. doi :10.1038/nature03705. PMID  15988525. S2CID  1188960.
  155. ^ Reiskind J (1977). "Ant-mimicry in Panamanian clubionid and salticid spiders (Araneae: Clubionidae, Salticidae)". Biotropica . 9 (1): 1–8. Bibcode :1977Biotr...9....1R. doi :10.2307/2387854. JSTOR  2387854.
  156. ^ Cushing PE (1997). "Myrmecomorphy and myrmecophily in spiders: A Review" (PDF) . The Florida Entomologist . 80 (2): 165–193. doi : 10.2307/3495552 . JSTOR  3495552. مؤرشف من الأصل (PDF) في 9 أكتوبر 2022.
  157. ^ Styrsky JD, Eubanks MD (يناير 2007). "العواقب البيئية للتفاعلات بين النمل والحشرات المنتجة للعسل". الإجراءات. العلوم البيولوجية . 274 (1607): 151–164. doi :10.1098/rspb.2006.3701. PMC 1685857. PMID  17148245 . 
  158. ^ Jahn GC, Beardsley JW (1996). "تأثيرات Pheidole megacephala (Hymenoptera: Formicidae) على بقاء وانتشار Dysmicoccus neobrevipes (Homoptera: Pseudococcidae)". مجلة الحشرات الاقتصادية . 89 (5): 1124-1129. doi : 10.1093/jee/89.5.1124 .
  159. ^ DeVries PJ (1992). "اليرقات المغنية والنمل والتكافل". مجلة ساينتفك أمريكان . 267 (4): 76–82. Bibcode :1992SciAm.267d..76D. doi :10.1038/scientificamerican1092-76.
  160. ^ Elfferich NW (1998). "هل الإشارات اليرقية والتخيلية لحشرات Lycaenidae وغيرها من الحشرات القشرية مرتبطة بالتواصل مع النمل". Deinsea . 4 (1).
  161. ^ Pierce NE, Braby MF, Heath A, Lohman DJ, Mathew J, Rand DB, Travassos MA (2002). "علم البيئة وتطور ارتباط النمل في Lycaenidae (Lepidoptera)". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 47 : 733–771. doi :10.1146/annurev.ento.47.091201.145257. PMID  11729090.
  162. ^ Kautz S, Rubin BE, Russell JA, Moreau CS (يناير 2013). "Surveying the microbiome of ants: comparison 454 pyrosequencing with traditional methods to discover bacterial diversity". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 79 (2): 525-534. Bibcode :2013ApEnM..79..525K. doi :10.1128/AEM.03107-12. PMC 3553759. PMID  23124239 . 
  163. ^ Neuvonen MM, Tamarit D, Näslund K, Liebig J, Feldhaar H, Moran NA, Guy L, Andersson SG (ديسمبر 2016). "يكشف جينوم بكتيريا Rhizobiales في النمل المفترس عن وظائف جين اليورياز ولكن لا يوجد جينات لتثبيت النيتروجين". التقارير العلمية . 6 (1): 39197. Bibcode :2016NatSR...639197N. doi :10.1038/srep39197. PMC 5156944. PMID  27976703 . 
  164. ^ Dejean A, Solano PJ, Ayroles J, Corbara B, Orivel J (أبريل 2005). "سلوك الحشرات: النمل الشجري يبني مصائد لالتقاط الفرائس". Nature . 434 (7036): 973. Bibcode :2005Natur.434..973D. doi : 10.1038/434973a . PMID  15846335. S2CID  4428574.
  165. ^ Frederickson ME, Gordon DM (أبريل 2007). "الشيطان الذي يدفع الثمن: تكلفة التكافل مع نمل Myrmelachista schumanni في "حدائق الشيطان" هي زيادة استهلاك الأعشاب على أشجار Duroia hirsuta". الإجراءات. العلوم البيولوجية . 274 (1613): 1117-23. doi :10.1098/rspb.2006.0415. PMC 2124481. PMID  17301016 . 
  166. ^ Peakall R, Beattie AJ, James SH (أكتوبر 1987). "التزاوج الزائف لنبات الأوركيد بواسطة النمل الذكر: اختبار فرضيتين توضحان ندرة تلقيح النمل". Oecologia . 73 (4): 522–524. Bibcode :1987Oecol..73..522P. doi :10.1007/BF00379410. PMID  28311968. S2CID  3195610.
