تدفق الجينات

في علم الوراثة السكانية ، يُعرف تدفق الجينات (المعروف أيضًا بالهجرة وتدفق الأليلات ) بأنه انتقال المادة الوراثية من مجموعة سكانية إلى أخرى. إذا كان معدل تدفق الجينات مرتفعًا بدرجة كافية، فإن مجموعتين سكانيتين ستتساوى في ترددات الأليلات ، وبالتالي يمكن اعتبارهما مجموعة سكانية فعالة واحدة. وقد ثبت أن مهاجرًا واحدًا فقط في كل جيل كافٍ لمنع تباعد المجموعات السكانية بسبب الانحراف الوراثي . [ 1 ] يمكن أن تتباعد المجموعات السكانية بسبب الانتقاء حتى عند تبادل الأليلات، إذا كان ضغط الانتقاء قويًا بدرجة كافية. [ 2 ] [ 3 ] يُعد تدفق الجينات آلية مهمة لنقل التنوع الجيني بين المجموعات السكانية. يُغير المهاجرون توزيع التنوع الجيني بين المجموعات السكانية، من خلال تعديل ترددات الأليلات (نسبة الأفراد الذين يحملون متغيرًا معينًا من الجين). يمكن أن تؤدي معدلات تدفق الجينات المرتفعة إلى تقليل التمايز الجيني بين المجموعتين، مما يزيد من التجانس. [ 4 ] يُعتقد أن تدفق الجينات يُقيّد التنوع البيولوجي ويمنع توسع نطاق الانتشار من خلال دمج المجموعات الجينية، وبالتالي يمنع ظهور اختلافات في التباين الجيني التي كانت ستؤدي إلى التمايز والتكيف لهذا السبب. [ 5 ] في بعض الحالات، قد يؤدي الانتشار الناتج عن تدفق الجينات أيضًا إلى إضافة متغيرات جينية جديدة خاضعة للاختيار الإيجابي إلى المجموعة الجينية لنوع أو جماعة (التداخل الجيني التكيفي ) . [ 6 ] [ 7 ]
هناك عدة عوامل تؤثر على معدل تدفق الجينات بين مختلف التجمعات السكانية. من المتوقع أن يكون تدفق الجينات أقل في الأنواع ذات الانتشار أو الحركة المحدودة، والتي تعيش في بيئات مجزأة، حيث توجد مسافات طويلة بين التجمعات السكانية، وعندما تكون أحجام التجمعات السكانية صغيرة. [ 8 ] [ 9 ] تلعب الحركة دورًا هامًا في معدل الانتشار، حيث تميل الأفراد ذات الحركة العالية إلى امتلاك فرص أكبر للتنقل. [ 10 ] على الرغم من أن الحيوانات يُعتقد أنها أكثر حركة من النباتات، إلا أن حبوب اللقاح والبذور قد تُنقل لمسافات طويلة بواسطة الحيوانات أو الماء أو الرياح. عندما يتعرقل تدفق الجينات، قد يزداد التزاوج الداخلي ، والذي يُقاس بمعامل التزاوج الداخلي (F) داخل التجمع السكاني. على سبيل المثال، تعاني العديد من التجمعات السكانية في الجزر من انخفاض معدلات تدفق الجينات بسبب العزلة الجغرافية وصغر حجم التجمعات السكانية. يمتلك حيوان الكنغر الصخري ذو القدم السوداء عدة تجمعات سكانية متزاوجة داخليًا تعيش في جزر مختلفة قبالة سواحل أستراليا. هذا التجمع السكاني معزول بشدة لدرجة أن نقص تدفق الجينات أدى إلى ارتفاع معدلات التزاوج الداخلي. [ 11 ]
قياس تدفق الجينات
