تطور

الطفرات هي تغييرات في تسلسل الحمض النووي (DNA) لجينوم الخلية، وهي المصدر الأساسي للتنوع الجيني في جميع الكائنات الحية. ^{[ 30 ]} عند حدوث الطفرات، قد تُغير ناتج الجين ، أو تمنع الجين من العمل، أو قد لا يكون لها أي تأثير.

حوالي نصف الطفرات في المناطق المشفرة للجينات المسؤولة عن ترميز البروتينات ضارة، بينما النصف الآخر محايد. نسبة ضئيلة من إجمالي الطفرات في هذه المنطقة تُحسّن من قدرة الكائن الحي على البقاء. ^{[ 31 ]} بعض الطفرات في أجزاء أخرى من الجينوم ضارة، لكن الغالبية العظمى منها محايدة. وقليل منها مفيد.

قد تتضمن الطفرات تكرار أجزاء كبيرة من الكروموسوم (عادةً عن طريق إعادة التركيب الجيني )، مما قد يُدخل نسخًا إضافية من الجين إلى الجينوم. ^{[ 32 ]} تُعدّ النسخ الإضافية من الجينات مصدرًا رئيسيًا للمادة الخام اللازمة لتطور جينات جديدة. ^{[ 33 ]} وهذا مهم لأن معظم الجينات الجديدة تتطور ضمن عائلات جينية من جينات موجودة مسبقًا تشترك في أسلاف مشتركة. ^{[ 34 ]} على سبيل المثال، تستخدم العين البشرية أربعة جينات لتكوين تراكيب تستشعر الضوء: ثلاثة منها لرؤية الألوان وواحد للرؤية الليلية ؛ جميعها مُشتقة من جين سلفي واحد. ^{[ 35 ]}

يمكن توليد جينات جديدة من جين سلفي عندما تتحور نسخة مكررة منه وتكتسب وظيفة جديدة. وتكون هذه العملية أسهل بعد تكرار الجين لأنها تزيد من وفرة النظام؛ إذ يمكن لأحد الجينين في الزوج أن يكتسب وظيفة جديدة بينما تستمر النسخة الأخرى في أداء وظيفتها الأصلية. ^{[ 36 ] [ 37 ]} بل إن أنواعًا أخرى من الطفرات يمكن أن تولد جينات جديدة تمامًا من الحمض النووي غير المشفر سابقًا، وهي ظاهرة تُعرف باسم ولادة الجينات الجديدة . ^{[ 38 ] [ 39 ]}

قد تتضمن عملية تكوين جينات جديدة أيضًا تكرار أجزاء صغيرة من عدة جينات، ثم إعادة تركيب هذه الأجزاء لتشكيل تراكيب جديدة ذات وظائف جديدة ( إعادة ترتيب الإكسونات ). ^{[ 40 ] [ 41 ]} عند تجميع جينات جديدة من خلال إعادة ترتيب أجزاء موجودة مسبقًا، تعمل النطاقات كوحدات ذات وظائف بسيطة ومستقلة، يمكن دمجها معًا لإنتاج تراكيب جديدة ذات وظائف جديدة ومعقدة. ^{[ 42 ]} على سبيل المثال، إنزيمات بولي كيتيد سينثاز هي إنزيمات كبيرة تُصنّع المضادات الحيوية ؛ إذ تحتوي على ما يصل إلى 100 نطاق مستقل، يحفز كل منها خطوة واحدة في العملية الكلية، تمامًا كخطوة في خط التجميع. ^{[ 43 ]}

من الأمثلة على الطفرات صغار الخنازير البرية . فهي تتميز بلونها المموه ونمطها المميز من الخطوط الطولية الداكنة والفاتحة. إلا أن الطفرات في مستقبل الميلانوكورتين 1 ( MC1R ) تُخلّ بهذا النمط. تحمل غالبية سلالات الخنازير طفرات في MC1R تُخلّ بلون النمط البري، بينما تُسبب طفرات أخرى لونًا أسود سائدًا. ^{[ 44 ]}

في الكائنات اللاجنسية ، تُورَث الجينات معًا، أو ترتبط ببعضها ، إذ لا يمكنها الاختلاط بجينات كائنات أخرى أثناء التكاثر. في المقابل، يحتوي نسل الكائنات الجنسية على مزيج عشوائي من كروموسومات آبائهم، ينتج عن طريق التوزيع المستقل. في عملية مشابهة تُسمى إعادة التركيب المتماثل ، تتبادل الكائنات الجنسية الحمض النووي بين كروموسومين متطابقين. ^{[ 45 ]} لا تُغير إعادة التركيب وإعادة التوزيع ترددات الأليلات، بل تُغير الأليلات المرتبطة ببعضها، مما يُنتج نسلًا يحمل تركيبات جديدة من الأليلات. ^{[ 46 ]} عادةً ما يزيد التكاثر الجنسي من التنوع الجيني، وقد يزيد من معدل التطور. ^{[ 47 ] [ 48 ]}

وصف جون ماينارد سميث لأول مرة التكلفة المزدوجة للتكاثر الجنسي . ^{[ 49 ]} تتمثل التكلفة الأولى في أنه في الأنواع ثنائية الشكل الجنسي، لا يستطيع سوى أحد الجنسين إنجاب الصغار. ولا تنطبق هذه التكلفة على الأنواع الخنثى، مثل معظم النباتات والعديد من اللافقاريات . أما التكلفة الثانية، فتتمثل في أن أي فرد يتكاثر جنسيًا لا يستطيع توريث سوى 50% من جيناته لأي فرد من نسله، ويقل هذا النقص مع كل جيل جديد. ^{[ 50 ]} ومع ذلك، يُعد التكاثر الجنسي الوسيلة الأكثر شيوعًا للتكاثر بين حقيقيات النوى والكائنات متعددة الخلايا. وقد استُخدمت فرضية الملكة الحمراء لتفسير أهمية التكاثر الجنسي كوسيلة لتمكين التطور والتكيف المستمرين استجابةً للتطور المشترك مع الأنواع الأخرى في بيئة دائمة التغير. ^{[ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ]} ثمة فرضية أخرى مفادها أن التكاثر الجنسي هو في الأساس تكيف لتعزيز إصلاح الحمض النووي التناسلي بدقة عن طريق إعادة التركيب، وأن زيادة التنوع هي نتاج ثانوي لهذه العملية قد تكون مفيدة تكيفيًا في بعض الأحيان. ^{[ 54 ] [ 55 ]}

يُعرَّف تدفق الجينات بأنه تبادل الجينات بين المجموعات السكانية وبين الأنواع. ^{[ 56 ]} ولذلك، يُمكن أن يكون مصدرًا للتنوع الجديد بالنسبة لمجموعة سكانية أو نوع معين. وقد ينجم تدفق الجينات عن انتقال الأفراد بين مجموعات سكانية منفصلة من الكائنات الحية، كما هو الحال عند انتقال الفئران بين مجموعات سكانية داخلية وساحلية، أو انتقال حبوب اللقاح بين مجموعات من الأعشاب تتحمل المعادن الثقيلة وأخرى حساسة لها.

يشمل انتقال الجينات بين الأنواع تكوين الكائنات الهجينة والانتقال الأفقي للجينات . يُعرف الانتقال الأفقي للجينات بأنه نقل المادة الوراثية من كائن حي إلى آخر ليس من نسله، وهو شائع بين البكتيريا. ^{[ 57 ]} في الطب، يُسهم هذا في انتشار مقاومة المضادات الحيوية ، إذ عندما تكتسب بكتيريا ما جينات مقاومة، يمكنها نقلها بسرعة إلى أنواع أخرى. ^{[ 58 ]} وقد حدث انتقال أفقي للجينات من البكتيريا إلى حقيقيات النوى، مثل خميرة Saccharomyces cerevisiae وسوسة الفاصوليا الحمراء Callosobruchus chinensis . ^{[ 59 ] [ 60 ]} ومن الأمثلة على عمليات النقل واسعة النطاق، الديدان الدوارة من نوع bdelloid حقيقية النوى ، التي تلقت مجموعة من الجينات من البكتيريا والفطريات والنباتات. ^{[ 61 ]} كما يمكن للفيروسات أن تحمل الحمض النووي بين الكائنات الحية، مما يسمح بنقل الجينات حتى عبر المجالات البيولوجية المختلفة . ^{[ 62 ]}

حدث انتقال جيني واسع النطاق بين أسلاف الخلايا حقيقية النواة والبكتيريا، أثناء اكتساب البلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا . من المحتمل أن تكون حقيقيات النوى نفسها قد نشأت من عمليات نقل جيني أفقي بين البكتيريا والعتائق . ^{[ 63 ]}

لا يمكن تفسير بعض التغيرات الوراثية بتغيرات في تسلسل النيوكليوتيدات في الحمض النووي. تُصنف هذه الظواهر ضمن أنظمة الوراثة فوق الجينية. ^{[ 64 ]} يُعدّ مثيلة الحمض النووي التي تُحدد الكروماتين ، والحلقات الأيضية ذاتية الاستدامة، وإسكات الجينات بواسطة التداخل الرناوي ، والبنية ثلاثية الأبعاد للبروتينات (مثل البريونات ) من المجالات التي اكتُشفت فيها أنظمة الوراثة فوق الجينية على مستوى الكائن الحي. ^{[ 65 ]} يشير علماء الأحياء التنموية إلى أن التفاعلات المعقدة في الشبكات الجينية والتواصل بين الخلايا قد تؤدي إلى اختلافات وراثية قد تُشكل أساس بعض آليات اللدونة التنموية والتوجيه . ^{[ 66 ]} قد تحدث الوراثة أيضًا على نطاقات أوسع. على سبيل المثال، تُعرَّف الوراثة البيئية من خلال عملية بناء البيئة بالأنشطة المنتظمة والمتكررة للكائنات الحية في بيئتها. يُولّد هذا إرثًا من التأثيرات التي تُعدّل وتُغذي نظام الانتقاء للأجيال اللاحقة. ^{[ 67 ]} ومن الأمثلة الأخرى على الوراثة في التطور التي لا تخضع للتحكم المباشر للجينات، وراثة الصفات الثقافية والتكافل . ^{[ 68 ] [ 69 ]}

التطور عن طريق الانتقاء الطبيعي هو العملية التي تصبح من خلالها السمات التي تعزز البقاء والتكاثر أكثر شيوعًا في الأجيال المتعاقبة من السكان. وهو يجسد ثلاثة مبادئ: ^{[ 7 ]}

• يوجد تباين داخل مجموعات الكائنات الحية فيما يتعلق بالتشكل والوظائف الفسيولوجية والسلوك (التنوع الظاهري).
• تؤدي السمات المختلفة إلى معدلات مختلفة للبقاء والتكاثر (اللياقة التفاضلية).
• يمكن أن تنتقل هذه الصفات من جيل إلى جيل (وراثة اللياقة).

