التطور المشترك

ظهرت النباتات المزهرة وتنوعت بشكل مفاجئ نسبيًا في السجل الأحفوري، مما أدى إلى ما وصفه تشارلز داروين بـ"اللغز المحير" لكيفية تطور الأزهار بهذه السرعة؛ وقد تساءل عما إذا كان التطور المشترك هو التفسير. ^{[ 8 ] [ 9 ]} وقد أشار داروين لأول مرة إلى التطور المشترك كاحتمال في كتابه "أصل الأنواع" ، ثم طور المفهوم بشكل أكبر في كتابه "تلقيح الأوركيد" (1862). ^{[ 7 ] [ 10 ] [ 11 ]}

الحشرات والزهور التي تلقحها الحشرات

تتميز الأزهار الحديثة التي تُلقَّح بواسطة الحشرات (التلقيح الحشري) بتكيفها الواضح مع الحشرات لضمان التلقيح، وفي المقابل تُكافئ الملقحات بالرحيق وحبوب اللقاح. وقد تطورت المجموعتان معًا لأكثر من 100 مليون سنة، مما أدى إلى إنشاء شبكة معقدة من التفاعلات. إما أنهما تطورتا معًا، أو أنهما التقتا في مراحل لاحقة، على الأرجح مع وجود تكيفات مسبقة، وأصبحتا متكيفتين بشكل متبادل. ^{[ 12 ] [ 13 ]}

تطورت العديد من مجموعات الحشرات الناجحة للغاية ، ولا سيما غشائيات الأجنحة (الدبابير والنحل والنمل) وفراشات الأجنحة (الفراشات والعث)، بالإضافة إلى أنواع عديدة من ذوات الجناحين (الذباب) وخنافس الأجنحة (الخنافس)، بالتزامن مع النباتات المزهرة خلال العصر الطباشيري (منذ 145 إلى 66 مليون سنة). ظهر النحل الأول، وهو من الملقحات المهمة اليوم، في أوائل العصر الطباشيري. ^{[ 14 ]} وتطورت مجموعة من الدبابير الشقيقة للنحل في نفس وقت تطور النباتات المزهرة، كما هو الحال مع فراشات الأجنحة. ^{[ 14 ]} علاوة على ذلك، ظهرت جميع الفروع الرئيسية للنحل لأول مرة بين منتصف العصر الطباشيري وأواخره، بالتزامن مع التطور التكيفي لثنائيات الفلقة (ثلاثة أرباع جميع كاسيات البذور)، وفي الوقت الذي أصبحت فيه كاسيات البذور النباتات المهيمنة على اليابسة في العالم. ^{[ 8 ]}

يبدو أن ثلاثة جوانب على الأقل من خصائص الأزهار قد تطورت بالتزامن بين النباتات المزهرة والحشرات، لأنها تنطوي على تواصل بين هذه الكائنات. أولًا، تتواصل الأزهار مع ملقحاتها عن طريق الرائحة؛ إذ تستخدم الحشرات هذه الرائحة لتحديد بُعد الزهرة، والاقتراب منها، وتحديد مكان الهبوط، وأخيرًا التغذية. ثانيًا، تجذب الأزهار الحشرات بأنماط من الخطوط التي تقودها إلى رحيقها وحبوب لقاحها، وبألوان مثل الأزرق والأشعة فوق البنفسجية، التي تتميز عيونها بحساسيتها؛ في المقابل، تميل الأزهار التي تلقحها الطيور إلى أن تكون حمراء أو برتقالية. ثالثًا، تحاكي أزهار مثل بعض أنواع الأوركيد إناث حشرات معينة، فتخدع الذكور وتدفعها إلى التزاوج الزائف . ^{[ 14 ] [ 1 ]}

تُلقّح نبتة اليوكا ، واسمها العلمي Yucca whipplei ، حصريًا بواسطة فراشة Tegeticula maculata ، وهي فراشة تعتمد على اليوكا للبقاء على قيد الحياة. ^{[ 15 ]} تتغذى الفراشة على بذور النبتة، وتجمع حبوب اللقاح. وقد تطورت حبوب اللقاح لتصبح شديدة اللزوجة، وتبقى عالقة بأجزاء فم الفراشة عندما تنتقل إلى الزهرة التالية. توفر اليوكا مكانًا للفراشة لوضع بيضها، في أعماق الزهرة بعيدًا عن الحيوانات المفترسة المحتملة. ^{[ 16 ]}

الطيور والزهور التي تلقحها الطيور

تطورت علاقة تكافلية بين الطيور الطنانة والزهور الملقحة بواسطة الطيور . فالزهور تحتوي على رحيق ملائم لنظام الطيور الغذائي، ولونها مناسب لرؤيتها، وشكلها ملائم لمنقارها. كما وُجد أن مواعيد إزهار هذه الزهور تتزامن مع مواسم تكاثر الطيور الطنانة. وتختلف الخصائص الزهرية للنباتات الملقحة بواسطة الطيور اختلافًا كبيرًا فيما بينها مقارنةً بالأنواع القريبة منها التي تُلقح بواسطة الحشرات. وتميل هذه الزهور أيضًا إلى أن تكون أكثر زخرفةً وتعقيدًا وجاذبيةً من نظيراتها الملقحة بواسطة الحشرات. ومن المتفق عليه عمومًا أن النباتات أقامت علاقات تطورية مشتركة مع الحشرات أولًا، ثم تباعدت الأنواع الملقحة بواسطة الطيور في وقت لاحق. ولا يوجد دعم علمي يُذكر لحالات عكس هذا التباعد: من التلقيح بواسطة الطيور إلى التلقيح بواسطة الحشرات. ويمكن عزو التنوع في النمط الظاهري الزهري في الأنواع الملقحة بواسطة الطيور، والاتساق النسبي الملاحظ في الأنواع الملقحة بواسطة النحل، إلى اتجاه التحول في تفضيل الملقحات. ^{[ 17 ]}

تلاقت الأزهار للاستفادة من الطيور المشابهة لها. ^{[ 18 ]} تتنافس الأزهار على الملقحات، وتُقلل التكيفات من الآثار السلبية لهذا التنافس. إن قدرة الطيور على الطيران في الأحوال الجوية السيئة تجعلها أكثر كفاءة في التلقيح في الأماكن التي تكون فيها النحلات والحشرات الأخرى غير نشطة. ربما نشأت ظاهرة التلقيح بواسطة الطيور لهذا السبب في البيئات المعزولة ذات الاستيطان الحشري الضعيف أو المناطق التي تحتوي على نباتات تُزهر في الشتاء. ^{[ 18 ] [ 19 ]} عادةً ما تحتوي الأزهار التي تُلقحها الطيور على كميات أكبر من الرحيق وإنتاج أعلى من السكر مقارنةً بتلك التي تُلقحها الحشرات. ^{[ 20 ]} وهذا يُلبي احتياجات الطيور العالية من الطاقة، وهي أهم العوامل المُحددة لاختيار الزهرة. ^{[ 20 ]} في نبات الميمولوس ، تُقلل زيادة الصبغة الحمراء في البتلات وحجم رحيق الزهرة بشكل ملحوظ من نسبة التلقيح بواسطة النحل مقارنةً بالطيور الطنانة؛ بينما تُزيد مساحة سطح الزهرة الأكبر من التلقيح بواسطة النحل. لذا، قد يكون الهدف الأساسي من الصبغات الحمراء في أزهار نبات ميمولوس كارديناليس هو تثبيط زيارة النحل. ^{[ 21 ]} أما في نبات بنستيمون ، فقد تكون سمات الأزهار التي تثبط تلقيح النحل أكثر تأثيرًا على التطور الزهري من التكيفات "المؤيدة للطيور"، ولكن التكيف "مع" الطيور و"الابتعاد" عن النحل قد يحدث في آن واحد. ^{[ 22 ]} مع ذلك، يبدو أن بعض الأزهار، مثل هيليكونيا أنغوستا، ليست متخصصة في التلقيح بواسطة الطيور كما كان يُعتقد سابقًا: إذ يزورها أحيانًا (151 زيارة خلال 120 ساعة من المراقبة) نحل تريغونا عديم اللسع. في هذه الحالة، يُعد هذا النحل سارقًا لحبوب اللقاح في الغالب، ولكنه قد يُساهم أيضًا في التلقيح. ^{[ 23 ]}

بعد انتهاء مواسم تكاثرها، تتواجد عدة أنواع من الطيور الطنانة في المواقع نفسها في أمريكا الشمالية ، وتزهر العديد من أزهارها في الوقت نفسه في هذه البيئات. وقد تقاربت هذه الأزهار في شكلها ولونها المشتركين لفعاليتهما في جذب الطيور. ويمكن أن تؤثر أطوال وانحناءات أنابيب التويج المختلفة على كفاءة استخلاص حبوب اللقاح لدى أنواع الطيور الطنانة، وذلك تبعًا لاختلافات شكل مناقيرها. فالأزهار الأنبوبية تجبر الطائر على توجيه منقاره بطريقة معينة عند محاولة التقاط حبوب اللقاح، خاصةً عندما يكون كل من المنقار والتويج منحنيين. وهذا يسمح للنبات بوضع حبوب اللقاح على جزء معين من جسم الطائر، مما يتيح مجموعة متنوعة من التكيفات الشكلية المشتركة . ^{[ 20 ]}

يجب أن تكون الأزهار التي تجذب الطيور واضحة للعيان. ^{[ 20 ]} تتمتع الطيور بأعلى حساسية طيفية وأدق تمييز للألوان في الطرف الأحمر من الطيف المرئي ، ^{[ 20 ]} لذا يُعد اللون الأحمر بارزًا بشكل خاص بالنسبة لها. قد تتمكن الطيور الطنانة أيضًا من رؤية "ألوان" الأشعة فوق البنفسجية. إن انتشار أنماط الأشعة فوق البنفسجية ودلائل الرحيق في الأزهار التي تجذبها الحشرات (التي تُلقح بواسطة الحشرات) والتي تفتقر إلى الرحيق، يُحذر الطائر من تجنب هذه الأزهار. ^{[ 20 ]} تطورت كل من الفصيلتين الفرعيتين للطيور الطنانة، وهما Phaethornithinae (الطيور الناسك) و Trochilinae ، بالتزامن مع مجموعة معينة من الأزهار. ترتبط معظم أنواع Phaethornithinae بالأعشاب الكبيرة أحادية الفلقة ، بينما تُفضل Trochilinae أنواع النباتات ثنائية الفلقة . ^{[ 20 ]}

يضم جنس التين 800 نوع من الكروم والشجيرات والأشجار، بما في ذلك التين المزروع، والذي يتميز بثماره الشبيهة بالثمار التي تحتوي على الأزهار الأنثوية أو حبوب اللقاح في داخلها. ولكل نوع من أنواع التين دبور خاص به يقوم (في معظم الحالات) بتلقيح التين، مما أدى إلى تطور علاقة تكافلية وثيقة استمرت في جميع أنحاء الجنس. ^{[ 24 ]}

نملة الأكاسيا ( Pseudomyrmex ferruginea ) هي نملة نباتية متخصصة تحمي خمسة أنواع على الأقل من أشجار الأكاسيا ( Vachellia ) من الحشرات المفترسة والنباتات الأخرى المنافسة على ضوء الشمس، وتوفر الشجرة الغذاء والمأوى للنملة ويرقاتها. ^{[ 25 ] [ 26 ]} هذا التكافل ليس تلقائيًا: إذ تستغل أنواع أخرى من النمل الأشجار دون رد الجميل، باتباع استراتيجيات تطورية مختلفة ^. تُلحق هذه النملات الخادعة أضرارًا جسيمة بالشجرة من خلال إتلاف أعضائها التناسلية، مع أن تأثيرها الصافي ^{على صحة الشجرة ليس سلبيًا بالضرورة ،} وبالتالي يصعب التنبؤ به. ^{[ 27 ] [ 28 ]}

التطور المشترك بين العائل والطفيلي هو تطور مشترك بين العائل والطفيلي . ^{[ 29 ]} من الخصائص العامة للعديد من الفيروسات، باعتبارها طفيليات إجبارية ، أنها تطورت بالتوازي مع عوائلها. تؤدي الطفرات المترابطة بين النوعين إلى دخولهما في سباق تسلح تطوري. أي كائن حي، سواء كان عائلاً أو طفيلياً، لا يستطيع مواكبة الآخر، سيُستبعد من بيئته، حيث يبقى النوع ذو اللياقة السكانية الأعلى. يُعرف هذا السباق بفرضية الملكة الحمراء . ^{[ 30 ]} تتنبأ فرضية الملكة الحمراء بأن التكاثر الجنسي يسمح للعائل بالبقاء متقدماً قليلاً على طفيليه، على غرار سباق الملكة الحمراء في رواية "عبر المرآة" : "يتطلب الأمر كل ما في وسعك من جهد للبقاء في نفس المكان". ^{[ 31 ]} يتكاثر العائل جنسياً، منتجاً ذرية تتمتع بمناعة ضد طفيليه، الذي يتطور بدوره استجابةً لذلك. ^{[ 32 ]}

ربما كانت العلاقة بين الطفيلي والمضيف هي الدافع وراء شيوع التكاثر الجنسي على حساب التكاثر اللاجنسي الأكثر كفاءة. يبدو أنه عندما يصيب الطفيلي مضيفًا، فإن التكاثر الجنسي يمنحه فرصة أفضل لتطوير مقاومة (من خلال التباين في الجيل التالي)، مما يُضفي على التكاثر الجنسي مرونةً في اللياقة لا تُرى في التكاثر اللاجنسي، الذي يُنتج جيلًا آخر من الكائن الحي مُعرَّضًا للإصابة بنفس الطفيلي. ^{[ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]} وبناءً على ذلك، قد يكون التطور المشترك بين المضيف والطفيلي مسؤولًا عن جزء كبير من التنوع الجيني الموجود في التجمعات الطبيعية، بما في ذلك تعدد أشكال بلازما الدم، وتعدد أشكال البروتينات، وأنظمة التوافق النسيجي. ^{[ 36 ]}

يُظهر التطفل على الأعشاش تطورًا مشتركًا وثيقًا بين العائل والطفيلي، كما هو الحال في بعض أنواع طيور الوقواق . لا تبني هذه الطيور أعشاشها الخاصة، بل تضع بيضها في أعشاش أنواع أخرى، فتطرد أو تقتل بيض وصغار العائل، مما يؤثر سلبًا على قدرة العائل على التكاثر. يتم تمويه بيضها ليُشبه بيض العائل، مما يعني أن العائل قادر على تمييز بيضه عن بيض المتطفلين، وهو في سباق تسلح تطوري مع الوقواق بين التمويه والتعرف. تتكيف طيور الوقواق مع دفاعات العائل بخصائص مثل قشور البيض السميكة، وفترة حضانة أقصر (بحيث يفقس صغارها أولًا)، وظهور مسطحة مُهيأة لرفع البيض من العش. ^{[ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]}

يُلاحظ التطور المشترك التنافسي في سلالتين هجينتين مرتبطتين بنوعي نمل الحصاد Pogonomyrmex barbatus و Pogonomyrmex rugosus ، في علاقة تجمع بين التطفل والتكافل. لا تستطيع الملكات إنتاج عاملات عن طريق التزاوج مع أفراد نوعها، وإنما عن طريق التهجين. تعمل الإناث المجنحة كطفيليات لذكور النوع الآخر، إذ أن حيواناتها المنوية لا تُنتج سوى هجائن عقيمة. ولكن نظرًا لاعتماد المستعمرات كليًا على هذه الهجائن للبقاء، فإن العلاقة تكافلية أيضًا. ورغم عدم وجود تبادل جيني بين النوعين، فإنهما لا يستطيعان التطور في اتجاه يُؤدي إلى اختلاف جيني كبير بينهما، لأن ذلك سيجعل التهجين مستحيلاً. ^{[ 40 ] [ 41 ]}

تُستخدم خوارزميات التطور المشترك في توليد الحياة الاصطناعية ، وكذلك في التحسين، وتعلم الألعاب ، والتعلم الآلي . ^{[ 55 ] [ 56 ] [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ]} أضاف دانيال هيليس "طفيليات متطورة بشكل مشترك" لمنع عملية التحسين من التوقف عند القيم القصوى المحلية . ^{[ 60 ]} قام كارل سيمز بتطوير كائنات افتراضية بشكل مشترك. ^{[ 61 ]}

في علم الفلك ، تقترح نظرية ناشئة أن الثقوب السوداء والمجرات تتطور بطريقة مترابطة تشبه التطور المشترك البيولوجي ^. [ ^{62 ]}

منذ عام 2000، خضع مفهوم التطور المشترك للدراسة في مجال الإدارة والتنظيم، كما هو الحال في بيئة الأعمال لشركاء شركة إنتل ، حيث تُؤثر إنتل في شركائها وتتأثر بهم في الوقت نفسه. ^{[ 63 ]} ومع ذلك، لا تزال العمليات التي تميز التطور المشترك في هذه المجالات غير واضحة، كما أن نطاق تطبيقه غير محدد. ^{[ 64 ]} وقد أشير إلى أنه عندما تسعى منظمة ما للحصول على أفكار من شركاء خارجيين، فإنها تميل إلى اختيار الشركاء الذين تتوافق أفكارهم مع أفكارها والاحتفاظ بهم. وهذا يعني أنه بدلاً من تلقي الأفكار بشكل سلبي أثناء البحث، تُساهم المنظمات بنشاط في تشكيل طبيعة المساهمات التي يمكن أن تتلقاها من خلال عملية "التطور المشترك" ثنائية الاتجاه. ^{[ 65 ]}

وظّف بعض الباحثين مفهوم التطور المشترك لاقتراح نظريات غير خطية في الاقتصاد السياسي. يقدم كتاب "ظهور المنظمات والأسواق" لجون بادجيت ووالتر باول دراسات حالة عن الشبكات الاجتماعية التي تطورت بالتزامن مع المؤسسات، استنادًا بشكل رئيسي إلى التاريخ الأوروبي المبكر (مثل الشبكات التجارية في توسكانا في القرن الثالث عشر). ^{[ 66 ]} ومن التطبيقات المعاصرة الأخرى كتاب " كيف تخلصت الصين من فخ الفقر" ليوين يوين أنج، الذي يتتبع التكيف المتبادل بين الاقتصاد والمؤسسات ، بدءًا من التنمية الصينية في عهد دينغ شياو بينغ، وصولًا إلى صناعة السينما في نيجيريا والمالية العامة الأمريكية. ^{[ 67 ]}

في كتابه "التنمية الخائنة: نهاية التقدم وإعادة تصور تطوري مشترك للمستقبل" (1994) ^{[ 68 ]،} يقترح ريتشارد نورغارد نموذجًا كونيًا تطوريًا مشتركًا لشرح كيفية تأثير الأنظمة الاجتماعية والبيئية على بعضها البعض وإعادة تشكيلها. ^{[ 69 ]} وفي كتابه "الاقتصاد التطوري المشترك: الاقتصاد والمجتمع والبيئة " (1994)، يشير جون غودي إلى أن: "الاقتصاد والمجتمع والبيئة مترابطة في علاقة تطورية مشتركة". ^{[ 70 ]}

يمكن اعتبار برمجيات الحاسوب ومكوناته المادية عنصرين منفصلين، لكنهما مرتبطان جوهريًا من خلال التطور المشترك. وبالمثل، أنظمة التشغيل وتطبيقات الحاسوب ، ومتصفحات الويب ، وتطبيقات الويب . تعتمد جميع هذه الأنظمة على بعضها البعض وتتطور من خلال عملية تطورية. قد تُدخل التغييرات في المكونات المادية أو نظام التشغيل أو متصفح الويب ميزات جديدة تُدمج بعد ذلك في التطبيقات المقابلة التي تعمل بالتوازي. ^{[ 71 ]} ترتبط هذه الفكرة ارتباطًا وثيقًا بمفهوم "التحسين المشترك" في تحليل وتصميم الأنظمة الاجتماعية التقنية ، حيث يُفهم النظام على أنه يتكون من "نظام تقني" يشمل الأدوات والمكونات المادية المستخدمة في الإنتاج والصيانة، و"نظام اجتماعي" من العلاقات والإجراءات التي تربط التكنولوجيا بأهداف النظام وجميع العلاقات البشرية والتنظيمية الأخرى داخل النظام وخارجه. تعمل هذه الأنظمة على أفضل وجه عندما يتم تطوير النظامين التقني والاجتماعي معًا بشكل مدروس. ^{[ 72 ]}

استُخدم مفهوم التطور المشترك من قِبل ماري لو ماهر وآخرين لنمذجة العلاقة الديناميكية بين توضيح تعريف المشكلة وتطوير حل مناسب بمرور الوقت ضمن عملية تطوير النظام. ^{[ 73 ] [ 74 ]} وقد أُعيد تفسير التدرج الخطي المفترض من "المشكلة" إلى "الحل" على أنه تدرج تطوري مشترك، حيث تؤثر أفكار الحلول الممكنة على فهم المشكلة وتغيره. وقد طُوّر التطور المشترك في البداية ضمن السياق الحسابي للخوارزميات الجينية ، ^{[ 75 ]} ثم تطور ليصبح نموذجًا وصفيًا عامًا لعملية التصميم، ^{[ 76 ] [ 77 ]} ليس فقط في أعمال التصميم الفردية، بل أيضًا في العمل الجماعي. ^{[ 78 ]}