التنمر الجماعي (سلوك الحيوانات)

يُعدّ التجمع الدفاعي في الحيوانات آلية تكيفية مضادة للمفترسات ، حيث تهاجم أفراد الأنواع المفترسة المفترس أو تُضايقه بشكل تعاوني ، عادةً لحماية صغارها . ويمكن تعريف التجمع الدفاعي ببساطة بأنه تجمع أفراد حول مفترس يُحتمل أن يكون خطيرًا. ^{[ 1 ]} ويُلاحظ هذا السلوك بكثرة في الطيور ، مع أنه معروف أيضًا في العديد من الحيوانات الأخرى مثل الميركات وبعض الأبقار . ^{[ 2 ] [ 3 ]} وبينما تطور التجمع الدفاعي بشكل مستقل في العديد من الأنواع، فإنه يميل إلى الظهور فقط في تلك التي تتعرض صغارها للافتراس بشكل متكرر. ^{[ 2 ]} وقد يُكمّل هذا السلوك التكيفات الخفية لدى الصغار أنفسهم، مثل التمويه والاختباء. ويمكن استخدام نداءات التجمع الدفاعي لاستدعاء الأفراد القريبين للتعاون في الهجوم.

عزا كونراد لورنز ، في كتابه "عن العدوان " (1966)، سلوك التجمهر بين الطيور والحيوانات إلى غرائز متأصلة في صراع داروين من أجل البقاء. ويرى أن البشر يخضعون لدوافع فطرية مماثلة، لكنهم قادرون على إخضاعها لسيطرة عقلانية . ^{[ 4 ]}

طائر الماشية المتوحش ( Machetornis rixosa ) (على اليمين) يهاجم صقرًا

غراب يهاجم نسر أصلع ( Haliaeetus leucocephalus ) وهو جاثم

تُشاهد الطيور التي تتكاثر في مستعمرات، كالنورس، وهي تهاجم المتطفلين، بمن فيهم البشر المتسللون. ^{[ 5 ]} في أمريكا الشمالية، تشمل الطيور التي تُمارس سلوك الهجوم الجماعي بشكل متكرر طيور المحاكاة، والغربان، والقيق، والطيور الصغيرة، والخرشنة، والزرزور. يتضمن هذا السلوك التحليق حول المتطفل، والانقضاض عليه، والصياح بصوت عالٍ، والتبرز عليه . كما يُمكن استخدام الهجوم الجماعي للحصول على الطعام، إما بإبعاد الطيور والثدييات الأكبر حجمًا عن مصدر الغذاء، أو بمضايقة طائر يحمل طعامًا. قد يُشتت طائر واحد انتباه المتطفل بينما تقوم الطيور الأخرى بسرقة الطعام بسرعة. غالبًا ما تستخدم الطيور الكاسحة، كالنورس، هذه التقنية لسرقة الطعام من البشر القريبين. قد يُبعد سرب من الطيور حيوانًا قويًا عن الطعام. تشمل تكاليف سلوك الهجوم الجماعي خطر الاشتباك مع الحيوانات المفترسة، بالإضافة إلى الطاقة المُستهلكة في هذه العملية. يُعد نورس الرأس الأسود نوعًا يُهاجم بشراسة الحيوانات المفترسة المتطفلة، مثل الغربان السوداء . تضمنت التجارب الكلاسيكية التي أجراها هانز كروك على هذا النوع وضع بيض الدجاج على مسافات متباعدة من مستعمرة التعشيش ، وتسجيل نسبة نجاح عمليات الافتراس، بالإضافة إلى احتمالية تعرض الغراب للهجوم الجماعي. ^{[ 6 ]} أظهرت النتائج انخفاضًا في الهجوم الجماعي مع زيادة المسافة من العش، وهو ما ارتبط بزيادة نجاح الافتراس. قد يكون الهجوم الجماعي فعالًا في تقليل قدرة المفترس على تحديد موقع الأعشاش (كعامل تشتيت)، حيث لا يستطيع المفترس التركيز على تحديد موقع البيض أثناء تعرضه للهجوم.

إلى جانب قدرة التجمع على إبعاد المفترس، فإنه يلفت الانتباه إليه، مما يجعل الهجمات الخفية مستحيلة. ويلعب التجمع دورًا حاسمًا في تحديد المفترسات والتعلم بين الأجيال حول كيفية التعرف عليها. غالبًا ما تفشل محاولات إعادة توطين الأنواع، لأن المجموعة السكانية المستوطنة تفتقر إلى هذه المعرفة الثقافية حول كيفية التعرف على المفترسات المحلية. ويبحث العلماء عن طرق لتدريب هذه المجموعات على التعرف على المفترسات والاستجابة لها قبل إطلاقها في البرية. ^{[ 7 ]}

طرح إيبرهارد كوريوز [ ^{8 ] فرضيات} تكيفية حول أسباب لجوء الكائنات الحية إلى مثل هذا السلوك المحفوف بالمخاطر ، بما في ذلك إظهار لياقتها البدنية وبالتالي صعوبة اصطيادها (كما هو الحال في سلوك الوثب لدى الغزلان)، وتشتيت انتباه المفترسات عن البحث عن صغارها، وتحذير الصغار، وإبعاد المفترس، والسماح للصغار بتعلم التعرف على نوع المفترس، ^{[ 9 ]} وإلحاق الأذى بالمفترس مباشرة أو جذب مفترس له. ويشير انخفاض وتيرة الهجمات بين مواسم التعشيش إلى أن هذا السلوك ربما يكون قد تطور بسبب فائدته لصغار الطائر المهاجم. جادل نيكو تينبرجن بأن الهجوم الجماعي كان مصدرًا للارتباك لدى طيور النورس المفترسة، مما يصرفها عن البحث عن الفريسة. ^{[ 10 ]} في الواقع، لا يستطيع الغراب المتطفل تجنب الهجمات الواردة إلا بمواجهة مهاجميه، مما يمنعه من تحديد موقع هدفه. ^{[ 5 ]}

إلى جانب البحث التجريبي ، يمكن استخدام المنهج المقارن لاختبار فرضيات مثل تلك التي طرحها كورييو أعلاه. على سبيل المثال، لا تُظهر جميع أنواع النوارس سلوك التجمع. يبني نورس الكيتيوك أعشاشه على منحدرات شديدة الانحدار يصعب على المفترسات الوصول إليها، مما يعني أن صغاره ليست عرضة لخطر الافتراس مثل أنواع النوارس الأخرى. ^{[ 11 ]} وهذا مثال على التطور المتباين .

تُعرف فرضية أخرى لسلوك التجمع باسم "فرضية جذب الأقوى". وبموجب هذه الفرضية، تُصدر أنواع الفرائس نداءً جماعيًا لجذب مفترس ثانوي أقوى لمواجهة تهديد المفترس الأساسي الحالي. وقد أظهرت دراسة أجراها فانغ وآخرون نتائج مهمة لهذه الفرضية الوظيفية غير المثبتة، باستخدام ثلاثة أنواع مختلفة من النداءات لنوع الفريسة، وهو البلبل ذو البطن الفاتح، Pycnonotus sinensis : النداء المعتاد (TC، المجموعة الضابطة)، ونداء جماعي لبومة السكوبس المطوقة (مجموعة MtO)، ونداء جماعي لباز الكريستد، Accipiter trivirgatus (المفترس الأقوى؛ مجموعة MtH). ^{[ 12 ]}

عند دراسة التباين في الاستجابات السلوكية لـ 22 نوعًا مختلفًا من الطيور المغردة تجاه مفترس محتمل، وهو البومة القزمة الأوراسية، تبين أن مدى الهجوم الجماعي يرتبط إيجابيًا بانتشار هذا النوع في غذاء البوم. علاوة على ذلك، كانت شدة الهجوم الجماعي أكبر في الخريف منها في الربيع. ^{[ 13 ]}

يُعتقد أن سلوك التجمهر يُشكل مخاطر على الحيوانات المفترسة التي تعشش في أعشاشها، بما في ذلك احتمال تعرضها للأذى من الطيور المهاجمة، أو جذب حيوانات مفترسة أكبر حجماً وأكثر خطورة. تمتلك الطيور المعرضة لخطر التجمهر، مثل البوم، ريشاً مموهاً وأعشاشاً مخفية، مما يقلل من هذا الخطر. ^{[ 14 ]}

يؤثر المحيط على سلوك التجمع الدفاعي، كما يتضح من دراسة أجراها داغان وإيزاكي (2019)، حيث تم فحص هذا السلوك مع التركيز بشكل خاص على تأثير بنية غابات الصنوبر. وأظهرت نتائجهم أن سلوك التجمع الدفاعي يختلف باختلاف الفصول، أي أن الاستجابات تكون عالية في الشتاء، ومتوسطة في الخريف. بالإضافة إلى ذلك، كان لوجود الغطاء النباتي السفلي في الغابة تأثير كبير على سلوك التجمع الدفاعي، فكلما زادت كثافة هذا الغطاء، زاد عدد الطيور التي تستجيب لنداءات التجمع الدفاعي. ^{[ 15 ]} أي أن وجود الغطاء النباتي في الغابة يُسهم بشكل كبير في زيادة رغبة الطيور في الاستجابة للنداء المذكور.    

هناك طريقة أخرى لاستخدام المنهج المقارن هنا، وهي مقارنة طيور النورس بكائنات حية بعيدة الصلة بها. يعتمد هذا النهج على وجود التطور التقاربي ، حيث تتطور لدى الكائنات الحية البعيدة الصلة نفس السمة نتيجة لضغوط انتقائية متشابهة . وكما ذُكر، فإن العديد من أنواع الطيور، مثل السنونو ، تُهاجم المفترسات جماعيًا، إلا أن مجموعات أخرى أبعد صلة، بما في ذلك الثدييات، معروفة بانخراطها في هذا السلوك. ومن الأمثلة على ذلك سنجاب كاليفورنيا الأرضي ، الذي يُشتت انتباه المفترسات، مثل الأفعى الجرسية وثعبان الجوفر، عن تحديد مواقع جحور أعشاشها عن طريق ركل الرمل في وجه الثعبان، مما يُعطل أعضاءه الحسية؛ وبالنسبة للأفاعي الكروتالينية، يشمل ذلك أعضاء استشعار الحرارة في الحفر اللورية . ^{[ 16 ]} كما يستخدم هذا النوع الاجتماعي نداءات الإنذار.

تُمارس بعض الأسماك سلوكيات هجومية جماعية؛ فعلى سبيل المثال، تهاجم أسماك البلوجيل أحيانًا السلاحف المفترسة . ^{[ 1 ]} وقد لوحظ أن أسماك البلوجيل، التي تُشكّل مستعمرات تعشيش كبيرة، تهاجم السلاحف المُطلقة والسلاحف الموجودة في بيئتها الطبيعية، مما قد يُشير إلى وجودها، أو يُجبر المفترس على مغادرة المنطقة، أو يُساعد في نقل معلومات التعرّف على المفترس. وبالمثل، من المعروف أن الحيتان الحدباء تُهاجم الحيتان القاتلة عندما تُهاجم الأخيرة أنواعًا أخرى، بما في ذلك أنواع أخرى من الحيتان، والفقمات، وأسود البحر، والأسماك. ^{[ 17 ]}

مع ذلك، ثمة فرق بين سلوك التجمهر لدى الحيوانات واستجابة الكر والفر . يعتمد الأول بشكل كبير على ديناميكيات الجماعة، بينما يركز الثاني، من الناحية النظرية، على الفرد ونسله في بعض الحالات. وقد أوضحت دراسة أجراها أدامو وماكي (2017) على صرصور الحقل (Gryllus texensis) هذا الفرق من خلال تعريضه لخطر افتراس مرتفع بشكل متكرر لدراسة كيفية إدراك الحيوانات عمومًا لهذه المخاطر. ^{[ 18 ]} وبناءً على التهديد المُدرك، اتخذ الصراصير إجراءات لإنقاذ نفسها أو محاولة الحفاظ على نسلها.

نداءات التجمهر هي إشارات تصدرها الكائنات الحية أثناء مضايقتها للمفترس. وتختلف هذه النداءات عن نداءات الإنذار التي تُمكّن أفراد النوع نفسه من الفرار من المفترس. يستخدم طائر القرقف الكبير ، وهو طائر مغرد أوروبي ، مثل هذه الإشارة لاستدعاء الطيور القريبة لمضايقة طائر جارح جاثم ، كالبومة. يقع هذا النداء في نطاق 4.5 كيلوهرتز ، ^{[ 5 ]} ويصل لمسافات طويلة. مع ذلك، عندما تكون الفرائس في حالة طيران، فإنها تستخدم إشارة إنذار في  نطاق 7-8 كيلوهرتز. هذا النداء أقل فعالية في قطع مسافات طويلة، ولكنه أصعب بكثير على كل من البوم والصقور سماعه (وتحديد اتجاهه). ^{[ 19 ]} في حالة نداء الإنذار، قد يكون من غير المواتِ للمُرسِل أن يلتقط المفترس الإشارة، ولذلك فضّل الانتقاء الطبيعي الطيور القادرة على سماع واستخدام النداءات في هذا النطاق الترددي الأعلى.

علاوة على ذلك، تتنوع أصوات الطيور صوتيًا كنتيجة ثانوية للتكيف مع البيئة، وفقًا لفرضية التكيف الصوتي. في دراسة أجراها بيلينغز (2018) تناولت تحديدًا البنية الصوتية منخفضة التردد لنداءات التهديد الجماعي عبر أنواع الموائل المختلفة (المغلقة، والمفتوحة، والحضرية) في ثلاث فصائل من الطيور المغردة (الغرابيات، والطيور المائية، والطيور السمينة)، وُجد أن حجم الطائر عاملٌ مؤثر في تنوع نداءات التهديد الجماعي. بالإضافة إلى ذلك، تميزت الأنواع التي تعيش في الموائل المغلقة والحضرية بانخفاض الطاقة وانخفاض الترددات المنخفضة في نداءات التهديد الجماعي، على التوالي. ^{[ 20 ]}

قد تكون نداءات التهديد الجماعي جزءًا من ترسانة الحيوان لمضايقة المفترس. تشير الدراسات التي أُجريت على نداءات التهديد الجماعي لدى طائر الفاينوبيبلا إلى أنها قد تُعزز الهجوم الانقضاضي على المفترسات، بما في ذلك طيور القيق الأزرق . في هذا النوع، يكون نداء التهديد الجماعي تصاعديًا بسلاسة، ويُصدر عند الانقضاض لأسفل في قوس بجانب المفترس. كما سُمع هذا النداء خلال تفاعلات السلوك العدائي مع أفراد من نفس النوع ، وقد يُستخدم أيضًا أو بديلًا كصوت إنذار للشريك. ^{[ 21 ]}

يمكن تفسير تطور سلوك الحشد باستخدام استراتيجيات مستقرة تطوريًا ، والتي بدورها تستند إلى نظرية الألعاب . ^{[ 22 ]}

ينطوي التنمر الجماعي على مخاطر (تكاليف) على الفرد وفوائد (عوائد) له وللآخرين. غالباً ما يكون الأفراد أنفسهم مرتبطين جينياً، ويجري دراسة التنمر الجماعي بشكل متزايد من منظور التطور الذي يركز على الجينات، وذلك من خلال النظر إلى اللياقة الشاملة (استمرار جينات الفرد عبر أفراد أسرته)، بدلاً من مجرد الفائدة التي تعود على الفرد.

تختلف شدة سلوك التجمهر الدفاعي تبعًا للتهديد المُتصوَّر من المفترس، وفقًا لدراسة أجراها دوتور وآخرون (2016). ^{[ 23 ]} ومع ذلك، وخاصةً فيما يتعلق بظهوره في أنواع الطيور، يُعتقد أنه نتاج ثانوي للتعايش التكافلي ، وليس الإيثار المتبادل ، وفقًا لراسل ورايت (2009). ^{[ 24 ]}

من خلال التعاون لصد المفترسات بنجاح، تزيد جميع الأفراد المشاركة من فرص بقائها وتكاثرها. لا يملك الفرد فرصة كبيرة في مواجهة مفترس أكبر، ولكن عندما تشارك مجموعة كبيرة، يقل الخطر على كل فرد من أفراد المجموعة. يُعد ما يُسمى بتأثير التخفيف، الذي اقترحه دبليو دي هاميلتون، طريقة أخرى لتفسير فوائد التعاون من قِبل الأفراد الأنانيين. كما تُقدم قوانين لانشستر نظرة ثاقبة على مزايا الهجوم في مجموعة كبيرة بدلاً من الهجوم بشكل فردي. ^{[ 25 ] [ 26 ]}

ثمة تفسير آخر يتضمن استخدام نظرية الإشارة ، وربما مبدأ الإعاقة . وتتلخص الفكرة هنا في أن الطائر الذي يقوم بالهجوم الجماعي، من خلال تعريض نفسه للخطر ظاهريًا، يُظهر مكانته وصحته ليحظى بتفضيل الشركاء المحتملين . ^{[ 27 ]}

• يفسر التبادل بين الأنواع سلوك التجمهر لدى طيور الشافينش المتكاثرة، Fringilla coelebsورقة كتبها إندريكيس كرامز وتاتجانا كراما ( PDF )
• التصوير الفوتوغرافي للطبيعة – استخدام سلوك التجمع في التصوير الفوتوغرافي
• الطيور تهاجم أفعى النفخ - بحث منشور في مجلة إلكترونية بعنوان "ملاحظات علم الطيور"