التطور التقاربي

في علم التصنيف التفرعي، يُعرف التشابه المتقارب بأنه سمة مشتركة بين مجموعتين تصنيفيتين أو أكثر لأي سبب آخر غير اشتراكهما في أصل مشترك. أما المجموعات التصنيفية التي تشترك في أصل مشترك، فهي جزء من نفس الفرع الحيوي ؛ ويسعى علم التصنيف التفرعي إلى ترتيبها وفقًا لدرجة قرابتها لوصف تطورها السلالي . ولذلك، تُعد السمات المتشابهة الناتجة عن التقارب، من وجهة نظر علم التصنيف التفرعي، عوامل مُربكة قد تؤدي إلى تحليل غير صحيح. ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]}

قد يصعب تحديد ما إذا كانت سمة ما قد فُقدت ثم تطورت مجددًا بشكل متقارب، أو ما إذا كان جين ما قد تم تعطيله ثم إعادة تفعيله لاحقًا. تُسمى هذه السمة المُعاد ظهورها بالارتداد . من وجهة نظر رياضية، فإن الجين غير المُستخدم ( المحايد انتقائيًا ) لديه احتمال متناقص باستمرار للاحتفاظ بوظيفته المحتملة بمرور الوقت. يختلف النطاق الزمني لهذه العملية اختلافًا كبيرًا في السلالات المختلفة؛ ففي الثدييات والطيور، هناك احتمال معقول لبقاء الجين في الجينوم في حالة وظيفية محتملة لمدة 6 ملايين سنة تقريبًا. ^{[ 12 ]}

عندما يتشابه نوعان في صفة معينة، يُعرَّف التطور بأنه متوازٍ إذا كان الأسلاف متشابهين أيضًا، ومتقارب إذا لم يكونوا كذلك. ^{[ ب ]} جادل بعض العلماء بوجود تدرج بين التطور المتوازٍ والتطور المتقارب، ^{[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]} بينما يرى آخرون أنه على الرغم من وجود بعض التداخل، لا تزال هناك فروق جوهرية بينهما. ^{[ 17 ] [ 18 ]}

عندما تكون الأشكال السلفية غير محددة أو غير معروفة، أو عندما لا يكون نطاق السمات المدروسة محددًا بوضوح، يصبح التمييز بين التطور المتوازي والتطور المتقارب أكثر ذاتية. على سبيل المثال، يصف ريتشارد دوكينز في كتابه "صانع الساعات الأعمى" المثال البارز للتشابه بين أشكال المشيميات والجرابيات كحالة من التطور المتقارب، لأن الثدييات في كل قارة كان لها تاريخ تطوري طويل قبل انقراض الديناصورات، مما أتاح لها تراكم اختلافات مهمة. ^{[ 19 ]}

يحدث التقارب على مستوى الحمض النووي وتسلسلات الأحماض الأمينية الناتجة عن ترجمة الجينات البنيوية إلى بروتينات . وقد وجدت الدراسات تقاربًا في تسلسلات الأحماض الأمينية لدى الخفافيش التي تستخدم تحديد الموقع بالصدى والدلافين؛ ^{[ 30 ]} وبين الثدييات البحرية؛ ^{[ 31 ]} وبين الباندا العملاقة والباندا الحمراء؛ ^{[ 32 ]} وبين الذئب التسماني والكلبيات. ^{[ 33 ]} كما تم رصد التقارب في نوع من الحمض النووي غير المشفر ، وهو العناصر التنظيمية المجاورة ، كما هو الحال في معدلات تطورها؛ وهذا قد يشير إما إلى الانتقاء الإيجابي أو إلى انتقاء تطهيري مخفف . ^{[ 34 ] [ 35 ]}