  167. ^ Beattie AJ, Turnbull C, RBK, EGW (1984). "تثبيط النمل لوظيفة حبوب اللقاح: سبب محتمل لندرة تلقيح النمل". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 71 (3): 421-426. doi :10.2307/2443499. JSTOR  2443499.
  168. ^ نيو، تيم ر. (2017). "الموضوعات الكلاسيكية: النمل والنباتات والفطريات". التبادلية وحفظ الحشرات . دار سبرينغر للنشر الدولية. ص 63-103. doi :10.1007/978-3-319-58292-4_4. ISBN 9783319582917.
  169. ^ Suissa, Jacob S.; Li, Fay-Wei; Moreau, Corrie S. (2024). "التطور المتقارب لرحيق السرخس سهّل التجنيد المستقل لحراس النمل من النباتات المزهرة". Nature Communications . 15 (1): 4392. Bibcode :2024NatCo..15.4392S. doi :10.1038/s41467-024-48646-x. ISSN  2041-1723. PMC 11126701. PMID 38789437  . 
  170. ^ كاتاياما ن، سوزوكي ن (2004). "دور رحيق نبات الفول في جذب النمل واستبعاد الحيوانات العاشبة من قبل النمل". علم الحشرات . 7 (2): 119-124. doi :10.1111/j.1479-8298.2004.00057.x. hdl : 10252/00005880 . S2CID  85428729.
  171. ^ Fischer RC, Wanek W, Richter A, Mayer V (2003). "هل تتغذى النمل على النباتات؟ دراسة عن تدفقات النيتروجين من النمل إلى النباتات في التكافل بين فيدول وبايبر باستخدام وسم 15N". مجلة علم البيئة . 91 (1): 126-134. رمز Bibcode :2003JEcol..91..126F. doi : 10.1046/j.1365-2745.2003.00747.x .
  172. ^ Chomicki G, Renner SS (نوفمبر 2016). "إلزام نملة متخصصة بزراعة النباتات". Nature Plants . 2 (12): 16181. Bibcode :2016NatPl...216181C. doi :10.1038/nplants.2016.181. PMID  27869787. S2CID  23748032.
  173. ^ Chomicki G, Janda M, Renner SS (مارس 2017). "تجميع حدائق المزارع النملية: التخصص المتبادل بعد توسيع نطاق المضيف". الإجراءات. العلوم البيولوجية . 284 (1850): 20161759. doi :10.1098/rspb.2016.1759. PMC 5360912. PMID  28298344 . 
  174. ^ Fiala B, Maschwitz U, Pong TY, Helbig AJ (يونيو 1989). "دراسات حول ارتباط النمل بالنباتات في جنوب شرق آسيا: حماية أشجار الماكارانجا بواسطة Crematogaster borneensis" (PDF) . Oecologia . 79 (4): 463–470. Bibcode :1989Oecol..79..463F. doi :10.1007/bf00378662. PMID  28313479. S2CID  21112371.
  175. ^ ab Lengyel S, Gove AD, Latimer AM, Majer JD, Dunn RR (2010). "التطور المتقارب لانتشار البذور بواسطة النمل وعلم الوراثة والتطور الجغرافي في النباتات المزهرة: دراسة عالمية". وجهات نظر في علم البيئة النباتية والتطور والتصنيف . 12 (1): 43-55. رمز Bibcode :2010PPEES..12...43L. doi :10.1016/j.ppees.2009.08.001.
  176. ^ جيلادي الأول (2006). "اختيار الفوائد أو الشركاء: مراجعة الأدلة على تطور النخاع الشوكي". أويكوس . 112 (3): 481-492. رمز Bibcode :2006Oikos.112..481G. CiteSeerX 10.1.1.530.1306 . doi :10.1111/j.0030-1299.2006.14258.x. 
  177. ^ Hanzawa FM, Beattie AJ, Culver DC (1988). "التشتت الموجه: التحليل الديموغرافي للتبادلية بين النمل والبذور". American Naturalist . 131 (1): 1–13. doi :10.1086/284769. S2CID  85317649.
  178. ^ Auld TD (1996). "علم البيئة للفصيلة البقولية في منطقة سيدني: النار والنمل وبنك بذور التربة". Cunninghamia . 4 (22).
  179. ^ Fischer RC, Ölzant SM, Wanek W, Mayer V (2005). "مصير الإيلايوسومات في Corydalis cava داخل مستعمرة نمل Myrmica rubra : يتم إطعام الإيلايوسومات بشكل تفضيلي لليرقات". Insectes Sociaux . 52 (1): 55–62. doi :10.1007/s00040-004-0773-x. S2CID  21974767.