يمكن تقدير مستوى تدفق الجينات بين المجموعات السكانية من خلال مراقبة انتشار الأفراد وتسجيل نجاحهم التناسلي. [ 4 ] [ 12 ] هذه الطريقة المباشرة مناسبة فقط لبعض أنواع الكائنات الحية، وغالبًا ما تُستخدم طرق غير مباشرة تستنتج تدفق الجينات من خلال مقارنة ترددات الأليلات بين عينات المجموعات السكانية. [ 1 ] [ 4 ] كلما زاد التباين الجيني بين مجموعتين سكانيتين، انخفض تقدير تدفق الجينات، لأن تدفق الجينات له تأثير متجانس. يؤدي انعزال المجموعات السكانية إلى التباعد بسبب الانحراف الوراثي، بينما تقلل الهجرة من هذا التباعد. يمكن قياس تدفق الجينات باستخدام الحجم الفعال للمجموعة السكانية () ومعدل الهجرة الصافي لكل جيل (م). باستخدام التقريب القائم على نموذج الجزيرة، يمكن حساب تأثير الهجرة على السكان من حيث درجة التمايز الجيني ([ 13 ] تأخذ هذه الصيغة في الحسبان نسبة التباين الكلي للعلامات الجزيئية بين المجموعات السكانية، بمتوسط المواقع الجينية . [ 14 ] عندما يكون هناك مهاجر واحد في كل جيل ،يساوي 0.2. ومع ذلك، عندما يكون هناك أقل من مهاجر واحد لكل جيل (لا هجرة)، يرتفع معامل التزاوج الداخلي بسرعة مما يؤدي إلى التثبيت والتباعد الكامل (= 1). الأكثر شيوعًاإذا كانت النسبة أقل من 0.25، فهذا يعني وجود هجرة ما. تتراوح مقاييس التركيب السكاني بين 0 و1. وعندما يحدث تدفق الجينات عبر الهجرة، يمكن التخفيف من الآثار الضارة للتزاوج الداخلي. [ 1 ]
يمكن تعديل الصيغة لحساب معدل الهجرة عندمامن المعروف:، Nm = عدد المهاجرين. [ 1 ]
عوائق تدفق الجينات
التباين الجغرافي

عندما تُعيق الحواجز الطبيعية تدفق الجينات، ينتج عن ذلك التباين الجغرافي أو العزلة الجغرافية التي لا تسمح لمجموعات النوع الواحد بتبادل المادة الوراثية. عادةً ما تكون هذه الحواجز طبيعية، مثل السلاسل الجبلية الوعرة والمحيطات والصحاري الشاسعة. مع ذلك، في بعض الحالات، قد تكون هذه الحواجز من صنع الإنسان، مثل سور الصين العظيم ، الذي أعاق تدفق الجينات بين مجموعات النباتات المحلية. [ 15 ] أظهر أحد هذه النباتات المحلية، وهو الدردار القزم (Ulmus pumila )، انتشارًا أقل للتنوع الجيني مقارنةً بنباتات أخرى مثل فيتكس نيغوندو (Vitex negundo) وزيزيفوس جوجوبا (Ziziphus jujuba) وهيتروبابوس هيسبيدوس (Heteropappus hispidus) وبرونوس أرمينياكا (Prunus armeniaca) ، التي يقع موطنها على الجانب المقابل من سور الصين العظيم حيث ينمو الدردار القزم . [ 15 ] ويعود ذلك إلى أن الدردار القزم يعتمد بشكل أساسي على التلقيح بالرياح، بينما تعتمد النباتات الأخرى على الحشرات في التلقيح. [ 15 ] لقد ثبت أن عينات من نفس النوع التي تنمو على كلا الجانبين قد طورت اختلافات وراثية، لأنه لا يوجد تدفق جيني يذكر لتوفير إعادة تركيب مجموعات الجينات.