ينتج عن ذلك عدد من النسل يفوق قدرة الكائنات الحية على البقاء، مما يُؤدي إلى تنافس بينها من أجل البقاء والتكاثر. ونتيجةً لذلك، فإن الكائنات التي تمتلك سمات تُعطيها ميزة على منافسيها تكون أكثر عرضةً لتوريث هذه السمات للجيل التالي من تلك التي تمتلك سمات لا تُعطيها ميزة. ^{[ 71 ]} تُعرف هذه الغائية بأنها الخاصية التي من خلالها تُنشئ عملية الانتقاء الطبيعي سماتٍ وتحافظ عليها، بحيث تبدو مُلائمةً للأدوار الوظيفية التي تؤديها. ^{[ 72 ]} تشمل نتائج الانتقاء التزاوج غير العشوائي ^{[ 73 ]} والتأثير الجيني المُصاحب .

المفهوم الأساسي للانتقاء الطبيعي هو اللياقة التطورية للكائن الحي. ^{[ 74 ]} تُقاس اللياقة بقدرة الكائن الحي على البقاء والتكاثر، وهو ما يحدد حجم مساهمته الجينية في الجيل التالي. ^{[ 74 ]} مع ذلك، لا تُعادل اللياقة العدد الإجمالي للنسل، بل تُشير إليها نسبة الأجيال اللاحقة التي تحمل جينات الكائن الحي. ^{[ 75 ]} على سبيل المثال، إذا كان الكائن الحي قادرًا على البقاء والتكاثر بسرعة، لكن نسله كان صغيرًا وضعيفًا جدًا بحيث لا يستطيع البقاء، فإن مساهمته الجينية في الأجيال القادمة ستكون ضئيلة، وبالتالي ستكون لياقته منخفضة. ^{[ 74 ]}

إذا زاد أحد الأليلات من اللياقة البدنية أكثر من الأليلات الأخرى لنفس الجين، فإن احتمالية شيوع هذا الأليل في المجتمع تزداد مع كل جيل. ويُقال إن هذه الصفات تُختار لصالحها . ومن أمثلة الصفات التي تزيد اللياقة البدنية: تحسين فرص البقاء وزيادة الخصوبة . في المقابل، يؤدي انخفاض اللياقة البدنية الناتج عن وجود أليل أقل فائدة أو ضار إلى زيادة احتمالية ندرة هذا الأليل، أي أنه يُستبعد من المجتمع . ^{[ 76 ]}

من المهم الإشارة إلى أن لياقة الأليل ليست سمة ثابتة؛ فإذا تغيرت البيئة، قد تصبح الصفات التي كانت محايدة أو ضارة مفيدة، والعكس صحيح. ^{[ 25 ]} ومع ذلك، حتى لو انعكس اتجاه الانتقاء بهذه الطريقة، فإن الصفات التي فُقدت في الماضي قد لا تعود للظهور بنفس الشكل. ^{[ 77 ] [ 78 ]} ولكن، يمكن أن يؤدي إعادة تنشيط الجينات الخاملة، طالما لم تُحذف من الجينوم، وإنما كُبتت لمئات الأجيال، إلى عودة ظهور صفات كان يُعتقد أنها فُقدت، مثل الأرجل الخلفية في الدلافين، والأسنان في الدجاج، والأجنحة في الحشرات العصوية عديمة الأجنحة، والذيل والحلمات الإضافية في البشر، وما إلى ذلك. تُعرف هذه "الارتدادات" باسم " الارتدادات الأصلية " . ^{[ 79 ]}

يمكن تصنيف الانتقاء الطبيعي داخل جماعة حيوية لصفة تتفاوت ضمن نطاق واسع من القيم، كالطول مثلاً، إلى ثلاثة أنواع. أولها الانتقاء الاتجاهي ، وهو تغير في متوسط ​​قيمة الصفة بمرور الوقت، كأن يزداد طول الكائنات الحية تدريجياً. ^{[ 80 ]} ثانياً، الانتقاء التخريبي ، وهو انتقاء لقيم الصفات المتطرفة، وغالباً ما ينتج عنه شيوع قيمتين مختلفتين ، مع انتقاء ضد القيمة المتوسطة. يحدث هذا عندما تتمتع الكائنات قصيرة القامة أو طويلة القامة بميزة، بينما لا تتمتع بها الكائنات متوسطة الطول. أخيراً، في الانتقاء المُثبِّت، يوجد انتقاء ضد قيم الصفات المتطرفة من كلا الطرفين، مما يؤدي إلى انخفاض التباين حول القيمة المتوسطة وقلة التنوع. ^{[ 71 ] [ 81 ]} وهذا، على سبيل المثال، قد يجعل الكائنات الحية في النهاية متقاربة في الطول.

يجعل الانتخاب الطبيعي الطبيعة، في أغلب الأحيان، المعيار الذي تُقاس به احتمالية بقاء الأفراد وسماتهم الفردية. وتشير "الطبيعة" في هذا السياق إلى النظام البيئي ، أي النظام الذي تتفاعل فيه الكائنات الحية مع جميع العناصر الأخرى، المادية منها والبيولوجية ، في بيئتها المحلية. وقد عرّف يوجين أودوم ، أحد مؤسسي علم البيئة، النظام البيئي بأنه: "أي وحدة تشمل جميع الكائنات الحية... في منطقة معينة تتفاعل مع البيئة المادية بحيث يؤدي تدفق الطاقة إلى بنية غذائية محددة بوضوح، وتنوع بيولوجي، ودورات مادية (أي تبادل المواد بين الأجزاء الحية وغير الحية) داخل النظام...". ^{[ 82 ]} ويشغل كل تجمع سكاني داخل النظام البيئي مكانة بيئية مميزة ، أو موقعًا، بعلاقات مميزة مع أجزاء أخرى من النظام. وتشمل هذه العلاقات دورة حياة الكائن الحي، وموقعه في السلسلة الغذائية ، ونطاقه الجغرافي. ويُمكّن هذا الفهم الشامل للطبيعة العلماء من تحديد قوى محددة تُشكل مجتمعةً الانتخاب الطبيعي.

يمكن أن يعمل الانتخاب الطبيعي على مستويات تنظيمية مختلفة ، مثل الجينات والخلايا والكائنات الحية الفردية ومجموعات الكائنات الحية والأنواع. ^{[ 83 ] [ 84 ] [ 85 ]} ويمكن أن يعمل الانتخاب على مستويات متعددة في آن واحد. ^{[ 86 ]} ومن أمثلة الانتخاب الذي يحدث دون مستوى الكائن الحي الفردي جينات تُسمى العناصر المتحركة ، والتي يمكنها التضاعف والانتشار في جميع أنحاء الجينوم. ^{[ 87 ]} أما الانتخاب على مستوى أعلى من الفرد، مثل الانتخاب الجماعي ، فقد يسمح بتطور التعاون. ^{[ 88 ]}

الانحراف الوراثي هو التذبذب العشوائي لترددات الأليلات داخل جماعة سكانية من جيل إلى آخر. ^{[ 89 ]} عندما تغيب قوى الانتقاء أو تكون ضعيفة نسبيًا، يكون احتمال انحراف ترددات الأليلات صعودًا أو هبوطًا متساويًا في كل جيل لاحق، لأن الأليلات عرضة لخطأ المعاينة . ^{[ 90 ]} يتوقف هذا الانحراف عندما يستقر أحد الأليلات في النهاية، إما باختفائه من الجماعة السكانية أو باستبداله الأليلات الأخرى تمامًا. لذلك، قد يؤدي الانحراف الوراثي إلى إزالة بعض الأليلات من الجماعة السكانية بمحض الصدفة. حتى في غياب قوى الانتقاء، يمكن أن يتسبب الانحراف الوراثي في ​​انفصال جماعتين سكانيتين منفصلتين تبدآن بنفس التركيب الوراثي، ليصبحا جماعتين متباينتين بمجموعات مختلفة من الأليلات. ^{[ 91 ]}

وفقًا للنظرية المحايدة للتطور الجزيئي، فإن معظم التغيرات التطورية ناتجة عن تثبيت الطفرات المحايدة بفعل الانحراف الوراثي. ^{[ 92 ]} في هذا النموذج، تُعزى معظم التغيرات الوراثية في أي جماعة سكانية إلى ضغط الطفرات المستمر والانحراف الوراثي. ^{[ 93 ]} وقد أُثير جدل حول هذا الشكل من النظرية المحايدة، إذ يبدو أنه لا يتوافق مع بعض التباين الوراثي الموجود في الطبيعة. ^{[ 94 ] [ 95 ]} أما النسخة الأكثر دعمًا من هذا النموذج فهي النظرية شبه المحايدة ، والتي تنص على أن الطفرة التي تُعتبر محايدة فعليًا في جماعة سكانية صغيرة ليست بالضرورة محايدة في جماعة سكانية كبيرة. ^{[ 71 ]} وتقترح نظريات أخرى أن الانحراف الوراثي يتضاءل أمام قوى عشوائية أخرى في التطور، مثل التطفل الوراثي، المعروف أيضًا باسم الانجراف الوراثي. ^{[ 90 ] [ 96 ] [ 97 ]} مفهوم آخر هو التطور المحايد البنّاء (CNE)، الذي يُفسّر كيف يمكن للأنظمة المعقدة أن تنشأ وتنتشر في مجتمع ما من خلال تحولات محايدة، وذلك بفضل مبادئ القدرة الزائدة، والكبح المسبق، والتراكم التدريجي، ^{[ 98 ] [ 99 ] [ 100 ]} وقد طُبّق هذا المفهوم في مجالات تتراوح من أصول الجسيم الرابط إلى الترابط المعقد بين المجتمعات الميكروبية . ^{[ 101 ] [ 102 ] [ 103 ]}

يعتمد الوقت اللازم لتثبيت الأليل المحايد بفعل الانحراف الوراثي على حجم الجماعة؛ إذ يكون التثبيت أسرع في الجماعات الأصغر حجمًا. ^{[ 104 ]} لا يُعد عدد الأفراد في الجماعة عاملًا حاسمًا، بل مقياس يُعرف باسم حجم الجماعة الفعال. ^{[ 105 ]} عادةً ما يكون حجم الجماعة الفعال أصغر من إجمالي حجم الجماعة، لأنه يأخذ في الحسبان عوامل مثل مستوى التزاوج الداخلي ومرحلة دورة الحياة التي تكون فيها الجماعة في أصغر حجم لها. ^{[ 105 ]} قد لا يكون حجم الجماعة الفعال متساويًا لكل جين في الجماعة نفسها. ^{[ 106 ]}

يصعب عادةً قياس الأهمية النسبية لعمليات الانتقاء والعمليات المحايدة، بما في ذلك الانحراف الوراثي. ^{[ 107 ]} وتُعدّ الأهمية النسبية للقوى التكيفية وغير التكيفية في دفع التغير التطوري مجالًا من مجالات البحث الحالية . ^{[ 108 ]}

يُفهم انحياز الطفرات عادةً على أنه اختلاف في المعدلات المتوقعة لنوعين مختلفين من الطفرات، مثل انحياز الانتقال-التحويل، وانحياز GC-AT، وانحياز الحذف-الإدخال. ويرتبط هذا بمفهوم الانحياز النمائي . جادل كلٌ من جيه بي إس هالدين ^{[ 109 ]} ورونالد فيشر ^{[ 110 ]} بأنه نظرًا لأن الطفرة ضغط ضعيف يسهل التغلب عليه بالانتقاء، فإن ميول الطفرات ستكون غير فعالة إلا في ظل ظروف التطور المحايد أو معدلات الطفرات العالية للغاية. وقد استُخدمت حجة الضغوط المتضادة هذه لفترة طويلة لاستبعاد إمكانية وجود ميول داخلية في التطور ^{[ 111 ]،} إلى أن أثار العصر الجزيئي اهتمامًا متجددًا بالتطور المحايد.

اقترح نوبورو سويوكا ^{[ 112 ]} وإرنست فريز ^{[ 113 ]} أن التحيزات المنهجية في الطفرات قد تكون مسؤولة عن الاختلافات المنهجية في تركيب الجينوم GC بين الأنواع. وقد أدى تحديد سلالة طفرية من الإشريكية القولونية ذات تحيز GC في عام 1967 ^{[ 114 ]} ، إلى جانب اقتراح النظرية المحايدة ، إلى ترسيخ معقولية التفسيرات الطفرية للأنماط الجزيئية، والتي أصبحت شائعة الآن في أدبيات التطور الجزيئي .

على سبيل المثال، تُستعان بانحيازات الطفرات بشكل متكرر في نماذج استخدام الكودونات. ^{[ 115 ]} تشمل هذه النماذج أيضًا تأثيرات الانتقاء، وفقًا لنموذج الطفرة-الانتقاء-الانحراف، ^{[ 116 ]} الذي يسمح بكل من انحيازات الطفرات والانتقاء التفاضلي بناءً على تأثيرات الترجمة. لعبت فرضيات انحياز الطفرات دورًا هامًا في تطوير التفكير حول تطور تركيب الجينوم، بما في ذلك المناطق المتساوية التركيب. ^{[ 117 ]} يمكن أن تؤدي انحيازات الإدخال مقابل الحذف المختلفة في التصنيفات المختلفة إلى تطور أحجام جينوم مختلفة. ^{[ 118 ] [ 119 ]} تعتمد فرضية لينش المتعلقة بحجم الجينوم على انحيازات الطفرات نحو زيادة أو نقصان حجم الجينوم.

ومع ذلك، فقد تقلص نطاق الفرضيات الطفرية لتطور التركيب عندما تم اكتشاف أن (1) تحويل الجينات المتحيز نحو GC يساهم بشكل كبير في التركيب في الكائنات ثنائية الصيغة الصبغية مثل الثدييات ^{[ 120 ]} و(2) أن الجينومات البكتيرية غالباً ما تحتوي على طفرات متحيزة نحو AT. ^{[ 121 ]}

يعكس التفكير المعاصر حول دور تحيزات الطفرات نظريةً مختلفةً عن نظرية هالدين وفيشر. فقد أظهرت دراساتٌ أحدث ^{[ 111 ]} أن نظرية "الضغوط" الأصلية تفترض أن التطور قائمٌ على التباين القائم: فعندما يعتمد التطور على أحداث الطفرات التي تُدخل أليلاتٍ جديدة، فإن تحيزات الطفرات والتطور في إدخال التباين (تحيزات الوصول) يمكن أن تُفرض تحيزاتٍ على التطور دون اشتراط تطورٍ محايد أو معدلات طفراتٍ عالية. ^{[ 111 ] [ 122 ]} وتشير عدة دراساتٍ إلى أن الطفرات المتورطة في التكيف تعكس تحيزات طفراتٍ شائعة ^{[ 123 ] [ 124 ] [ 125 ]} ، بينما تُعارض دراساتٌ أخرى هذا التفسير. ^{[ 126 ]}

الانتقاء الجنسي

يُعدّ الانتقاء الجنسي حالةً خاصةً من حالات الانتقاء الطبيعي، وهو انتقاء أي صفة تزيد من فرص التزاوج عن طريق زيادة جاذبية الكائن الحي للشركاء المحتملين. ^{[ 130 ]} تبرز الصفات التي تطورت من خلال الانتقاء الجنسي بشكلٍ خاص بين ذكور العديد من أنواع الحيوانات. ورغم تفضيلها جنسيًا، فإنّ صفاتٍ مثل القرون الضخمة، وأصوات التزاوج، وكبر حجم الجسم، والألوان الزاهية، غالبًا ما تجذب الحيوانات المفترسة، مما يُعرّض بقاء الذكور للخطر. ^{[ 131 ] [ 132 ]} ويُعوَّض هذا العيب في البقاء بارتفاع معدل النجاح التناسلي لدى الذكور الذين يُظهرون هذه الصفات المنتقاة جنسيًا والتي يصعب تزييفها . ^{[ 133 ]}

التكيف هو العملية التي تجعل الكائنات الحية أكثر ملاءمةً لبيئتها. ^{[ 150 ] [ 151 ]} كما قد يشير مصطلح التكيف إلى سمة مهمة لبقاء الكائن الحي. على سبيل المثال، تكيف أسنان الخيول مع طحن العشب. باستخدام مصطلح التكيف للعملية التطورية والسمة التكيفية للمنتج (الجزء أو الوظيفة الجسدية)، يمكن التمييز بين المعنيين للكلمة. تنتج التكيفات عن طريق الانتقاء الطبيعي. ^{[ 152 ]} التعريفات التالية منسوبة إلى ثيودوسيوس دوبزانسكي:

1. التكيف هو العملية التطورية التي يصبح من خلالها الكائن الحي أكثر قدرة على العيش في بيئته أو بيئاته. ^{[ 153 ]}
2. التكيف هو حالة التكيف: مدى قدرة الكائن الحي على العيش والتكاثر في مجموعة معينة من الموائل. ^{[ 154 ]}
3. السمة التكيفية هي جانب من جوانب النمط النمائي للكائن الحي الذي يمكّن أو يعزز احتمالية بقاء هذا الكائن الحي وتكاثره. ^{[ 155 ]}

قد يؤدي التكيف إما إلى اكتساب سمة جديدة أو فقدان سمة موروثة. ومن الأمثلة التي تُظهر كلا النوعين من التغيير، تكيف البكتيريا مع الانتقاء المضاد للميكروبات، حيث تُسبب التغيرات الجينية مقاومة المضادات الحيوية إما بتعديل هدف الدواء أو بزيادة نشاط النواقل التي تضخ الدواء خارج الخلية. ^{[ 156 ]} ومن الأمثلة البارزة الأخرى، تطور بكتيريا الإشريكية القولونية لتتمكن من استخدام حمض الستريك كمغذٍ في تجربة معملية طويلة الأمد ، ^{[ 157 ]} وتطور بكتيريا الفلافوباكتيريوم لإنزيم جديد يسمح لها بالنمو على المنتجات الثانوية لتصنيع النايلون، ^{[ 158 ] [ 159 ]} وتطور بكتيريا التربة سفينغوبيوم لمسار أيضي جديد تمامًا يُحلل مبيد الآفات الاصطناعي خماسي كلوروفينول . ^{[ 160 ] [ 161 ]} ثمة فكرة مثيرة للاهتمام، وإن كانت لا تزال مثيرة للجدل، مفادها أن بعض التكيفات قد تزيد من قدرة الكائنات الحية على توليد التنوع الجيني والتكيف عن طريق الانتقاء الطبيعي (مما يزيد من قابلية الكائنات الحية للتطور). ^{[ 162 ] [ 163 ] [ 164 ] [ 165 ]}

يحدث التكيف من خلال التعديل التدريجي للهياكل الموجودة. ونتيجة لذلك، قد تؤدي الهياكل ذات التنظيم الداخلي المتشابه وظائف مختلفة في الكائنات الحية ذات الصلة. هذا ناتج عن تكيف بنية سلفية واحدة لتؤدي وظائف مختلفة. على سبيل المثال، تتشابه عظام أجنحة الخفافيش إلى حد كبير مع عظام أقدام الفئران وأيدي الرئيسيات ، وذلك بسبب انحدار جميع هذه الهياكل من سلف ثديي مشترك. ^{[ 167 ]} ومع ذلك، بما أن جميع الكائنات الحية مرتبطة ببعضها البعض إلى حد ما، ^{[ 168 ]} فإن حتى الأعضاء التي تبدو ذات تشابه بنيوي ضئيل أو معدوم ، مثل عيون المفصليات والحبار والفقاريات ، أو أطراف وأجنحة المفصليات والفقاريات، يمكن أن تعتمد على مجموعة مشتركة من الجينات المتماثلة التي تتحكم في تركيبها ووظيفتها؛ وهذا ما يُسمى بالتماثل العميق . ^{[ 169 ] [ 170 ]}

خلال التطور، قد تفقد بعض التراكيب وظيفتها الأصلية وتصبح تراكيب أثرية. ^{[ 171 ]} قد لا يكون لهذه التراكيب وظيفة تُذكر في الأنواع الحالية، بينما يكون لها وظيفة واضحة في الأنواع السلفية، أو الأنواع الأخرى وثيقة الصلة. ومن الأمثلة على ذلك الجينات الكاذبة ، ^{[ 172 ]} وبقايا العيون غير الوظيفية في الأسماك العمياء التي تعيش في الكهوف، ^{[ 173 ]} والأجنحة في الطيور التي لا تطير، ^{[ 174 ]} ووجود عظام الورك في الحيتان والثعابين، ^{[ 166 ]} والصفات الجنسية في الكائنات الحية التي تتكاثر لا جنسيًا. ^{[ 175 ]} ومن أمثلة التراكيب الأثرية في البشر ضروس العقل ، ^{[ 176 ]} والعصعص ، ^{[ 171 ]} والزائدة الدودية ، [ ^{171 ]} وغيرها من الآثار السلوكية مثل قشعريرة الجلد ^{[ 177 ] [ 178 ]} وردود الفعل ^{البدائية} . ^{[ 179 ] [ 180 ] [ 181 ]}

مع ذلك، فإن العديد من السمات التي تبدو تكيفات بسيطة هي في الواقع تكيفات ثانوية : أي تراكيب تكيفت في الأصل لوظيفة معينة، ولكنها أصبحت مفيدة نوعًا ما لوظيفة أخرى أثناء العملية. ^{[ 182 ]} ومن الأمثلة على ذلك سحلية هولاسبيس غوينثري الأفريقية ، التي طورت رأسًا مسطحًا للغاية للاختباء في الشقوق، كما يتضح من خلال النظر إلى أقاربها. ولكن في هذا النوع، أصبح الرأس مسطحًا لدرجة أنه يساعده على الانزلاق من شجرة إلى أخرى - وهو تكيف ثانوي. ^{[ 182 ]} داخل الخلايا، تطورت الآلات الجزيئية مثل الأسواط البكتيرية ^{[ 183 ]} ​​وآليات فرز البروتين ^{[ 184 ]} من خلال توظيف العديد من البروتينات الموجودة مسبقًا والتي كانت لها وظائف مختلفة. ^{[ 135 ]} مثال آخر هو توظيف الإنزيمات من تحلل الجلوكوز واستقلاب المواد الغريبة لتكون بمثابة بروتينات هيكلية تسمى الكريستالينات داخل عدسات عيون الكائنات الحية. ^{[ 185 ] [ 186 ]}

يُعدّ الأساس النمائي للتكيفات والتحولات الوظيفية مجالًا بحثيًا هامًا في علم الأحياء النمائي التطوري. ^{[ 187 ]} يتناول هذا البحث أصل وتطور التطور الجنيني ، وكيف تُنتج تعديلات التطور وعملياته سمات جديدة. ^{[ 188 ]} وقد أظهرت هذه الدراسات أن التطور قادر على تغيير التطور لإنتاج تراكيب جديدة، مثل تراكيب العظام الجنينية التي تتطور إلى الفك في حيوانات أخرى، بدلًا من أن تُشكّل جزءًا من الأذن الوسطى في الثدييات . ^{[ 189 ]} ومن الممكن أيضًا أن تعود التراكيب التي فُقدت خلال التطور للظهور نتيجة لتغيرات في جينات التطور، مثل طفرة في الدجاج تُسبب نمو أسنان الأجنة بشكل مشابه لأسنان التماسيح. ^{[ 190 ]} ويتضح الآن أن معظم التغيرات في شكل الكائنات الحية تعود إلى تغيرات في مجموعة صغيرة من الجينات المحفوظة. ^{[ 191 ]}

يمكن أن تُنتج التفاعلات بين الكائنات الحية كلاً من الصراع والتعاون. فعندما يكون التفاعل بين نوعين مختلفين، كعامل ممرض ومضيفه ، أو مفترس وفريسته، يمكن لهذه الأنواع أن تُطوّر مجموعات متطابقة من التكيفات. في هذه الحالة، يُؤدي تطور أحد الأنواع إلى تكيفات في نوع آخر. ثم تُؤدي هذه التغيرات في النوع الثاني، بدورها، إلى تكيفات جديدة في النوع الأول. تُسمى هذه الدورة من الانتقاء والاستجابة بالتطور المشترك. [ ^{192 ] ومن} الأمثلة على ذلك إنتاج سم التترودوتوكسين في سمندل الماء ذي الجلد الخشن، وتطور مقاومة هذا السم لدى مفترسه، ثعبان الرباط الشائع . في هذا الزوج من المفترس والفريسة، أدى سباق تسلح تطوري إلى إنتاج مستويات عالية من السم في سمندل الماء، ومستويات عالية مماثلة من مقاومة السم لدى الثعبان. ^{[ 193 ]}

لا تنطوي جميع التفاعلات المتطورة بين الأنواع على صراع. ^{[ 194 ]} فقد تطورت العديد من حالات التفاعلات ذات المنفعة المتبادلة. على سبيل المثال، يوجد تعاون وثيق بين النباتات والفطريات الجذرية التي تنمو على جذورها وتساعدها في امتصاص العناصر الغذائية من التربة. ^{[ 195 ]} هذه علاقة تبادلية ، حيث تزود النباتات الفطريات بالسكريات من عملية التمثيل الضوئي . في هذه الحالة، تنمو الفطريات داخل خلايا النبات، مما يسمح لها بتبادل العناصر الغذائية مع عوائلها، بينما ترسل إشارات تثبط جهاز المناعة النباتي . ^{[ 196 ]}

تطورت أيضًا تحالفات بين الكائنات الحية من النوع نفسه. ومن الأمثلة المتطرفة على ذلك التكافل الاجتماعي الذي نجده في الحشرات الاجتماعية، كالنحل والنمل الأبيض والنمل ، حيث تتغذى الحشرات العقيمة وتحرس العدد القليل من الكائنات الحية القادرة على التكاثر في المستعمرة . وعلى نطاق أضيق، تحدّ الخلايا الجسدية المكونة لجسم الحيوان من تكاثرها للحفاظ على استقرار الكائن الحي، الذي بدوره يدعم عددًا قليلًا من الخلايا الجنسية للحيوان لإنتاج النسل. هنا، تستجيب الخلايا الجسدية لإشارات محددة توجهها إما بالنمو أو البقاء على حالها أو الموت. وإذا تجاهلت الخلايا هذه الإشارات وتكاثرت بشكل غير مناسب، فإن نموها غير المنضبط يُسبب السرطان . ^{[ 197 ]}

قد يكون هذا التعاون داخل النوع الواحد قد تطور من خلال عملية انتقاء القرابة ، حيث يقوم أحد الكائنات الحية بمساعدة نسل أحد أقاربه في تربية النسل. ^{[ 198 ]} يُفضَّل هذا النشاط لأنه إذا كان الفرد المُساعد يحمل أليلات تُعزز هذا النشاط، فمن المرجح أن يحمل أقاربه هذه الأليلات أيضًا ، وبالتالي ستنتقل هذه الأليلات إلى الأجيال اللاحقة. ^{[ 199 ]} تشمل العمليات الأخرى التي قد تُعزز التعاون انتقاء المجموعة، حيث يُوفر التعاون فوائد لمجموعة من الكائنات الحية. ^{[ 200 ]}

التطور النوعي هو العملية التي ينقسم فيها نوع ما إلى نوعين أو أكثر من الأنواع المنحدرة منه. ^{[ 201 ]}

توجد طرق متعددة لتعريف مفهوم "النوع". ويعتمد اختيار التعريف على خصائص النوع المعني. ^{[ 202 ]} فعلى سبيل المثال، تنطبق بعض مفاهيم الأنواع بسهولة أكبر على الكائنات الحية التي تتكاثر جنسيًا، بينما تُناسب مفاهيم أخرى الكائنات الحية التي تتكاثر لا جنسيًا. وعلى الرغم من تنوع مفاهيم الأنواع المختلفة، يمكن تصنيف هذه المفاهيم ضمن ثلاثة مناهج فلسفية رئيسية: التزاوج، والبيئي، والتطوري. ^{[ 203 ]} يُعد مفهوم النوع البيولوجي (BSC) مثالًا كلاسيكيًا على منهج التزاوج. وقد عرّفه عالم الأحياء التطوري إرنست ماير عام 1942، حيث ينص على أن "الأنواع هي مجموعات من التجمعات الطبيعية التي تتزاوج فعليًا أو يُحتمل أن تتزاوج، وهي معزولة تكاثريًا عن غيرها من المجموعات المماثلة". ^{[ 204 ]} وعلى الرغم من استخدامه الواسع وطويل الأمد، فإن مفهوم النوع البيولوجي، شأنه شأن مفاهيم الأنواع الأخرى، لا يخلو من الجدل، على سبيل المثال، لأن إعادة التركيب الجيني بين بدائيات النوى ليس جانبًا جوهريًا من جوانب التكاثر؛ ^{[ 205 ]} تُسمى هذه المشكلة بمشكلة الأنواع . ^{[ 202 ]} حاول بعض الباحثين وضع تعريف موحد أحادي للأنواع، بينما يتبنى آخرون نهجًا تعدديًا ويشيرون إلى أنه قد تكون هناك طرق مختلفة لتفسير تعريف النوع منطقيًا. ^{[ 202 ] [ 203 ]}

تُعدّ الحواجز التي تعيق التكاثر بين مجموعتين جنسيتين متباعدتين ضروريةً لنشوء أنواع جديدة. وقد يُبطئ تدفق الجينات هذه العملية بنشر المتغيرات الجينية الجديدة إلى المجموعات الأخرى أيضًا. وبحسب مدى تباعد نوعين منذ سلفهما المشترك الأخير ، قد يظل بإمكانهما إنتاج نسل، كما هو الحال مع تزاوج الخيول والحمير لإنتاج البغال . ^{[ 206 ]} عادةً ما تكون هذه الهجائن عقيمة . في هذه الحالة، قد تتزاوج الأنواع وثيقة الصلة بانتظام، ولكن سيتم استبعاد الهجائن وستبقى الأنواع متميزة. مع ذلك، تتشكل أحيانًا هجائن قابلة للحياة، وقد تمتلك هذه الأنواع الجديدة خصائص وسيطة بين أنواعها الأصلية، أو نمطًا ظاهريًا جديدًا تمامًا. ^{[ 207 ]} لا تزال أهمية التهجين في إنتاج أنواع جديدة من الحيوانات غير واضحة، على الرغم من رصد حالات في أنواع عديدة من الحيوانات، ^{[ 208 ]} ويُعدّ ضفدع الشجر الرمادي مثالًا مدروسًا جيدًا بشكل خاص. ^{[ 209 ]}

لوحظت عملية التنوع البيولوجي عدة مرات في كل من ظروف المختبرات الخاضعة للرقابة وفي الطبيعة. ^{[ 210 ]} في الكائنات الحية التي تتكاثر جنسيًا، ينتج التنوع البيولوجي عن العزلة التناسلية متبوعةً بتباعد الأنساب. هناك أربعة أنماط جغرافية رئيسية للتنوع البيولوجي. النمط الأكثر شيوعًا في الحيوانات هو التنوع البيولوجي المتباين جغرافيًا، والذي يحدث في مجموعات سكانية معزولة جغرافيًا في البداية، كما هو الحال بسبب تجزئة الموائل أو الهجرة. يمكن أن يُحدث الانتقاء في ظل هذه الظروف تغييرات سريعة جدًا في مظهر الكائنات الحية وسلوكها. ^{[ 211 ] [ 212 ]} نظرًا لأن الانتقاء والانحراف الوراثي يعملان بشكل مستقل على المجموعات السكانية المعزولة عن بقية أنواعها، فقد يؤدي الانفصال في النهاية إلى إنتاج كائنات حية غير قادرة على التزاوج فيما بينها. ^{[ 213 ]}

النمط الثاني للتطور النوعي هو التطور النوعي المحيطي ، والذي يحدث عندما تنعزل مجموعات صغيرة من الكائنات الحية في بيئة جديدة. ويختلف هذا عن التطور النوعي المتباين في أن المجموعات المعزولة تكون أصغر عدديًا بكثير من المجموعة الأصلية. هنا، يتسبب تأثير المؤسس في تطور نوعي سريع بعد زيادة التزاوج الداخلي ، مما يزيد من الانتقاء على الأفراد متماثلي الزيجوت، ويؤدي إلى تغير جيني سريع. ^{[ 214 ]}

النمط الثالث هو التطور النوعي شبه الموضعي . وهو مشابه للتطور النوعي المحيطي من حيث دخول مجموعة صغيرة من الكائنات الحية إلى موطن جديد، ولكنه يختلف عنه في عدم وجود فصل مادي بين هاتين المجموعتين. بدلاً من ذلك، ينتج التطور النوعي عن تطور آليات تقلل من تدفق الجينات بينهما. ^{[ 201 ]} يحدث هذا عادةً عند حدوث تغيير جذري في البيئة داخل موطن الأنواع الأصلية. ومن الأمثلة على ذلك عشب أنثوكسانثوم أودوراتوم ، الذي يمكن أن يخضع للتطور النوعي شبه الموضعي استجابةً للتلوث المعدني الموضعي الناتج عن المناجم. ^{[ 215 ]} هنا، تتطور نباتات مقاومة لمستويات عالية من المعادن في التربة. وقد أدى الانتقاء ضد التزاوج مع المجموعة الأصلية الحساسة للمعادن إلى تغيير تدريجي في وقت إزهار النباتات المقاومة للمعادن، مما أدى في النهاية إلى عزلة تكاثرية كاملة. قد يؤدي الانتقاء ضد الهجائن بين المجموعتين إلى تعزيز الصفات ، وهو تطور السمات التي تعزز التزاوج داخل النوع الواحد، بالإضافة إلى إزاحة الصفات ، وهي عندما يصبح نوعان أكثر تميزًا في المظهر. ^{[ 216 ]}

أخيرًا، في التطور التبايني المتجاور، تتباعد الأنواع دون عزلة جغرافية أو تغيرات في الموائل. هذا الشكل نادر الحدوث، إذ أن حتى تدفقًا جينيًا ضئيلًا قد يُزيل الاختلافات الجينية بين أجزاء من الجماعة. ^{[ 217 ]} عمومًا، يتطلب التطور التبايني المتجاور في الحيوانات تطور كل من الاختلافات الجينية والتزاوج غير العشوائي، للسماح بتطور العزلة التناسلية. ^{[ 218 ]}

أحد أنواع التطور النوعي المتجاور هو التزاوج بين نوعين متقاربين لإنتاج نوع هجين جديد. هذا النوع غير شائع في الحيوانات لأن الهجائن الحيوانية عادةً ما تكون عقيمة. والسبب في ذلك هو أنه خلال الانقسام الاختزالي، تكون الكروموسومات المتماثلة من كل أب من نوعين مختلفين، وبالتالي لا يمكنها أن تتزاوج بنجاح. مع ذلك، يُعد هذا النوع أكثر شيوعًا في النباتات، لأنها غالبًا ما تُضاعف عدد كروموسوماتها لتكوين متعددات الصيغة الصبغية . ^{[ 219 ]} يسمح هذا للكروموسومات من كل نوع أبوي بتكوين أزواج متطابقة خلال الانقسام الاختزالي، نظرًا لأن كروموسومات كل أب ممثلة بزوج بالفعل. ^{[ 220 ]} ومن الأمثلة على هذا النوع من التطور النوعي، تزاوج نوعي نبات الرشاد (Arabidopsis thaliana) والرشاد الرملي (Arabidopsis arenosa) لإنتاج النوع الجديد الرشاد السويدي (Arabidopsis suecica) . ^{[ 221 ]} حدث هذا قبل حوالي 20,000 عام، ^{[ 222 ]} وقد أُعيدت عملية التطور النوعي في المختبر، مما يسمح بدراسة الآليات الجينية المشاركة في هذه العملية. ^{[ 223 ]} في الواقع، قد يكون تضاعف الكروموسومات داخل النوع الواحد سببًا شائعًا للعزلة التناسلية، حيث سيكون نصف الكروموسومات المتضاعفة غير متطابق عند التزاوج مع الكائنات غير المتضاعفة. ^{[ 224 ]}

تُعدّ أحداث التنوّع النوعي مهمة في نظرية التوازن المتقطع ، التي تُفسّر نمط "الطفرات" القصيرة من التطور في السجل الأحفوري، والتي تتخللها فترات طويلة نسبيًا من الاستقرار، حيث تبقى الأنواع دون تغيير يُذكر. ^{[ 225 ]} في هذه النظرية، يرتبط التنوّع النوعي والتطور السريع ، حيث يؤثر الانتقاء الطبيعي والانحراف الوراثي بقوة على الكائنات الحية التي تخضع للتنوّع النوعي في بيئات جديدة أو ضمن تجمعات سكانية صغيرة. ونتيجةً لذلك، تتوافق فترات الاستقرار في السجل الأحفوري مع التجمع السكاني الأصلي، وتوجد الكائنات الحية التي تخضع للتنوّع النوعي والتطور السريع في تجمعات سكانية صغيرة أو بيئات محدودة جغرافيًا، وبالتالي نادرًا ما تُحفظ كأحافير. ^{[ 139 ]}

الانقراض هو اختفاء نوع كامل. وهو ليس حدثًا نادرًا، إذ تظهر الأنواع بانتظام من خلال التطور والاختلاف، ثم تختفي من خلال الانقراض. ^{[ 226 ]} انقرضت جميع أنواع الحيوانات والنباتات التي عاشت على الأرض تقريبًا، ^{[ 227 ]} ويبدو أن الانقراض هو المصير النهائي لجميع الأنواع. ^{[ 228 ]} وقد حدثت هذه الانقراضات باستمرار عبر تاريخ الحياة، على الرغم من أن معدل الانقراض يرتفع بشكل حاد في أحداث الانقراض الجماعي العرضية . ^{[ 229 ]} يُعد حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني ، الذي انقرضت خلاله الديناصورات غير الطائرة، الأكثر شهرة، لكن حدث انقراض العصر البرمي-الترياسي السابق كان أشد وطأة، حيث قضى على ما يقرب من 96% من جميع الأنواع البحرية. ^{[ 229 ]} أما حدث انقراض الهولوسين فهو انقراض جماعي مستمر مرتبط بتوسع البشرية في جميع أنحاء العالم على مدى آلاف السنين الماضية. تتجاوز معدلات الانقراض الحالية المعدل الطبيعي بمقدار 100 إلى 1000 ضعف، وقد ينقرض ما يصل إلى 30% من الأنواع الحالية بحلول منتصف القرن الحادي والعشرين. ^{[ 230 ]} تُعد الأنشطة البشرية السبب الرئيسي لظاهرة الانقراض الحالية؛ ^{[ 231 ] [ 232 ]} وقد يُسرّع الاحتباس الحراري من وتيرتها في المستقبل. ^{[ 233 ]} على الرغم من التقديرات التي تُشير إلى انقراض أكثر من 99% من جميع الأنواع التي عاشت على الأرض، ^{[ 234 ] [ 235 ]} يُقدّر عدد الأنواع الموجودة حاليًا على الأرض بحوالي  تريليون نوع، لم يُوصَف منها سوى جزء من ألف من واحد بالمئة. ^{[ 236 ]}

لا يزال دور الانقراض في التطور غير مفهوم تمامًا، وقد يعتمد على نوع الانقراض المُراد دراسته. ^{[ 229 ]} قد تكون أسباب أحداث الانقراض "المنخفضة المستوى" المستمرة، والتي تُشكّل غالبية حالات الانقراض، ناتجةً عن التنافس بين الأنواع على الموارد المحدودة ( مبدأ الاستبعاد التنافسي ). ^{[ 237 ]} إذا تمكّن نوعٌ ما من التفوّق على نوعٍ آخر، فقد يُؤدّي ذلك إلى انتقاء الأنواع، حيث تبقى الأنواع الأكثر ملاءمةً بينما تُدفع الأنواع الأخرى إلى الانقراض. ^{[ 84 ]} تُعدّ حالات الانقراض الجماعي المتقطّعة مهمةً أيضًا، ولكن بدلًا من أن تعمل كقوة انتقائية، فإنها تُقلّل التنوّع بشكلٍ كبيرٍ وغير مُحدّد، وتُعزّز طفرات التطور السريع والتكوين النوعي لدى الأنواع الناجية. ^{[ 238 ]}

يبلغ عمر الأرض حوالي 4.54  مليار سنة . ^{[ 258 ] [ 259 ] [ 260 ]} يعود أقدم دليل قاطع على وجود حياة على الأرض إلى ما لا يقل عن 3.5  مليار سنة، ^{[ 12 ] [ 261 ]} خلال حقبة الإيوركيان ، بعد أن بدأت القشرة الجيولوجية بالتصلب عقب حقبة الهاديان المنصهرة السابقة . وقد عُثر على أحافير حصائر ميكروبية في  حجر رملي عمره 3.48 مليار سنة في غرب أستراليا. ^{[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]} ومن الأدلة المادية المبكرة الأخرى على وجود مادة حيوية، وجود الجرافيت في صخور رسوبية متحولة  عمرها 3.7 مليار سنة اكتُشفت في غرب جرينلاند ^{[ 13 ]} ، بالإضافة إلى "بقايا حياة حيوية " وُجدت في صخور عمرها 4.1 مليار سنة في غرب أستراليا. ^{[ 262 ] [ 263 ]} وفي تعليقه على النتائج الأسترالية، كتب ستيفن بلير هيدجز : "إذا نشأت الحياة بسرعة نسبية على الأرض، فقد تكون شائعة في الكون". ^{[ 262 ] [ 264 ]} وفي يوليو/تموز 2016، أفاد العلماء بتحديد مجموعة من 355 جينًا من السلف المشترك العالمي الأخير (LUCA) لجميع الكائنات الحية التي تعيش على الأرض. ^{[ 265 ]} 

تشير التقديرات إلى انقراض أكثر من 99% من جميع الأنواع، أي ما يزيد عن خمسة مليارات نوع، ^{[ 266 ] التي عاشت على الأرض. [ 234 ] [ 235 ]} وتتراوح التقديرات لعدد الأنواع الحالية على الأرض بين 10  ملايين و14  مليون نوع، ^{[ 267 ] [ 268 ]} منها حوالي 1.9  مليون نوع تم تسميتها ^{[ 269 ]} و1.6  مليون نوع موثقة في قاعدة بيانات مركزية حتى الآن، ^{[ 270 ]} مما يعني أن 80% على الأقل لم يتم وصفها بعد.

يُعتقد أن تفاعلات كيميائية عالية الطاقة قد أنتجت جزيئًا ذاتي التضاعف  قبل حوالي 4 مليارات سنة، وبعد نصف مليار سنة وُجد السلف المشترك الأخير لجميع أشكال الحياة. ^{[ 10 ]} ويُجمع العلماء حاليًا على أن الكيمياء الحيوية المعقدة التي تُشكل الحياة نشأت من تفاعلات كيميائية أبسط. ^{[ 271 ] [ 272 ]} وقد تكون بداية الحياة قد شملت جزيئات ذاتية التضاعف مثل الحمض النووي الريبي (RNA) ^{[ 273 ]} وتكوين خلايا بسيطة. ^{[ 274 ]}

جميع الكائنات الحية على الأرض تنحدر من سلف مشترك أو مجموعة جينية سلفية . ^{[ 168 ] [ 275 ]} تمثل الأنواع الحالية مرحلة في عملية التطور، وتنوعها نتاج سلسلة طويلة من أحداث التنوع والانقراض. ^{[ 276 ]} استُنتج الأصل المشترك للكائنات الحية لأول مرة من أربع حقائق بسيطة عنها: أولًا، لها توزيعات جغرافية لا يمكن تفسيرها بالتكيف المحلي. ثانيًا، لا يقتصر تنوع الحياة على مجموعة من الكائنات الحية الفريدة تمامًا، بل يشمل كائنات حية تتشارك في أوجه تشابه مورفولوجية. ثالثًا، تشبه السمات الضامرة التي لا وظيفة واضحة لها السمات السلفية الوظيفية. رابعًا، يمكن تصنيف الكائنات الحية باستخدام هذه التشابهات في تسلسل هرمي من مجموعات متداخلة، على غرار شجرة العائلة. ^{[ 277 ]}

بسبب انتقال الجينات الأفقي، قد تكون "شجرة الحياة" هذه أكثر تعقيدًا من مجرد شجرة متفرعة بسيطة، إذ انتشرت بعض الجينات بشكل مستقل بين أنواع متباعدة الصلة. ^{[ 278 ] [ 279 ]} ولحل هذه المشكلة وغيرها، يفضل بعض الباحثين استخدام " مرجان الحياة " كاستعارة أو نموذج رياضي لتوضيح تطور الحياة. يعود هذا الرأي إلى فكرة ذكرها داروين بإيجاز ثم تخلى عنها لاحقًا. ^{[ 280 ]}

تركت الأنواع القديمة أيضًا سجلات لتاريخها التطوري. تُشكل الأحافير، إلى جانب التشريح المقارن للكائنات الحية الحالية، السجل المورفولوجي، أو التشريحي. ^{[ 281 ]} من خلال مقارنة تشريح كل من الأنواع الحديثة والمنقرضة، يستطيع علماء الحفريات استنتاج سلالات تلك الأنواع. ومع ذلك، فإن هذا النهج يكون أكثر نجاحًا مع الكائنات الحية التي تمتلك أجزاء جسم صلبة، مثل الأصداف أو العظام أو الأسنان. علاوة على ذلك، نظرًا لأن بدائيات النوى، مثل البكتيريا والعتائق، تشترك في مجموعة محدودة من الأشكال المورفولوجية المشتركة، فإن أحافيرها لا تُقدم معلومات عن أصولها.

في الآونة الأخيرة، ظهرت أدلة على الأصل المشترك من خلال دراسة أوجه التشابه البيوكيميائية بين الكائنات الحية. فعلى سبيل المثال، تستخدم جميع الخلايا الحية نفس المجموعة الأساسية من النيوكليوتيدات والأحماض الأمينية . ^{[ 282 ]} وقد كشف تطور علم الوراثة الجزيئية عن سجل التطور الموجود في جينومات الكائنات الحية، مما يُحدد تاريخ تباعد الأنواع من خلال الساعة الجزيئية الناتجة عن الطفرات. ^{[ 283 ]} فعلى سبيل المثال، كشفت مقارنات تسلسل الحمض النووي أن البشر والشمبانزي يتشاركون 98% من جينوماتهم، ويساعد تحليل المناطق القليلة التي يختلفون فيها على إلقاء الضوء على زمن وجود السلف المشترك لهذه الأنواع. ^{[ 284 ]}

سكنت بدائيات النوى الأرض منذ حوالي 3-4  مليارات سنة. ^{[ 286 ] [ 287 ]} لم تحدث تغييرات واضحة في شكل أو تنظيم خلايا هذه الكائنات خلال المليارات القليلة التالية من السنين. ^{[ 288 ]} ظهرت الخلايا حقيقية النواة بين 1.6 و2.7  مليار سنة مضت. حدث التغيير الرئيسي التالي في بنية الخلية عندما ابتلعت الخلايا حقيقية النواة البكتيريا، في ارتباط تعاوني يُسمى التكافل الداخلي . ^{[ 289 ] [ 290 ]} ثم خضعت البكتيريا المبتلعة والخلية المضيفة لتطور مشترك، حيث تطورت البكتيريا إما إلى ميتوكوندريا أو هيدروجينوسومات . ^{[ 291 ]} أدى ابتلاع آخر لكائنات شبيهة بالبكتيريا الزرقاء إلى تكوين البلاستيدات الخضراء في الطحالب والنباتات. ^{[ 292 ]}

كان تاريخ الحياة في السابق تاريخًا للكائنات حقيقية النواة وحيدة الخلية ، والكائنات بدائية النواة، والعتائق، حتى حوالي 1.7  مليار سنة مضت، حين بدأت الكائنات متعددة الخلايا بالظهور، بخلايا متمايزة تؤدي وظائف متخصصة. ^{[ 293 ]} حدث تطور تعدد الخلايا في أحداث مستقلة متعددة، في كائنات حية متنوعة كالإسفنج ، والطحالب البنية ، والبكتيريا الزرقاء، والعفن الغروي ، والبكتيريا المخاطية . ^{[ 294 ]} في يناير 2016، أفاد العلماء أنه  قبل حوالي 800 مليون سنة، ربما يكون تغيير جيني طفيف في جزيء واحد يُسمى GK-PID قد سمح للكائنات الحية بالانتقال من كائن وحيد الخلية إلى كائن متعدد الخلايا. ^{[ 295 ]}

قبل حوالي 538.8  مليون سنة، ظهر تنوع بيولوجي هائل على مدى 10  ملايين سنة تقريبًا فيما يُعرف بالانفجار الكامبري . خلال هذه الفترة، ظهرت غالبية أنواع الحيوانات الحديثة في السجل الأحفوري، بالإضافة إلى سلالات فريدة انقرضت لاحقًا. ^{[ 296 ]} وقد طُرحت عدة عوامل مُحفزة للانفجار الكامبري، من بينها تراكم الأكسجين في الغلاف الجوي نتيجة عملية التمثيل الضوئي. ^{[ 297 ]}

قبل حوالي 500  مليون سنة، استوطنت النباتات والفطريات اليابسة، وسرعان ما تبعتها المفصليات والحيوانات الأخرى. ^{[ 298 ]} حققت الحشرات نجاحًا باهرًا، ولا تزال حتى اليوم تشكل غالبية أنواع الحيوانات. ^{[ 299 ]} ظهرت البرمائيات  لأول مرة قبل حوالي 364 مليون سنة، تلتها السلويات المبكرة والطيور  قبل حوالي 155 مليون سنة (وكلاهما من سلالات شبيهة بالزواحف)، ثم الثدييات قبل حوالي 129  مليون سنة، ثم أشباه البشر قبل حوالي 10  ملايين سنة، وأخيرًا الإنسان الحديث قبل حوالي 250 ألف سنة. ^{[ 300 ] [ 301 ] [ 302 ]} ومع ذلك، وعلى الرغم من تطور هذه الحيوانات الضخمة، لا تزال الكائنات الحية الأصغر حجمًا، المشابهة للأنواع التي تطورت في المراحل المبكرة من هذه العملية، تحقق نجاحًا كبيرًا وتهيمن على الأرض، حيث تشكل بدائيات النوى غالبية الكتلة الحيوية والأنواع. ^{[ 146 ]}

يعود طرح فكرة انحدار نوع من الكائنات الحية من نوع آخر إلى بعض الفلاسفة اليونانيين الأوائل ما قبل سقراط ، مثل أناكسيماندر وإمبيدوكليس . ^{[ 304 ]} وقد استمرت هذه الطرحة حتى العصر الروماني. وقد سار الشاعر والفيلسوف لوكريتيوس على نهج إمبيدوكليس في كتابه الرائع " في طبيعة الأشياء " ( De rerum natura ). ^{[ 305 ] [ 306 ]}

على النقيض من هذه النظرة المادية ، اعتبرت الفلسفة الأرسطية جميع الأشياء الطبيعية تجسيدًا لإمكانيات طبيعية ثابتة، تُعرف بالمُثُل . ^{[ 307 ] [ 308 ]} أصبح هذا جزءًا من فهم غائي للطبيعة في العصور الوسطى ، حيث لكل شيء دور مُحدد في نظام كوني إلهي . أصبحت تنويعات هذه الفكرة هي الفهم السائد في العصور الوسطى ، وتم دمجها في المناهج المسيحية، لكن أرسطو لم يشترط أن تتطابق الأنواع الحقيقية للكائنات الحية دائمًا تطابقًا تامًا مع المُثُل الميتافيزيقية، بل قدّم أمثلة محددة لكيفية نشوء أنواع جديدة من الكائنات الحية. ^{[ 309 ]}

كتب عدد من علماء المسلمين العرب عن التطور، وأبرزهم ابن خلدون ، الذي ألف كتاب المقدمة عام 1377، والذي أكد فيه أن الإنسان تطور من "عالم القرود"، في عملية "تزداد فيها الأنواع عدداً". ^{[ 310 ]}

رفضت الثورة العلمية ("العلم الجديد") في القرن السابع عشر المنهج الأرسطي. وسعت إلى تفسير الظواهر الطبيعية بقوانين فيزيائية واحدة تنطبق على جميع الأشياء المرئية، ولا تتطلب وجود أي تصنيفات طبيعية ثابتة أو نظام كوني إلهي. إلا أن هذا المنهج الجديد لم يرسخ جذوره في العلوم البيولوجية، آخر معاقل مفهوم الأنواع الطبيعية الثابتة. استخدم جون راي مصطلح "النوع"، وهو أحد المصطلحات الأكثر عمومية المستخدمة سابقًا للأنواع الطبيعية الثابتة، لوصف أنواع النباتات والحيوانات، لكنه عرّف كل نوع من الكائنات الحية بدقة على أنه نوع، واقترح أن كل نوع يمكن تعريفه بالخصائص التي تتوارثها الأجيال. ^{[ 311 ]} وقد أقر التصنيف البيولوجي الذي قدمه كارل لينيوس عام 1735 صراحةً بالطبيعة الهرمية لعلاقات الأنواع، ولكنه ظل ينظر إلى الأنواع على أنها ثابتة وفقًا لخطة إلهية. ^{[ 312 ]}

تكهّن علماء طبيعة آخرون في ذلك الوقت بالتغير التطوري للأنواع عبر الزمن وفقًا للقوانين الطبيعية. ففي عام 1751، كتب بيير لويس موبيرتوي عن تعديلات طبيعية تحدث أثناء التكاثر وتتراكم عبر أجيال عديدة لتُنتج أنواعًا جديدة. ^{[ 313 ]} واقترح جورج لويس لوكلير، كونت دي بوفون ، أن الأنواع قد تتدهور إلى كائنات حية مختلفة، واقترح إيراسموس داروين أن جميع الحيوانات ذوات الدم الحار ربما تكون قد انحدرت من كائن دقيق واحد (أو "خيط"). ^{[ 314 ]} وكان أول مخطط تطوري متكامل هو نظرية "التحوّل" لجان باتيست لامارك عام 1809، ^{[ 315 ]} التي تصورت التولد التلقائي الذي يُنتج باستمرار أشكالًا بسيطة من الحياة تطورت إلى أشكال أكثر تعقيدًا في سلالات متوازية ذات نزعة تقدمية متأصلة، وافترضت أن هذه السلالات، على المستوى المحلي، تتكيف مع البيئة من خلال وراثة التغيرات الناتجة عن استخدامها أو عدم استخدامها لدى الآباء. ^{[ 316 ]} (سُميت هذه العملية لاحقًا باللاماركية ). ^{[ 316 ] [ 317 ] [ 318 ]} استنكر علماء الطبيعة الراسخون هذه الأفكار باعتبارها تكهنات تفتقر إلى الدعم التجريبي. وعلى وجه الخصوص، أصرّ جورج كوفييه على أن الأنواع غير مرتبطة ببعضها وثابتة، وأن أوجه التشابه بينها تعكس تصميمًا إلهيًا لتلبية الاحتياجات الوظيفية. في غضون ذلك، طوّر ويليام بالي أفكار راي حول التصميم الإلهي في كتابه "اللاهوت الطبيعي أو أدلة وجود الألوهية وصفاتها " (1802)، الذي اقترح التكيفات المعقدة كدليل على التصميم الإلهي، والذي نال إعجاب تشارلز داروين. ^{[ 319 ] [ 320 ]}

جاء التحول الحاسم عن مفهوم التصنيفات أو الأنواع الثابتة في علم الأحياء مع نظرية التطور عن طريق الانتقاء الطبيعي، التي صاغها تشارلز داروين وألفريد والاس من منظور تنوع التجمعات السكانية. استخدم داروين مصطلح " التطور مع التعديل" بدلاً من "التطور ^{" [ 321 ]} . متأثرًا جزئيًا بكتاب "مقال في مبدأ السكان " (1798) لتوماس روبرت مالتوس ، لاحظ داروين أن نمو السكان سيؤدي إلى "صراع من أجل البقاء" تسود فيه الاختلافات المفيدة على حساب غيرها. في كل جيل، يفشل العديد من النسل في بلوغ سن التكاثر بسبب محدودية الموارد. وهذا ما يفسر تنوع النباتات والحيوانات المنحدرة من أصل مشترك، من خلال تطبيق القوانين الطبيعية بنفس الطريقة على جميع أنواع الكائنات الحية. ^{[ 322 ] [ 323 ] [ 324 ] [ 325 ]} طوّر داروين نظريته عن "الانتخاب الطبيعي" ابتداءً من عام 1838، وكان بصدد كتابة كتابه الشامل حول هذا الموضوع عندما أرسل إليه ألفريد راسل والاس نسخةً من النظرية نفسها تقريبًا عام 1858. عُرضت أوراقهما البحثية المنفصلة معًا في اجتماع الجمعية اللينيانية بلندن عام 1858. ^{[ 326 ]} في نهاية عام 1859، شرح داروين في كتابه "أصل الأنواع" الانتخاب الطبيعي بالتفصيل وبطريقة أدت إلى قبول واسع النطاق لمفاهيم داروين عن التطور على حساب النظريات البديلة . طبّق توماس هنري هكسلي أفكار داروين على البشر، مستخدمًا علم الأحياء القديمة وعلم التشريح المقارن لتقديم أدلة قوية على أن البشر والقردة العليا يشتركون في أصل مشترك. أثار هذا الأمر استياء البعض لأنه يوحي بأن البشر لا يملكون مكانة خاصة في الكون . ^{[ 327 ]}

كان أوثنييل سي. مارش ، أول عالم حفريات أمريكي، أول من قدم أدلة أحفورية قوية تدعم نظرية داروين للتطور، وذلك باكتشافه أسلاف الحصان الحديث. ^{[ 328 ]} في عام 1877، ألقى مارش خطابًا بالغ التأثير أمام الاجتماع السنوي للجمعية الأمريكية لتقدم العلوم، مقدمًا حجة دامغة للتطور. ولأول مرة، تتبع مارش تطور الفقاريات من الأسماك وصولًا إلى الإنسان. وسرد، دون إغفال أي تفصيل، عددًا كبيرًا من الأمثلة الأحفورية لأشكال الحياة الماضية. وقد أدرك المجتمع العلمي أهمية هذا الخطاب فورًا، ونُشر كاملًا في العديد من المجلات العلمية. ^{[ 329 ] [ 330 ]}

في عام ١٨٨٠، لفت مارش أنظار الأوساط العلمية بنشره كتاب " أودونتورنيثيس: دراسة شاملة عن الطيور المنقرضة في أمريكا الشمالية"، والذي تضمن اكتشافاته لطيور ذات أسنان. ساعدت هذه الهياكل العظمية في سد الفجوة بين الديناصورات والطيور، وقدمت دعمًا لا يُقدر بثمن لنظرية داروين في التطور. ^{[ ٣٣١ ]} كتب داروين إلى مارش قائلاً: "لقد قدم عملك على هذه الطيور القديمة وعلى العديد من الحيوانات الأحفورية في أمريكا الشمالية أفضل دعم لنظرية التطور، والتي ظهرت خلال العشرين عامًا الماضية" (منذ نشر داروين لكتاب " أصل الأنواع "). ^{[ ٣٣٢ ] [ ٣٣٣ ]}

ظلت آليات الوراثة التناسلية وأصل الصفات الجديدة لغزًا محيرًا. ولتحقيق هذه الغاية، وضع داروين نظريته المؤقتة عن التكوين الشامل . ^{[ 334 ]} في عام 1865، أفاد غريغور مندل بأن الصفات تُورث بطريقة يمكن التنبؤ بها من خلال التوزيع والانفصال المستقلين للعناصر (المعروفة لاحقًا بالجينات). وقد حلت قوانين مندل للوراثة في نهاية المطاف محل معظم نظرية داروين عن التكوين الشامل. ^{[ 335 ]} وقد ميّز أوغست وايزمان تمييزًا هامًا بين الخلايا الجنسية التي تُنتج الأمشاج (مثل الحيوانات المنوية والبويضات ) والخلايا الجسدية في الجسم، مُثبتًا أن الوراثة تنتقل عبر الخط الجنسي فقط. وربط هوغو دي فريس نظرية داروين عن التكوين الشامل بتمييز وايزمان بين الخلايا الجنسية والجسدية، واقترح أن جينات داروين الشاملة تتركز في نواة الخلية ، وعند التعبير عنها، يمكنها الانتقال إلى السيتوبلازم لتغيير بنية الخلية . كان دي فريس أيضًا من بين الباحثين الذين ساهموا في نشر أعمال مندل على نطاق واسع، إذ اعتقد أن الصفات المندلية تتوافق مع انتقال التباينات الوراثية عبر الخط الجرثومي. ^{[ 336 ]} ولتفسير كيفية نشوء المتغيرات الجديدة، وضع دي فريس نظرية الطفرات التي أدت إلى خلاف مؤقت بين مؤيدي التطور الدارويني وعلماء القياسات الحيوية الذين تحالفوا مع دي فريس. ^{[ 337 ] [ 338 ]} في ثلاثينيات القرن العشرين، وضع رواد علم الوراثة السكانية ، مثل رونالد فيشر وسيوول رايت وجيه بي إس هالدين، أسس التطور على فلسفة إحصائية متينة. وهكذا تم التوفيق بين التناقض الظاهري بين نظرية داروين والطفرات الجينية والوراثة المندلية . ^{[ 339 ]}

في عشرينيات وثلاثينيات القرن العشرين، ربط التوليف الحديث بين الانتقاء الطبيعي وعلم الوراثة السكانية، استنادًا إلى الوراثة المندلية، في نظرية موحدة شملت الانحراف الوراثي العشوائي والطفرة وتدفق الجينات. ركزت هذه النسخة الجديدة من نظرية التطور على التغيرات في ترددات الأليلات في السكان. وقد فسرت الأنماط الملاحظة عبر الأنواع في السكان، من خلال التحولات الأحفورية في علم الأحياء القديمة. ^{[ 339 ]}

ومنذ ذلك الحين، وسّعت عمليات التركيب اللاحقة القدرة التفسيرية للتطور في ضوء العديد من الاكتشافات، لتشمل الظواهر البيولوجية عبر التسلسل الهرمي البيولوجي بأكمله من الجينات إلى الجماعات السكانية. ^{[ 340 ]}

أظهر نشر بنية الحمض النووي (DNA) بواسطة جيمس واتسون وفرانسيس كريك ، بمساهمة روزاليند فرانكلين عام 1953، آليةً فيزيائيةً للوراثة. ^{[ 341 ]} وقد حسّن علم الأحياء الجزيئي فهم العلاقة بين النمط الجيني والنمط الظاهري . كما أُحرز تقدم في علم التصنيف التطوري ، حيث رُسمت خريطة انتقال الصفات ضمن إطار مقارن وقابل للاختبار من خلال نشر واستخدام الأشجار التطورية . ^{[ 342 ]} وفي عام 1973، كتب عالم الأحياء التطوري ثيودوسيوس دوبزانسكي : " لا شيء في علم الأحياء منطقي إلا في ضوء التطور "، لأنه كشف عن العلاقات بين ما بدا في البداية حقائق متفرقة في التاريخ الطبيعي، وحوّلها إلى مجموعة متماسكة من المعارف التفسيرية التي تصف وتتنبأ بالعديد من الحقائق الملحوظة عن الحياة على هذا الكوكب. ^{[ 343 ]}

يركز أحد فروع هذا العلم، المعروف باسم علم الأحياء التطوري النمائي ، والذي يُطلق عليه اختصارًا "إيفو-ديفو"، على كيفية تأثير التغيرات بين الأجيال (التطور) على أنماط التغير داخل الكائنات الحية الفردية ( النمو ). ^{[ 237 ] [ 344 ]} منذ بداية القرن الحادي والعشرين، دعا بعض علماء الأحياء إلى توليفة تطورية موسعة ، تأخذ في الحسبان تأثيرات أنماط الوراثة غير الجينية، مثل علم التخلق ، والتأثيرات الأبوية ، والوراثة البيئية، والوراثة الثقافية ، وقابلية التطور . ^{[ 345 ] [ 346 ]}