تقاربت جميع الحيوانات السابحة، بما في ذلك الأسماك مثل الرنجة ، والثدييات البحرية مثل الدلافين ، والإكثيوصورات ( من حقبة الحياة الوسطى )، في الشكل الانسيابي نفسه. ^{[ 36 ] [ 37 ]} حتى أن شكلاً مشابهاً وتكيفات سباحة مماثلة موجودة في الرخويات، مثل فيليروي . ^{[ 38 ]} يُعد الشكل المغزلي للجسم (أنبوب مدبب من كلا الطرفين) الذي تتبناه العديد من الحيوانات المائية تكيفاً يمكّنها من السباحة بسرعة عالية في بيئة ذات مقاومة عالية . ^{[ 39 ]} توجد أشكال جسم مماثلة في الفقمات عديمة الأذنين والفقمات ذات الأذنين : لا تزال تمتلك أربع أرجل، لكنها مُعدّلة بشكل كبير للسباحة. ^{[ 40 ]}

تتشابه الجرابيات الأسترالية والثدييات المشيمية في العالم القديم في عدة أشكال بشكل لافت، وقد تطورت في مجموعتين منفصلتين. ^{[ 7 ]} تقارب شكل جسم الذئب التسماني (النمر التسماني أو الذئب التسماني) ، وخاصة شكل جمجمته، مع أشكال الكلبيات مثل الثعلب الأحمر، Vulpes vulpes . ^{[ 41 ]}

• تقارب الثدييات الجرابية والمشيمية​
• 
  هيكل عظمي لثعلب أحمر
• 
  جماجم ذئب تسمانيا (يسار)، ذئب خشبي (يمين)
• 
  هيكل ثيلاسين

كآلية تكيف حسي، تطور تحديد الموقع بالصدى بشكل منفصل في الحيتان (الدلافين والحيتان) والخفافيش، ولكن من نفس الطفرات الجينية. ^{[ 42 ]}

طوّرت أسماك الجيموتيفورميس في أمريكا الجنوبية وأسماك المورميريداي في أفريقيا بشكل مستقلّ خاصية الاستقبال الكهربائي السلبي (منذ حوالي 119 و110 مليون سنة على التوالي). وبعد حوالي 20 مليون سنة من اكتساب هذه القدرة، طوّرت كلتا المجموعتين خاصية التوليد الكهربائي النشط ، مما أدى إلى إنتاج مجالات كهربائية ضعيفة لمساعدتهما على اكتشاف الفرائس. ^{[ 43 ]}

• تقارب الأسماك ذات النشاط الكهربائي الضعيف
• 
  شكل موجة تحديد الموقع الكهربائي على شكل جمنو
• 
  سمكة كهربائية من فصيلة الجيموتيفورم تعيش في أمريكا الجنوبية
• 
  سمكة كهربائية من فصيلة المورميريد في أفريقيا
• 
  شكل موجة تحديد الموقع الكهربائي لسمكة المورميريد

من أبرز الأمثلة المعروفة على التطور التقاربي عين الكاميرا لدى رأسيات الأرجل (مثل الحبار والأخطبوط)، والفقاريات (بما فيها الثدييات)، واللاسعات (مثل قناديل البحر). ^{[ 45 ]} كان لدى سلفها المشترك الأخير بقعة ضوئية بسيطة على أقصى تقدير، لكن سلسلة من العمليات أدت إلى تحسين عيون الكاميرا تدريجيًا ، مع اختلاف جوهري واحد: عين رأسيات الأرجل "مُوَصَّلة" في الاتجاه المعاكس، حيث تدخل الأوعية الدموية والعصبية من الجزء الخلفي للشبكية، بدلًا من الجزء الأمامي كما في الفقاريات. ونتيجة لذلك، تمتلك الفقاريات بقعة عمياء . ^{[ 7 ]}

تطورت الأعضاء التناسلية الهيدروستاتيكية بشكل متقارب ست مرات على الأقل لدى ذكور السلويات . في هذه الأنواع، يتزاوج الذكور مع الإناث ويخصبون بيوضها داخليًا . وقد تطورت أعضاء تناسلية مماثلة لدى اللافقاريات مثل الأخطبوطات والبطنيات الأقدام . ^{[ 46 ]}

تمتلك الطيور والخفافيش أطرافًا متماثلة لأنها تنحدر في الأصل من رباعيات الأطراف الأرضية ، لكن آليات طيرانها متشابهة فقط، لذا تُعد أجنحتها مثالًا على التقارب الوظيفي. طوّرت المجموعتان بشكل مستقل وسائل طيران خاصة بهما. تختلف أجنحتهما اختلافًا كبيرًا في التركيب. جناح الخفاش عبارة عن غشاء ممتد عبر أربعة أصابع طويلة جدًا والساقين. أما جناح الطائر، فيتكون من ريش ملتصق بقوة بالساعد (عظم الزند) وعظام الرسغ واليد المندمجة بشدة (الرسغ المشطي )، مع بقايا صغيرة جدًا من إصبعين فقط، يثبت كل منهما ريشة واحدة. لذلك، في حين أن أجنحة الخفافيش والطيور متقاربة وظيفيًا، إلا أنها ليست متقاربة تشريحيًا. ^{[ 3 ] [ 47 ]} تشترك الطيور والخفافيش أيضًا في تركيز عالٍ من السيربروسيدات في جلد أجنحتها. هذا يُحسّن مرونة الجلد، وهي سمة مفيدة للحيوانات الطائرة. تتميز الثدييات الأخرى بتركيز أقل بكثير. ^{[ 48 ]} طورت التيروصورات المنقرضة أجنحة بشكل مستقل من أطرافها الأمامية والخلفية، بينما تمتلك الحشرات أجنحة تطورت بشكل منفصل من أعضاء مختلفة. ^{[ 49 ]}

تتشابه السناجب الطائرة والزبابات السكرية إلى حد كبير في تركيب أجسامها الثديية، حيث تمتد أجنحة الانزلاق بين أطرافها، لكن السناجب الطائرة من الثدييات المشيمية بينما الزبابات السكرية من الجرابيات، وهي منفصلة بشكل كبير داخل سلالة الثدييات عن الثدييات المشيمية. ^{[ 50 ]}

تطورت أنماط طيران وتغذية متشابهة بين فراشات أبو الهول الطنانة والطيور الطنانة . ^{[ 51 ]}

تُظهر أجزاء فم الحشرات أمثلة عديدة على التطور التقاربي. تتكون أجزاء فم مجموعات الحشرات المختلفة من مجموعة من الأعضاء المتماثلة ، المتخصصة في النظام الغذائي لتلك المجموعة. أدى التطور التقاربي للعديد من مجموعات الحشرات من أجزاء فم أصلية قارضة-قارضة إلى أنواع وظيفية مشتقة مختلفة وأكثر تخصصًا. تشمل هذه، على سبيل المثال، خرطوم الحشرات التي تزور الأزهار مثل النحل وخنافس الأزهار ، ^{[ 52 ] [ 53 ] [ 54 ]} أو أجزاء الفم القارضة-الماصة للحشرات الماصة للدماء مثل البراغيث والبعوض .

تطورت الذكاءات المتقدمة بشكل مستقل لدى رأسيات الأرجل والفقاريات. ^{[ 55 ]} وقد أظهر الأخطبوط مستويات مماثلة للثدييات في حل المشكلات والإدراك وسلوكيات التعلم. ^{[ 56 ]} حتى أن أحد مديري أحواض الأسماك ادعى أن عينة الأخطبوط التي يمتلكها طورت ذوقًا شخصيًا فيما يتعلق بترتيب حوضها. ^{[ 57 ]} وعلى عكس الحيوانات الأخرى عالية الذكاء، تعيش رأسيات الأرجل عادةً حياة قصيرة بمستويات متفاوتة من التفاعل الاجتماعي، ^{[ 58 ]} حيث يتوزع الجزء الأكبر من الجهاز العصبي بين الرأس والأطراف.

ترتبط الإبهامات القابلة للتقابل، التي تسمح بالإمساك بالأشياء، في أغلب الأحيان بالرئيسيات ، مثل البشر والقرود الأخرى، والقرود، والليمور. كما تطورت الإبهامات القابلة للتقابل لدى الباندا العملاقة ، لكنها تختلف تمامًا في بنيتها، إذ تمتلك ستة أصابع بما فيها الإبهام، الذي يتطور من عظمة الرسغ بشكل منفصل تمامًا عن الأصابع الأخرى. ^{[ 59 ]}

على الرغم من التشابه في تفتيح لون البشرة بعد الخروج من أفريقيا ، إلا أن جينات مختلفة كانت متورطة في السلالات الأوروبية (يسار) والآسيوية الشرقية (يمين).

يشمل التطور التقاربي لدى البشر لون العين الأزرق ولون البشرة الفاتح. ^{[ 60 ]} عندما هاجر البشر من أفريقيا ، انتقلوا إلى خطوط عرض شمالية ذات أشعة شمس أقل كثافة. ^{[ 60 ]} كان انخفاض تصبغ الجلد مفيدًا لهم . ^{[ 60 ]} يبدو من المؤكد أن لون البشرة كان فاتحًا بعض الشيء قبل تباعد السلالات الأوروبية والآسيوية الشرقية، نظرًا لوجود بعض الاختلافات الجينية المسؤولة عن تفتيح البشرة المشتركة بين المجموعتين. ^{[ 60 ]} مع ذلك، بعد تباعد السلالات وعزلها جينيًا، ازداد تفتيح بشرة المجموعتين، ويعود هذا التفتيح الإضافي إلى تغيرات جينية مختلفة . ^{[ 60 ]}

البشر		الليمور
على الرغم من التشابه في المظهر، فإن الأساس الجيني للعيون الزرقاء يختلف بين البشر والليمور .

الليمور والإنسان كلاهما من الرئيسيات. كانت عيون أسلاف الرئيسيات بنية اللون، كما هو الحال مع معظم الرئيسيات اليوم. دُرست الأسس الجينية للعيون الزرقاء لدى البشر بتفصيل، وأصبح الكثير معروفًا عنها. ليس صحيحًا أن موقعًا جينيًا واحدًا مسؤول عن ذلك، كأن يكون اللون البني سائدًا على الأزرق . مع ذلك، فإن موقعًا جينيًا واحدًا مسؤول عن حوالي 80% من التباين. أما في الليمور، فالاختلافات بين العيون الزرقاء والبنية غير معروفة تمامًا، ولكن الموقع الجيني نفسه ليس له علاقة بالأمر. ^{[ 61 ]}

معظم أنواع النباتات معمرة ، لكن حوالي 6% منها تتبع دورة حياة سنوية ، حيث تعيش لموسم نمو واحد فقط. ^{[ 62 ]} وقد ظهرت دورة الحياة السنوية بشكل مستقل في أكثر من 120 فصيلة نباتية من كاسيات البذور. ^{[ 63 ] [ 64 ]} ويزداد انتشار الأنواع السنوية في ظل ظروف الصيف الحارة والجافة في الفصائل الأربع الغنية بالأنواع من النباتات السنوية ( النجمية، والكرنبية، والبقولية، والنجيلية ) ، مما يشير إلى أن دورة الحياة السنوية تكيفية. ^{[ 62 ] [ 65 ]}

نشأت عملية التمثيل الضوئي C4 _، وهي إحدى العمليات الكيميائية الحيوية الرئيسية الثلاث لتثبيت الكربون، بشكل مستقل حتى 40 مرة . ^{[ 66 ] [ 67 ]} يستخدم حوالي 7600 نوع من النباتات المزهرة تثبيت الكربون C4 ، بما في ذلك العديد من ذوات الفلقة الواحدة ، مثل 46% من الأعشاب كالذرة وقصب السكر ، ^{[ 68 ] [ 69 ]} وذوات الفلقتين _، بما في ذلك عدة أنواع من الفصيلة الرمرامية والفصيلة القطيفية . ^{[ 70 ] [ 71 ]}

تطورت ثمار ذات أصول بنيوية متنوعة لتصبح صالحة للأكل. التفاح من الفواكه التفاحية ذات الخمس كربلات ؛ تشكل أنسجتها الملحقة لب التفاحة، محاطًا بتراكيب من خارج الثمرة النباتية، وهي الوعاء الزهري أو الكأس الزهري . تشمل الفواكه الصالحة للأكل الأخرى أنسجة نباتية أخرى؛ ^{[ 72 ]} الجزء اللحمي من الطماطم هو جدران غلاف الثمرة . ^{[ 73 ]} يشير هذا إلى تطور تقاربي تحت ضغط انتقائي، في هذه الحالة التنافس على نشر البذور بواسطة الحيوانات من خلال استهلاك الثمار اللحمية. ^{[ 74 ]}

تطورت عملية نشر البذور بواسطة النمل ( ميرميكوشوري ) بشكل مستقل أكثر من 100 مرة، وهي موجودة في أكثر من 11000 نوع من النباتات. وتُعد هذه العملية واحدة من أبرز الأمثلة على التطور التقاربي في علم الأحياء. ^{[ 75 ]}

تطورت خاصية الافتراس عدة مرات بشكل مستقل في النباتات ضمن مجموعات متباعدة. وفي ثلاثة أنواع دُرست، هي: Cephalotus follicularis و Nepenthes alata و Sarracenia purpurea ، لوحظ تقارب على المستوى الجزيئي. تفرز النباتات اللاحمة إنزيمات في السائل الهضمي الذي تنتجه. ومن خلال دراسة إنزيمات الفوسفاتاز ، والهيدرولاز الغليكوزيدي ، والغلوكاناز ، والريبونوكلياز ، والكيتيناز ، بالإضافة إلى بروتين مرتبط بالإمراضية وبروتين مرتبط بالثوماتين ، وجد الباحثون العديد من استبدالات الأحماض الأمينية المتقاربة . لم تكن هذه التغييرات في المواقع التحفيزية للإنزيمات، بل على الأسطح المكشوفة للبروتينات، حيث يُحتمل أن تتفاعل مع مكونات أخرى من الخلية أو السائل الهضمي. ووجد المؤلفون أيضًا أن الجينات المتماثلة في نبات رشاد أذن الفأر غير اللاحم تميل إلى زيادة تعبيرها عندما يتعرض النبات للإجهاد، مما دفع المؤلفين إلى اقتراح أن البروتينات المستجيبة للإجهاد غالبًا ما تم استغلالها ^{[ ج ]} في التطور المتكرر للافتراس. ^{[ 76 ]}

تتضمن الطرق السابقة لقياس التقارب نسب المسافة الظاهرية والمسافة التطورية من خلال محاكاة التطور باستخدام نموذج الحركة البراونية لتطور الصفات على طول شجرة التطور. ^{[ 78 ] [ 79 ]} كما تُحدد الطرق الأحدث قوة التقارب كميًا. ^{[ 80 ]} ومن عيوب هذه الطرق أنها قد تخلط بين الاستقرار طويل الأمد والتقارب بسبب التشابهات الظاهرية. يحدث الاستقرار عندما يكون التغير التطوري بين المجموعات التصنيفية ضئيلاً. ^{[ 77 ]}

تقيّم المقاييس القائمة على المسافة درجة التشابه بين السلالات عبر الزمن. بينما تقيّم المقاييس القائمة على التردد عدد السلالات التي تطورت في نطاق سمة معينة. ^{[ 77 ]}

تستخدم طرق استنتاج التقارب القائم على العمليات نماذج ملائمة للاختيار مع شجرة تطور السلالات وبيانات السمات المستمرة لتحديد ما إذا كانت قوى الانتقاء نفسها قد أثرت على السلالات. ويعتمد هذا على عملية أورنستين-أولينبيك لاختبار سيناريوهات مختلفة للاختيار. وتعتمد طرق أخرى على تحديد مسبق لمواقع حدوث التحولات في الاختيار. ^{[ 81 ]}