التباين المتجاور
لا يشترط أن تكون عوائق تدفق الجينات مادية دائمًا. يحدث التطور التبايني المتجاور عندما تنشأ أنواع جديدة من نفس النوع السلفي على امتداد نفس النطاق الجغرافي. غالبًا ما يكون هذا نتيجة لحاجز تكاثري. على سبيل المثال، وُجد أن نوعين من نخيل الهاويا الموجودين في جزيرة لورد هاو يختلفان اختلافًا كبيرًا في أوقات الإزهار المرتبطة بتفضيل التربة، مما أدى إلى حاجز تكاثري يعيق تدفق الجينات. [ 16 ] يمكن أن تعيش الأنواع في نفس البيئة، ومع ذلك تُظهر تدفقًا جينيًا محدودًا للغاية بسبب الحواجز التكاثرية، أو التجزئة، أو الملقحات المتخصصة، أو التهجين المحدود أو التهجين الذي ينتج عنه هجائن غير قادرة على التكيف. النوع الخفي هو نوع لا يستطيع البشر تمييزه دون استخدام علم الوراثة. علاوة على ذلك، يمكن أن يؤدي تدفق الجينات بين الهجائن والسكان البرية إلى فقدان التنوع الجيني من خلال التلوث الجيني ، والتزاوج الانتقائي ، والتزاوج الخارجي . في التجمعات البشرية، يمكن أن ينتج التمايز الجيني أيضًا عن زواج الأقارب ، بسبب الاختلافات في الطبقة الاجتماعية، والعرق، والعادات، والدين.
نقل الجينات بمساعدة الإنسان
الإنقاذ الجيني
يمكن أيضًا استخدام تدفق الجينات لمساعدة الأنواع المهددة بالانقراض. فعندما تعيش الأنواع في مجموعات صغيرة، يزداد خطر التزاوج الداخلي وتزداد قابليتها لفقدان التنوع بسبب الانحراف الوراثي. ويمكن لهذه المجموعات أن تستفيد بشكل كبير من إدخال أفراد غير مرتبطين [ 12 ] ، والذين يمكنهم زيادة التنوع [ 17 ] وتقليل التزاوج الداخلي، وربما زيادة حجم المجموعة [ 18 ] . وقد تم إثبات ذلك في المختبر باستخدام سلالتين من ذبابة الفاكهة ( دروسوفيلا ميلانوجاستر ) اللتين تعانيان من اختناق وراثي، حيث أدى التزاوج بين المجموعتين إلى عكس آثار التزاوج الداخلي وزيادة فرص البقاء ليس في جيل واحد فحسب، بل في جيلين [ 19 ] .
تدفق الجينات المساعد
على غرار الإنقاذ الجيني، يُعدّ تدفق الجينات المُساعد استراتيجية إدارية تُستخدم لحماية الأنواع المُعرّضة للخطر من خلال محاكاة عمليات تدفق الجينات الطبيعية. فمن خلال نقل الأفراد أو الأمشاج بين مجموعات سكانية ضمن النطاق الجغرافي الحالي للنوع، يُمكن لتدفق الجينات المُساعد أن يُخفف من آثار تغير المناخ عن طريق تسهيل التكيف مع الظروف المناخية المحلية المُتوقعة. كما يُمكن لتدفق الجينات المُساعد أن يُدخل أنماطًا جينية مُتكيفة مُسبقًا مع الظروف المناخية المرغوبة، أو أن يزيد من تواتر الأنماط الجينية المُتكيفة مع المناخ، مما يُحسّن اللياقة الجينية العامة للمجموعات السكانية التي تواجه تحولًا مناخيًا سريعًا. [ 20 ] وبينما يُمكن استخدام هذه الاستراتيجية لإنقاذ الأنواع التي تُعاني من اختناق سكاني، فإن تطبيقاتها تُناسب أي نوع يعيش في بيئة ستشهد تغيرات بيئية كبيرة. [ 21 ]
التلوث الجيني
يمكن أن تؤدي الأنشطة البشرية، مثل نقل الأنواع وتغيير البيئة، إلى التلوث الجيني والتهجين والتداخل الجيني والتكاثر المفرط للأنواع المحلية. قد تُفضي هذه العمليات إلى تجانس أو استبدال الأنماط الجينية المحلية نتيجةً لميزة عددية و/أو لياقة بدنية للنباتات أو الحيوانات الدخيلة. [ 22 ] تُهدد الأنواع غير الأصلية النباتات والحيوانات المحلية بالانقراض من خلال التهجين والتداخل الجيني، سواءً عن طريق إدخالها عمدًا من قِبل البشر أو من خلال تغيير الموائل، مما يُؤدي إلى تلامس الأنواع المعزولة سابقًا. قد تكون هذه الظواهر ضارة بشكل خاص للأنواع النادرة التي تتلامس مع الأنواع الأكثر وفرة، وهو ما قد يحدث بين أنواع الجزر وأنواع البر الرئيسي. يُمكن أن يُؤدي التزاوج بين الأنواع إلى "تكاثر مفرط" للمجموع الجيني للأنواع النادرة، مما يُؤدي إلى ظهور هجائن تُحل محل السلالة الأصلية. هذه نتيجة مباشرة لقوى التطور، مثل الانتقاء الطبيعي والانحراف الوراثي، والتي تُؤدي إلى زيادة انتشار الصفات المفيدة والتجانس. لا يتضح مدى هذه الظاهرة دائمًا من المظهر الخارجي وحده. على الرغم من حدوث قدر من تدفق الجينات خلال التطور الطبيعي، إلا أن التهجين، سواءً أكان مصحوبًا بتداخل جيني أم لا، قد يُهدد وجود الأنواع النادرة. [ 23 ] [ 24 ] فعلى سبيل المثال، يُعدّ البط البري نوعًا وفيرًا من البط يتزاوج بسهولة مع مجموعة واسعة من أنواع البط الأخرى، مما يُشكل تهديدًا لسلامة بعض الأنواع. [ 25 ]
التوسع الحضري
يوجد نموذجان رئيسيان لكيفية تأثير التوسع الحضري على تدفق الجينات في التجمعات السكانية الحضرية. يتمثل النموذج الأول في تجزئة الموائل ، والتي تُعرف أيضًا بالتجزئة الحضرية، حيث تؤدي التغييرات التي تُجرى على البيئة الطبيعية إلى تقليل التنوع الجيني. أما النموذج الثاني، فيُعرف بنموذج التيسير الحضري، ويشير إلى أن التغيرات البشرية في البيئة الطبيعية تُسهّل تدفق الجينات في بعض التجمعات السكانية. ويربط التيسير الحضري لتدفق الجينات بين التجمعات السكانية، ويقلل من عزلتها، ويزيد من تدفق الجينات إلى منطقة ما كانت لتضم هذا التركيب الجيني المحدد لولا ذلك. [ 26 ]
يمكن أن يحدث التيسير الحضري بطرقٍ عديدة، لكن معظم آلياته تتضمن إعادة الأنواع المنفصلة سابقًا إلى التواصل، سواءً بشكلٍ مباشر أو غير مباشر. يؤدي تغيير الموائل من خلال التوسع الحضري إلى تجزئتها، ولكنه قد يُزيل أيضًا الحواجز ويخلق مسارًا أو ممرًا يربط بين نوعين منفصلين سابقًا. تعتمد فعالية ذلك على قدرة كل نوع على الانتشار والتكيف مع البيئات المختلفة لاستخدام المنشآت البشرية للتنقل. يُعد تغير المناخ الناتج عن النشاط البشري آليةً أخرى قد تُجبر الحيوانات التي تعيش في الجنوب على التوجه شمالًا نحو درجات حرارة أكثر برودة، حيث يُمكنها التواصل مع مجموعات أخرى لم تكن موجودة سابقًا في نطاقها. وبشكلٍ مباشر، من المعروف أن البشر يُدخلون أنواعًا غير محلية إلى بيئات جديدة، مما قد يؤدي إلى تهجين الأنواع المتشابهة. [ 27 ]
تم اختبار نموذج التيسير الحضري هذا على عنكبوت الأرملة السوداء الغربية ( Latrodectus hesperus )، وهو آفة تصيب صحة الإنسان. جمعت دراسة أجراها مايلز وآخرون بيانات تباين النوكليوتيدات المفردة على مستوى الجينوم في تجمعات العناكب الحضرية والريفية، ووجدت أدلة على زيادة تدفق الجينات في عناكب الأرملة السوداء الغربية الحضرية مقارنةً بنظيراتها الريفية. بالإضافة إلى ذلك، كان جينوم هذه العناكب أكثر تشابهًا بين التجمعات الريفية منه بين التجمعات الحضرية، مما يشير إلى زيادة التنوع، وبالتالي التكيف، في التجمعات الحضرية لعناكب الأرملة السوداء الغربية. من الناحية الظاهرية، تكون العناكب الحضرية أكبر حجمًا وأكثر قتامة وأكثر عدوانية، مما قد يؤدي إلى زيادة فرص بقائها في البيئات الحضرية. تدعم هذه النتائج نظرية التيسير الحضري، حيث تستطيع هذه العناكب بالفعل الانتشار والتنوع بشكل أسرع في البيئات الحضرية مقارنةً بالبيئات الريفية. ومع ذلك، يُعد هذا أيضًا مثالًا على أن التيسير الحضري، على الرغم من زيادة تدفق الجينات، ليس بالضرورة مفيدًا للبيئة، لأن عناكب الأرملة السوداء الغربية تمتلك سمًا شديد السمية، وبالتالي تشكل مخاطر على صحة الإنسان. [ 28 ]
مثال آخر على التيسير الحضري هو هجرة الوشق الأحمر ( Lynx rufus ) في شمال الولايات المتحدة وجنوب كندا. أجرت دراسةٌ قام بها ماروت وآخرون تسلسلًا جينيًا لأربعة عشر موقعًا مختلفًا من مواقع التكرارات الميكروية في الوشق عبر منطقة البحيرات العظمى، ووجدوا أن خط الطول يؤثر على التفاعل بين التغيرات البشرية في المناظر الطبيعية وتدفق الجينات بين جماعات الوشق. فبينما تدفع درجات الحرارة العالمية المتزايدة جماعات الوشق إلى المناطق الشمالية، فإن ازدياد النشاط البشري يُسهّل أيضًا هجرتها شمالًا. ويؤدي هذا النشاط إلى زيادة الطرق وحركة المرور، ولكنه يزيد أيضًا من صيانة الطرق، وحرثها، وضغط الثلوج، مما يُمهّد دون قصدٍ طريقًا لعبور الوشق. ويُعدّ التأثير البشري على مسارات هجرة الوشق مثالًا على التيسير الحضري من خلال فتح ممر لتدفق الجينات. ومع ذلك، في النطاق الجنوبي للوشق، يرتبط ازدياد الطرق وحركة المرور بانخفاض الغطاء الحرجي، مما يُعيق تدفق الجينات بين جماعات الوشق عبر هذه المناطق. ومن المفارقات إلى حد ما أن انتقال الوشق شمالاً يعود إلى ظاهرة الاحتباس الحراري الناجمة عن النشاط البشري، ولكنه أيضاً أصبح ممكناً بفضل زيادة النشاط البشري في المناطق الشمالية التي تجعل هذه الموائل أكثر ملاءمة للوشق. [ 29 ]
تختلف عواقب التسهيل الحضري من نوع إلى آخر. قد تظهر آثار إيجابية عندما يُتيح تدفق الجينات المتزايد تكيفًا أفضل ويُدخل أليلات مفيدة، مما يُفترض أن يزيد التنوع البيولوجي. وهذا له آثار على جهود الحفاظ على البيئة: فعلى سبيل المثال، يُفيد التسهيل الحضري نوعًا مُهددًا بالانقراض من الرتيلاء، وقد يُساعد في زيادة حجم جمهرة هذا النوع. أما الآثار السلبية فتحدث عندما يكون تدفق الجينات المتزايد غير مُتكيف ويؤدي إلى فقدان الأليلات المفيدة. وفي أسوأ الأحوال، قد يؤدي ذلك إلى انقراض جيني من خلال سرب هجين . ومن المهم أيضًا ملاحظة أنه في سياق صحة النظام البيئي والتنوع البيولوجي بشكل عام، لا يُعد التسهيل الحضري مفيدًا بالضرورة، وينطبق عمومًا على الآفات المُتكيفة مع البيئة الحضرية. [ 28 ] ومن أمثلة ذلك عنكبوت الأرملة السوداء الغربية المذكور سابقًا، وكذلك ضفدع القصب ، الذي تمكن من استخدام الطرق للتنقل والتكاثر بكثافة في أستراليا. [ 26 ]
تدفق الجينات بين الأنواع
نقل الجينات الأفقي
يشير النقل الجيني الأفقي (HGT) إلى نقل الجينات بين الكائنات الحية بطريقة تختلف عن التكاثر التقليدي، إما عن طريق التحول (امتصاص الخلية للمادة الوراثية مباشرة من محيطها)، أو الاقتران (نقل المادة الوراثية بين خليتين بكتيريتين متصلتين مباشرة)، أو النقل الفيروسي (حقن الحمض النووي الغريب بواسطة فيروس عاثية بكتيرية في الخلية المضيفة)، أو النقل الفيروسي بوساطة GTA (النقل بواسطة عنصر شبيه بالفيروس تنتجه البكتيريا). [ 30 ] [ 31 ]
تستطيع الفيروسات نقل الجينات بين الأنواع. [ 32 ] كما تستطيع البكتيريا دمج جينات من بكتيريا ميتة، وتبادل الجينات مع البكتيريا الحية، وتبادل البلازميدات عبر حدود الأنواع. [ 33 ] "تشير مقارنات التسلسل إلى انتقال أفقي حديث للعديد من الجينات بين أنواع متنوعة ، بما في ذلك عبر حدود "النطاقات" التطورية . لذا، لا يمكن تحديد التاريخ التطوري لنوع ما بشكل قاطع من خلال تحديد الأشجار التطورية لجينات مفردة." [ 34 ]
يقترح عالم الأحياء جوجارتن أن "استعارة الشجرة الأصلية لم تعد مناسبة لبيانات أبحاث الجينوم الحديثة". بدلاً من ذلك، ينبغي على علماء الأحياء استخدام استعارة الفسيفساء لوصف التاريخ المختلف المدمج في الجينومات الفردية، واستخدام استعارة الشبكة المتشابكة لتصوير التبادل الغني والتأثيرات التعاونية لنقل الجينات الأفقي. [ 35 ]
باستخدام جينات مفردة كعلامات تطورية ، يصعب تتبع تطور الكائنات الحية في وجود النقل الجيني الأفقي. يشير الجمع بين نموذج الاندماج البسيط للتفرع مع أحداث النقل الجيني الأفقي النادرة إلى عدم وجود سلف مشترك أخير واحد يحتوي على جميع الجينات السلفية لتلك المشتركة بين نطاقات الحياة الثلاثة. لكل جزيء معاصر تاريخه الخاص ويعود إلى سلف جزيئي فردي . ومع ذلك، من المرجح أن تكون هذه الأسلاف الجزيئية موجودة في كائنات حية مختلفة في أوقات مختلفة. [ 36 ]
تهجين
في بعض الحالات، عندما يكون لنوع ما نوع شقيق، وتصبح القدرة على التكاثر ممكنة نتيجة إزالة العوائق السابقة أو من خلال إدخاله بفعل التدخل البشري، يمكن للأنواع أن تتهجن وتتبادل الجينات والصفات المقابلة. [ 37 ] لا يكون هذا التبادل واضحًا دائمًا، ففي بعض الأحيان قد تبدو الهجائن متطابقة ظاهريًا مع النوع الأصلي ، ولكن عند فحص الحمض النووي للميتوكوندريا، يتضح حدوث التهجين. يحدث التهجين التفاضلي أيضًا لأن بعض الصفات والحمض النووي يتم تبادلها بسهولة أكبر من غيرها، وهذا نتيجة للضغط الانتقائي أو غيابه الذي يسمح بتبادل أسهل. في الحالات التي يبدأ فيها النوع المُدخَل في استبدال النوع الأصلي، يصبح النوع الأصلي مهددًا ويقل التنوع البيولوجي، مما يجعل هذه الظاهرة سلبية بدلًا من كونها حالة إيجابية لتدفق الجينات الذي يزيد من التنوع الجيني. [ 38 ] التداخل الجيني هو استبدال أليلات نوع ما بأليلات النوع الغازي. تكون الهجائن في بعض الأحيان أقل "لياقة" من جيلها الأبوي، [ 39 ] ونتيجة لذلك فهي قضية وراثية تخضع للمراقبة الدقيقة لأن الهدف النهائي في علم الوراثة الحفظي هو الحفاظ على السلامة الوراثية للأنواع والحفاظ على التنوع البيولوجي.
أمثلة

على الرغم من أن تدفق الجينات قد يُحسّن بشكل كبير من لياقة الجماعة، إلا أنه قد يُؤدي أيضاً إلى عواقب سلبية تبعاً للجماعة والبيئة التي تعيش فيها. وتعتمد آثار تدفق الجينات على السياق.
- التجمعات السكانية المجزأة: تُعدّ المناظر الطبيعية المجزأة، مثل جزر غالاباغوس، بيئة مثالية لحدوث التطور التكيفي نتيجةً لاختلاف الجغرافيا. من المحتمل أن عصافير داروين قد شهدت تباينًا جغرافيًا جزئيًا بسبب اختلاف الجغرافيا، لكن هذا لا يُفسر سبب رؤيتنا لأنواع عديدة ومختلفة من العصافير في الجزيرة نفسها. يعود هذا إلى التطور التكيفي، أو تطور سمات متنوعة في ظل التنافس على الموارد. يتدفق الجين في اتجاه الموارد الوفيرة في وقت معين. [ 40 ]
- سكان الجزيرة: الإغوانا البحرية نوع مستوطن في جزر غالاباغوس، لكنها تطورت من سلف بري للإغوانا البرية. وبسبب العزلة الجغرافية، كان تدفق الجينات بين النوعين محدودًا، وتسببت البيئات المختلفة في تطور الإغوانا البحرية للتكيف مع بيئة الجزيرة. على سبيل المثال، هي الإغوانا الوحيدة التي طورت القدرة على السباحة.
- Human Populations: In Europe Homo sapiens interbred with Neanderthals resulting in gene flow between these populations.[41] This gene flow has resulted in Neanderthal alleles in modern European population.[42] Two theories exist for the human evolution throughout the world. The first is known as the multiregional model in which modern human variation is seen as a product of radiation of Homo erectus out of Africa after which local differentiation led to the establishment of regional population as we see them now.[43][44] Gene flow plays an important role in maintaining a grade of similarities and preventing speciation. In contrast the single origin theory assumes that there was a common ancestral population originating in Africa of Homo sapiens which already displayed the anatomical characteristics we see today. This theory minimizes the amount of parallel evolution that is needed.[44]
- Butterflies: Comparisons between sympatric and allopatric populations of Heliconius melpomene, H. cydno, and H. timareta revealed a genome-wide trend of increased shared variation in sympatry, indicative of pervasive interspecific gene flow.[45]
- Human-mediated gene flow: The captive genetic management of threatened species is the only way in which humans attempt to induce gene flow in ex situ situation. One example is the giant panda which is part of an international breeding program in which genetic materials are shared between zoological organizations in order to increase genetic diversity in the small populations. As a result of low reproductive success, artificial insemination with fresh/frozen-thawed sperm was developed which increased cub survival rate. A 2014 study found that high levels of genetic diversity and low levels of inbreeding were estimated in the breeding centers.[46]
- Plants: Two populations of monkeyflowers were found to use different pollinators (bees and hummingbirds) that limited gene flow, resulting in genetic isolation, eventually producing two different species, