ليمور
| الليمور المدى الزمني:
| |
|---|---|
| عينة من تنوع الليمور؛ تم تصوير 8 من 15 جنسًا بيولوجيًا (من الأعلى، من اليسار إلى اليمين): الليمور ، Propithecus ، Daubentonia ، † Archaeoindris ، Microcebus ، Lepilemur ، Eulemur ، Varecia . | |
| التصنيف العلمي | |
| اِختِصاص: | حقيقيات النوى |
| المملكة: | الحيوانات |
| الشعبة: | الحبليات |
| فصل: | الثدييات |
| طلب: | الرئيسيات |
| رتبة فرعية: | ستريبسيرهيني |
| الترتيب الفرعي: | ليموريات الشكل |
| العائلة الفائقة: | ليمورويديا رمادية 1821 |
| العائلات | |
| تنوع | |
| حوالي 100 نوع حي | |
| نطاق جميع أنواع الليمور [3] | |
الليمور ( / ˈliːmər / LEE-mər؛ من اللاتينيةlemures حرفيًا "الأشباح" أو "الأرواح") هي رئيسيات ذات أنف مبلل من الفصيلة العليا Lemuroidea (/ lɛmjʊˈrɔɪdiə/lem -yuurr-OY-dee -ə)،[ 4 ]مقسمة إلى 8عائلاتوتتكونمن 15 جنسًا وحوالي 100 نوعموجود.وهيمتوطنةفيجزيرةمدغشقر.معظمالليموراتالموجودة صغيرة الحجم ولها خطم مدبب وعينان كبيرتان وذيل طويل.تعيش بشكل رئيسي في الأشجاروتنشطفي الليل.
يتشابه الليمور مع الرئيسيات الأخرى ، لكنه تطور بشكل مستقل عن القردة والقِرَدة . وبسبب مناخ مدغشقر الموسمي للغاية، أدى تطور الليمور إلى إنتاج مستوى من التنوع بين الأنواع ينافس أي مجموعة أخرى من الرئيسيات.
يتراوح وزن الليمور الحي من 30 جرامًا (1.1 أونصة) من الليمور الفأري إلى 9 كيلوجرامات (20 رطلاً) من الليمور . منذ وصول البشر إلى الجزيرة منذ حوالي 2000 عام، انقرضت أكثر من اثني عشر نوعًا من " الليمور العملاق " الأكبر من أنواع الليمور الحية، بما في ذلك الأركايو إندري بحجم الغوريلا . تشترك الليمور في العديد من السمات الأساسية المشتركة بين الرئيسيات، مثل الأصابع المتباعدة في أيديها وأقدامها، والأظافر بدلاً من المخالب (في معظم الأنواع). ومع ذلك، فإن نسبة حجم الدماغ إلى الجسم أصغر من تلك الموجودة في الرئيسيات الشبيهة بالإنسان . كما هو الحال مع جميع الرئيسيات الستريبسيرهينية ، لديهم "أنف مبلل" ( rhinarium ).
الليمور هو الأكثر اجتماعية بين الرئيسيات من فصيلة الستربسيرهينات، حيث يعيش في مجموعات تعرف باسم القطعان. ويتواصلون أكثر بالروائح والأصوات أكثر من الإشارات البصرية. ويتميز الليمور بمعدل أيضي أساسي منخفض نسبيًا ، ونتيجة لذلك قد يظهر خمولًا مثل السبات الشتوي أو الخمول . كما أن لديهم تكاثرًا موسميًا وهيمنة اجتماعية للإناث . ويأكل معظمهم مجموعة متنوعة من الفواكه والأوراق، في حين أن البعض منهم متخصصون. وقد يتعايش نوعان من الليمور في نفس الغابة بسبب نظامهم الغذائي المختلف.
ركزت أبحاث الليمور خلال القرنين الثامن عشر والتاسع عشر على التصنيف وجمع العينات. لم تبدأ الدراسات الحديثة لبيئة الليمور وسلوكه بشكل جدي حتى الخمسينيات والستينيات من القرن العشرين. في البداية أعاقتها القضايا السياسية في مدغشقر خلال منتصف السبعينيات، واستؤنفت الدراسات الميدانية في الثمانينيات. تعد الليمور مهمة للبحث لأن مزيجها من الخصائص والسمات الأجدادية المشتركة مع الرئيسيات الشبيهة بالإنسان يمكن أن يعطي رؤى حول تطور الرئيسيات والبشر . تم اكتشاف معظم الأنواع أو ترقيتها إلى حالة الأنواع الكاملة منذ التسعينيات؛ ومع ذلك، فإن التصنيف التصنيفي لليمور مثير للجدل ويعتمد على مفهوم النوع المستخدم.
تظل العديد من أنواع الليمور معرضة للخطر بسبب فقدان الموائل والصيد. وعلى الرغم من أن التقاليد المحلية، مثل فادي ، تساعد عمومًا في حماية الليمور وغاباتها، فإن قطع الأشجار غير القانوني والحرمان الاقتصادي وعدم الاستقرار السياسي تتآمر لإحباط جهود الحفاظ عليها. وبسبب هذه التهديدات وأعدادها المتناقصة، يعتبر الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (IUCN) الليمور من أكثر الثدييات المهددة بالانقراض في العالم، مشيرًا إلى أنه اعتبارًا من عام 2013 [update]يواجه ما يصل إلى 90٪ من جميع أنواع الليمور خطر الانقراض في البرية في غضون 20 إلى 25 عامًا القادمة. تعد الليمور ذو الذيل الحلقي من الأنواع الرائدة الأيقونية . بشكل جماعي، تجسد الليمور الحيوانات المتنوعة بيولوجيًا في مدغشقر وقد سهلت ظهور السياحة البيئية . بالإضافة إلى ذلك، تسعى منظمات الحفاظ على البيئة بشكل متزايد إلى تنفيذ مناهج قائمة على المجتمع لإنقاذ أنواع الليمور وتعزيز الاستدامة.
علم أصل الكلمة
أعطى كارل لينيوس ، مؤسس التسمية الثنائية الحديثة ، الليمور اسمه في وقت مبكر من عام 1758. مع إعلانه عن جنس الليمور في الطبعة العاشرة من نظام الطبيعة ، أدرج ثلاثة أنواع: ليمور تارديغرادوس ( اللوريس الأحمر النحيل ، المعروف الآن باسم لوريس تارديغرادوس )، وليمور كاتا ( الليمور ذو الذيل الحلقي )، وليمور فولانز ( الكولوغو الفلبيني ، المعروف الآن باسم سينوسيفالوس فولانز ). [5] على الرغم من أن مصطلح الليمور كان مخصصًا في البداية للوريس النحيل ، إلا أنه سرعان ما اقتصر على الرئيسيات الملغاشية المتوطنة ، والتي تُعرف باسم "الليمور" بشكل جماعي منذ ذلك الحين. [6]
اسم الليمور مشتق من المصطلح اللاتيني lemures ، [7] والذي يشير إلى الأشباح أو الأشباح التي تم طردها خلال مهرجان ليموريا في روما القديمة. [8] [9] كان لينيوس على دراية بأعمال فيرجيل وأوفيد ، وكلاهما ذكر الليمور. ورأى تشبيهًا يناسب مخطط تسميته، وقام بتعديل مصطلح "ليمور" لهذه الرئيسيات الليلية. [10]
لوحظ في عام 2012 أن العديد من المصادر افترضت بشكل شائع وخاطئ أن لينيوس كان يشير إلى المظهر الشبيه بالأشباح والعينين العاكستين والصراخ الشبح لليمور في مدغشقر عندما اختار الاسم. [11] حتى ذلك الحين، كان من المتوقع أيضًا أن لينيوس ربما كان يعرف أيضًا أن بعض سكان مدغشقر يعتقدون أن الليمور هي أرواح أسلافهم . [12] ومع ذلك، فقد تم تشويه كلا الادعاءين لأنه وفقًا لتفسير لينيوس نفسه، تم اختيار مصطلح الليمور بسبب النشاط الليلي والحركات البطيئة للوريس النحيل الأحمر: [11]
Lemures dixi hos، quod noctu imprimis obambulant، hominibus quodanmodo similes، & lento passu vagantur.
أطلق عليهم اسم الليمور، لأنهم يتجولون في الغالب ليلاً، بطريقة معينة تشبه البشر، ويتجولون بخطى بطيئة.
— كارل لينيوس، متحف أدولف فريديريتشي ريجيس [13]
التاريخ التطوري
الليمور هو من الرئيسيات التي تنتمي إلى رتبة فرعية من القردة . مثل غيرها من القردة ، مثل اللوريس ، والبوتو ، والجلاجوس ، فإنها تشترك في السمات الأسلافية (أو متعددة الأشكال ) مع الرئيسيات المبكرة. في هذا الصدد، يتم الخلط بين الليمور والقردة الأسلاف بشكل شائع؛ ومع ذلك، لم ينتج الليمور القردة والقردة ( القردة ). بدلاً من ذلك، تطوروا بشكل مستقل في عزلة في مدغشقر . [14] يُعتقد تقليديًا أن جميع القردة الحديثة بما في ذلك الليمور قد تطورت من الرئيسيات المبكرة المعروفة باسم القردة الأدابية خلال عصر الإيوسين (من 56 إلى 34 مليون سنة ) أو الباليوسين (من 66 إلى 56 مليون سنة). [2] [14] [15] ومع ذلك، تفتقر القردة الأدابية إلى ترتيب متخصص من الأسنان، يُعرف باسم مشط الأسنان ، والذي تمتلكه جميع القردة الحية تقريبًا. [16] [17] [18] هناك فرضية أكثر حداثة وهي أن الليمور ينحدر من الرئيسيات اللوريسية (شبيهة باللوريس). وهذا مدعوم بدراسات مقارنة لجين السيتوكروم ب ووجود مشط الأسنان الستربسيراين في كلتا المجموعتين. [18] [19] بدلاً من أن تكون الأسلاف المباشرة لليمور، ربما تكون الأدابيفورم قد أدت إلى ظهور كل من الليمور واللوريسية، وهو الانقسام الذي ستدعمه الدراسات النشوئية الجزيئية . [18] يُعتقد أن الانقسام اللاحق بين الليمور واللوريس حدث منذ حوالي 62 إلى 65 مليون سنة وفقًا للدراسات الجزيئية، [20] على الرغم من أن الاختبارات الجينية الأخرى والسجل الأحفوري في إفريقيا تشير إلى تقديرات أكثر تحفظًا من 50 إلى 55 مليون سنة لهذا التباعد. [1] ومع ذلك، فإن أقدم أحافير الليمور في مدغشقر هي في الواقع أحافير فرعية يرجع تاريخها إلى أواخر العصر البلستوسيني . [2]
كانت جزيرة مدغشقر ذات يوم جزءًا من قارة جندوانا العظمى ، وقد أصبحت معزولة منذ انفصالها عن شرق إفريقيا (حوالي 160 مليون سنة)، والقارة القطبية الجنوبية (حوالي 80-130 مليون سنة)، والهند (حوالي 80-90 مليون سنة). [21] [22] نظرًا لأنه يُعتقد أن أسلاف الليمور قد نشأوا في إفريقيا منذ حوالي 62 إلى 65 مليون سنة، فلا بد أنهم عبروا قناة موزمبيق ، وهي قناة عميقة بين إفريقيا ومدغشقر بعرض أدنى يبلغ حوالي 560 كم (350 ميل). [18] في عام 1915، لاحظ عالم الحفريات ويليام ديلر ماثيو أن التنوع البيولوجي للثدييات في مدغشقر (بما في ذلك الليمور) لا يمكن تفسيره إلا من خلال أحداث التجديف العشوائية ، حيث تم جمع مجموعات صغيرة جدًا من إفريقيا القريبة على حصائر متشابكة من النباتات، والتي يتم طردها إلى البحر من الأنهار الرئيسية. [23] يمكن أن يحدث هذا الشكل من الانتشار البيولوجي عشوائيًا على مدى ملايين السنين. [18] [24] في الأربعينيات من القرن العشرين، صاغ عالم الحفريات الأمريكي جورج جايلورد سيمبسون مصطلح "فرضية اليانصيب" لمثل هذه الأحداث العشوائية. [25] منذ ذلك الحين، كان التجديف هو التفسير الأكثر قبولًا لاستعمار الليمور لمدغشقر، [26] [27] ولكن حتى وقت قريب، كان يُعتقد أن هذه الرحلة غير مرجحة للغاية لأن التيارات المحيطية القوية تتدفق بعيدًا عن الجزيرة. [28] في يناير 2010 ، أظهر تقرير أنه منذ حوالي 60 مليون سنة كانت كل من مدغشقر وأفريقيا على بعد 1650 كم (1030 ميلًا) جنوب مواقعهما الحالية، مما وضعهما في دوامة محيطية مختلفة ، مما أدى إلى إنتاج تيارات تتعارض مع ما هي عليه اليوم. لقد تبين أن التيارات المحيطية كانت أقوى من اليوم، وهو ما كان ليدفع الطوافة بشكل أسرع، مما أدى إلى تقصير الرحلة إلى 30 يومًا أو أقل - وهي مدة قصيرة بما يكفي لبقاء الثدييات الصغيرة على قيد الحياة بسهولة. ومع انجراف الصفائح القارية شمالاً، تغيرت التيارات تدريجيًا، وبحلول 20 مليون سنة، أغلقت نافذة التشتت المحيطي، مما أدى فعليًا إلى عزل الليمور وبقية الحيوانات الملغاشية الأرضية عن البر الرئيسي في إفريقيا. [28] لم يكن على الليمور، المعزول في مدغشقر مع عدد محدود فقط من المنافسين الثدييات، التنافس مع مجموعات الثدييات الشجرية المتطورة الأخرى ، مثل السناجب . [29] كما تم تجنيبهم الاضطرار إلى التنافس مع القرود ، والتي تطورت لاحقًا. أعطت ذكاء القرود وعدوانيتها وخداعها ميزة على الرئيسيات الأخرى في استغلال البيئة. [7] [17]
التوزيع والتنوع

لقد تكيفت الليمورات لملء العديد من المنافذ البيئية المفتوحة منذ شق طريقها إلى مدغشقر. [17] [29] تنوعها في كل من السلوك والشكل (المظهر الخارجي) ينافس تنوع القرود والقردة الموجودة في أماكن أخرى من العالم. [7] يتراوح حجم الليمور من 30 جرامًا (1.1 أونصة) ليمور الفأر الخاص بـ مدام بيرث ، وهو أصغر رئيسيات العالم، [30] إلى Archaeoindris fontoynonti المنقرض مؤخرًا والذي يبلغ وزنه 160-200 كجم (350-440 رطلاً) ، [31] وقد طورت الليمورات أشكالًا متنوعة من الحركة ومستويات متفاوتة من التعقيد الاجتماعي والتكيفات الفريدة مع المناخ المحلي. [17] [32]
تفتقر الليمورات إلى أي سمات مشتركة تجعلها تبرز من بين جميع الرئيسيات الأخرى. [33] طورت أنواع مختلفة من الليمورات مجموعات فريدة من السمات غير العادية للتعامل مع مناخ مدغشقر القاسي الموسمي. يمكن أن تشمل هذه السمات تخزين الدهون الموسمي، وانخفاض التمثيل الغذائي (بما في ذلك الخمول والسبات ) ، وأحجام المجموعات الصغيرة، وانخفاض نمو الدماغ (حجم الدماغ النسبي)، والنشاط الليلي والنهاري، ومواسم التكاثر الصارمة . [15] [32] يُعتقد أيضًا أن القيود الشديدة على الموارد والتكاثر الموسمي أدت إلى ظهور ثلاث سمات أخرى شائعة نسبيًا لليمور: الهيمنة الاجتماعية الأنثوية ، والتماثل الجنسي، والمنافسة بين الذكور على الأزواج التي تنطوي على مستويات منخفضة من المنافسة ، مثل منافسة الحيوانات المنوية . [34]
قبل وصول البشر منذ ما يقرب من 1500 إلى 2000 عام، تم العثور على الليمور في جميع أنحاء الجزيرة. [29] ومع ذلك، قام المستوطنون الأوائل بتحويل الغابات بسرعة إلى حقول أرز وأراضي عشبية من خلال الزراعة بالحرق والقطع (المعروفة محليًا باسم تافي )، مما أدى إلى تقييد الليمور بحوالي 10٪ من مساحة الجزيرة، حوالي 60.000 كيلومتر مربع (23000 ميل مربع). [35] اليوم، تزداد تنوع وتعقيد مجتمعات الليمور مع التنوع الزهري وهطول الأمطار وتكون أعلى في الغابات المطيرة على الساحل الشرقي. [2] على الرغم من تكيفاتها لتحمل الشدائد الشديدة، فقد أدى تدمير الموائل والصيد إلى انخفاض حاد في أعداد الليمور، كما تضاءل تنوعها، مع الانقراض الأخير لما لا يقل عن 17 نوعًا في ثمانية أجناس، [29] [31] [36] تُعرف مجتمعة باسم الليمور الأحفوري الفرعي . إن أغلب الأنواع والأنواع الفرعية من الليمور والتي يبلغ عددها حوالي 100 نوع إما مهددة أو معرضة للخطر. وما لم تتغير الاتجاهات، فمن المرجح أن تستمر حالات الانقراض. [37]
حتى وقت قريب، كانت الليمورات العملاقة موجودة في مدغشقر. والآن لا يُمثَّل بها إلا بقايا حديثة أو حفريات فرعية، وكانت أشكالاً حديثة كانت ذات يوم جزءًا من تنوع الليمور الغني الذي تطور في عزلة. وكانت بعض تكيفاتها مختلفة عن تلك التي شوهدت في أقاربها الأحياء. [29] كانت جميع الليمورات السبعة عشر المنقرضة أكبر حجمًا من الأشكال (الحية) الموجودة، حيث بلغ وزن بعضها 200 كجم (440 رطلاً)، [7] ويُعتقد أنها كانت نشطة أثناء النهار. [38] لم تكن مختلفة عن الليمورات الحية في الحجم والمظهر فحسب، بل كانت أيضًا تملأ منافذ بيئية لم تعد موجودة أو أصبحت الآن غير مأهولة. [29] كانت أجزاء كبيرة من مدغشقر، التي أصبحت الآن خالية من الغابات والليمور، تستضيف مجتمعات متنوعة من الرئيسيات تضمنت أكثر من 20 نوعًا من الليمور تغطي النطاق الكامل لأحجام الليمور. [39]
التصنيف التصنيفي والتطور
| سلالات الليمور المتنافسة | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| هناك نوعان متنافسان من سلالات الليمور، أحدهما من قبل هورفاث وآخرون (أعلى) [40] والآخر من قبل أورلاندو وآخرون (أسفل). [41] لاحظ أن هورفاث وآخرون لم يحاولوا وضع الليمورات الأحفورية الفرعية . |
من وجهة نظر تصنيفية، يشير مصطلح "ليمور" في الأصل إلى جنس الليمور ، والذي يحتوي حاليًا على الليمور ذي الذيل الحلقي فقط . يُستخدم المصطلح الآن بالمعنى العامي للإشارة إلى جميع الرئيسيات الملغاشية. [42]
تصنيف الليمور مثير للجدل، ولا يتفق جميع الخبراء، خاصة مع الزيادة الأخيرة في عدد الأنواع المعترف بها. [33] [43] [44] وفقًا لراسل ميترمير ، رئيس منظمة الحفاظ الدولية (CI)، وعالم التصنيف كولين جروفز ، وآخرين، هناك ما يقرب من 100 نوع أو نوع فرعي معترف به من الليمور الموجود (أو الحي)، مقسمة إلى خمس عائلات و15 جنسًا. [45] نظرًا لأن البيانات الجينية تشير إلى أن الليمورات الأحفورية المنقرضة مؤخرًا كانت وثيقة الصلة بالليمور الحي، [46] يمكن تضمين ثلاث عائلات إضافية وثمانية أجناس و17 نوعًا في المجموع. [31] [36] على النقيض من ذلك، وصف خبراء آخرون هذا بأنه تضخم تصنيفي ، [44] مفضلين بدلاً من ذلك إجماليًا أقرب إلى 50 نوعًا. [33]
تصنيف الليمور ضمن رتبة ستريبسيرهيني مثير للجدل بنفس القدر، على الرغم من أن معظم الخبراء يتفقون على نفس شجرة النشوء والتطور . في أحد التصنيفات، تحتوي الرتبة الفرعية ليموريفورم على جميع ستريبسيرهيني الحية في عائلتين فرعيتين، ليمورويديا لجميع الليمور ولوريسويديا للوريسيدات ( اللوريسيدات والغالاغوس). [1] [47] بدلاً من ذلك، يتم وضع اللوريسويدات أحيانًا في رتبة فرعية خاصة بها، لوريسيفورمز، منفصلة عن الليمور. [48] في تصنيف آخر نشره كولين جروفز، تم وضع الآيآي في رتبة فرعية خاصة به، شيروميفورمز، بينما تم وضع بقية الليمور في ليموريفورمز واللوريسويدات في لوريسيفورمز. [49]
على الرغم من أنه من المتفق عليه عمومًا أن الآيآي هو العضو الأكثر أساسية في فرع الليمور، فإن العلاقة بين العائلات الأربع الأخرى أقل وضوحًا لأنها تباعدت خلال نافذة ضيقة من 10 إلى 12 مليون سنة بين أواخر العصر الإيوسيني (42 مليون سنة) وحتى الأوليجوسيني (30 مليون سنة). [20] [26] تظهر الفرضيتان المتنافستان الرئيسيتان في الصورة المجاورة.
| 2 من الرتب الفرعية [47] | 3 رتب تحتية [48] | 4 رتب تحتية [49] |
|---|---|---|
|
|
|

لقد تغير تصنيف الليمور بشكل كبير منذ التصنيف التصنيفي الأول لليمور بواسطة كارل لينيوس في عام 1758. كان تصنيف الآي آي أحد أكبر التحديات، والذي كان موضوعًا للنقاش حتى وقت قريب جدًا. [7] حتى نشر ريتشارد أوين دراسة تشريحية نهائية في عام 1866، كان علماء الطبيعة الأوائل غير متأكدين مما إذا كان الآي آي (جنس دوبنتونيا ) من الرئيسيات أو القوارض أو الجرابيات . [50] [51] [52] ومع ذلك، ظل وضع الآي آي ضمن رتبة الرئيسيات إشكاليًا حتى وقت قريب جدًا. بناءً على تشريحه، وجد الباحثون دعمًا لتصنيف جنس دوبنتونيا على أنه إندري متخصص ، ومجموعة شقيقة لجميع الستربسيرينات، وكصنف غير محدد ضمن رتبة الرئيسيات. [19] أظهرت الاختبارات الجزيئية الآن أن Daubentoniidae هي الأساس لجميع Lemuriformes، [19] [53] وفي عام 2008، تجاهل راسل ميترمير وكولين جروفز وآخرون معالجة التصنيف الأعلى مستوى من خلال تعريف الليمور بأنه أحادي النمط ويحتوي على خمس عائلات حية، بما في ذلك Daubentoniidae. [45]
لقد ثبت أيضًا أن العلاقات بين عائلات الليمور إشكالية ولم يتم حلها بشكل نهائي بعد. [19] ولزيادة تعقيد المشكلة، تم تصنيف العديد من الرئيسيات الأحفورية من العصر الباليوجيني من خارج مدغشقر، مثل Bugtilemur ، على أنها ليمور. [54] ومع ذلك، لا يقبل الإجماع العلمي هذه التعيينات بناءً على الأدلة الجينية، [19] [53] وبالتالي فمن المقبول عمومًا أن الرئيسيات الملغاشية أحادية النمط. [19] [26] [55] مجال آخر للخلاف هو العلاقة بين الليمور الرياضي وليمور الكوالا المنقرض (Megaladapidae). تم تجميعهم سابقًا في نفس العائلة بسبب أوجه التشابه في الأسنان، [56] لم يعد يُعتبرون وثيقي الصلة بسبب الدراسات الجينية. [55] [57]
حدثت المزيد من التغييرات التصنيفية على مستوى الجنس، على الرغم من أن هذه المراجعات أثبتت أنها أكثر حسمًا، وغالبًا ما تكون مدعومة بالتحليل الجيني والجزيئي. تضمنت المراجعات الأكثر وضوحًا الانقسام التدريجي لجنس الليمور المحدد على نطاق واسع إلى أجناس منفصلة لليمور ذي الذيل الحلقي والليمور ذو الياقة والليمور البني بسبب مجموعة من الاختلافات المورفولوجية. [58] [59]
بسبب العديد من المراجعات التصنيفية التي أجراها راسل ميترماير وكولين جروفز وآخرون، نما عدد أنواع الليمور المعترف بها من 33 نوعًا ونوعًا فرعيًا في عام 1994 إلى ما يقرب من 100 في عام 2008. [33] [45] [60] مع استمرار البحث الجيني الخلوي والجزيئي ، بالإضافة إلى الدراسات الميدانية الجارية ، وخاصة مع الأنواع الغامضة مثل الليمور الفأري، من المرجح أن يستمر عدد أنواع الليمور المعترف بها في النمو. [33] ومع ذلك، فإن الزيادة السريعة في عدد الأنواع المعترف بها كان لها منتقدوها بين خبراء التصنيف وباحثي الليمور. نظرًا لأن التصنيفات تعتمد في النهاية على مفهوم النوع المستخدم، فإن خبراء الحفاظ على البيئة غالبًا ما يفضلون التعريفات التي تؤدي إلى تقسيم السكان المتميزين وراثيًا إلى أنواع منفصلة للحصول على حماية بيئية إضافية. يفضل آخرون تحليلًا أكثر شمولاً. [33] [44]
علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء
تختلف أحجام الليمور بشكل كبير. فهي تشمل أصغر الرئيسيات في العالم، وحتى وقت قريب، كانت تشمل أيضًا بعضًا من أكبرها. يتراوح حجمها حاليًا من حوالي 30 جرامًا (1.1 أونصة) لليمور الفأري للسيدة بيرث ( Microcebus berthae ) إلى 7-9 كجم (15-20 رطلاً) لليمور الإندري ( Indri indri ) والسيفاكا المتوجة ( Propithecus diadema ). [61] [62] تنافس أحد الأنواع المنقرضة مؤخرًا الغوريلا في الحجم، حيث بلغ حجمه 160-200 كجم (350-440 رطلاً) لليمور الإندري القديم ( Archaeoindris fontoynonti ) . [7] [31]

مثل جميع الرئيسيات، يمتلك الليمور خمسة أصابع متباعدة مع أظافر (في معظم الحالات) على أيديهم وأقدامهم. تمتلك معظم الليمور ظفرًا مضغوطًا جانبيًا وممدودًا، يُسمى مخلب المرحاض ، على إصبع القدم الثاني ويستخدمه للخدش والعناية. [51] [63] بالإضافة إلى مخلب المرحاض، يشترك الليمور في مجموعة متنوعة من السمات الأخرى مع الرئيسيات الأخرى من فصيلة ستريبسيرين، والتي تشمل الأنف الرطب (أو "الأنف المبلل")؛ عضو مكيعي أنفي يعمل بكامل طاقته ، والذي يكتشف الفيرومونات ؛ شريط خلف محجر العين وعدم وجود إغلاق خلف محجر العين (جدار من العظام الرقيقة خلف العين)؛ مدارات (تجاويف عظمية تغلف العين) غير متجهة للأمام بالكامل؛ عظام الفك السفلي الأيسر والأيمن (الفك السفلي) غير ملتحمة تمامًا؛ ونسبة كتلة الدماغ إلى الجسم صغيرة . [18] [64]
تشمل السمات الإضافية المشتركة مع الرئيسيات البدائية الأخرى (الرئيسيات الستربسيرينية والقردة الترسيرية ) الرحم ثنائي القرن والمشيمة الظهارية المشيمائية . [16] [64] نظرًا لأن إبهامهم قابل للمعارضة بشكل زائف فقط، مما يجعل حركتهم أقل استقلالية عن الأصابع الأخرى، [63] فإن أيديهم أقل من مثالية في الإمساك بالأشياء والتلاعب بها. [22] على أقدامهم، لديهم إبهام قدم مخطوف على نطاق واسع (إصبع القدم الأول) مما يسهل الإمساك بأغصان الأشجار. [51] هناك اعتقاد خاطئ شائع بأن الليمور لديه ذيل قادر على الإمساك ، وهي سمة موجودة فقط في قرود العالم الجديد ، وخاصة القرود ، بين الرئيسيات. [63] يعتمد الليمور أيضًا بشكل كبير على حاسة الشم، وهي سمة مشتركة مع معظم الثدييات الأخرى والرئيسيات المبكرة، ولكن ليس مع الرئيسيات العليا الموجهة بصريًا. [22] إن حاسة الشم هذه مهمة من حيث تحديد المنطقة وكذلك توفير مؤشر على ما إذا كان الليمور الآخر شريكًا مناسبًا للتكاثر أم لا.
الليمور هو مجموعة متنوعة من الرئيسيات من حيث الشكل وعلم وظائف الأعضاء. [33] بعض الليمور، مثل الليمور الرياضي والإندري ، لها أطراف خلفية أطول من الأطراف الأمامية ، مما يجعلها قافزة ممتازة . [65] [66] [67] كما أن للإندري نظام هضمي متخصص للأكل الورقي ، حيث يتميز بالغدد اللعابية المتضخمة ، والمعدة الواسعة ، والأعور الطويل (الأمعاء السفلية) الذي يسهل التخمير . [2] [17] [62] [68] [ 69] يُقال إن الليمور القزم ذو الأذنين المشعرة ( Allocebus trichotis ) لديه لسان طويل جدًا ، مما يسمح له بالتغذية على الرحيق . [51] وبالمثل، فإن الليمور ذو البطن الحمراء ( Eulemur rubriventer ) لديه لسان على شكل فرشاة ريشية، وهو أيضًا متكيف بشكل فريد للتغذية على الرحيق وحبوب اللقاح. [2] لقد طور الآي-آي بعض السمات الفريدة بين الرئيسيات، مما يجعله يبرز بين الليمور. تشمل هذه السمات الأسنان الأمامية التي تنمو باستمرار والتي تشبه القوارض لقضم الخشب والبذور الصلبة؛ والإصبع الأوسط المتحرك للغاية والخيطي (على شكل خيط) لاستخراج الطعام من الثقوب الصغيرة؛ والأذنين الكبيرتين الشبيهتين بالخفافيش لاكتشاف الفراغات داخل الأشجار؛ [17] [29] [51] [70] واستخدام الإشارات الصوتية المولدة ذاتيًا للبحث عن الطعام. [50]
الليمور غير عادي لأنه يتمتع بتنوع كبير في بنيته الاجتماعية، ومع ذلك يفتقر عمومًا إلى ازدواجية الشكل الجنسي في الحجم وشكل الأسنان الكلبية. [2] [42] ومع ذلك، تميل بعض الأنواع إلى وجود إناث أكبر حجمًا، [50] ويظهر نوعان من الليمور الحقيقي (جنس Eulemur )، الليمور ذو الرأس الرمادي ( E. albocollaris ) والليمور الأحمر ( E. rufus )، اختلافات في الحجم في الأسنان الكلبية. [71] يُظهر الليمور الحقيقي ازدواجية اللون الجنسي (اختلافات جنسية في تلوين الفراء)، [42] لكن الاختلاف بين الجنسين يتراوح من الواضح بشكل لافت للنظر، كما هو الحال في الليمور الأسود ذو العيون الزرقاء ( E. macaco )، إلى غير المحسوس تقريبًا في حالة الليمور البني الشائع ( E. fulvus ). [71]
تم اكتشاف عدم قدرة البشر على التمييز بصريًا بين نوعين أو أكثر من الأنواع المميزة مؤخرًا بين الليمور، وخاصة بين الليمور الرياضي ( Lepilemur ) وليمور الفأر ( Microcebus ). مع الليمور الرياضي، تم تعريف الأنواع الفرعية تقليديًا بناءً على الاختلافات المورفولوجية الطفيفة، لكن الأدلة الجينية الجديدة دعمت منح حالة النوع الكاملة لهذه المجموعات الإقليمية. [57] في حالة الليمور الفأري، كان الليمور الفأري الرمادي ( M. murinus ) والليمور الفأري البني الذهبي ( M. ravelobensis ) وليمور الفأر جودمان ( M. lehilahytsara ) يُعتبرون نفس النوع حتى وقت قريب، عندما حددتهم الاختبارات الجينية على أنهم أنواع غامضة. [72]
الأسنان
أسنان الليمور غير متجانسة (لها أشكال أسنان متعددة) وتنحدر من أسنان دائمة لدى أسلاف الرئيسيات2.1.3.32.1.3.3. إن الأندريين، والليمور الرياضي، والآيآي، والليمور الكسلان المنقرض ، والليمور القردي ، والليمور الكوالا ، لديهم أسنان مخفضة، حيث فقدوا القواطع، أو الأنياب، أو الضواحك. [73] الأسنان اللبنية الأسلاف هي2.1.32.1.3، ولكن صغار الإندريين، والآي آي، وليمور الكوالا، وليمور الكسلان، وربما ليمور القرد لديهم أسنان نفضية أقل. [56] [74]
| عائلة | تركيبة الأسنان اللبنية [56] [74] | تركيبة الأسنان الدائمة [42] [51] [75] [76] |
|---|---|---|
| فصيلة شيروغاليداي ، فصيلة ليموريداي | 2.1.32.1.3 × 2 = 24 | 2.1.3.32.1.3.3 × 2 = 36 |
| فصيلة ليبيلموريداي | 2.1.32.1.3 × 2 = 24 | 0.1.3.32.1.3.3 × 2 = 32 |
| † أركيوليموريدي | 2.1.32.0.3 × 2 = 22 | 2.1.3.31.1.3.3 × 2 = 34 |
| † ميغالادابيدي | 1.1.32.1.3 × 2 = 22 | 0.1.3.32.1.3.3 × 2 = 32 |
| إندريداي ، † باليو بروبيثيكيداي | 2.1.22.1.3 × 2 = 22 [أ] | 2.1.2.32.0.2.3 × 2 = 30 [ب] |
| دوبنتونيات | 1.1.21.1.2 × 2 = 16 | 1.0.1.31.0.0.3 × 2 = 18 |
هناك أيضًا اختلافات ملحوظة في مورفولوجيا الأسنان وتضاريس الأسنان بين الليمور. على سبيل المثال، لدى إندري أسنان تتكيف تمامًا مع قص الأوراق وسحق البذور. [62] في مشط أسنان معظم الليمور، تكون القواطع السفلية والأسنان الكلبية مستلقية (تواجه للأمام بدلاً من الأعلى) ومتباعدة بشكل جيد، وبالتالي توفر أداة للاستمالة أو التغذية. [18] [56] [73] على سبيل المثال، لا يستخدم إندري مشط أسنانه للاستمالة فحسب، بل يستخدمه أيضًا لإخراج البذور الكبيرة من القشرة القاسية لثمار بيلشميديا ، [ 78] بينما يستخدم الليمور ذو العلامات الشوكية مشط أسنانه الطويل نسبيًا لقطع لحاء الشجر لتحفيز تدفق نسغ الشجر . [51] يتم الحفاظ على نظافة مشط الأسنان بواسطة اللسان الفرعي أو "تحت اللسان"، وهو هيكل متخصص يعمل مثل فرشاة الأسنان لإزالة الشعر والحطام الآخر. يمتد اللسان تحت اللسان أسفل طرف اللسان وينتهي بنقاط متقرنة مسننة تقع بين الأسنان الأمامية. [79] [80]
لا يوجد سوى قرود الآيآي، والقرود العملاقة المنقرضة ، وأكبر أنواع الليمور الكسلان العملاق المنقرض، تفتقر إلى مشط أسنان ستريبسيرين وظيفي. [73] [76] في حالة القرود الكسلانة، يشير شكل القواطع اللبنية، التي فقدت بعد الولادة بفترة وجيزة، إلى أن أسلافها كان لديهم مشط أسنان. تفقد هذه الأسنان اللبنية بعد الولادة بفترة وجيزة [81] وتحل محلها قواطع ذات جذور مفتوحة ونامية باستمرار (hypselodont). [73]

يتكون مشط الأسنان في الليمور عادةً من ستة أسنان (أربعة قواطع ونابان)، على الرغم من أن الليموريات الإندرية وليمور القرد وبعض ليمور الكسلان لا تمتلك سوى مشط أسنان بأربعة أسنان بسبب فقدان زوج من الأنياب أو القواطع. [18] [73] نظرًا لأن الناب السفلي إما متضمن في مشط الأسنان أو مفقود، فقد يكون من الصعب قراءة الأسنان السفلية، خاصة وأن الضرس الأول (P2) غالبًا ما يكون على شكل ناب (نابي) لملء دور الكلب. [56] في الليموريات آكلة الأوراق (آكلة الأوراق)، باستثناء الإندرية، تكون القواطع العلوية منخفضة بشكل كبير أو غائبة. [56] [73] عند استخدامها مع مشط الأسنان على الفك السفلي، فإن هذا المركب يذكرنا بلوحة تصفح ذوات الحوافر . [73]
تتميز الليمورات بنمو أسنانها السريع، وخاصة بين الأنواع الأكبر حجمًا. على سبيل المثال، تتميز الرئيسيات الإندرية بنمو جسم بطيء نسبيًا ولكن تكوين الأسنان وظهورها سريع للغاية . [ 82] وعلى النقيض من ذلك، تظهر الرئيسيات الشبيهة بالإنسان نموًا أبطأ للأسنان مع زيادة الحجم وتطور مورفولوجي أبطأ. [73] كما أن الليمورات مبكرة النمو في الأسنان عند الولادة، ولديها أسنانها الدائمة الكاملة عند الفطام . [32]
تتميز الليمورات عمومًا بمينا أسنان رقيقة مقارنة بالرئيسيات الشبيهة بالإنسان. وقد يؤدي هذا إلى تآكل إضافي وكسر للأسنان الأمامية (الأمامية) بسبب الاستخدام المفرط في العناية بالأسنان والتغذية والقتال. لا تتوفر سوى معلومات قليلة أخرى عن صحة الأسنان لليمور، باستثناء أن الليمورات البرية ذات الذيل الحلقي في محمية بيرينتي الخاصة تظهر أحيانًا أنيابًا علوية خراجية (تُرى على شكل جروح مفتوحة على الخطم) وتسوس الأسنان ، ربما بسبب استهلاك أطعمة غير محلية. [73]
الحواس
حاسة الشم، أو الشم ، مهمة للغاية بالنسبة لليمور وتستخدم بشكل متكرر في التواصل. [2] [17] [22] يمتلك الليمور أنوفًا طويلة (مقارنةً بالأنوف القصيرة لليموريات ذات الأنف القصير) والتي يُعتقد تقليديًا أنها تضع الأنف في وضع أفضل لغربلة الروائح، [17] على الرغم من أن الأنوف الطويلة لا تترجم بالضرورة إلى حدة شمية عالية حيث لا يرتبط الحجم النسبي لتجويف الأنف بالرائحة، ولكن كثافة المستقبلات الشمية . [83] [84] بدلاً من ذلك، قد تسهل الأنوف الطويلة المضغ بشكل أفضل. [84]
.jpg/440px-Eulemur_mongoz_(male_-_face).jpg)
الأنف الرطب، أو الأنف الرطب ، هو سمة مشتركة مع قرود ستريبسيرين الأخرى والعديد من الثدييات الأخرى، ولكن ليس مع قرود بسيطات الأنف. [51] على الرغم من أنه يزعم أنه يعزز حاسة الشم، [64] فهو في الواقع عضو حسي قائم على اللمس يتصل بعضو فموي أنفي متطور جيدًا (VNO). نظرًا لأن الفيرومونات عادةً ما تكون جزيئات كبيرة غير متطايرة، يتم استخدام الأنف الرطب للمس جسمًا يحمل علامة رائحة ونقل جزيئات الفيرومونات إلى أسفل الفلتر (شق خط منتصف الأنف) إلى الأنفي الفموي عبر القنوات الأنفية الحنكية التي تمر عبر الثقبة القاطعة للحنك الصلب . [16]
للتواصل عن طريق الرائحة، وهو أمر مفيد في الليل، فإن الليمور يترك علامة بالبول وكذلك الغدد العطرية الموجودة على المعصمين، داخل الكوع، المناطق التناسلية، أو الرقبة. [16] [64] يحتوي جلد كيس الصفن لمعظم ذكور الليمور على غدد رائحة. [85] لدى الليمور المطوق (جنس فاريسيا ) وذكور السيفاكا غدة عند قاعدة رقبتهم، [16] [51] بينما لدى ليمور الخيزران الأكبر ( بروليمور سيموس ) وليمور حلقي الذيل غدد داخل الذراعين العلويين بالقرب من الإبط . [16] لدى ذكور الليمور حلقي الذيل أيضًا غدد رائحة على الجانب الداخلي من ساعديها، بجوار نتوء يشبه الشوك، والتي تستخدمها لحفر أغصان الأشجار وفي نفس الوقت ترك علامة رائحة عليها. [51] كما أنها تمسح ذيولها بين ساعديها ثم تنخرط في "معارك كريهة الرائحة" من خلال التلويح بذيلها لخصومها. [16]
تعتبر الليمورات (والستريبسيرينات بشكل عام) أقل توجهًا بصريًا من الرئيسيات العليا، لأنها تعتمد بشكل كبير على حاسة الشم واكتشاف الفيرومونات. الحفرة الموجودة على الشبكية ، والتي توفر حدة بصرية أعلى ، ليست متطورة بشكل جيد. يُعتقد أن الحاجز خلف الحجاج (أو الانغلاق العظمي خلف العين) في الرئيسيات وحيدة الأنف يعمل على تثبيت العين قليلاً، مما يسمح بتطور الحفرة. مع وجود شريط خلف الحجاج فقط، لم يتمكن الليمور من تطوير الحفرة. [86] لذلك، بغض النظر عن نمط نشاطهم (ليلي أو نهاري)، يُظهر الليمور حدة بصرية منخفضة ومجموع شبكي مرتفع . [32] ومع ذلك، يمكن لليمور رؤية مجال بصري أوسع من الرئيسيات الشبيهة بالإنسان بسبب اختلاف طفيف في الزاوية بين العينين، كما هو موضح في الجدول التالي: [87]
| الزاوية بين العينين | مجال المنظار | المجال المشترك(ثنائي العين + محيط) | |
|---|---|---|---|
| الليمور | 10–15 درجة | 114–130 درجة | 250–280 درجة |
| الرئيسيات شبيهة الإنسان | 0° | 140–160 درجة | 180–190 درجة |
على الرغم من افتقارها إلى الحفرة، فإن بعض الليمورات النهارية لديها منطقة مركزية غنية بالمخاريط ، وإن كانت أقل تجمعًا . [86] تتمتع هذه المنطقة المركزية بنسبة عالية من الخلايا العصوية إلى المخروطية في العديد من الأنواع النهارية التي تمت دراستها حتى الآن، في حين لا تحتوي القرود النهارية على خلايا عصوية في الحفرة. مرة أخرى، يشير هذا إلى انخفاض حدة البصر في الليمور مقارنة بالقرود. [88] علاوة على ذلك، يمكن أن تكون نسبة الخلايا العصوية إلى المخروطية متغيرة حتى بين الأنواع النهارية. على سبيل المثال، تحتوي سيفاكا فيرو ( Propithecus verreauxi ) والإندري ( Indri indri ) على عدد قليل فقط من المخاريط الكبيرة المنتشرة على طول شبكية العين التي يهيمن عليها القضبان بشكل أساسي. تحتوي عيون الليمور ذو الذيل الحلقي على مخروط واحد إلى خمسة قضبان. من ناحية أخرى، تحتوي الليمورات الليلية مثل الليمور الفأري والليمور القزم ، على شبكية عين مكونة بالكامل من خلايا عصوية. [16]
نظرًا لأن الخلايا المخروطية تجعل رؤية الألوان ممكنة، فإن الانتشار الكبير للخلايا العصوية في عيون الليمور يشير إلى أنها لم تتطور لديها رؤية الألوان . [16] وقد ثبت أن الليمور الأكثر دراسة، وهو الليمور ذو الذيل الحلقي، لديه رؤية زرقاء-صفراء، لكنه يفتقر إلى القدرة على التمييز بين درجات اللون الأحمر والأخضر. [89] وبسبب تعدد الأشكال في جينات الأوبسين ، التي تشفر استقبال الألوان، قد تحدث الرؤية ثلاثية الألوان نادرًا في إناث عدد قليل من أنواع الليمور، مثل سيفاكا كوكريل ( Propithecus coquereli ) والليمور ذو الياقة الحمراء ( Varecia rubra ). وبالتالي، فإن معظم الليمور إما أحادي اللون أو ثنائي اللون . [16]
_4.jpg/440px-Aye-aye_(Daubentonia_madagascariensis)_4.jpg)
احتفظت معظم الليمورات بالطبقة العاكسة من الأنسجة في العين، والتي توجد في العديد من الفقاريات. [42] هذه السمة غائبة في الرئيسيات ذات الأنف البسيط، ووجودها يحد من حدة البصر في الليمورات. [32] [88] يعتبر النسيج المشيمي في الستريبسيرينات فريدًا من نوعه بين الثدييات لأنه يتكون من الريبوفلافين البلوري ، والتشتت البصري الناتج هو ما يحد من حدة البصر. [88] على الرغم من أن النسيج المشيمي يعتبر منتشرًا في الليمورات، إلا أنه يبدو أن هناك استثناءات بين الليمورات الحقيقية، مثل الليمور الأسود والليمور البني الشائع، وكذلك الليمور ذو الياقة. [16] [32] [88] نظرًا لأن الريبوفلافين في النسيج المشيمي يميل إلى الذوبان والاختفاء عند معالجته للتحقيق النسيجي، إلا أن الاستثناءات لا تزال قابلة للنقاش. [16]
كما أن لليمور جفن ثالث يُعرف باسم الغشاء الرافضي ، في حين أن معظم الرئيسيات الأخرى لها ثنية هلالية أقل تطورًا . يحافظ الغشاء الرافضي على رطوبة القرنية ونظافتها من خلال مسح العين. [90] [91]
الاسْتِقْلاب
لدى الليمور معدلات أيضية أساسية منخفضة (BMR)، مما يساعدهم على الحفاظ على الطاقة خلال موسم الجفاف، عندما يكون الماء والطعام نادرين. [2] [67] يمكنهم تحسين استخدامهم للطاقة عن طريق خفض معدل الأيض لديهم إلى 20٪ أقل من القيم المتوقعة للثدييات ذات كتلة الجسم المماثلة. [92] على سبيل المثال، يُقال إن الليمور الرياضي أحمر الذيل ( Lepilemur ruficaudatus )، لديه أحد أدنى معدلات الأيض بين الثدييات. قد يكون معدل الأيض المنخفض مرتبطًا بنظامه الغذائي آكل الأوراق عمومًا وكتلة جسمه الصغيرة نسبيًا. [67] يُظهر الليمور تكيفات سلوكية لاستكمال هذه السمة، بما في ذلك سلوكيات التشمس والجلوس المنحني والتجمع الجماعي ومشاركة العش، من أجل تقليل فقدان الحرارة والحفاظ على الطاقة. [92] يُظهر الليمور القزم والليمور الفأري دورات موسمية من الخمول للحفاظ على الطاقة. [92] قبل موسم الجفاف، تتراكم الدهون لديهم في الأنسجة الدهنية البيضاء الموجودة في قاعدة الذيل والساقين الخلفيتين، مما يضاعف وزنهم. [30] [93] [94] في نهاية موسم الجفاف، قد تنخفض كتلة أجسامهم إلى نصف ما كانت عليه قبل موسم الجفاف. [30] كما أن الليمور الذي لا يعاني من حالات الخمول قادر أيضًا على إيقاف جوانب من عملية التمثيل الغذائي للحفاظ على الطاقة. [92]
سلوك
إن سلوك الليمور متغير مثل مورفولوجيا الليمور. تساعد الاختلافات في النظام الغذائي والأنظمة الاجتماعية وأنماط النشاط والحركة والتواصل وتكتيكات تجنب الحيوانات المفترسة وأنظمة التكاثر ومستويات الذكاء في تحديد تصنيفات الليمور وتمييز الأنواع الفردية عن غيرها. وعلى الرغم من أن الاتجاهات تميز بشكل متكرر الليمور الليلي الأصغر حجمًا عن الليمور النهاري الأكبر حجمًا، إلا أنه غالبًا ما توجد استثناءات تساعد في توضيح الطبيعة الفريدة والمتنوعة لهذه الرئيسيات الملغاشية.
نظام عذائي

تختلف أنظمة الليمور الغذائية بشكل كبير وتظهر درجة عالية من المرونة، [95] على الرغم من أن الاتجاهات العامة تشير إلى أن أصغر الأنواع تستهلك في المقام الأول الفاكهة والحشرات ( آكلة اللحوم والنباتات )، في حين أن الأنواع الأكبر حجمًا أكثر عشبية ، وتستهلك في الغالب المواد النباتية. [38] كما هو الحال مع جميع الرئيسيات، قد يأكل الليمور الجائع أي شيء صالح للأكل، سواء كان العنصر أحد أطعمته المفضلة أم لا. [16] على سبيل المثال، يأكل الليمور ذو الذيل الحلقي الحشرات والفقاريات الصغيرة عند الضرورة [38] [58] ونتيجة لذلك يُنظر إليه عادةً على أنه آكل اللحوم والنباتات الانتهازي. [73] ليمور الفأر العملاق كوكريل ( ميرزا كوكريلي ) هو في الغالب آكل للفاكهة ، ولكنه يستهلك إفرازات الحشرات خلال موسم الجفاف. [38]
الافتراض الشائع في علم الثدييات هو أن الثدييات الصغيرة لا تستطيع العيش على المواد النباتية بالكامل ويجب أن يكون لديها نظام غذائي عالي السعرات الحرارية من أجل البقاء. ونتيجة لذلك، كان يُعتقد أن النظام الغذائي للرئيسيات الصغيرة يجب أن يكون غنيًا بالحشرات التي تحتوي على البروتين ( آكل الحشرات ). ومع ذلك، أظهرت الأبحاث أن الليمور الفأري، أصغر الرئيسيات الحية، يستهلك فاكهة أكثر من الحشرات، مما يتناقض مع الفرضية الشائعة. [16] [38]
تشكل المواد النباتية غالبية الأنظمة الغذائية لليمور. يستغل الليمور أعضاء ما لا يقل عن 109 من جميع عائلات النباتات المعروفة في مدغشقر (55%). ونظرًا لأن الليمور شجري في المقام الأول، فإن معظم هذه الأنواع المستغلة هي نباتات خشبية ، بما في ذلك الأشجار أو الشجيرات أو النباتات اللينة . ومن المعروف أن الليمور ذو الذيل الحلقي والليمور الخيزراني (جنس Hapalemur ) والليمور ذو الياقة السوداء والبيضاء ( Varecia variegata ) فقط يستهلك الأعشاب . وفي حين أن مدغشقر غنية بتنوع السرخس ، إلا أن هذه النباتات نادرًا ما يأكلها الليمور. أحد الأسباب المحتملة لذلك هو أن السرخس تفتقر إلى الزهور والفواكه والبذور - وهي مواد غذائية شائعة في النظام الغذائي لليمور. كما توجد أيضًا بالقرب من الأرض، بينما يقضي الليمور معظم وقته في الأشجار. أخيرًا، تتمتع السرخس بمذاق غير سار بسبب المحتوى العالي من العفص في سعفها . وبالمثل، يبدو أن أشجار المانجروف نادرًا ما تستغلها الليمور بسبب محتواها العالي من التانين. [95] ومع ذلك، يبدو أن بعض الليمور قد طور استجابات ضد دفاعات النباتات الشائعة، مثل التانين والقلويدات. [78] على سبيل المثال، يأكل ليمور الخيزران الذهبي (Hapalemur aureus) الخيزران العملاق ( Cathariostachys madagascariensis ) ، والذي يحتوي على مستويات عالية من السيانيد . يمكن لهذا الليمور أن يستهلك اثني عشر ضعف الجرعة المميتة عادةً لمعظم الثدييات على أساس يومي؛ الآليات الفسيولوجية التي تحميه من التسمم بالسيانيد غير معروفة. [2] في مركز ديوك لليمور (DLC) في الولايات المتحدة، لوحظ أن الليمور الذي يتجول في الحظائر الخارجية يأكل اللبلاب السام ( Taxicodendron radicans )، ومع ذلك لم تظهر عليه أي آثار سيئة. [63]

تستهلك العديد من أنواع الليمور الأكبر حجمًا الأوراق ( أكل الأوراق )، [95] وخاصةً الإندرية. [65] ومع ذلك، فإن بعض الليمور الأصغر حجمًا مثل الليمور الرياضي (جنس Lepilemur ) والليمور الصوفي (جنس Avahi ) يأكل الأوراق أيضًا بشكل أساسي، مما يجعلها أصغر الرئيسيات التي تفعل ذلك. [67] لا يأكل أصغر أنواع الليمور عمومًا الكثير من المواد الورقية. [95] بشكل جماعي، تم توثيق أن الليمور يستهلك أوراقًا من 82 عائلة نباتية أصلية على الأقل و15 عائلة نباتية غريبة. يميل الليمور إلى أن يكون انتقائيًا في استهلاكه لجزء الورقة أو البراعم وكذلك عمره. غالبًا ما يفضل الأوراق الصغيرة على الأوراق الناضجة. [95]
تميل العديد من الليمورات التي تأكل الأوراق إلى القيام بذلك خلال أوقات ندرة الفاكهة، مما يؤدي في بعض الأحيان إلى فقدان الوزن نتيجة لذلك. [96] معظم أنواع الليمورات، بما في ذلك معظم أصغر أنواع الليمورات باستثناء بعض الإندريات، تأكل الفاكهة بشكل أساسي ( أكل الفاكهة ) عندما تكون متاحة. بشكل جماعي، تم توثيق أن الليمورات تستهلك الفاكهة من 86 عائلة نباتية أصلية على الأقل و15 عائلة نباتية غريبة. كما هو الحال مع معظم آكلي الفاكهة الاستوائية، فإن النظام الغذائي لليمور يتكون من فاكهة من أنواع التين. [ 95] في العديد من الرئيسيات الشبيهة بالإنسان، تعد الفاكهة مصدرًا أساسيًا لفيتامين سي ، ولكن على عكس الرئيسيات الشبيهة بالإنسان، يمكن لليمور (وكل أنواع الستربسيرين) تصنيع فيتامين سي الخاص به . [97] تاريخيًا، كان يُعتقد أن النظام الغذائي لليمور الأسير الغني بالفواكه الغنية بفيتامين سي يسبب داء الهيموسيدي ، وهو نوع من اضطراب زيادة الحديد ، لأن فيتامين سي يزيد من امتصاص الحديد. على الرغم من أن الليمور في الأسر قد ثبت أنه عرضة لمرض هيموسيديروز، فإن تواتر المرض يختلف عبر المؤسسات وقد يعتمد على النظام الغذائي وبروتوكولات التربية والمخزون الجيني. يجب اختبار الافتراضات حول المشكلة بشكل منفصل لكل نوع. [98] على سبيل المثال، يبدو أن الليمور ذو الذيل الحلقي أقل عرضة للاضطراب من أنواع الليمور الأخرى. [99]
من المعروف أن ثمانية أنواع فقط من الليمور هي مفترسات للبذور (آكلات الحبوب)، ولكن قد يكون هذا أقل من المبلغ عنه لأن معظم الملاحظات لا تذكر سوى استهلاك الفاكهة ولا تحقق فيما إذا كانت البذور تُستهلك أيضًا. تشمل هذه الليمورات بعض الأنواع الإندرية، مثل السيفاكا المتوجة ( Propithecus diadema )، والسيفاكا ذات التاج الذهبي ( Propithecus tattersalli )، والإندري، [2] [69] والآي آي. يمكن للآي آي، الذي يتخصص في الموارد المحمية هيكليًا، مضغ بذور كاناريوم ، وهي أكثر صلابة من البذور التي يُعرف أن قرود العالم الجديد تكسرها. [50] تستهدف حيوانات الليمور المفترسة للبذور ما لا يقل عن 36 جنسًا من 23 عائلة من النباتات. [95]
تأكل الليمورات النورات (مجموعات الزهور) التي تنتمي إلى ما لا يقل عن 60 عائلة نباتية، وتتراوح أحجامها من الليمور الفأري الصغير إلى الليمور ذي الياقة الكبيرة نسبيًا. وإذا لم يتم استغلال الأزهار، فإنها تستهلك الرحيق أحيانًا ( أكل الرحيق ) مع حبوب اللقاح ( أكل حبوب اللقاح ). ويستهدف الليمورات ما لا يقل عن 24 نوعًا محليًا من 17 عائلة نباتية لاستهلاك الرحيق أو حبوب اللقاح. [95]
يستهلك عدد قليل من أنواع الليمور اللحاء وإفرازات النباتات مثل عصارة الأشجار . وقد تم الإبلاغ عن استغلال الإفرازات في 18 نوعًا من النباتات وفي المناطق الجافة فقط في جنوب وغرب مدغشقر. فقط ليمور ماسوالا ذو العلامات الشوكية ( Phaner furcifer ) وليمور الفأر العملاق Coquerel يستهلكان عصارة الأشجار بانتظام. لم يتم الإبلاغ عن اللحاء أبدًا كعنصر غذائي مهم في وجبات الليمور، ولكن أربعة أنواع على الأقل تأكله: الآي آي، والليمور الرياضي أحمر الذيل ( Lepilemur ruficaudatus )، والليمور البني الشائع ( Eulemur fulvus )، وسيفاكا فيرو ( Propithecus verreauxi ). ترتبط معظم تغذية اللحاء بشكل مباشر بتغذية الإفرازات، باستثناء تغذية لحاء الآي آي على Afzelia bijuga (جنس Afzelia ) في Nosy Mangabe في الشمال الشرقي. [95]
وقد تم الإبلاغ أيضًا عن استهلاك التربة ( أكل التربة ) ومن المرجح أن يساعد في الهضم ، ويوفر المعادن والأملاح، ويساعد في امتصاص السموم. وقد لوحظ أن السيفاكا يأكلون التربة من تلال النمل الأبيض ، مما قد يضيف نباتات معوية مفيدة للمساعدة في هضم السليلوز من نظامهم الغذائي الذي يعتمد على أكل الأوراق. [63]
الأنظمة الاجتماعية
الليمورات اجتماعية وتعيش في مجموعات تضم عادة أقل من 15 فردًا. [2] تشمل أنماط التنظيم الاجتماعي الملحوظة " انفرادي ولكن اجتماعي "، و" الانشطار والاندماج "، و" الروابط الزوجية "، و" مجموعة متعددة الذكور ". [100] الليمورات الليلية هي في الغالب منعزلة ولكنها اجتماعية، تبحث عن الطعام بمفردها في الليل ولكنها غالبًا ما تعشش في مجموعات أثناء النهار. تختلف درجة التنشئة الاجتماعية حسب النوع والجنس والموقع والموسم. [29] [38] في العديد من الأنواع الليلية، على سبيل المثال، ستشارك الإناث، جنبًا إلى جنب مع صغارها، الأعشاش مع إناث أخرى وربما ذكر واحد، والذي يحدث أن نطاق منزله الأكبر يتداخل مع مجموعة أو أكثر من مجموعات التعشيش الأنثوية. في الليمورات الرياضية والليمور ذو العلامات الشوكية ، قد تشترك أنثى أو اثنتان في نطاق منزلي، ربما مع ذكر. بالإضافة إلى مشاركة الأعشاش، ستتفاعل أيضًا صوتيًا أو جسديًا مع رفيق نطاقها أثناء البحث عن الطعام في الليل. [38] يُظهِر الليمور النهاري العديد من الأنظمة الاجتماعية التي نراها في القردة والقِرَدة، [2] [38] حيث يعيش في مجموعات اجتماعية دائمة ومتماسكة نسبيًا. المجموعات التي تضم العديد من الذكور هي الأكثر شيوعًا، تمامًا كما هي الحال في معظم الرئيسيات الشبيهة بالإنسان. يستخدم الليمور الحقيقي هذا النظام الاجتماعي، وغالبًا ما يعيش في مجموعات من عشرة أفراد أو أقل. وقد ثبت أن الليمور ذو الياقات البيضاء يعيش في مجتمعات انشطارية اندماجية، [38] ويشكل إندري روابط زوجية. [100]
تظهر بعض الليمورات سلوكيات هجرة الإناث ، حيث تبقى الإناث ضمن نطاقها الطبيعي وتهاجر الذكور عند بلوغها مرحلة النضج، وفي الأنواع الأخرى يهاجر كلا الجنسين. [2] في بعض الحالات، قد تساعد هجرة الإناث في تفسير تطور مجموعات الذكور المتعددة المرتبطة بالإناث، مثل مجموعات الليمور ذي الذيل الحلقي، وسيفاكا ميلن إدواردز ( Propithecus edwardsi )، وسيفاكا فيرو. ربما كانت أسلافهم أكثر عزلة، حيث كانت الإناث تعيش في أزواج أم وابنتها (أو ثنائيات). بمرور الوقت، ربما تحالفت هذه الثنائيات مع ثنائيات أم وابنتها المجاورة الأخرى من أجل الدفاع عن المزيد من الموارد الموزعة في نطاق منزلي واسع. إذا كان هذا صحيحًا، فقد تختلف المجموعات متعددة الذكور في الليمورات بشكل أساسي في بنيتها الداخلية عن تلك الموجودة في الرئيسيات الكاتارينية (قرود العالم القديم والقِرَدة). [101]

إن وجود هيمنة اجتماعية أنثوية يميز الليمور عن معظم الرئيسيات والثدييات الأخرى؛ [2] [38] [42] [102] في معظم مجتمعات الرئيسيات، يكون الذكور مسيطرين ما لم تتحد الإناث معًا لتشكيل تحالفات تحل محلهم. [103] ومع ذلك، فإن العديد من أنواع الليمور هي استثناءات [38] [71] ولا يُظهر ليمور الخيزران الأكبر ( Prolemur simus ) هيمنة أنثوية. [104] عندما تكون الإناث مهيمنة داخل مجموعة، تختلف الطريقة التي تحافظ بها على الهيمنة. يتصرف ذكور الليمور ذو الذيل الحلقي بخضوع مع أو بدون علامات عدوانية أنثوية. من ناحية أخرى، يتصرف ذكور الليمور المتوج ( Eulemur coronatus ) بخضوع فقط عندما تتصرف الإناث بعدوانية تجاههم. غالبًا ما يرتبط عدوان الإناث بالتغذية، ولكن ليس على سبيل الحصر. [105]
كانت هناك العديد من الفرضيات التي حاولت تفسير سبب إظهار الليمور للهيمنة الاجتماعية الأنثوية بينما لا تفعل ذلك الرئيسيات الأخرى ذات الهياكل الاجتماعية المماثلة، [2] [102] ولكن لم يتم التوصل إلى إجماع بعد عقود من البحث. تنص النظرة السائدة في الأدبيات على أن هيمنة الإناث هي سمة مفيدة نظرًا لتكاليف التكاثر العالية وندرة الموارد المتاحة. [102] في الواقع، ثبت أن هيمنة الإناث مرتبطة بزيادة الاستثمار الأمومي. [103] ومع ذلك، عند مقارنة تكاليف التكاثر والموسمية الشديدة للموارد عبر الرئيسيات، أظهرت الرئيسيات الأخرى هيمنة الذكور في ظل ظروف مماثلة أو أكثر تحديًا من تلك التي يواجهها الليمور. في عام 2008، قامت فرضية جديدة بمراجعة هذا النموذج باستخدام نظرية اللعبة البسيطة . وقد قيل أنه عندما يكون فردان متساويان في القدرة على القتال، فإن الشخص الذي لديه أكبر حاجة سيفوز بالصراع لأنه سيكون لديه الكثير ليخسره. وبالتالي، كانت الأنثى، التي لديها احتياجات أعلى للموارد للحمل والرضاعة ورعاية الأم، أكثر احتمالية للفوز في صراعات الموارد مع الذكور من نفس الحجم. ومع ذلك، افترض هذا وجود تماثل الشكل بين الجنسين. [102] في العام التالي، تم اقتراح فرضية جديدة لتفسير تماثل الشكل، تنص على أنه نظرًا لأن معظم إناث الليمور تكون متقبلة جنسيًا ليوم أو يومين فقط كل عام، يمكن للذكور استخدام شكل أكثر سلبية من حراسة الشريك: سدادات التزاوج ، والتي تسد القناة التناسلية للأنثى، مما يمنع الذكور الآخرين من التزاوج بنجاح معها، وبالتالي يقلل من الحاجة إلى العدوان والدافع التطوري للازدواجية الجنسية. [34]
بشكل عام، تميل مستويات العدوانية (أو العدوانية) إلى الارتباط بارتفاع الأنياب النسبي. يمتلك الليمور ذو الذيل الحلقي أنيابًا علوية طويلة وحادة في كلا الجنسين، كما يُظهر مستويات عالية من العدوانية. من ناحية أخرى، يمتلك الإندري أنيابًا أصغر ويُظهر مستويات أقل من العدوانية. [32] عندما تدافع مجموعات مجاورة من نفس النوع عن أراضيها، يمكن أن يأخذ الصراع شكل دفاع طقسي. في السيفاكا، تتضمن هذه المعارك الطقسية التحديق والهدير ووضع علامات الرائحة والقفز لاحتلال أقسام معينة من الشجرة. يدافع الإندري عن موطنه بمعارك "غنائية" طقسية. [2]
مثل الرئيسيات الأخرى، ينظف الليمور نفسه اجتماعيًا ( allogroom ) لتخفيف التوترات وتعزيز العلاقات. ينظفون أنفسهم عند التحية، عند الاستيقاظ، عند الاستقرار للنوم، بين الأم وطفلها، في العلاقات الشبابية، وللتقدم الجنسي. [106] على عكس الرئيسيات شبيهة الإنسان، التي تفرق الفراء باليدين وتلتقط الجسيمات بالأصابع أو الفم، ينظف الليمور نفسه بلسانه ويكشط بمشط أسنانه. [2] [106] على الرغم من الاختلافات في التقنية، ينظف الليمور نفسه بنفس التردد ولنفس الأسباب مثل شبيه الإنسان. [106]
أنماط النشاط
يمكن أن يختلف الإيقاع البيولوجي من ليلي في الليمور الأصغر إلى نهاري في معظم الليمور الأكبر حجمًا. لا يُرى النهار في أي حيوان ستريبسيرين حي آخر. [29] يحدث النشاط الليلي ، حيث يكون الحيوان نشطًا بشكل متقطع ليلًا ونهارًا، بين بعض الليمور الأكبر حجمًا. يُظهر عدد قليل من الرئيسيات الأخرى هذا النوع من دورة النشاط، [107] إما بانتظام أو بشكل غير منتظم في ظل الظروف البيئية المتغيرة. [2] أكثر الليمورات الليمورية التي تمت دراستها بشكل مكثف هي الليمور الحقيقي. [42] [108] على الرغم من أن ليمور النمس ( E. mongoz ) هو أفضل مثال موثق، فقد أظهرت كل الأنواع في الجنس المدروس درجة معينة من السلوك الليلي، [71] على الرغم من أن النشاط الليلي غالبًا ما يكون مقيدًا بتوفر الضوء ودورية القمر. [16] تم توثيق هذا النوع من السلوك لأول مرة في ستينيات القرن العشرين في أنواع الليمور الحقيقية بالإضافة إلى أنواع أخرى من فصيلة الليموريات ، مثل الليمور ذو الياقة والليمور الخيزراني . في البداية، تم وصفه بأنه " شفقي " (نشط عند الفجر والغسق)، وحفز عالم الأنثروبولوجيا إيان تاترسال إجراء المزيد من الأبحاث وصاغ المصطلح الجديد "cathemeral"، [107] على الرغم من أن العديد من غير علماء الأنثروبولوجيا يفضلون مصطلحي "اليومية" أو "اليومية". [16]
من أجل الحفاظ على الطاقة والمياه في بيئتها الموسمية للغاية، [92] [109] تُظهر الليمورات الفأرية والليمورات القزمة دورات سلوكية موسمية من الخمول حيث ينخفض معدل الأيض ودرجة حرارة الجسم. وهي الرئيسيات الوحيدة المعروفة التي تفعل ذلك. [92] تتراكم احتياطيات الدهون في أرجلها الخلفية وقاعدة ذيلها قبل موسم الجفاف الشتوي، عندما يكون الطعام والماء نادرين، [30] [93] ويمكن أن تظهر خمولًا يوميًا ومطولًا خلال موسم الجفاف. يشكل الخمول اليومي أقل من 24 ساعة من الخمول، في حين يبلغ متوسط الخمول المطول أسبوعين في المدة ويشير إلى السبات . [92] لوحظ أن الليمورات الفأرية تعاني من خمول يستمر لعدة أيام متتالية، ولكن من المعروف أن الليمورات القزمة تدخل في سبات لمدة ستة إلى ثمانية أشهر كل عام، [29] [30] [94] خاصة على الساحل الغربي لمدغشقر. [109]
الليمور القزم هو الرئيسيات الوحيدة المعروفة التي تدخل في سبات لفترات طويلة. [92] [110] على عكس الثدييات الأخرى التي تدخل في سبات من المناطق المعتدلة ، والتي يتعين عليها الاستيقاظ بانتظام لبضعة أيام، فإن الليمور القزم يمر بخمسة أشهر من السبات العميق المستمر (من مايو إلى سبتمبر). قبل وبعد هذا السبات العميق، هناك شهران (أبريل وأكتوبر) من الانتقال، حيث سيبحثون عن الطعام على أساس محدود لتقليل الطلب على احتياطياتهم من الدهون. [109] على عكس أي ثديي آخر يدخل في سبات، فإن درجة حرارة جسم الليمور القزم الذي يدخل في سبات تتقلب مع درجة الحرارة المحيطة بدلاً من البقاء منخفضة ومستقرة. [30] [94] [109]
تحافظ أنواع أخرى من الليمور التي لا تظهر خمولًا على الطاقة من خلال اختيار الموائل الدقيقة المنظمة حراريًا (مثل ثقوب الأشجار)، ومشاركة الأعشاش، وتقليل الأسطح المكشوفة للجسم، مثل الجلوس المنحني والتجمع في مجموعات. كما يُرى الليمور ذو الذيل الحلقي والليمور ذو الياقة والسيفاكا عادةً في الشمس، وبالتالي يستخدمون الإشعاع الشمسي لتدفئة أجسامهم بدلاً من الحرارة الأيضية . [92]
الحركة

سلوك الحركة في الليمور، سواء كان حيًا أو منقرضًا، متنوع للغاية ويتجاوز تنوعه تنوع الأنثروبويدات. [38] تضمنت أوضاع الحركة والسلوكيات التشبث الرأسي والقفز (بما في ذلك السلوك القفزي )، الذي شوهد في الإندريين وليمور الخيزران؛ [38] [65] حركة رباعية الأرجل بطيئة ( مثل اللوريس ) على الأشجار، كما أظهرها ميسوبروبيثيكوس ذات مرة ؛ [111] حركة رباعية الأرجل سريعة على الأشجار، كما شوهدت في الليمور الحقيقي والليمور ذو الياقة؛ [38] [112] حركة رباعية الأرجل أرضية جزئيًا، كما شوهدت في الليمور ذي الذيل الحلقي؛ حركة رباعية الأرجل أرضية للغاية، كما أظهرها ليمور القرد مثل هادروبيثيكوس ؛ [38] والحركة المعلقة الشبيهة بالكسلان ، والتي أظهرتها ذات مرة العديد من الليمور الكسلان ، مثل Palaeopropithecus . [2] [38] حتى أن ليمور بحيرة ألاوترا اللطيف ( Hapalemur alaotrensis ) قد تم الإبلاغ عنه بأنه سباح جيد . [2] في بعض الأحيان يتم تجميع هذه الأنواع الحركية معًا في مجموعتين رئيسيتين من الليمور، المتشبثين العموديين والقافزين والرباعيات الشجرية (وأحيانًا الأرضية). [63]
تم توثيق براعة القفز لدى الإندريين بشكل جيد وهي شائعة بين السياح البيئيين الذين يزورون مدغشقر. [113] باستخدام أرجلهم الخلفية الطويلة والقوية، يقذفون أنفسهم في الهواء ويهبطون في وضع مستقيم على شجرة قريبة، مع إمساك كلتا يديهم وقدميهم بإحكام بالجذع. [17] يمكن للإندريين القفز بسرعة تصل إلى 10 أمتار (33 قدمًا) من جذع شجرة إلى جذع شجرة، [17] [68] وهي القدرة التي يشار إليها باسم "القفز المرتد". [78] تمكنت سيفاكا فيرو ( Propithecus verreauxi ) من القيام بذلك في الغابات الشوكية في جنوب مدغشقر. من غير المعروف كيف تتجنب طعن راحتيها في جذوع النباتات الكبيرة المغطاة بالأشواك مثل Alluaudia . [17] عندما تكون المسافات بين الأشجار كبيرة جدًا، ينزل السيفاكا إلى الأرض ويقطع مسافات تزيد عن 100 متر (330 قدمًا) بالوقوف منتصبًا والقفز جانبيًا مع وضع الذراعين على الجانبين والتلويح لأعلى ولأسفل من ارتفاع الصدر إلى الرأس، ويفترض أن ذلك من أجل التوازن. [17] [68] يُوصف هذا أحيانًا بأنه "رقصة قفز". [17]
تواصل
يمكن أن تنتقل اتصالات الليمور من خلال الصوت والبصر والرائحة ( الشم ). على سبيل المثال، يستخدم الليمور ذو الذيل الحلقي سلوكيات معقدة وإن كانت نمطية للغاية مثل وضع العلامات بالرائحة والتعبير الصوتي . [89] ربما تكون الإشارات البصرية هي الأقل استخدامًا من قبل الليمور، لأنها تفتقر إلى العديد من العضلات المستخدمة في تعبيرات الوجه الشائعة لدى الرئيسيات . [87] ونظرًا لضعف بصرهم، فمن المحتمل أن تكون أوضاع الجسم بالكامل أكثر وضوحًا. ومع ذلك، فقد أظهر الليمور ذو الذيل الحلقي تعبيرات وجه مميزة بما في ذلك التحديق بالتهديد، والشفتين المسحوبتين للخلف للخضوع، والأذنين المسحوبتين للخلف مع فتحات الأنف المتسعة أثناء وضع العلامات بالرائحة. [89] لوحظ أيضًا أن هذا النوع يستخدم التثاؤب كتهديد. [114] [115] كما تتواصل ذيولهم الحلقية أيضًا عن بعد، وتحذر القوات المجاورة، وتساعد في تحديد موقع أفراد القوات. [89] من المعروف أن السيفاكا تظهر وجهًا مفتوح الفم للعب [116] بالإضافة إلى ابتسامة خاضعة تكشف عن أسنانها تستخدم في التفاعلات التنافسية. [69]

الشم مهم بشكل خاص لليمور، [2] باستثناء الإندري، الذي يفتقر إلى معظم غدد الرائحة الشائعة لدى الليمور وله منطقة شمية منخفضة للغاية في الدماغ. [78] يمكن للشم أن ينقل معلومات حول العمر والجنس والحالة الإنجابية، فضلاً عن ترسيم حدود المنطقة. إنه مفيد للغاية للتواصل بين الحيوانات التي نادرًا ما تلتقي ببعضها البعض. [50] تحدد الليمورات الصغيرة الليلية أراضيها بالبول ، بينما تستخدم الأنواع النهارية الأكبر غدد الرائحة الموجودة في أجزاء مختلفة من تشريحها. ينخرط الليمور ذو الذيل الحلقي في "معارك الرائحة" عن طريق فرك ذيله عبر غدد الرائحة على معصميه ثم نقره على خصوم ذكور آخرين. يتغوط بعض الليمور في مناطق محددة، أو ما يُعرف بسلوك المرحاض . على الرغم من أن العديد من الحيوانات تظهر هذا السلوك، إلا أنه سمة نادرة بين الرئيسيات. يمكن أن يمثل سلوك المرحاض علامات إقليمية ويساعد في الإشارات بين الأنواع. [16]
بالمقارنة مع الثدييات الأخرى، فإن الرئيسيات بشكل عام صوتية للغاية، والليمور ليس استثناءً. [16] تمتلك بعض أنواع الليمور ذخيرة صوتية واسعة، بما في ذلك الليمور ذو الذيل الحلقي والليمور ذو الياقة. [89] [117] بعض أكثر النداءات شيوعًا بين الليمور هي نداءات إنذار الحيوانات المفترسة. لا يستجيب الليمور لنداءات إنذار من نوعه فحسب، بل يستجيب أيضًا لنداءات إنذار من أنواع أخرى وتلك الخاصة بالطيور غير المفترسة. لدى الليمور ذو الذيل الحلقي وعدد قليل من الأنواع الأخرى نداءات وردود أفعال مختلفة تجاه أنواع معينة من الحيوانات المفترسة. [38] مع نداءات التزاوج، فقد ثبت أن الليمور الفأري الذي لا يمكن تمييزه بصريًا يستجيب بشكل أقوى لنداءات نوعه، خاصة عند تعرضه لنداءات الليمور الفأري الأخرى التي قد يواجهها عادةً داخل نطاق موطنه. [72] يمكن أن تكون نداءات الليمور عالية جدًا وتحمل مسافات طويلة. يستخدم الليمور ذو الياقة العديد من النداءات العالية التي يمكن سماعها على مسافة تصل إلى 1 كم (0.62 ميل) في يوم صافٍ وهادئ. [117] أعلى أنواع الليمور صوتًا هو الإندري، الذي يمكن سماع نداءاته على مسافة تصل إلى 2 كم (1.2 ميل) أو أكثر [51] [62] وبالتالي يتواصل بشكل أكثر فعالية مع الحدود الإقليمية على مدى 34 إلى 40 هكتارًا (0.13 إلى 0.15 ميل مربع) من نطاق موطنه. [78] يُظهر كل من الليمور ذو الياقة والإندري نداءً معديًا، حيث يبدأ فرد أو مجموعة نداءً عاليًا وينضم إليه آخرون داخل المنطقة. [62] [117] يمكن أن تستمر أغنية الإندري من 45 ثانية إلى أكثر من 3 دقائق وتميل إلى التنسيق لتشكيل ثنائي مستقر مماثل لثنائي الجيبون . [62] [67]
يستخدم الليمور التواصل اللمسي (اللمس) في الغالب في شكل العناية الشخصية، على الرغم من أن الليمور ذو الذيل الحلقي يتجمع أيضًا للنوم (بترتيب يحدده الرتبة)، ويمد يده ويلمس الأعضاء المجاورة، ويقيد الأعضاء الآخرين. وقد ثبت أن مد يده ولمس فرد آخر في هذا النوع هو سلوك خاضع، تقوم به الحيوانات الأصغر سنًا أو الخاضعة تجاه الأعضاء الأكبر سنًا والأكثر هيمنة في المجموعة. ومع ذلك، يبدو أن العناية الشخصية تحدث بشكل متكرر بين الأفراد الأعلى مرتبة، وهي سمة مشتركة مع أنواع الرئيسيات الأخرى. [118] على عكس الرئيسيات الشبيهة بالإنسان، يبدو أن العناية الشخصية لليمور أكثر حميمية ومتبادلة، وغالبًا ما تكون متبادلة بشكل مباشر. من ناحية أخرى، تستخدم شبيهات الإنسان العناية الشخصية لإدارة التفاعلات العدوانية. [119] يُعرف الليمور ذو الذيل الحلقي بأنه شديد اللمس، حيث يقضي ما بين 5 و11٪ من وقته في العناية الشخصية. [118]
تجنب الحيوانات المفترسة
تتعرض جميع الليمورات لبعض ضغوط الافتراس. [120] تشمل الدفاعات الشائعة ضد الافتراس استخدام نداءات الإنذار وحشود الحيوانات المفترسة ، [121] وخاصة بين الليمورات النهارية. [38] وفقًا لدراسة في علم الحركة ، ربما تطورت قدرات القفز لدى الليمورات لتجنب الحيوانات المفترسة بدلاً من السفر. [122] يصعب رؤية الليمورات الليلية وتتبعها في الليل وتقل رؤيتها بالبحث عن الطعام بمفردها. كما تحاول تجنب الحيوانات المفترسة باستخدام أماكن النوم المخفية، مثل الأعشاش أو ثقوب الأشجار أو النباتات الكثيفة، [38] قد يتجنب البعض أيضًا المناطق التي يرتادها الحيوانات المفترسة من خلال اكتشاف رائحة برازها [123] والتناوب بين أماكن النوم المتعددة. [30] حتى حالات الخمول والسبات بين حيوانات الكيروجاليد قد تكون جزئيًا بسبب مستويات عالية من الافتراس. [120] يتم حماية الصغار أثناء البحث عن الطعام إما بتركهم في العش أو بإخفائهم في مكان مخفي، حيث يظل الرضيع ثابتًا في غياب الوالد. [38]
يمكن رؤية الليمور النهاري أثناء النهار، لذا يعيش العديد منه في مجموعات، حيث يساعد العدد المتزايد من العيون والآذان في الكشف عن الحيوانات المفترسة. يستخدم الليمور النهاري نداءات الإنذار ويستجيب لها، حتى تلك التي تصدرها أنواع أخرى من الليمور والطيور غير المفترسة. لدى الليمور ذي الذيل الحلقي نداءات وردود أفعال مختلفة تجاه فئات مختلفة من الحيوانات المفترسة، مثل الطيور المفترسة أو الثدييات أو الثعابين. [38] يستخدم بعض الليمور، مثل الإندري، التخفي للتمويه. غالبًا ما يُسمع صوتهم ولكن يصعب رؤيتهم في الأشجار بسبب الضوء المتناثر، مما أكسبهم سمعة "أشباح الغابة". [78]
التكاثر
باستثناء الآي آي والليمور اللطيف في بحيرة ألاوترا، فإن الليمور يتكاثر موسميًا [2] [42] مع مواسم تزاوج وولادة قصيرة جدًا تتأثر بتوفر الموارد الموسمية للغاية في بيئتها. يستمر موسم التزاوج عادةً أقل من ثلاثة أسابيع كل عام، [38] ولا يفتح المهبل الأنثوي إلا خلال بضع ساعات أو أيام من أكثر أوقاتها استقبالًا للشبق. [85] يبدو أن هذه النوافذ الضيقة للتكاثر وتوافر الموارد مرتبطة بفترات الحمل القصيرة والنضج السريع ومعدلات التمثيل الغذائي الأساسية المنخفضة، فضلاً عن تكاليف الطاقة العالية للتكاثر بالنسبة للإناث. قد يرتبط هذا أيضًا بمعدل الوفيات المرتفع نسبيًا بين الإناث البالغات والنسبة الأعلى من الذكور البالغين في بعض مجموعات الليمور - وكلاهما من السمات غير العادية بين الرئيسيات. في كل من الآي آي والليمور اللطيف في بحيرة ألاوترا، تحدث الولادة ( الولادة ) على مدى ستة أشهر. [2]
يقوم الليمور بتوقيت مواسم التزاوج والولادة بحيث تتزامن جميع فترات الفطام لتتوافق مع وقت توفر أعلى قدر من الغذاء. [85] [96] يحدث الفطام إما قبل أو بعد فترة وجيزة من ثوران الأضراس الدائمة الأولى في الليمور. [32] يتمكن الليمور الفأري من ملاءمة دورة تكاثره بالكامل في موسم الأمطار، في حين يجب على الليمور الأكبر حجمًا، مثل السيفاكا، أن يرضع لمدة شهرين خلال موسم الجفاف. [96] لقد ثبت أن بقاء الرضيع في بعض الأنواع، مثل سيفاكا ميلن إدواردز، يتأثر بشكل مباشر بكل من الظروف البيئية ورتبة الأم وعمرها وصحتها. يتأثر موسم التكاثر أيضًا بالموقع الجغرافي. على سبيل المثال، تلد الليمور الفأري بين شهري سبتمبر وأكتوبر في موطنها الأصلي في نصف الكرة الجنوبي ، ولكن من مايو إلى يونيو في البيئات الأسيرة في نصف الكرة الشمالي . [85]

تعتبر الرائحة عاملًا مهمًا في تكاثر الليمور. يتصاعد نشاط وضع العلامات بالرائحة خلال موسم التزاوج . قد تنسق الفيرومونات توقيت التكاثر للإناث التي تدخل في مرحلة الشبق. [85] يمكن أن يكون التزاوج إما أحادي الزواج أو مختلطًا لكل من الذكور والإناث، ويمكن أن يشمل التزاوج أفرادًا من خارج المجموعة. [2] [38] تشمل الليمورات أحادية الزواج الليمور ذو البطن الحمراء ( Eulemur rubriventer ) وليمور النمس ( E. mongoz )، على الرغم من ملاحظة أن ليمور النمس يتزاوج خارج رابطة الزوج. [38] يعتبر الزواج الأحادي أكثر شيوعًا بين الأنواع الليلية، على الرغم من أن بعضها يُظهر منافسة التدافع، أو القمع الجنسي للمرؤوسين، أو المنافسات بين الذكور التي تتجنب القتال المباشر. [32] في ليمور الفأر، يستخدم الذكور سدادات الحيوانات المنوية ، ويطورون خصيتين متضخمتين خلال موسم التزاوج، ويطورون ازدواجية الشكل (من المحتمل بسبب الخصيتين المتضخمتين). تشير هذه إلى نظام التزاوج المعروف باسم تعدد الزوجات المتنافس، حيث لا يستطيع الذكور الدفاع عن الإناث أو الموارد التي قد تجذبهم. [124]
تختلف فترة الحمل بين الليمورات، حيث تتراوح من 9 أسابيع في الليمور الفأري و9-10 أسابيع في الليمور القزم إلى 18-24 أسبوعًا في الليمورات الأخرى. [85] عادةً ما تلد الليمورات الليلية الأصغر حجمًا، مثل الليمور الفأري والليمور الفأري العملاق والليمور القزم، أكثر من طفل واحد، بينما عادةً ما يكون لليمور الليلي الأكبر حجمًا، مثل الليمور ذو العلامات الشوكية والليمور الرياضي والآي آي، ذرية واحدة. [29] ينجب الليمور القزم والليمور الفأري ما يصل إلى أربعة ذرية، ولكن في المتوسط يبلغ متوسط كل منهما اثنين فقط. الليمور ذو الياقة هو الليمور النهاري الكبير الوحيد الذي ينجب باستمرار اثنين أو ثلاثة ذرية. جميع الليمورات الأخرى لديها ولادة واحدة. عادة ما تكون الولادات المتعددة في الليمور أخوية ، ومن المعروف أنها تحدث في كل خمس إلى ست ولادات في أنواع مثل الليمور ذو الذيل الحلقي وبعض الليموريات . [85]
بعد ولادة الصغار، يحملهم الليمور أو يخبئهم أثناء البحث عن الطعام. عند نقلهم، يتمسك الصغار بفراء الأم أو يتم حملهم في الفم من قفاهم. في بعض الأنواع، مثل الليمور الخيزران، يتم حمل الصغار بالفم حتى يتمكنوا من التشبث بفراء أمهم. [125] تشمل الأنواع التي تركن صغارها الأنواع الليلية (مثل الليمور الفأري والليمور الرياضي والليمور القزم) والليمور الخيزران والليمور ذو الياقة. [29] [125] في حالة الليمور ذو الياقة، فإن الصغار غير مهتمين وتبني الأمهات أعشاشًا لهم، تمامًا مثل أنواع الليمور الليلية الأصغر حجمًا. [2] الليمور الصوفي غير معتاد بالنسبة لليمور الليلي لأنه يعيش في مجموعات عائلية متماسكة ويحمل ذريته الفردية معه بدلاً من ركنها. [65] [66] تم الإبلاغ عن رعاية متعددة أو جماعية في جميع عائلات الليمور باستثناء الليمور الرياضي والآي آي. ومن المعروف أيضًا أن رعاية متعددة تحدث في العديد من مجموعات الليمور. [126] حتى الذكور لوحظت وهي ترعى الرضع في أنواع مثل الليمور ذو البطن الحمراء، والليمور النمس، [71] والليمور الشرقي الصغير الخيزران، والسيفاكا الحريري، [126] والليمور القزم ذو الذيل الدهني، [127] والليمور ذو الياقة. [128]
هناك سمة أخرى تميز معظم الليمور عن الرئيسيات الشبيهة بالإنسان وهي طول العمر إلى جانب ارتفاع معدل وفيات الرضع. [96] تكيف العديد من الليمور، بما في ذلك الليمور ذو الذيل الحلقي، مع بيئة موسمية للغاية، مما أثر على معدل المواليد والنضج ومعدل التوائم ( الاختيار r ). يساعدهم هذا على التعافي بسرعة من انهيار السكان. [89] في الأسر، يمكن أن يعيش الليمور ضعف ما يعيشه في البرية، مستفيدًا من التغذية المستمرة التي تلبي متطلباته الغذائية والتقدم الطبي والفهم المحسن لمتطلبات السكن الخاصة به. في عام 1960، كان يُعتقد أن الليمور يمكن أن يعيش ما بين 23 و25 عامًا. ومن المعروف الآن أن الأنواع الأكبر حجمًا يمكن أن تعيش لأكثر من 30 عامًا دون إظهار علامات الشيخوخة ( الشيخوخة ) ولا تزال قادرة على التكاثر. [85]
القدرات المعرفية واستخدام الأدوات
كان يُنظر إلى الليمور تقليديًا على أنه أقل ذكاءً من الرئيسيات الشبيهة بالإنسان، [129] حيث غالبًا ما يوصف القرود والقِرَدة بأنهم أكثر دهاءً ومكرًا وخداعًا. [17] وقد سجلت العديد من أنواع الليمور، مثل السيفاكا والليمور ذو الذيل الحلقي، درجات أقل في الاختبارات المصممة للقرود بينما كان أداؤهم جيدًا مثل القرود في اختبارات أخرى. [17] [106] قد لا تكون هذه المقارنات عادلة لأن الليمور يفضل التلاعب بالأشياء بأفواهه (بدلاً من يديه) ولا يهتم بالأشياء إلا عندما يكون في الأسر. [106] أظهرت الدراسات الحديثة أن الليمور يُظهر مستويات من الذكاء التقني على قدم المساواة مع العديد من الرئيسيات الأخرى، على الرغم من أنه يتلاعب بالأشياء بشكل أقل. [130] لم يشهد الليمور استخدام الأدوات في البرية، على الرغم من أنه في الأسر ثبت أن الليمور البني الشائع والليمور ذو الذيل الحلقي قادران على فهم الأدوات واستخدامها. [16]
لوحظ أن بعض الليمورات لديها أدمغة كبيرة نسبيًا. كان الهادروبيثيكوس المنقرض بحجم قرد ذكر كبير وكان لديه دماغ بحجم مماثل، مما يجعله أكبر حجم دماغ نسبة إلى حجم الجسم بين جميع القردة البدائية. [131] كما أن الآي آي لديه نسبة دماغ إلى جسم كبيرة، مما قد يشير إلى مستوى أعلى من الذكاء. [42] ومع ذلك، على الرغم من وجود أداة مدمجة في شكل إصبعه الأوسط الرفيع الممدود، والذي يستخدمه لصيد يرقات الحشرات، فقد تم اختبار الآي آي بشكل سيئ في استخدام الأدوات الخارجية. [16]
علم البيئة
- انظر أعلاه: النظام الغذائي، والتمثيل الغذائي، وأنماط النشاط، والحركة
لا تحتوي مدغشقر على منطقتين مناخيتين مختلفتين جذريًا فحسب ، الغابات المطيرة في الشرق والمناطق الجافة في الغرب، [2] ولكنها تتأرجح أيضًا من الجفاف الممتد إلى الفيضانات الناتجة عن الأعاصير . [132] أدت هذه التحديات المناخية والجغرافية، جنبًا إلى جنب مع التربة الفقيرة، وانخفاض إنتاجية النباتات، ونطاقات واسعة من تعقيد النظام البيئي ، ونقص الأشجار المثمرة بانتظام (مثل أشجار التين ) إلى تطور التنوع الهائل في الشكل والسلوك لدى الليمور. [15] [2] [32] [96] لقد تطلب بقاءهم القدرة على تحمل التطرف المستمر، وليس المتوسطات السنوية. [132]
لقد ملأ الليمور حاليًا أو سابقًا المنافذ البيئية التي تشغلها عادةً القرود والسناجب ونقار الخشب وذوات الحوافر الراعي . [17] مع تنوع التكيفات لمنافذ بيئية محددة، غالبًا ما يكون اختيار الموائل بين عائلات الليمور وبعض الأجناس محددًا للغاية، وبالتالي تقليل المنافسة . [2] في الليمور الليلي من الغابات الأكثر موسمية في الغرب، يمكن أن يتعايش ما يصل إلى خمسة أنواع خلال موسم الأمطار بسبب وفرة الغذاء العالية. ومع ذلك، لتحمل موسم الجفاف الشديد، تستخدم ثلاثة من الأنواع الخمسة أنماطًا غذائية مختلفة وسماتها الفسيولوجية الأساسية للسماح لها بالتعايش: يتغذى الليمور ذو العلامات الشوكية على صمغ الشجر، ويتغذى الليمور الرياضي على الأوراق، ويتغذى الليمور الفأري العملاق أحيانًا على إفرازات الحشرات. يتجنب النوعان الآخران، الليمور الفأري الرمادي والليمور القزم ذو الذيل الدهني ( Cheirogaleus medius )، المنافسة من خلال تقليل النشاط. يستخدم الليمور الفأري الرمادي نوبات من الخمول، بينما يدخل الليمور القزم ذو الذيل الدهني في سبات كامل. [29] وبالمثل، تركز أجناس بأكملها على الساحل الشرقي على طعام معين لتجنب الكثير من التداخل في المواضع. الليمور الحقيقي والليمور ذو الياقة من الحيوانات آكلة الفاكهة، والإندريين من الحيوانات آكلة الأوراق، ويتخصص الليمور الخيزران في الخيزران والأعشاب الأخرى. مرة أخرى، تمكن الاختلافات الغذائية الموسمية بالإضافة إلى الاختلافات الدقيقة في تفضيلات الركيزة ، وطبقات الغابات المستخدمة، ودورة النشاط، والتنظيم الاجتماعي أنواع الليمور من التعايش، على الرغم من أن الأنواع هذه المرة أكثر ارتباطًا ولديها منافذ مماثلة. [2] يتضمن أحد الأمثلة الكلاسيكية تقسيم الموارد بين ثلاثة أنواع من الليمور الخيزران التي تعيش على مقربة من المناطق الحرجية الصغيرة: ليمور الخيزران الذهبي، وليمور الخيزران الأكبر، وليمور الخيزران الشرقي الأصغر ( Hapalemur griseus ). يستخدم كل منها إما أنواعًا مختلفة من الخيزران، أو أجزاء مختلفة من النبات، أو طبقات مختلفة في الغابة. [17] [56] يساعد محتوى العناصر الغذائية والسموم (مثل السيانيد) في تنظيم اختيار الطعام، [2] على الرغم من أن تفضيلات الطعام الموسمية معروفة أيضًا بأنها تلعب دورًا. [56]
تشمل الأنظمة الغذائية لليمور أكل الأوراق والفواكه وآكل اللحوم والنباتات ، حيث يكون بعضها قابلاً للتكيف بدرجة كبيرة بينما يتخصص البعض الآخر في أطعمة مثل إفرازات النباتات (صمغ الشجر) والخيزران. [133] في بعض الحالات، تفيد أنماط تغذية الليمور بشكل مباشر الحياة النباتية الأصلية. عندما يستغل الليمور الرحيق، فقد يعمل كملقحات طالما لم تتضرر الأجزاء الوظيفية من الزهرة. [95] في الواقع، تُظهر العديد من نباتات المزهرة الملغاشية غير ذات الصلة سمات تلقيح خاصة بالليمور، وتشير الدراسات إلى أن بعض الأنواع النهارية، مثل الليمور ذو البطن الحمراء والليمور ذو الياقة، تعمل كملقحات رئيسية. [2] من الأمثلة على الأنواع النباتية التي تعتمد على الليمور في التلقيح نخيل المسافر ( Ravenala madagascariensis ) [59] ونوع من ليانا تشبه البقوليات ، Strongylodon cravieniae . [2] تشتت البذور هو خدمة أخرى تقدمها الليمور. بعد المرور عبر أمعاء الليمور، تظهر بذور الأشجار والكروم معدل وفيات أقل وتنبت بشكل أسرع. [96] قد يساعد سلوك المراحيض الذي يظهره بعض الليمور في تحسين جودة التربة وتسهيل تشتت البذور. [16] نظرًا لأهميتها في الحفاظ على غابة صحية، قد تكون الليمور آكلة الفاكهة مؤهلة لتكون متبادلة رئيسية . [96]
تتأثر جميع الليمورات، وخاصة الأنواع الأصغر حجمًا، بالافتراس [29] [120] وهي فريسة مهمة للحيوانات المفترسة. [124] البشر هم المفترس الأكثر أهمية لليمور النهاري، على الرغم من المحرمات التي تحظر أحيانًا صيد وأكل أنواع معينة من الليمور. [2] تشمل الحيوانات المفترسة الأخرى الأيوبلريات الأصلية ، مثل الحفرة ، والقطط البرية ، والكلاب المنزلية ، والثعابين ، والطيور الجارحة النهارية ، والتماسيح . النسور العملاقة المنقرضة، بما في ذلك نوع أو نوعان من جنس Aquila والنسر المتوج الملاجاشي العملاق ( Stephanoaetus mahery )، بالإضافة إلى الحفرة العملاقة ( Cryptoprocta spelea )، كانت تفترس الليمور سابقًا أيضًا، ربما بما في ذلك الليمورات شبه الأحفورية العملاقة أو ذريتها شبه البالغة. [29] [120] يشير وجود هذه العمالقة المنقرضة إلى أن تفاعلات المفترس والفريسة التي تنطوي على الليمور كانت أكثر تعقيدًا مما هي عليه اليوم. [2] اليوم، يقتصر حجم المفترس على البوم على الليمور الأصغر حجمًا، والذي يبلغ وزنه عادةً 100 جرام (3.5 أونصة) أو أقل، بينما تقع الليمور الأكبر حجمًا ضحية للطيور الجارحة النهارية الأكبر حجمًا، مثل صقر مدغشقر ( Polyboroides radiatus ) ونسر مدغشقر ( Buteo brachypterus ). [120]
بحث
إن التشابهات التي تشترك فيها الليمور مع الرئيسيات الشبيهة بالإنسان، مثل النظام الغذائي والتنظيم الاجتماعي، إلى جانب سماتها الفريدة، جعلت الليمور أكثر مجموعات الثدييات التي تمت دراستها على نطاق واسع في مدغشقر. [2] [61] غالبًا ما تركز الأبحاث على العلاقة بين علم البيئة والتنظيم الاجتماعي، ولكن أيضًا على سلوكها ومورفولوجيا وظائفها (دراسة التشريح فيما يتعلق بالوظيفة). [2] تساعد دراسات سمات تاريخ حياتها وسلوكها وبيئتها في فهم تطور الرئيسيات، حيث يُعتقد أنها تشترك في أوجه تشابه مع الرئيسيات الأسلاف.
كانت الليمورات محورًا لسلاسل الدراسات الأحادية وخطط العمل والأدلة الميدانية والأعمال الكلاسيكية في علم السلوك. [61] ومع ذلك، لم تتم دراسة سوى عدد قليل من الأنواع بدقة حتى الآن، وكانت معظم الأبحاث أولية ومقتصرة على مكان واحد. [2] لم يتم نشر العديد من الأوراق العلمية إلا مؤخرًا لشرح الجوانب الأساسية لسلوك وبيئة الأنواع غير المعروفة بشكل جيد. أعطت الدراسات الميدانية رؤى حول ديناميكيات السكان والبيئة التطورية لمعظم الأجناس والعديد من الأنواع. [61] إن الأبحاث طويلة الأمد التي تركز على الأفراد المحددين في مهدها ولم تبدأ إلا لبضعة مجموعات سكانية. ومع ذلك، فإن فرص التعلم تتضاءل حيث يهدد تدمير الموائل وعوامل أخرى وجود مجموعات الليمور في جميع أنحاء الجزيرة. [2]

تم ذكر الليمور في سجلات رحلات البحارة منذ عام 1608 وفي عام 1658 تم وصف ما لا يقل عن سبعة أنواع من الليمور بالتفصيل من قبل التاجر الفرنسي إتيان دي فلاكورت ، والذي ربما كان أيضًا الغربي الوحيد الذي رأى وسجل وجود ليمور عملاق (انقرض الآن)، والذي أطلق عليه اسم تريتريتريتر . حوالي عام 1703 بدأ التجار والبحارة في إعادة الليمور إلى أوروبا، وفي ذلك الوقت وصف جيمس بيتيفر ، وهو صيدلاني في لندن، ورسم الليمور النمس. بدءًا من عام 1751، بدأ الرسام اللندني جورج إدواردز في وصف ورسم بعض أنواع الليمور، والتي تم تضمين القليل منها في إصدارات مختلفة من نظام الطبيعة لكارل لينيوس. في ستينيات وسبعينيات القرن الثامن عشر، بدأ علماء الطبيعة الفرنسيون جورج لويس ليكلير وكونت دي بوفون ولويس جان ماري دوبنتون في وصف تشريح العديد من أنواع الليمور. وكان أول عالم طبيعة متجول يعلق على الليمور هو فيليبير كومرسون في عام 1771، على الرغم من أن بيير سونيرات هو الذي سجل تنوعًا أكبر من أنواع الليمور أثناء رحلاته. [132] [134]
خلال القرن التاسع عشر، كان هناك انفجار في أوصاف وأسماء الليمور الجديدة، والتي استغرقت عقودًا لفرزها لاحقًا. خلال هذا الوقت، جمع جامعو المحترفون عينات للمتاحف وحدائق الحيوانات والخزائن . كان بعض كبار جامعي التحف يوهان ماريا هيلدبراندت وتشارلز إيمانويل فورسيث ميجور . من هذه المجموعات، بالإضافة إلى الملاحظات المتزايدة لليمور في مواطنها الطبيعية، واصل علماء تصنيف المتاحف بما في ذلك ألبرت غونتر وجون إدوارد جراي المساهمة بأسماء جديدة لأنواع الليمور الجديدة. ومع ذلك، فإن المساهمات الأكثر شهرة من هذا القرن تشمل عمل ألفريد جرانديدييه ، عالم الطبيعة والمستكشف الذي كرس نفسه لدراسة التاريخ الطبيعي لمدغشقر والسكان المحليين. بمساعدة ألفونس ميلن إدواردز ، تم توضيح معظم الليمور النهاري في هذا الوقت. ومع ذلك، اتخذت تسمية الليمور التصنيفية شكلها الحديث في عشرينيات وثلاثينيات القرن العشرين، حيث تم توحيدها بواسطة إرنست شوارتز في عام 1931. [132] [134]
على الرغم من تطور تصنيف الليمور، إلا أنه لم تبدأ دراسة سلوك الليمور وبيئته في الموقع في الازدهار إلا في الخمسينيات والستينيات من القرن العشرين. قام جان جاك بيتر وأرليت بيتر روسو بجولة في مدغشقر في عامي 1956 و1957، حيث قاما بمسح العديد من أنواع الليمور وإجراء ملاحظات مهمة حول مجموعاتها الاجتماعية وتكاثرها. في عام 1960، عام استقلال مدغشقر، قدم ديفيد أتينبورو الليمور إلى الغرب من خلال فيلم تجاري. تحت إشراف جون بويتنر جانوش ، الذي أسس مركز ديوك لليمور في عام 1966، سافرت أليسون جولي إلى مدغشقر في عام 1962 لدراسة النظام الغذائي والسلوك الاجتماعي لليمور ذي الذيل الحلقي وسيفاكا فيرو في محمية بيرينتي الخاصة . أدى عمل الأخوين بيترز وجولي إلى ظهور حقبة جديدة من الاهتمام بعلم بيئة الليمور وسلوكه، وتبعهما بعد فترة وجيزة علماء أنثروبولوجيا مثل أليسون ريتشارد وروبرت سوسمان وإيان تاترسال والعديد من الآخرين. وفي أعقاب الاضطرابات السياسية في منتصف السبعينيات وثورة مدغشقر، استؤنفت الدراسات الميدانية في الثمانينيات، ويرجع ذلك جزئيًا إلى المشاركة المتجددة لمركز ديوك لليمور تحت إشراف إلوين إل سيمونز وجهود الحفاظ على البيئة التي بذلتها باتريشيا رايت . [2] [132] [134] وفي العقود التي تلت ذلك، تم تحقيق خطوات كبيرة في دراسات الليمور وتم اكتشاف العديد من الأنواع الجديدة. [7]
كما تحظى الأبحاث خارج الموقع (أو الأبحاث خارج الموقع) بشعبية كبيرة بين الباحثين الذين يتطلعون إلى الإجابة على الأسئلة التي يصعب اختبارها في الميدان. على سبيل المثال، ستساعد الجهود المبذولة لتسلسل جينوم الليمور الفأري الرمادي الباحثين على فهم السمات الجينية التي تميز الرئيسيات عن الثدييات الأخرى وستساعد في النهاية على فهم السمات الجينومية التي تميز البشر عن الرئيسيات الأخرى. [33] أحد أبرز مرافق أبحاث الليمور هو مركز ديوك لليمور (DLC) في دورهام بولاية نورث كارولينا . إنه يحافظ على أكبر عدد من الليمور الأسير خارج مدغشقر، والذي يحتفظ به من أجل الأبحاث غير الجراحية والتكاثر في الأسر . [135] تم تنفيذ العديد من مشاريع البحث المهمة هناك، بما في ذلك دراسات أصوات الليمور، [136] وأبحاث الحركة الأساسية، [137] وحركية المشي على قدمين، [138] وتأثيرات التفكير المتعدي للتعقيد الاجتماعي، [139] ودراسات الإدراك التي تنطوي على قدرة الليمور على تنظيم واسترجاع التسلسلات من الذاكرة. [140] استضافت مرافق أخرى، مثل مؤسسة الحفاظ على الليمور ، الواقعة بالقرب من مدينة مياكا بولاية فلوريدا ، مشاريع بحثية أيضًا، مثل المشروع الذي نظر في قدرة الليمور على اختيار الأدوات بشكل تفضيلي بناءً على الصفات الوظيفية. [141]
حفظ
يتعرض الليمور للتهديد من قبل مجموعة من المشاكل البيئية، بما في ذلك إزالة الغابات ، والصيد للحصول على لحوم الطرائد ، والصيد الحي لتجارة الحيوانات الأليفة الغريبة ، [142] وتغير المناخ . [96] تم إدراج جميع الأنواع بواسطة CITES في الملحق الأول ، والذي يحظر تجارة العينات أو الأجزاء، باستثناء الأغراض العلمية. [143] اعتبارًا من عام 2005، أدرج الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (IUCN) 16٪ من جميع أنواع الليمور على أنها مهددة بالانقراض بشكل حرج ، و 23٪ على أنها مهددة بالانقراض ، و 25٪ على أنها معرضة للخطر ، و 28٪ على أنها "غير كافية البيانات"، و 8٪ فقط على أنها أقل إثارة للقلق . [135] على مدى السنوات الخمس التالية، تم تحديد ما لا يقل عن 28 نوعًا جديدًا، ولم يتم تقييم حالة الحفظ لأي منها. [45] من المرجح أن يُعتبر الكثير منها مهددًا لأن أنواع الليمور الجديدة التي تم وصفها مؤخرًا تقتصر عادةً على مناطق صغيرة. [144] ونظرًا لمعدل تدمير الموائل المستمر ، فقد تنقرض الأنواع غير المكتشفة قبل التعرف عليها. [61] ومنذ وصول البشر إلى الجزيرة منذ حوالي 2000 عام، اختفت جميع الفقاريات الملغاشية المتوطنة التي يزيد وزنها عن 10 كجم (22 رطلاً)، [37] بما في ذلك 17 نوعًا و8 أجناس و3 عائلات من الليمور. [36] [39] أدرجت لجنة بقاء الأنواع التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (IUCN/SSC) والجمعية الدولية لعلم الرئيسيات (IPS) والمنظمة الدولية للحفاظ على البيئة (CI) ما يصل إلى خمسة ليمور في " أفضل 25 من الرئيسيات المهددة بالانقراض " التي تصدر كل عامين. وتضمنت قائمة 2008-2010 ليمور الخيزران الكبير والليمور رمادي الرأس ( Eulemur cinereiceps ) والليمور الأسود أزرق العينين ( Eulemur flavifrons ) والليمور الرياضي الشمالي ( Lepilemur septentrionalis ) والسيفاكا الحريري. [145] في عام 2012، خلص تقييم أجرته مجموعة المتخصصين في الرئيسيات التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (IUCN) إلى أن 90% من الأنواع الـ 103 الموصوفة من الليمور يجب إدراجها على أنها مهددة بالانقراض في القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة ، [146] مما يجعل الليمور المجموعة الأكثر تعرضًا للخطر من الثدييات. [147]كرر الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة قلقه في عام 2013، مشيرًا إلى أن 90% من جميع أنواع الليمور قد تنقرض في غضون 20 إلى 25 عامًا ما لم يتم تنفيذ خطة حفظ مدتها ثلاث سنوات بقيمة 7 ملايين دولار أمريكي تهدف إلى مساعدة المجتمعات المحلية. [148] [149]
مدغشقر هي واحدة من أفقر البلدان في العالم، [150] [151] مع معدل نمو سكاني مرتفع يبلغ 2.5٪ سنويًا ويعيش ما يقرب من 70٪ من السكان في فقر. [38] [150] كما تعاني البلاد من مستويات عالية من الديون والموارد المحدودة. [151] أدت هذه القضايا الاجتماعية والاقتصادية إلى تعقيد جهود الحفاظ على البيئة، على الرغم من أن جزيرة مدغشقر قد تم الاعتراف بها من قبل IUCN / SSC كمنطقة رئيسية حرجة لأكثر من 20 عامًا. [144] نظرًا لمساحة أراضيها الصغيرة نسبيًا - 587045 كيلومترًا مربعًا (226659 ميلًا مربعًا) - مقارنة بمناطق التنوع البيولوجي الأخرى ذات الأولوية العالية ومستوياتها العالية من التوطن ، تعتبر البلاد واحدة من أهم النقاط الساخنة للتنوع البيولوجي في العالم ، مع كون الحفاظ على الليمور أولوية عالية. [135] [144] وعلى الرغم من التأكيد الإضافي على الحفاظ على البيئة، فلا يوجد ما يشير إلى أن الانقراضات التي بدأت مع وصول البشر قد انتهت. [37]
التهديدات في البرية
إن أكبر مصدر قلق يواجه تجمعات الليمور هو تدمير الموائل وتدهورها. [38] [143] تتخذ إزالة الغابات شكل الاستخدام المحلي للمعيشة، مثل الزراعة بالحرق والقطع (يشار إليها باسم تافي في مدغشقر)، وإنشاء مرعى للماشية من خلال الحرق، والجمع القانوني وغير القانوني للخشب لإنتاج الحطب أو الفحم ؛ التعدين التجاري ؛ وقطع الأشجار غير القانوني للأخشاب الصلبة الثمينة للأسواق الأجنبية. [38] [142] بعد قرون من الاستخدام غير المستدام، فضلاً عن تدمير الغابات المتزايد بسرعة منذ عام 1950، [135] لا يزال أقل من 60.000 كيلومتر مربع (23.000 ميل مربع) أو 10٪ من مساحة أراضي مدغشقر غابات. 17.000 كيلومتر مربع فقط (6.600 ميل مربع) أو 3٪ من مساحة أراضي الجزيرة محمية وبسبب الظروف الاقتصادية المزرية وعدم الاستقرار السياسي ، فإن معظم المناطق المحمية تتم إدارتها والدفاع عنها بشكل غير فعال. [142] [144] تم تخصيص بعض المناطق المحمية لأنها كانت محمية بشكل طبيعي بسبب موقعها البعيد والمعزول، وغالبًا ما تكون على منحدرات شديدة الانحدار. تتلقى مناطق أخرى، مثل الغابات الجافة والغابات الشائكة في الغرب والجنوب، القليل من الحماية وهي معرضة لخطر التدمير بشكل خطير. [38]
قد تكون بعض الأنواع معرضة لخطر الانقراض حتى بدون إزالة الغابات بالكامل، مثل الليمور ذو الياقة، والذي يعتبر حساسًا جدًا لاضطراب الموائل. [61] إذا تمت إزالة أشجار الفاكهة الكبيرة، فقد تدعم الغابة عددًا أقل من أفراد النوع وقد يتأثر نجاحهم الإنجابي لسنوات. [96] قد تتمكن التجمعات السكانية الصغيرة من الاستمرار في أجزاء الغابات المعزولة لمدة 20 إلى 40 عامًا بسبب أوقات الأجيال الطويلة، ولكن على المدى الطويل، قد لا تكون هذه التجمعات قابلة للحياة. [152] تتعرض التجمعات السكانية الصغيرة المعزولة أيضًا لخطر الانقراض بسبب الكوارث الطبيعية وتفشي الأمراض ( الأوبئة الحيوانية ). هناك مرضان قاتلان لليمور ويمكن أن يؤثرا بشدة على تجمعات الليمور المعزولة وهما داء المقوسات ، الذي ينتشر عن طريق القطط الضالة، وفيروس الهربس البسيط الذي يحمله البشر. [153]
كما يهدد تغير المناخ والكوارث الطبيعية المرتبطة بالطقس بقاء الليمور. فعلى مدى الألف عام الماضية، كانت المناطق الغربية والمرتفعات تعاني من الجفاف بشكل ملحوظ، ولكن في العقود القليلة الماضية، أصبح الجفاف الشديد أكثر تواتراً. وهناك دلائل تشير إلى أن إزالة الغابات وتفتيتها تعمل على تسريع هذا الجفاف التدريجي. [96] وتشعر آثار الجفاف حتى في الغابات المطيرة. فمع انخفاض هطول الأمطار السنوي، تعاني الأشجار الأكبر حجماً التي تشكل مظلة الأشجار العالية من زيادة الوفيات، وعدم الإثمار، وانخفاض إنتاج الأوراق الجديدة، التي يفضلها الليمور آكل الأوراق. ويمكن للأعاصير أن تؤدي إلى إزالة أوراق المنطقة، وإسقاط أشجار المظلة، وإحداث انهيارات أرضية وفيضانات. ويمكن أن يؤدي هذا إلى ترك مجموعات الليمور بدون ثمار أو أوراق حتى الربيع التالي، مما يتطلب منها أن تعيش على الأطعمة الطارئة، مثل النباتات الهوائية . [154]
يتم اصطياد الليمور من أجل الغذاء من قبل سكان مدغشقر المحليين، إما من أجل الكفاف المحلي [7] [142] أو لتزويد سوق اللحوم الفاخرة في المدن الكبرى. [155] لا يفهم معظم سكان مدغشقر الريفيين ما يعنيه "المهدد بالانقراض"، ولا يعرفون أن صيد الليمور غير قانوني أو أن الليمور موجود فقط في مدغشقر. [156] لدى العديد من سكان مدغشقر محرمات، أو فادي ، حول صيد الليمور وأكله، لكن هذا لا يمنع الصيد في العديد من المناطق. [2] على الرغم من أن الصيد كان يشكل تهديدًا لتجمعات الليمور في الماضي، إلا أنه أصبح مؤخرًا تهديدًا أكثر خطورة مع تدهور الظروف الاجتماعية والاقتصادية. [142] تسببت الصعوبات الاقتصادية في انتقال الناس في جميع أنحاء البلاد بحثًا عن عمل، مما أدى إلى انهيار التقاليد المحلية. [61] [143] [156] يمكن للجفاف والمجاعة أيضًا أن يخففا من فادي التي تحمي الليمور. [61] الأنواع الأكبر حجمًا، مثل السيفاكا والليمور ذو الياقة، هي أهداف شائعة، ولكن الأنواع الأصغر حجمًا أيضًا يتم اصطيادها أو اصطيادها عن طريق الخطأ في الفخاخ المخصصة للفرائس الأكبر حجمًا. [7] [143] يمكن لمجموعات الصيد المنظمة ذات الخبرة باستخدام الأسلحة النارية والمقاليع والبنادق أن تقتل ما يصل إلى ثمانية إلى عشرين ليمورًا في رحلة واحدة. يمكن العثور على مجموعات الصيد المنظمة وفخاخ الليمور في كل من المناطق غير المحمية والزوايا النائية للمناطق المحمية. [61] لا تتمتع المتنزهات الوطنية والمناطق المحمية الأخرى بحماية كافية من قبل وكالات إنفاذ القانون. [156] غالبًا ما يكون عدد حراس المتنزهات قليلًا جدًا لتغطية مساحة كبيرة، وأحيانًا تكون التضاريس داخل المتنزه وعرة للغاية بحيث لا يمكن فحصها بانتظام. [157]
على الرغم من أن الأمر لا يشكل خطورة كبيرة مثل إزالة الغابات والصيد، إلا أن بعض الليمور، مثل الليمور المتوج وأنواع أخرى تم الاحتفاظ بها بنجاح في الأسر، يتم الاحتفاظ بها أحيانًا كحيوانات أليفة غريبة من قبل شعب مدغشقر. [51] [135] كما يتم الاحتفاظ بالليمور الخيزراني كحيوانات أليفة، [135] على الرغم من أنها لا تبقى على قيد الحياة إلا لمدة تصل إلى شهرين. [158] لا يُعتبر الصيد الحي لتجارة الحيوانات الأليفة الغريبة في البلدان الأكثر ثراءً تهديدًا عادةً بسبب اللوائح الصارمة التي تتحكم في تصديرها. [135] [143]
جهود الحفاظ

لقد لفتت الليمورات الانتباه إلى مدغشقر وأنواعها المهددة بالانقراض. وبهذه الصفة، تعمل كأنواع رائدة ، [61] [135] وأبرزها الليمور ذو الذيل الحلقي، والذي يُعتبر رمزًا للبلاد. [59] يساعد وجود الليمورات في المتنزهات الوطنية في دفع السياحة البيئية ، [135] والتي تساعد بشكل خاص المجتمعات المحلية التي تعيش في محيط المتنزهات الوطنية، حيث توفر فرص العمل ويتلقى المجتمع نصف رسوم دخول المتنزه. وفي حالة متنزه رانومافانا الوطني ، يمكن لفرص العمل والإيرادات الأخرى من الأبحاث طويلة الأجل أن تنافس السياحة البيئية. [159]

ابتداءً من عام 1927، أعلنت الحكومة الملغاشية أن جميع الليمورات "محمية" [70] من خلال إنشاء مناطق محمية يتم تصنيفها الآن تحت ثلاث فئات: المتنزهات الوطنية (Parcs Nationaux)، والمحميات الطبيعية الصارمة (Réserves Naturelles Intégrales)، والمحميات الخاصة (Réserves Spéciales). يوجد حاليًا 18 حديقة وطنية و5 محميات طبيعية صارمة و22 محمية خاصة، بالإضافة إلى العديد من المحميات الخاصة الصغيرة الأخرى، مثل محمية بيرنتي ومحمية سانت لوسي الخاصة، وكلاهما بالقرب من فورت دوفين . [135] تشكل جميع المناطق المحمية، باستثناء المحميات الخاصة، ما يقرب من 3% من مساحة أرض مدغشقر وتديرها حدائق مدغشقر الوطنية ، والمعروفة سابقًا باسم الجمعية الوطنية لإدارة الهواء المحمي (ANGAP)، بالإضافة إلى منظمات غير حكومية أخرى ، بما في ذلك منظمة الحفاظ الدولية (CI)، وجمعية الحفاظ على الحياة البرية (WCS)، والصندوق العالمي للطبيعة (WWF). [135] [144] تغطي هذه الشبكة من المناطق المحمية معظم أنواع الليمور، ويمكن العثور على عدد قليل من الأنواع في العديد من الحدائق أو المحميات. [144]
كما يتم تسهيل الحفاظ عليها من قبل مجموعة حيوانات مدغشقر (MFG)، وهي جمعية تضم ما يقرب من 40 حديقة حيوان ومنظمات ذات صلة، بما في ذلك مركز ديوك لليمور، وصندوق دوريل للحفاظ على الحياة البرية ، وحديقة حيوان سانت لويس . تدعم هذه المنظمة غير الحكومية الدولية حديقة إيفولوينا في مدغشقر ، وتساعد في حماية محمية بيتامبونا وغيرها من المناطق المحمية، وتروج للبحوث الميدانية وبرامج التربية وتخطيط الحفاظ والتعليم في حدائق الحيوان. [160] تضمن أحد مشاريعهم الرئيسية إطلاق سراح الليمور الأسود والأبيض الأسير، المصمم للمساعدة في إعادة إمداد السكان المتناقصين داخل محمية بيتامبونا. [160] [161]
هناك حاجة إلى ممرات الموائل لربط هذه المناطق المحمية حتى لا يتم عزل السكان الصغار. [144] في سبتمبر 2003 في ديربان بجنوب إفريقيا، وعد رئيس مدغشقر السابق مارك رافالومانانا بمضاعفة حجم المناطق المحمية في الجزيرة ثلاث مرات في غضون خمس سنوات. [142] أصبح هذا معروفًا باسم "رؤية ديربان". [135] في يونيو 2007، أدرجت لجنة التراث العالمي جزءًا كبيرًا من الغابات المطيرة الشرقية في مدغشقر كموقع جديد للتراث العالمي لليونسكو . [33]
قد يساعد تخفيف الديون مدغشقر على حماية التنوع البيولوجي فيها. [151] ومع الأزمة السياسية في عام 2009، انتشر قطع الأشجار غير القانوني ويهدد الآن الغابات المطيرة في الشمال الشرقي، بما في ذلك سكان الليمور والسياحة البيئية التي تعتمد عليها المجتمعات المحلية. [ بحاجة لتحديث ]
يتم الحفاظ على مجموعات الليمور الأسيرة محليًا وخارج مدغشقر في المحميات الحيوانية المتنوعة ومراكز الأبحاث، على الرغم من أن تنوع الأنواع محدود. على سبيل المثال، لا تنجو سيكافا جيدًا في الأسر، لذلك يوجد عدد قليل من المرافق التي تمتلكها. [2] [62] يمكن العثور على أكبر مجموعة من الليمور الأسيرة في مركز ديوك لليمور (DLC)، الذي تشمل مهمته البحث غير الجراحي، والحفاظ على البيئة (مثل التربية في الأسر )، والتثقيف العام. [135] تشمل مستعمرة الليمور الكبيرة الأخرى محمية ليمور مدينة مياكا التي تديرها مؤسسة الحفاظ على الليمور (LCF)، والتي تستضيف أيضًا أبحاث الليمور. [162] في مدغشقر، تعد حديقة الليمور منشأة خاصة حرة النطاق جنوب غرب أنتاناناريفو تعرض الليمور للجمهور بينما تعيد تأهيل الليمور المولود في الأسر لإعادة إدخاله إلى البرية. [163]
في الثقافة الملغاشية

في الثقافة الملغاشية، تمتلك الليمورات والحيوانات بشكل عام أرواحًا ( أمبيروا ) يمكنها الانتقام إذا تم الاستهزاء بها وهي على قيد الحياة أو إذا قُتلت بطريقة قاسية. وبسبب هذا، كانت الليمورات، مثل العديد من العناصر الأخرى في الحياة اليومية، مصدرًا للمحرمات ، والمعروفة محليًا باسم فادي ، والتي يمكن أن تستند إلى قصص بأربعة مبادئ أساسية. قد تعتقد القرية أو المنطقة أن نوعًا معينًا من الليمور قد يكون سلف العشيرة. قد يعتقدون أيضًا أن روح الليمور قد تنتقم. بدلاً من ذلك، قد يظهر الحيوان كمحسن. يُعتقد أيضًا أن الليمور ينقل صفاته، سواء كانت جيدة أو سيئة، إلى الأطفال البشر. [164] بشكل عام، يمتد فادي إلى ما هو أبعد من الشعور بالمحظور، ولكنه يمكن أن يشمل الأحداث التي تجلب الحظ السيئ. [81]
أحد الأمثلة على مراسم تعذيب الليمور التي حدثت حوالي عام 1970 يأتي من أمباتوفيناندراهانا في مقاطعة فيانارانتسوا . وفقًا للرواية، أحضر رجل ليمورًا إلى المنزل في فخ، لكنه كان حيًا. أراد أطفاله الاحتفاظ بالليمور كحيوان أليف، ولكن عندما أخبرهم الأب أنه ليس حيوانًا أليفًا، طلب الأطفال قتله. بعد أن عذب الأطفال الليمور، مات في النهاية وأكلوه. بعد فترة وجيزة، مات جميع الأطفال بسبب المرض. ونتيجة لذلك، أعلن الأب أن أي شخص يعذب الليمور من أجل المتعة "يجب تدميره ولن يكون له ذرية". [164]
لا يمكن أن يساعد فادي في حماية الليمور وغاباته في ظل ظروف اجتماعية واقتصادية مستقرة فحسب ، بل يمكن أن يؤدي أيضًا إلى التمييز والاضطهاد إذا كان من المعروف أن الليمور يجلب الحظ السيئ، على سبيل المثال، إذا كان يتجول في المدينة. [61] [164] بطرق أخرى، لا يحمي فادي جميع الليمور بالتساوي. على سبيل المثال، على الرغم من أن صيد وتناول أنواع معينة قد يكون محظورًا، فقد لا تشارك أنواع أخرى في نفس الحماية وبالتالي يتم استهدافها بدلاً من ذلك. [2] [164] يمكن أن يختلف فادي من قرية إلى أخرى داخل نفس المنطقة. [70] إذا انتقل الناس إلى قرية أو منطقة جديدة، فقد لا ينطبق فادي على أنواع الليمور الموجودة محليًا، مما يجعلها متاحة للاستهلاك. يمكن تخفيف قيود فادي على لحوم الليمور في أوقات المجاعة والجفاف. [61]
يُنظر إلى الآي آي بشكل سلبي تقريبًا في جميع أنحاء مدغشقر، [81] على الرغم من أن الحكايات تختلف من قرية إلى قرية ومن منطقة إلى أخرى. إذا رأى الناس الآي آي، فقد يقتلونه ويعلقون الجثة على عمود بالقرب من طريق خارج المدينة (حتى يتمكن الآخرون من حمل الحظ السيئ بعيدًا) أو يحرقون قريتهم وينتقلون. [52] [70] تشمل الخرافات وراء طقوس الآي آي الاعتقادات بأنهم يقتلون ويأكلون الدجاج أو البشر، وأنهم يقتلون الناس في نومهم بقطع الوريد الأورطي، [61] وأنهم يجسدون أرواح الأجداد، [70] أو أنهم يحذرون من المرض أو الموت أو سوء الحظ في الأسرة. [51] [52] اعتبارًا من عام 1970، كان سكان منطقة مارولامبو في مقاطعة تواماسينا يخافون من الآي آي لأنهم يعتقدون أنه يتمتع بقوى خارقة للطبيعة. ولهذا السبب، لم يُسمح لأحد بالسخرية منه أو قتله أو أكله. [164]
هناك أيضًا خرافات منتشرة حول إندري وسيفاكاس. غالبًا ما يتم حمايتهم من الصيد والاستهلاك بسبب تشابههم مع البشر وأسلافهم، ويرجع ذلك في الغالب إلى حجمهم الكبير ووضعيتهم المستقيمة أو المستقيمة . يكون التشابه أقوى بالنسبة للإندري، الذي يفتقر إلى الذيل الطويل لمعظم الليمورات الحية. [62] [82] يُعرف الإندري محليًا باسم باباكوتو ("سلف الإنسان")، ويُنظر إليه أحيانًا على أنه سلف العائلة أو العشيرة. هناك أيضًا قصص عن إندري ساعد إنسانًا على النزول من شجرة، لذلك يُنظر إليهم على أنهم محسنون. [164] تشمل خرافات الليمور الأخرى الاعتقاد بأن الزوجة ستنجب أطفالًا قبيحين إذا قتل زوجها ليمورًا صوفيًا ، أو أنه إذا أكلت امرأة حامل ليمورًا قزمًا، فسيحصل طفلها على عينيه الجميلتين المستديرتين. [164]
في الثقافة الشعبية
أصبحت الليمورات أيضًا شائعة في الثقافة الغربية في السنوات الأخيرة. تتميز سلسلة أفلام الرسوم المتحركة DreamWorks Madagascar بشخصيات King Julien و Maurice و Mort وشاهدها ما يقدر بنحو 100 مليون شخص في دور العرض و 200-300 مليون شخص على أقراص DVD في جميع أنحاء العالم. [60] قبل هذا الفيلم، ساعد Zoboomafoo ، وهو مسلسل تلفزيوني للأطفال من خدمة البث العام (PBS) من عام 1999 إلى عام 2001، [165] في نشر السيفاكا من خلال عرض سيفاكا Coquerel الحية من مركز Duke Lemur بالإضافة إلى دمية. [166] تم بث مسلسل من عشرين حلقة يسمى Lemur Kingdom (في الولايات المتحدة) أو Lemur Street (في المملكة المتحدة وكندا) في عام 2008 على Animal Planet . لقد جمع بين الفيلم الوثائقي الحيواني النموذجي والسرد الدرامي لسرد قصة مجموعتين من الليمور ذي الذيل الحلقي في محمية Berenty Private Reserve. [167] [168] [169] [170]
ملحوظات
- ^ لم يتم العثور على بقايا رضع من نوع Mesopropithecus أو Babakotia أو Archaeoindris ، ولا يُعرف سوى القليل عن الأسنان اللبنية لـ Palaeopropithecus . يمكن استنتاج أنماط النمو من أنماط النمو لأقرب أقربائها، وهي الإندريات. [77]
- ^ في القواطع السفلية اللبنية أو الأنياب السفلية لا يتم استبدالها في الأسنان الدائمة. التفسيرات المختلفة لهذا الأمر تؤدي إلى صيغ أسنان مختلفة. لذلك فإن الصيغة السنية البديلة لهذه العائلة هي2.1.2.31.1.2.3 × 2 = 30 . [56]
مراجع
الاستشهادات
- ^ abc Godinot, M. (2006). "أصول الليموري كما نراها من السجل الأحفوري". Folia Primatologica . 77 (6): 446–464. doi :10.1159/000095391. PMID 17053330. S2CID 24163044.
- ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq Sussman 2003، الصفحات من 149 إلى 229.
- ^ "IUCN 2014". القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة. الإصدار 2014.3 . الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2012. مؤرشف من الأصل في 27 يونيو 2014. تم الاسترجاع في 12 مارس 2015 .
- ^ "lemur". قاموس تشامبرز (الطبعة التاسعة). تشامبرز. 2003. ISBN 0-550-10105-5.
- ^ لينيوس 1758، ص 29-30.
- ^ تاترسال 1982، ص 43-44.
- ^ abcdefghi جاربوت 2007، ص 85-86.
- ^ لوكس، ج. (2008). "ما هي الليمورات؟" (PDF) . هيومانيتاس . 32 (1): 7–14. مؤرشف من الأصل (PDF) في 6 يونيو 2010.
- ^ لي، ويلي (أغسطس 1966). "جزيرة شيرازاد". لمعلوماتك. الخيال العلمي في المجرة . ص 45-55.
- ^ بلانت وستيرن 2002، ص 252.
- ^ ab Dunkel, AR; Zijlstra, JS; Groves, CP (2012). "Giant rabbits, marmosets, and British comedys: etymology of lemur names, part 1" (PDF) . Lemur News . 16 : 64–70. ISSN 1608-1439. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2022-07-05 . تم الاسترجاع في 2022-07-05 .
- ^ نيلد 2007، ص 41.
- ^ لينيوس 1754، ص 4.
- ^ ab Kay, RF; Ross, C.; Williams, BA (1997). "Anthropoid Origins". Science . 275 (5301): 797–804. doi :10.1126/science.275.5301.797. PMID 9012340. S2CID 220087294.
- ^ abc Gould & Sauther 2006، ص. vii–xiii.
- ^ abcdefghijklmnopqrstu Ankel-Simons 2007، ص 392-514.
- ^ abcdefghijklmnopq بريستون-مافهام 1991، الصفحات من 141 إلى 188.
- ^ abcdefgh Tattersall 2006، ص 3-18.
- ^ abcdef Yoder 2003، ص 1242-1247.
- ^ ab Yoder, AD; Yang, Z. (2004). "تواريخ التباعد لليمور الملاجاشي المقدرة من مواضع جينية متعددة: السياق الجيولوجي والتطوري" (PDF) . علم البيئة الجزيئي . 13 (4): 757–773. رمز Bibcode :2004MolEc..13..757Y. doi :10.1046/j.1365-294X.2004.02106.x. PMID 15012754. S2CID 14963272. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2013-08-23 . تم الاسترجاع في 2015-09-04 .
- ^ فلين ووايس 2003، ص 34-40.
- ^ اي بي سي دي ميترميير وآخرون. 2006، ص 23-26.
- ^ ماثيو، دبليو دي (1915). "المناخ والتطور". حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 24 (1): 171–318. رمز Bibcode :1914NYASA..24..171M. doi :10.1111/j.1749-6632.1914.tb55346.x. S2CID 86111580. مؤرشف من الأصل في 2021-07-09 . تم الاسترجاع في 2019-07-03 .
- ^ جاربوت 2007، ص 14-15.
- ^ Brumfiel, G. (20 January 2010). "Lemurs' wet and wild past". Nature . doi :10.1038/news.2010.23. مؤرشف من الأصل في 16 مارس 2011.
- ^ abc Horvath, JE; Weisrock, DW; Embry, SL; Fiorentino, I.; Balhoff, JP; Kappeler, P.; Wray, GA; Willard, HF; Yoder, AD (2008). "تطوير وتطبيق مجموعة أدوات علم النشوء والتطور: حل التاريخ التطوري لليمور في مدغشقر" (PDF) . Genome Research . 18 (3): 489–499. doi :10.1101/gr.7265208. PMC 2259113. PMID 18245770. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2013-08-24 . تم الاسترجاع في 2015-08-28 .
- ^ كراوس 2003، ص 40-47.
- ^ ab Ali, JR; Huber, M. (2010). "التنوع البيولوجي للثدييات في مدغشقر الذي تسيطر عليه التيارات المحيطية". Nature . 463 (7281): 653–656. Bibcode :2010Natur.463..653A. doi :10.1038/nature08706. PMID 20090678. S2CID 4333977.
- "الحيوانات تستوطن مدغشقر عن طريق التجديف هناك". ساينس ديلي (بيان صحفي). 21 يناير 2010. مؤرشف من الأصل في 27 أغسطس 2018. تم الاسترجاع في 28 فبراير 2018 .
- ^ abcdefghijklmno سوسمان 2003، ص 107-148.
- ^ abcdefg ميترميير وآخرون. 2006، ص 89 – 182.
- ^ اي بي سي دي ميترميير وآخرون. 2006، ص 37-51.
- ^ abcdefghij Godfrey، Jungers & Schwartz 2006، ص 41-64.
- ^ abcdefghi Yoder, AD (2007). "Lemurs: a quick guide" (PDF) . علم الأحياء الحالي . 17 (20): 866–868. doi : 10.1016/j.cub.2007.07.050 . PMID 17956741. S2CID 235311897. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2010-06-19 . تم الاسترجاع في 2010-03-29 .
- ^ ab Dunham, AE; Rudolf, VHW (2009). "تطور الشكل الأحادي للحجم الجنسي: تأثير الحراسة السلبية للشريك". مجلة علم الأحياء التطوري . 22 (7): 1376–1386. doi :10.1111/j.1420-9101.2009.01768.x. PMID 19486235. S2CID 13617914.
- "نظرية جديدة حول سبب تساوي حجم ذكور وإناث الليمور: الحراسة "السلبية" للشريك أثرت على تطور حجم الليمور". ساينس ديلي (بيان صحفي). 1 أغسطس 2009. مؤرشف من الأصل في 27 أغسطس 2018. تم الاسترجاع في 28 فبراير 2018 .
- ^ بريستون-مفاهيم 1991، ص 10-21.
- ^ اي بي سي جومري ، د. رامانيفوسوا، ب. تومبويادانا-رافيلوسون، إس؛ راندريانانتيناينا، هـ؛ كيرلوكه، ب. (2009). "نوع جديد من الليمور الأحفوري العملاق من الشمال الغربي لمدغشقر ( Palaeopropithecus kelyus ، الرئيسيات)". كومتيس ريندوس باليفول . 8 (5): 471-480. دوى :10.1016/j.crpv.2009.02.001.
- "اكتشاف نوع جديد منقرض من الليمور في مدغشقر". ساينس ديلي (بيان صحفي). 27 مايو 2009. مؤرشف من الأصل في 27 أغسطس 2018. تم الاسترجاع في 28 فبراير 2018 .
- ^ abc Burney 2003، ص 47-51.
- ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac Sussman 2003، ص 257-269.
- ^ أ ب جودفري وجونجرز 2003، الصفحات من 1247 إلى 1252.
- ^ هورفاث وآخرون. 2008، الشكل 1.
- ^ أورلاندو وآخرون. 2008، الشكل. 1.
- ^ abcdefghi Rowe 1996، ص 27.
- ^ Groeneveld, LF; Weisrock, DW; Rasoloarison, RM; Yoder, AD; Kappeler, PM (2009). "تحديد الأنواع في الليمور: تكشف المواضع الجينية المتعددة عن مستويات منخفضة من تنوع الأنواع في جنس Cheirogaleus". BMC Evolutionary Biology . 9 (1): 30. Bibcode :2009BMCEE...9...30G. doi : 10.1186/1471-2148-9-30 . PMC 2652444. PMID 19193227 .
- ^ abc Tattersall, I. (2007). "ليمور مدغشقر: تنوع غامض أم تضخم تصنيفي؟". الأنثروبولوجيا التطورية: القضايا والأخبار والمراجعات . 16 (1): 12–23. doi : 10.1002/evan.20126 . S2CID 54727842.
- ^ abcd Mittermeier, RA ; Ganzhorn, JU; Konstant, WR; Glander, K.; Tattersall, I .; Groves, CP ; Rylands, AB; Hapke, A.; Ratsimbazafy, J.; Mayor, MI; Louis, EE; Rumpler, Y.; Schwitzer, C.; Rasoloarison, RM (2008). "تنوع الليمور في مدغشقر" (PDF) . المجلة الدولية لعلم الرئيسيات . 29 (6): 1607–1656. doi :10.1007/s10764-008-9317-y. hdl :10161/6237. S2CID 17614597. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2018-08-27 . تم الاسترجاع بتاريخ 2015-08-28 .
- ^ Karanth, KP; Delefosse, T.; Rakotosamimanana, B.; Parsons, TJ; Yoder, AD (2005). "Ancient DNA from giant expired lemurs confirms single origin of Malagasy primates" (PDF) . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 102 (14): 5090–5095. Bibcode :2005PNAS..102.5090K. doi : 10.1073 /pnas.0408354102 . PMC 555979. PMID 15784742. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2013-08-23 . تم الاسترجاع في 2015-08-28 .
- ^ ab Cartmill 2010، ص 15.
- ^ ab Hartwig 2011، ص 20-21.
- ^ ab Groves 2005.
- ^ abcde Sterling & McCreless 2006، ص 159-184.
- ^ abcdefghijklm Ankel-Simons 2007، ص 48-161.
- ^ اي بي سي جاربوت 2007، ص 205-207.
- ^ ab Yoder, AD; Vilgalys, R.; Ruvolo, M. (1996). "الديناميكيات التطورية الجزيئية لسيتوكروم ب في الرئيسيات الستربسيرهينية: الأهمية التطورية للتحولات الموضعية الثالثة". علم الأحياء الجزيئي والتطور . 13 (10): 1339–1350. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025580 . PMID 8952078.
- ^ ماريفو، ل.؛ ويلكوم، ج.-ل.؛ أنطوان، ب.-و.؛ ميتايس، ج.؛ بالوش، آي. إم.؛ بينامي، م.؛ شيماني، ي.؛ دوكروك، س.؛ جايجر، ج.-ج. (2001). "ليمور أحفوري من العصر الأوليغوسيني في باكستان". ساينس . 294 (5542): 587-591. رمز Bibcode :2001Sci...294..587M. doi :10.1126/science.1065257. PMID 11641497. S2CID 10585152.
- ^ ab Orlando, L.; Calvignac, S.; Schnebelen, C.; Douady, CJ; Godfrey, LR; Hänni, C. (2008). "DNA from expired giant lemurs links archaeolemurids to expant indriids". BMC Evolutionary Biology . 8 (121): 121. Bibcode :2008BMCEE...8..121O. doi : 10.1186/1471-2148-8-121 . PMC 2386821 . PMID 18442367.
- ^ abcdefghi Ankel-Simons 2007، ص 224-283.
- ^ أ ب جاربوت 2007، ص 115-136.
- ^ abc Mittermeier et al. 2006، ص 209-323.
- ^ اي بي سي جاربوت 2007، ص 137-175.
- ^ أب ميترميير وآخرون. 2006، ص 85-88.
- ^ abcdefghijklm Goodman, Ganzhorn & Rakotondravony 2003، ص 1159-1186.
- ^ abcdefgh Thalmann & Powzyk 2003، ص 1342-1345.
- ^ abcdef Ankel-Simons 2007، ص 284-391.
- ^ abcd Rowe 1996، ص 13.
- ^ اي بي سي دي جاربوت 2007، ص 176-204.
- ^ ab Thalmann 2003، ص 1340-1342.
- ^ abcde Thalmann & Ganzhorn 2003، ص 1336-1340.
- ^ abc Nowak 1999، ص 84-89.
- ^ abc Richard 2003، ص 1345-1348.
- ^ اي بي سي دي ستيرلنج 2003، ص 1348-1351.
- ^ أ ب ج د أوفردورف وجونسون 2003، ص 1320-1324.
- ^ ab Braune, P.; Schmidt, S.; Zimmermann, E. (2008). "التباعد الصوتي في التواصل بين الأنواع الغامضة من الرئيسيات الليلية (Microcebus ssp.)". BMC Biology . 6 (19): 19. doi : 10.1186/1741-7007-6-19 . PMC 2390514. PMID 18462484 .
- "بدأ الأمر بصرير: لحن ضوء القمر يساعد الليمور على اختيار رفقاء النوع المناسب". ساينس ديلي (بيان صحفي). 14 مايو 2008. مؤرشف من الأصل في 27 أغسطس 2018. تم الاسترجاع في 28 فبراير 2018 .
- ^ abcdefghij Cuozzo & Yamashita 2006، ص 67-96.
- ^ أب لامبرتون، سي. (1938). "Dentition de lait de quelques lémuriens subfossiles malgaches". الثدييات . 2 : 57-80.
- ^ ميترميير وآخرون. 1994، ص 33-48.
- ^ أ ب جودفري وجونجرز 2002، الصفحات من 108 إلى 110.
- ^ جودفري، بيتو وسوذرلاند 2001، ص 113-157.
- ^ abcdef Powzyk & Mowry 2006، ص 353-368.
- ^ عثمان هيل 1953، ص 73.
- ^ انكل سيمونز 2007، ص 421-423.
- ^ abc Simons, EL; Meyers, DM (2001). "Folklore and belief about the Aye aye (Daubentonia madagascariensis)" (PDF) . Lemur News . 6 : 11–16. ISSN 0343-3528. مؤرشف من الأصل (PDF) في 13 مارس 2016. تم الاسترجاع في 19 ديسمبر 2012 .
- ^ أب ايروين 2006، ص 305-326.
- ^ انكل سيمونز 2007، ص 206-223.
- ^ أ ب أنكل سيمونز 2007، ص 162-205.
- ^ abcdefgh Ankel-Simons 2007، ص 521-532.
- ^ ab Ross & Kay 2004، ص 3-41.
- ^ abc Bolwig, N. (1959). "ملاحظات وأفكار حول تطور محاكاة الوجه". Koedoe . 2 (1): 60–69. doi : 10.4102/koedoe.v2i1.854 .
- ^ اي بي سي دي كيرك وكاي 2004، ص 539-602.
- ^ abcdef Jolly 2003، ص 1329-1331.
- ^ عثمان هيل 1953، ص 13.
- ^ انكل سيمونز 2007، ص 470-471.
- ^ abcdefghi Schmid & Stephenson 2003، ص 1198-1203.
- ^ ab Nowak 1999، ص 65-71.
- ^ abc Fietz 2003، ص 1307-1309.
- ^ abcdefghij بيركينشو وكولكوهون 2003، ص 1207-1220.
- ^ abcdefghij Wright 2006، ص 385-402.
- ^ ناكاجيما، ي.؛ شانثا، تي آر؛ بورن، جي إتش (1969). "الكشف النسيجي عن نشاط أوكسيدريدكتاز ميثوسلفات فينازين إل-جولونولاكتون في العديد من الثدييات مع إشارة خاصة إلى تخليق فيتامين سي في الرئيسيات". الكيمياء النسيجية وعلم الأحياء الخلوية . 18 (4): 293-301. doi :10.1007/BF00279880. PMID 4982058. S2CID 24628550.
- ^ ويليامز، سي في؛ كامبل، جيه؛ جلين، كيه إم (2006). "مقارنة الحديد في المصل، والقدرة الكلية على ربط الحديد، والفيريتين، ونسبة تشبع الترانسفيرين في تسعة أنواع من الليمور الأسيرة التي تبدو صحية". المجلة الأمريكية لعلم الرئيسيات . 68 (5): 477-89. doi :10.1002/ajp.20237. PMID 16550526. S2CID 11802617.
- ^ جلين، كيه إم؛ كامبل، جيه إل؛ روتشتاين، دي؛ ويليامز، سي في (2006). "التقييم الاستعادي لحدوث وشدة داء الهيموسيديرز في مجموعة كبيرة من الليمور الأسيرة". المجلة الأمريكية لعلم الرئيسيات . 68 (4): 369-81. doi :10.1002/ajp.20231. PMID 16534809. S2CID 32652173.
- ^ ab Sussman 2003، ص 3-37.
- ^ جولي، أ. (1998). "الترابط الزوجي، العدوان الأنثوي وتطور مجتمعات الليمور". مجلة علم الحيوان . 69 (7): 1-13. doi :10.1159/000052693. PMID 9595685. S2CID 46767773.
- ^ abcd Dunham, AE (2008). "معركة الجنسين: عدم التماثل في التكاليف يفسر هيمنة الإناث في الليمور". سلوك الحيوان . 76 (4): 1435–1439. doi :10.1016/j.anbehav.2008.06.018. hdl : 1911/21694 . S2CID 13602663.
- ^ ab Young, AL; Richard, AF; Aiello, LC (1990). "هيمنة الإناث والاستثمار الأمومي في الرئيسيات الستريبسيرهينية". عالم الطبيعة الأمريكي . 135 (4): 473–488. doi :10.1086/285057. S2CID 85004340.
- ^ تان 2006، ص 369-382.
- ^ Digby, LJ; Kahlenberg, SM (2002). "هيمنة الإناث في الليمور الأسود ذو العيون الزرقاء ( Eulemur macaco flavifrons )". Primates . 43 (3): 191–199. doi :10.1007/BF02629647. PMID 12145400. S2CID 19508316.
- ^ abcde Jolly, A. (1966a). "السلوك الاجتماعي لليمور وذكاء الرئيسيات". Science . 153 (3735): 501–506. Bibcode :1966Sci...153..501J. doi :10.1126/science.153.3735.501. PMID 5938775. S2CID 29181662.
- ^ ab Curtis 2006، ص 133-158.
- ^ جونسون 2006، ص 187-210.
- ^ أ ب ج د فيتز ودوسمان 2006، ص 97-110.
- ^ جاربوت 2007، ص 86-114.
- ^ جودفري، ل.ر. جونجرز، و.ل. (2003أ). "ليمور الكسلان المنقرض في مدغشقر" (PDF) . الأنثروبولوجيا التطورية: القضايا والأخبار والمراجعات . 12 (6): 252-263. doi :10.1002/evan.10123. S2CID 4834725. مؤرشف من الأصل (PDF) في 17 يوليو 2011.
- ^ نوفاك 1999، ص 71-81.
- ^ ميترميير وآخرون. 2006، ص 324-403.
- ^ Sauther, ML (1989). "السلوك المضاد للحيوانات المفترسة في قطعان قطط الليمور التي تعيش بحرية في محمية بيزا ماهافالي الخاصة، مدغشقر". المجلة الدولية لعلم الرئيسيات . 10 (6): 595-606. doi :10.1007/BF02739366. S2CID 9175659.
- ^ جولي 1966، ص 135.
- ^ Grieser, B. (1992). "النمو الرضيعي والرعاية الأبوية في نوعين من السيفاكا". Primates . 33 (3): 305–314. doi :10.1007/BF02381192. S2CID 21408447.
- ^ abc Vasey 2003، ص 1332-1336.
- ^ ab Hosey, GR; Thompson, RJ (1985). "سلوك العناية واللمس لدى الليمور ذي الذيل الحلقي الأسير ( Lemur catta L.)". Primates . 26 (1): 95–98. doi :10.1007/BF02389051. S2CID 33268904.
- ^ بارتون، را (1987). "الاستحمام المتبادل بين الليمورات النهارية". الرئيسيات . 28 (4): 539-542. doi :10.1007/BF02380868. S2CID 43896118.
- ^ abcdef Goodman 2003، ص 1221-1228.
- ^ Eberle, M.; Kappeler, PM (2008). "التبادلية، المعاملة بالمثل، أو اختيار الأقارب؟ الإنقاذ التعاوني لحيوان من نفس النوع من أفعى بوا في بحث ليلي منفرد عن الطعام، الليمور الفأري الرمادي" (PDF) . المجلة الأمريكية لعلم الرئيسيات . 70 (4): 410-414. doi :10.1002/ajp.20496. PMID 17972271. S2CID 464977. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2011-07-19.
- ^ كرومبتون وسيلرز 2007، ص 127-145.
- ^ Sündermann, D.; Scheumann, M.; Zimmermann, E. (2008). "التعرف على الحيوانات المفترسة من خلال حاسة الشم لدى الليمور الرمادي الفأري الذي لم يتعرف على الحيوانات المفترسة من قبل (Microcebus murinus)". مجلة علم النفس المقارن . 122 (2): 146–155. doi :10.1037/0735-7036.122.2.146. PMID 18489230.
- ^ أب كابلر وراسولواريسون 2003، ص 1310-1315.
- ^ أب موتشلر وتان 2003، الصفحات من 1324 إلى 1329.
- ^ أب باتل ، إي آر (2007). “رعاية الأطفال غير الأمهات في سيفاكاس الحريري البري ( Propithecus candidus )”. أخبار الليمور . 12 : 39-42. ISSN 1608-1439.
- ^ فيتز، جيه؛ دوسمان، كيه إتش (2003). "التكاليف والفوائد المحتملة لرعاية الوالدين في الليمور القزم ذي الذيل السمين الليلي ( Cheirogaleus medius )". مجلة علم الأحياء الدقيقة . 74 (5-6): 246-258. doi :10.1159/000073312. PMID 14605471. S2CID 19790101.
- ^ فاسي، ن. (2007). "نظام تربية الليمور البري ذي الياقة الحمراء ( Varecia rubra ): تقرير أولي". Primates . 48 (1): 41–54. doi :10.1007/s10329-006-0010-5. PMID 17024514. S2CID 10063588.
- ^ إيرليتش، أ.؛ فوبس، ج.؛ كينج، ج. (1976). "قدرات التعلم لدى القردة البدائية". مجلة التطور البشري . 5 (6): 599-617. رمز Bibcode :1976JHumE...5..599E. doi :10.1016/0047-2484(76)90005-1.
- ^ فيشتل وكابلر 2010، ص. 413.
- ^ جامعة ولاية بنسلفانيا (29 يوليو 2008). "تجميع أجزاء ليمور منقرض، بحجم قرد البابون الكبير". ScienceDaily . مؤرشف من الأصل في 18 مارس 2012. تم الاسترجاع في 2 سبتمبر 2009 .
- ^ أ ب ج د جولي وسوسمان 2006، ص 19-40.
- ^ ثالمان، يو. (ديسمبر 2006). "الليمور – سفراء لمدغشقر". الحفاظ على البيئة والتنمية في مدغشقر . 1 : 4–8. doi : 10.4314/mcd.v1i1.44043 . ISSN 1662-2510.
- ^ abc Mittermeier et al. 2006، ص 27-36.
- ^ abcdefghijklm ميترميير وآخرون. 2006، ص 52-84.
- ^ مقدونيا، جيه إم (1993). "الذخيرة الصوتية لليمور ذي الذيل الحلقي ( Lemur catta )". Folia Primatologica . 61 (4): 186–217. doi :10.1159/000156749. PMID 7959437.
- ^ Tilden, CD (1990). "دراسة سلوك الحركة في مستعمرة أسيرة من الليمور ذو البطن الحمراء ( Eulemur rubriventer )". المجلة الأمريكية لعلم الرئيسيات . 22 (2): 87-100. doi :10.1002/ajp.1350220203. PMID 31963961. S2CID 86156628.
- ^ Wunderlich, RE; Schaum, JC (2007). "Kinematics of bipedalism in Propithecus verreauxi ". مجلة علم الحيوان . 272 (2): 165–175. doi :10.1111/j.1469-7998.2006.00253.x.
- ^ MacLean, EL; Merritt, DJ; Brannon, EM (2008). "Social complexity predictions transive reasoning in prosimian primates" (PDF) . Animal Behaviour . 76 (2): 479–486. doi :10.1016/j.anbehav.2008.01.025. PMC 2598410. PMID 19649139. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2010-06-20.
- ^ ميريت، د.؛ ماكلين، إي إل؛ جافي، إس.؛ برانون، إي إم (2007). "تحليل مقارن للترتيب التسلسلي في الليمور ذي الذيل الحلقي (ليمور كاتا)" (PDF) . مجلة علم النفس المقارن . 121 (4): 363-371. doi :10.1037/0735-7036.121.4.363. PMC 2953466. PMID 18085919. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2010-04-20.
- ^ سانتوس، إل آر؛ ماهاجان، إن؛ بارنز، جيه إل (2005). "كيف تمثل الرئيسيات البدائية الأدوات: تجارب على نوعين من الليمور (Eulemur fulvus وLemur catta)" (PDF) . مجلة علم النفس المقارن . 119 (4): 394-403. CiteSeerX 10.1.1.504.2097 . doi :10.1037/0735-7036.119.4.394. PMID 16366773. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2013-05-15 . تم الاسترجاع في 2015-08-28 .
- ^ ابسدف ميترميير وآخرون. 2006، ص 15-17.
- ^ abcde Harcourt 1990، ص 7-13.
- ^ abcdefg ميترميير، كونستانت وريلاندز 2003، ص 1538-1543.
- ^ ميترماير، را ؛ واليس، جيه؛ رايلاندز، ايه بي؛ جانزهورن، جيه يو؛ أوتس، جيه اف؛ ويليامسون، اي ايه؛ بالاسيوس، اي؛ هيمان، اي دبليو؛ كيرولف، ام سي ام؛ لونج، واي؛ سوبرياتنا، جيه؛ روس، سي؛ ووكر، اس؛ كورتيس-اورتيز، ال؛ شويتزر، سي، محررون (2009). الرئيسيات في خطر: أكثر 25 رئيسيًا مهددًا بالانقراض في العالم 2008-2010 (بي دي إف) . رسوم توضيحية من اس دي ناش. مجموعة المتخصصين الرئيسيات التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة/ جمعية علماء الرئيسيات الدولية ، والمنظمة الدولية للحفاظ على البيئة . ص 1-92. رقم ISBN 978-1-934151-34-1. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2014-02-01 . تم استرجاعه في 2014-12-31 .
- ^ بلاك، ر. (13 يوليو 2012). "الليمور يتجه نحو الانقراض". بي بي سي نيوز . مؤرشف من الأصل في 25 أكتوبر 2013. تم الاسترجاع في 23 أغسطس 2013 .
- ^ "تصنيف الليمور كأكثر الثدييات المهددة بالانقراض في العالم". لايف ساينس . 13 يوليو 2012. مؤرشف من الأصل في 2 يوليو 2013. تم الاسترجاع 23 أغسطس 2013 .
- ^ صموئيل، هـ. (19 أغسطس 2013). "الليمور الفروي قد ينقرض خلال 20 عامًا". صحيفة التلغراف . مؤرشف من الأصل في 19 أغسطس 2013. تم الاسترجاع في 24 أغسطس 2013 .
- ^ مينتز، ز. (21 أغسطس 2013). "الليمور يواجه خطر الانقراض في غضون 20 عامًا، خطر فقدان الأنواع لأول مرة منذ قرنين من الزمان". إنترناشيونال بيزنس تايمز . مؤرشف من الأصل في 26 أغسطس 2013. تم الاسترجاع في 24 أغسطس 2013 .
- ^ ab "ملخص عن الدولة: مدغشقر" (PDF) . eStandardsForum. 1 ديسمبر 2009. مؤرشف من الأصل (PDF) في 26 يوليو 2011. تم الاسترجاع في 29 يناير 2010 .
- ^ abc World Wildlife Fund (14 يونيو 2008). "مبادلة ضخمة للدين بالطبيعة توفر 20 مليون دولار لحماية التنوع البيولوجي في مدغشقر". ScienceDaily . مؤرشف من الأصل في 3 مارس 2011 . تم الاسترجاع في 2 سبتمبر 2009 .
- ^ جانزهورن، جودمان ودهجان 2003، ص 1228-1234.
- ^ جونج وسوثر 2006، ص 423-440.
- ^ راتسيمبازافي 2006، ص 403-422.
- ^ بتلر، ريت (4 يناير 2010). "الفوضى السياسية في مدغشقر تهدد مكاسب الحفاظ على البيئة". Yale Environment 360 . Yale School of Forestry & Environmental Studies. مؤرشف من الأصل في 5 أبريل 2011 . تم الاسترجاع في 31 يناير 2010 .
- ^ abc Simons 1997، ص 142-166.
- ^ شورمان، ديريك (يونيو 2009). "القطع غير القانوني للأشجار في مدغشقر" (PDF) . نشرة المرور . 22 (2): 49. مؤرشف من الأصل في 2019-04-17 . تم استرجاعه في 2010-03-29 .
- ^ رو 1996، ص 46.
- ^ رايت وأندرياميهاجا 2003، ص 1485–1488.
- ^ ab Sargent & Anderson 2003، ص 1543-1545.
- ^ بريت وآخرون. 2003، ص 1545-1551.
- ^ "Myakka City Lemur Reserve". Lemur Conservation Foundation. Archived from the original on 4 May 2013. Retrieved 18 April 2013.
- ^ Mittermeier et al. 2010, pp. 671–672.
- ^ a b c d e f g Ruud 1970, pp. 97–101.
- ^ Barnes, D. (October 21, 2001). "Fun in the sun with lemurs". The Washington Times.
- ^ Jacobson, Louis (March 30, 2004). "Looking for lemurs". USA Today. Archived from the original on 16 August 2010. Retrieved April 5, 2010.
- ^ Huff, R. (February 8, 2008). "Tonight". New York Daily News. p. 122.
- ^ "Highlights". The Washington Post. February 8, 2008. p. C04.
- ^ "Madagascar: Country's unknown creatures on DSTV". Africa News. December 28, 2007.
- ^ Walmark, H. (February 8, 2008). "Critic's choice: Lemur Street". The Globe and Mail. p. R37.
Books cited
- Ankel-Simons, F. (2007). Primate Anatomy (3rd ed.). Academic Press. ISBN 978-0-12-372576-9.
- Blunt, W.; Stearn, W.T. (2002). Linnaeus: the compleat naturalist. Princeton University Press. ISBN 978-0-691-09636-0. Archived from the original on 2023-04-13. Retrieved 2020-07-04.
- Campbell, C. J.; Fuentes, A.; MacKinnon, K. C.; Bearder, S. K.; Stumpf, R. M, eds. (2011). Primates in Perspective (2nd ed.). Oxford University Press. ISBN 978-0-19-539043-8.
- Hartwig, W. (2011). "Chapter 3: Primate evolution". Primates in Perspective. pp. 19–31.
- Crompton, Robin Huw; Sellers, William Irvin (2007). "A consideration of leaping locomotion as a means of predator avoidance in prosimian primates" (PDF). In Gursky, K.A.I.; Nekaris, S.L. (eds.). Primate Anti-Predator Strategies. Springer. pp. 127–145. doi:10.1007/978-0-387-34810-0_6. ISBN 978-1-4419-4190-9. S2CID 81109633. Archived from the original (PDF) on 2011-09-04. Retrieved 2010-05-20.
- Fichtel, C.; Kappeler, P. M. (2010). "Chapter 19: Human universals and primate symplesiomorphies: Establishing the lemur baseline". In Kappeler, P. M.; Silk, J. B. (eds.). Mind the Gap: Tracing the Origins of Human Universals. Springer. ISBN 978-3-642-02724-6. Archived from the original on 2023-04-13. Retrieved 2016-07-13.
- Garbutt, N. (2007). Mammals of Madagascar, A Complete Guide. A&C Black Publishers. ISBN 978-0-300-12550-4.
- Goodman, S.M.; Benstead, J.P., eds. (2003). The Natural History of Madagascar. University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-30306-2.
- Flynn, J.J.; Wyss, A.R. (2003). Mesozoic Terrestrial Vertebrate Faunas: The Early History of Madagascar's Vertebrate Diversity. pp. 34–40.
- Krause, D.W. (2003). Late Cretaceous Vertebrates of Madagascar: A Window into Gondwanan Biogeography at the End of the Age of Dinosaurs. pp. 40–47.
- Burney, D.A. (2003). Madagascar's Prehistoric Ecosystems. pp. 47–51.
- Goodman, S.M.; Ganzhorn, J.U.; Rakotondravony, D. (2003). Introduction to the Mammals. pp. 1159–1186.
- Schmid, J.; Stephenson, P.J. (2003). Physiological Adaptations of Malagasy Mammals: Lemurs and Tenrecs Compared. pp. 1198–1203.
- Birkinshaw, C.R.; Colquhoun, I.C. (2003). Lemur Food Plants. pp. 1207–1220.
- Goodman, S.M. (2003). Predation on Lemurs. pp. 1221–1228.
- Ganzhorn, J. U.; Goodman, S. M.; Dehgan, A. (2003). Effects of Forest Fragmentation on Small Mammals and Lemurs. pp. 1228–1234.
- Yoder, A.D. (2003). Phylogeny of the Lemurs. pp. 1242–1247.
- Godfrey, L.R.; Jungers, W.L. (2003). Subfossil Lemurs. pp. 1247–1252.
- Fietz, J. (2003). Primates: Cheirogaleus, Dwarf Lemurs or Fat-tailed Lemurs. pp. 1307–1309.
- Kappeler, P.M.; Rasoloarison, R.M. (2003). Microcebus, Mouse Lemurs, Tsidy. pp. 1310–1315.
- Overdorff, D.J.; Johnson, S. (2003). Eulemur, True Lemurs. pp. 1320–1324.
- Mutschler, T.; Tan, C.L. (2003). Hapalemur, Bamboo or Gentle Lemur. pp. 1324–1329.
- Jolly, A. (2003). Lemur catta, Ring-tailed Lemur. pp. 1329–1331.
- Vasey, N. (2003). Varecia, Ruffed Lemurs. pp. 1332–1336.
- Thalmann, U.; Ganzhorn, J.U. (2003). Lepilemur, Sportive Lemur. pp. 1336–1340.
- Thalmann, U. (2003). Avahi, Woolly Lemurs. pp. 1340–1342.
- Thalmann, U.; Powzyk, J. (2003). Indri indri, Indri. pp. 1342–1345.
- Richard, A. (2003). Propithecus, Sifakas. pp. 1345–1348.
- Sterling, E. (2003). Daubentonia madagascariensis, Aye-aye. pp. 1348–1351.
- Wright, P.C.; Andriamihaja, B. (2003). The conservation value of long-term research: a case study from the Parc National de Ranomafana. pp. 1485–1488.
- Mittermeier, R.A.; Konstant, W.R.; Rylands, A.B. (2003). Lemur Conservation. pp. 1538–1543.
- Sargent, E.L.; Anderson, D. (2003). The Madagascar Fauna Group. pp. 1543–1545.
- Britt, A.; Iambana, B.R.; Welch, C.R.; Katz, A.S. (2003). Restocking of Varecia variegata variegata in the Réserve Naturelle Intégrale de Betampona. pp. 1545–1551.
- Goodman, S.M.; Patterson, B.D., eds. (1997). Natural Change and Human Impact in Madagascar. Smithsonian Institution Press. ISBN 978-1-56098-682-9.
- Simons, E.L. (1997). "Chapter 6: Lemurs: Old and New". Natural Change and Human Impact in Madagascar. pp. 142–166.
- Gould, L.; Sauther, M.L., eds. (2006). Lemurs: Ecology and Adaptation. Springer. ISBN 978-0-387-34585-7. Archived from the original on 2023-04-13. Retrieved 2020-07-04.
- Gould, L.; Sauther, M.L. (2006). "Preface". Lemurs: Ecology and Adaptation. pp. vii–xiii.
- Tattersall, I. (2006). "Chapter 1: Origin of the Malagasy Strepsirhine Primates". Lemurs: Ecology and Adaptation. pp. 3–18.
- Jolly, A.; Sussman, R.W. (2006). "Chapter 2: Notes on the History of Ecological Studies of Malagasy Lemurs". Lemurs: Ecology and Adaptation. pp. 19–40.
- Godfrey, L.R.; Jungers, W.L.; Schwartz, G.T. (2006). "Chapter 3: Ecology and Extinction of Madagascar's Subfossil Lemurs". Lemurs: Ecology and Adaptation. pp. 41–64.
- Cuozzo, F.P.; Yamashita, N. (2006). "Chapter 4: Impact of Ecology on the Teeth of Extant Lemurs: A Review of Dental Adaptations, Function, and Life History". Lemurs: Ecology and Adaptation. pp. 67–96.
- Fietz, J.; Dausmann, K.H. (2006). "Chapter 5: Big Is Beautiful: Fat Storage and Hibernation as a Strategy to Cope with Marked Seasonality in the Fat-Tailed Dwarf Lemur (Cheirogaleus medius)". Lemurs: Ecology and Adaptation. pp. 97–110.
- Curtis, D.J. (2006). "Chapter 7: Cathemerality in Lemurs". Lemurs: Ecology and Adaptation. pp. 133–158.
- Sterling, E.J.; McCreless, E.E. (2006). "Chapter 8: Adaptations in the Aye-aye: A Review". Lemurs: Ecology and Adaptation. pp. 159–184.
- Johnson, S.E. (2006). "Chapter 9: Evolutionary Divergence in the Brown Lemur Species Complex". Lemurs: Ecology and Adaptation. pp. 187–210.
- Irwin, M.T. (2006). "Chapter 14: Ecologically Enigmatic Lemurs: The Sifakas of the Eastern Forests (Propithecus candidus, P. diadema, P. edwardsi, P. perrieri, and P. tattersalli)". Lemurs: Ecology and Adaptation. pp. 305–326.
- Powzyk, J.A.; Mowry, C.B. (2006). "Chapter 16: The Feeding Ecology and Related Adaptations of Indri indri". Lemurs: Ecology and Adaptation. pp. 353–368.
- Tan, C.L. (2006). "Chapter 17: Behavior and Ecology of Gentle Lemurs (Genus Hapalemur)". Lemurs: Ecology and Adaptation. pp. 369–382.
- Wright, P.C. (2006). "Chapter 18: Considering Climate Change Effects in Lemur Ecology". Lemurs: Ecology and Adaptation. pp. 385–402.
- Ratsimbazafy, J. (2006). "Chapter 19: Diet Composition, Foraging, and Feeding Behavior in Relation to Habitat Disturbance: Implications for the Adaptability of Ruffed Lemurs (Varecia variegata editorium) in Manombo Forest, Madagascar". Lemurs: Ecology and Adaptation. pp. 403–422.
- Junge, R.E.; Sauther, M. (2006). "Chapter 20: Overview on the Health and Disease Ecology of Wild Lemurs: Conservation Implications". Lemurs: Ecology and Adaptation. pp. 423–440.
- Groves, C. P. (2005). "Strepsirrhini". In Wilson, D. E.; Reeder, D. M (eds.). Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed.). Johns Hopkins University Press. pp. 111–184. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494.
- Harcourt, C. (1990). Thornback, J (ed.). Lemurs of Madagascar and the Comoros: The IUCN Red Data Book – Introduction (PDF). World Conservation Union. ISBN 978-2-88032-957-0.
- Hartwig, W.C., ed. (2002). The primate fossil record. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-66315-1.
- Godfrey, L.R.; Jungers, W.L. (2002). "Chapter 7: Quaternary fossil lemurs". The primate fossil record. pp. 97–121. Bibcode:2002prfr.book.....H.
- Jolly, A. (1966). Lemur Behavior. Chicago: University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-40552-0.
- Linnaeus, C. (1754). Museum Adolphi Friderici Regis. Stockholm: Typographia Regia. Archived from the original on 2017-08-14. Retrieved 2013-11-02.
- Linnaeus, C. (1758). Systema Naturae (in Latin). Vol. 1. Stockholm: Laurentii Salvii. Archived from the original on 2017-12-01. Retrieved 2018-02-20.
- Mittermeier, R.A.; Tattersall, I.; Konstant, W.R.; Meyers, D.M.; Mast, R.B. (1994). Lemurs of Madagascar. Illustrated by S.D. Nash (1st ed.). Conservation International. ISBN 1-881173-08-9. OCLC 32480729.
- Mittermeier, R.A.; Konstant, W.R.; Hawkins, F.; Louis, E.E.; et al. (2006). Lemurs of Madagascar. Illustrated by S.D. Nash (2nd ed.). Conservation International. ISBN 1-881173-88-7. OCLC 883321520.
- Mittermeier, R.A.; Louis, E.E.; Richardson, M.; Schwitzer, C.; et al. (2010). Lemurs of Madagascar. Illustrated by S.D. Nash (3rd ed.). Conservation International. ISBN 978-1-934151-23-5. OCLC 670545286.
- Nield, T. (2007). Supercontinent: Ten Billion Years in the Life of Our Planet. Harvard University Press. ISBN 978-0-674-02659-9. Archived from the original on 2023-04-13. Retrieved 2020-07-04.
- Nowak, R.M. (1999). Walker's Mammals of the World (6th ed.). Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-5789-8.
- Osman Hill, W.C. (1953). Primates Comparative Anatomy and Taxonomy I—Strepsirhini. Edinburgh Univ Pubs Science & Maths, No 3. Edinburgh University Press. OCLC 500576914.
- Platt, M.; Ghazanfar, A., eds. (2010). Primate Neuroethology. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-532659-8.
- Cartmill, M. (2010). Primate neuroethology - Chapter 2: Primate Classification and Diversity. Oxford University Press. pp. 10–30. ISBN 9780199716845. Archived from the original on 2023-04-13. Retrieved 2020-07-04.
- Plavcan, J.M.; Kay, R.; Jungers, W.L.; van Schaik, C., eds. (2001). Reconstructing behavior in the primate fossil record. Springer. ISBN 978-0-306-46604-5.
- Godfrey, L.R.; Petto, A.J.; Sutherland, M.R. (2001). "Chapter 4: Dental ontogeny and life history strategies: The case of the giant extinct indroids of Madagascar". Reconstructing behavior in the primate fossil record. pp. 113–157.
- Preston-Mafham, K. (1991). Madagascar: A Natural History. Facts on File. ISBN 978-0-8160-2403-2.
- Ross, C.F.; Kay, R.F., eds. (2004). Anthropoid Origins: New Visions (2nd ed.). Springer. ISBN 978-0-306-48120-8.
- Ross, C.F.; Kay, R.F. (2004). "Chapter 1: Evolving Perspectives on Anthropoidea". Anthropoid Origins: New Visions. pp. 3–41.
- Kirk, C.E.; Kay, R.F. (2004). "Chapter 22: The Evolution of High Visual Acuity in the Anthropoidea". Anthropoid Origins: New Visions. pp. 539–602.
- Rowe, N. (1996). The Pictorial Guide to the Living Primates. Pogonias Press. ISBN 978-0-9648825-1-5.
- Ruud, J. (1970). Taboo: A Study of Malagasy Customs and Beliefs (2nd ed.). Oslo University Press. ASIN B0006FE92Y.
- Sussman, R.W. (2003). Primate Ecology and Social Structure. Pearson Custom Publishing. ISBN 978-0-536-74363-3.
- Szalay, F.S.; Delson, E. (1980). Evolutionary History of the Primates. Academic Press. ISBN 978-0-12-680150-7. OCLC 893740473. Archived from the original on 2023-01-19. Retrieved 2014-12-26.
- Tattersall, I. (1982). "Chapter: The Living Species of Malagasy Primates". The Primates of Madagascar. Columbia University Press. ISBN 978-0-231-04704-3.
External links
- Duke Lemur Center A research, conservation, and education facility
- Lemur Conservation Foundation A research, conservation, and education facility
- Lemurs of Madagascar Info about lemurs and the national parks they can be found in
- Bronx Zoo Presents Lemur Life A site created by the Wildlife Conservation Society that provides lemur videos, photos and educational tools for teachers and parents
- BBC Nature Lemurs: from the planet's smallest primate, the mouse lemur, to ring-tailed lemurs and indris. News, sounds and video.