  180. ^ فروز، جان (1997). "تأثير نمل الخشب (Formica polyctena Foerst) على تحويل الفوسفور في مزرعة التنوب". Pedobiologia . 41 (5): 437-447. Bibcode :1997Pedob..41..437F. doi : 10.1016/S0031-4056(24)00314-7 .
  181. ^ Frouz, J; Jílková, V (2008). "تأثير النمل على خصائص التربة وعملياتها (غشائيات الأجنحة: فصيلة فطريات النمل)". Myrmecological News . 1 : 191–199.
  182. ^ Frouz, Jan; Jílková, Veronika; Sorvari, Jouni (2016). "Contribution of wood ant to nutrition cycle and ecosystem function". في Robinson, Elva JH; Stockan, Jenni A. (eds.). Wood Ant Ecology and Conservation . علم البيئة والتنوع البيولوجي والحفظ. كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 207-220. ISBN 978-1-107-04833-1تم الاسترجاع بتاريخ 12 يوليو 2021 .
  183. ^ هيوز إل، ويستوبي إم (1992). "رأس الزهرة على بيض الحشرات العصوية والجسيمات الإيلايوسومية على البذور: تكيفات متقاربة للدفن بواسطة النمل". علم البيئة الوظيفي . 6 (6): 642-648. رمز Bibcode :1992FuEco...6..642.. doi :10.2307/2389958. JSTOR  2389958.
  184. ^ Quinet Y، Tekule N، de Biseau JC (2005). “التفاعلات السلوكية بين Crematogaster brevispinosa rochai Forel (غشائيات الأجنحة: Formicidae) ونوعين من Nasutitermes (Isoptera: Termitidae)”. مجلة سلوك الحشرات . 18 (1): 1-17. بيب كود :2005JIBeh..18....1Q. دوى :10.1007/s10905-005-9343-y. S2CID  33487814.
  185. ^ جين ر.ل (1972). “البيولوجيا الاجتماعية للدبور الاستوائي الجديد Mischocyttarus drawseni”. ثور. المصحف. شركات. زول . 144 : 63-150.
  186. ^ Jeanne R (يوليو 1995). "البحث عن الطعام في الدبابير الاجتماعية: Agelaia تفتقر إلى التجنيد للغذاء (Hymenoptera: Vespidae)". مجلة جمعية الحشرات في كانساس .
  187. ^ ab Sivinski J, Marshall S, Petersson E (1999). "Kleptoparasitism and phoresy in the Diptera" (PDF) . Florida Entomologist . 82 (2): 179–197. doi : 10.2307/3496570 . JSTOR  3496570. مؤرشف من الأصل (PDF) في 9 أكتوبر 2022.
  188. ^ Schaechter E (2000). "بعض الفطريات الغريبة والرائعة". علم الأحياء الدقيقة اليوم . 27 (3): 116-117.
  189. ^ Andersen SB، Gerritsma S، Yusah KM، Mayntz D، Hywel-Jones NL، Billen J، Boomsma JJ، Hughes DP (سبتمبر 2009). "حياة النملة الميتة: التعبير عن النمط الظاهري الممتد التكيفي" (PDF) . عالم الطبيعة الأمريكي . 174 (3): 424-433. دوى :10.1086/603640. اتش دي ال : 11370/e6374602-b2a0-496c-b78e-774b34fb152b . بميد  19627240. S2CID  31283817.
  190. ^ Wojcik DP (1989). "التفاعلات السلوكية بين النمل وطفيلياته". عالم الحشرات في فلوريدا . 72 (1): 43–451. doi :10.2307/3494966. JSTOR  3494966. مؤرشف من الأصل في 9 مارس 2021. تم الاسترجاع في 25 أكتوبر 2017 .
  191. ^ Poinar G, Yanoviak SP (2008). "Myrmeconema neotropicum ng, n. sp., a new tetradonematid nematode parasitising South American populations of Cephalotes atratus (Hymenoptera: Formicidae), with the discovery of an clearly parasite-induced host morph". علم الطفيليات المنهجي . 69 (2): 145–153. doi :10.1007/s11230-007-9125-3. PMID  18038201. S2CID  8473071.
  192. ^ Stoldt M, Klein L, Beros S, Butter F, Jongepier E, Feldmeyer B, Foitzik S (يناير 2021). "وجود الطفيليات يحفز تغييرات التعبير الجيني في مضيف النمل فيما يتعلق بالمناعة وطول العمر". الجينات . 12 (1): 202118. doi :10.1098/rsos.202118. PMC 8131941. PMID  34017599 . 
  193. ^ كالدويل جيه بي (1996). "تطور أكل الطحالب ونظائرها في الضفادع السامة (فصيلة Dendrobatidae)". مجلة علم الحيوان . 240 (1): 75-101. doi :10.1111/j.1469-7998.1996.tb05487.x.
  194. ^ Willis E, Oniki Y (1978). "الطيور والنمل الجيشي". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 9 : 243–263. Bibcode :1978AnRES...9..243W. doi :10.1146/annurev.es.09.110178.001331.
  195. ^ Vellely AC (2001). "التغذي على أسراب نمل الجيش من قبل خمسين نوعًا من الطيور في مرتفعات كوستاريكا" (PDF) . Ornitologia Neotropical . 12 : 271–275. مؤرشف من الأصل (PDF) في 9 أكتوبر 2022. تم الاسترجاع في 8 يونيو 2008 .
  196. ^ Inzunza ER، Martínez-Leyva JE، Valenzuela-González JE (2015). “الحمائم تطفل على النمل”. عالم الطبيعة الجنوبي الغربي . 60 (1): 103-106. دوى :10.1894/msh-03.1. S2CID  85633598.
  197. ^ Wrege PH, Wikelski M, Mandel JT, Rassweiler T, Couzin ID (2005). "Antbirds parasitize foraging army ants". علم البيئة . 86 (3): 555–559. Bibcode :2005Ecol...86..555W. doi :10.1890/04-1133.
  198. ^ Swenson JE, Jansson A, Riig R, Sandegren R (1999). "الدببة والنمل: أكل النمل لدى الدببة البنية في المناطق الاسكندنافية الوسطى". المجلة الكندية لعلم الحيوان . 77 (4): 551-561. Bibcode :1999CaJZ...77..551S. doi :10.1139/z99-004.
  199. ^ هولدوبلر وويلسون (1990)، ص 619-629
  200. ^ Gottrup F, Leaper D (2004). "التئام الجروح: الجوانب التاريخية" (PDF) . مجلة EWMA . 4 (2): 5. مؤرشف من الأصل (PDF) في 16 يونيو 2007.
  201. ^ Gudger EW (1925). "خياطة الجروح باستخدام فكوك النمل والخنافس". مجلة الجمعية الطبية الأمريكية . 84 (24): 1861–1864. doi :10.1001/jama.1925.02660500069048.
  202. ^ Sapolsky RM (2001). مذكرات قرد: حياة غير تقليدية لعالم أعصاب بين قرود البابون . سايمون وشوستر. ص 156. ISBN 978-0-7432-0241-1.
  203. ^ ويلر دبليو إم (1910). النمل: بنيته وتطوره وسلوكه  . سلسلة جامعة كولومبيا البيولوجية . المجلد 9. مطبعة جامعة كولومبيا . ص 10. doi :10.5962/bhl.title.1937. ISBN 978-0-231-00121-2. LCCN  10008253//r88. OCLC  560205.
  204. ^ حداد جونيور الخامس، Cardoso JL، Moraes RH (2005). "وصف إصابة في الإنسان ناجمة عن توكانديرا كاذبة (Dinoponera gigantea، Perty، 1833) مع مراجعة الجوانب الفولكلورية والدوائية والسريرية للنمل العملاق من أجناس Paraponera وDinoponera (عائلة فرعية Ponerinae)". ريفيستا دو معهد الطب الاستوائي في ساو باولو . 47 (4): 235-238. دوى : 10.1590/S0036-46652005000400012 . اتش دي ال : 11449/30504 . بميد  16138209.
  205. ^ McGain F, Winkel KD (أغسطس 2002). "معدل الوفيات بسبب لسعات النمل في أستراليا". Toxicon . 40 (8): 1095–1100. Bibcode :2002Txcn...40.1095M. doi :10.1016/S0041-0101(02)00097-1. PMID  12165310.
  206. ^ داونز د، ليرد س. أ. (1999). "آليات مبتكرة لتقاسم فوائد التنوع البيولوجي والمعرفة ذات الصلة" (PDF) . مركز القانون البيئي الدولي. مؤرشف من الأصل (PDF) في 23 أبريل 2008. تم الاسترجاع في 8 يونيو 2008 .
  207. ^ تشيني آر إتش، شولتز إي (1963). "شاي الرويبوس، مساهمة جنوب أفريقية في المشروبات العالمية". علم النبات الاقتصادي . 17 (3): 186-194. رمز Bibcode :1963EcBot..17..186C. doi :10.1007/BF02859435. S2CID  37728834.
  208. ^ Chapman RE, Bourke AF (2001). "تأثير الاجتماعية على علم الأحياء الحفظي للحشرات الاجتماعية". رسائل علم البيئة . 4 (6): 650-662. Bibcode :2001EcolL...4..650C. doi :10.1046/j.1461-0248.2001.00253.x. S2CID  86796899.
  209. ^ كروز لابانا، دينار أردني؛ تارانجو-أرامبولا، لوس أنجلوس؛ الكانتارا كارباجال، JL؛ بيمنتل لوبيز، J .؛ أوجالدي ليزاما، إس؛ راميريز فالفيردي، ج؛ مينديز جاليجوس، إس جيه (2014). “استخدام الموائل من قبل نملة “Escamolera” (Liometopum apiculatum Mayr) في وسط المكسيك”. العلوم الزراعية . 48 (6): 569-582. ISSN  1405-3195.
  210. ^ DeFoliart GR (1999). "الحشرات كغذاء: لماذا يعتبر الموقف الغربي مهمًا". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 44 : 21-50. doi :10.1146/annurev.ento.44.1.21. PMID  9990715.
  211. ^ بينغهام، كونيتيكت (1903). حيوانات الهند البريطانية. غشائيات الأجنحة. المجلد 2. لندن: تايلور وفرانسيس. ص 311.
  212. ^ ab Bequaert J (1921). "الحشرات كغذاء: كيف زادت من إمدادات الغذاء للبشرية في العصور المبكرة والحديثة". مجلة التاريخ الطبيعي . 21 : 191-200.
  213. ^ موتلو سيراكوفا، سيفجي (2023). "قصص منسية عن الزبادي: تنمية حكمة الأنواع المتعددة". مجلة الإثنوبيولوجيا . 43 (3): 250-261. doi :10.1177/02780771231194779. ISSN  0278-0771.
  214. ^ ab "ملاحظات حول الآفات: النمل (الإصدار 7411)". مجلة الزراعة والموارد الطبيعية بجامعة كاليفورنيا. 2007. تم الاسترجاع في 5 يونيو 2008 .
  215. ^ لوبوك جيه (1881). "ملاحظات حول النمل والنحل والدبابير. IX. لون الزهور كعامل جذب للنحل: التجارب والاعتبارات المتعلقة بذلك". مجلة لين الاجتماعية لندن. (حديقة الحيوان) . 16 (90): 110-112. doi :10.1111/j.1096-3642.1882.tb02275.x.
  216. ^ Stadler B, Dixon AF (2008). Mutualism: Ants and their pest partners . Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-86035-2.
  217. ^ كينيدي سي إتش (1951). "تقنية علم البيئة النملية. الرابع. جمع النمل عن طريق تربية العذارى". مجلة أوهايو للعلوم . 51 (1): 17-20. hdl :1811/3802.
  218. ^ Wojcik DP، Burges RJ، Blanton CM، Focks DA (2000). "تقنية محسنة ومحددة لتحديد النمل الناري الفردي (Hymenoptera: Formicidae)". The Florida Entomologist . 83 (1): 74–78. doi : 10.2307/3496231 . JSTOR  3496231.
  219. ^ Dicke E, Byde A, Cliff D, Layzell P (2004). Ispeert AJ, Murata M, Wakamiya N (eds.). "تقنية مستوحاة من النمل لتصميم شبكة منطقة التخزين". وقائع النهج المستوحاة من البيولوجيا لتكنولوجيا المعلومات المتقدمة: أول ورشة عمل دولية، BioADIT 2004 LNCS 3141 : 364–379.
  220. ^ منحت الولايات المتحدة 5803014، جوري أ، "وسائط الموائل للنمل واللافقاريات الأخرى"، الصادرة في 8 سبتمبر 1998، والمخصصة لشركة Plant Cell Technology Inc. 
  221. ^ "النملة، النمل". القرآن الكريم . المجلد. سورة 27. ص 18-19. مؤرشف من الأصل في 1 يناير 2007.
  222. ^ البخاري، ص. "بدء الخلق"، السنة النبوية ، المجلد 4، كتاب 54. مؤرشف من الأصل في 18 أغسطس 2000.
  223. ^ الأمثال 30: 25
  224. ^ ورد ذكرها مرة واحدة في  القرآن ، ويترجمها محمد أسد على النحو التالي: حتى إذا أتوا على وادٍ من النمل، فقالت نملة: يا أيها النمل ادخلوا مساكنكم لا يحطمنكم سليمان وجنوده وهم لا يشعرون (27:18)
  225. ^ Deen MY (1990). "Islamic Environmental Ethics, Law, and Society" (PDF) . في Engel JR, Engel JG (eds.). Ethics of Environment and Development . Bellhaven Press, London. مؤرشف من الأصل (PDF) في 14 يوليو 2011.
  226. ^ بالي دبليو إل (2000). “العصور القديمة للمعرفة الإثنوبيولوجية التقليدية في الأمازون: عائلة توبي غواراني والوقت”. التاريخ العرقي . 47 (2): 399-422. دوى :10.1215/00141801-47-2-399. S2CID  162813070.
  227. ^ سيزار إن، ديتورش جي، إريكسون بي (2003). "الحشرات في الممارسات الطبية والطقوس الأمازونية الأصلية". في Motte-Florac E، Thomas JM (eds.). Lesحشرات في التقليد الشفهي (بالفرنسية). بيترز سيلاف، باريس. ص 395-406.
  228. ^ شميت آر جيه (مايو 1985). "نبات القراص الفائق. دليل طبيب الأمراض الجلدية للنمل في النباتات". المجلة الدولية للأمراض الجلدية . 24 (4): 204-210. doi :10.1111/j.1365-4362.1985.tb05760.x. PMID  3891647. S2CID  73875767.
  229. ^ Servius ، تعليق على الإنيادة لفيرجيل 4.402؛ سميث 1873، sv Myrmex
  230. ^ توين م (1880). "22 الغابة السوداء وكنوزها". متشرد في الخارج . نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. رقم ISBN 978-0-19-510137-9تم الاسترجاع بتاريخ 13 ديسمبر 2015 .
  231. ^ وينثروب يونغ، جيفري (2021). "الجحيم الأخضر يصنع الألمان الأفضل: رواية "لينينجن" لكارل ستيفنسون والنمل الآري المضاد للنص تقريبًا". المراجعة الجرمانية: الأدب والثقافة والنظرية . 96 (4): 339-356. doi :10.1080/00168890.2021.1977228. ISSN  0016-8890. S2CID  245125375.
  232. ^ ويلسون، إي أو (25 يناير 2010). "Trailhead". مجلة نيويوركر ، ص 56-62.
  233. ^ Parent A (أغسطس 2003). "Auguste Forel on ants and neurology". المجلة الكندية للعلوم العصبية . 30 (3): 284–291. doi : 10.1017/s0317167100002754 . PMID  12945958.
  234. ^ "الفائزون بجوائز التميز في البرمجيات لعام 1992". رابطة صناعة البرمجيات والمعلومات. مؤرشف من الأصل في 11 يونيو 2009. تم الاسترجاع في 3 أبريل 2008 .
  235. ^ Sharkey AJC (2006). "الروبوتات والحشرات وذكاء السرب". مراجعة الذكاء الاصطناعي . 26 (4): 255-268. doi :10.1007/s10462-007-9057-y. S2CID  321326.

النصوص المذكورة

قراءة إضافية

  • بولتون، باري (1995). فهرس عام جديد لنمل العالم . مطبعة جامعة هارفارد. رقم ISBN 978-0-674-61514-4.
  • هولدوبلر ب، ويلسون إي أو (1998). رحلة إلى النمل: قصة استكشاف علمي. دار نشر بيلكناب. رقم ISBN 978-0-674-48526-6.
  • هولدوبلر ب، ويلسون إي أو (2009). الكائن الحي الفائق: جمال وأناقة وغرابة مجتمعات الحشرات . نورتون وشركاه. رقم ISBN 978-0-393-06704-0.
  • ويلسون، أندرو (1878). "النملة"  . الموسوعة البريطانية . المجلد الثاني (الطبعة التاسعة). ص 94-100.
  • AntWeb من أكاديمية كاليفورنيا للعلوم
  • AntWiki – جلب النمل إلى العالم
  • نشرات حقائق عن أنواع النمل من الجمعية الوطنية لمكافحة الآفات حول النمل الأرجنتيني والنجار والفرعوني والعطري وأنواع أخرى من النمل
  • أجناس النمل في العالم – خرائط التوزيع
  • نبات القراص الخارق. دليل طبيب الأمراض الجلدية حول النمل في النباتات
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=نملة&oldid=1254456653"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate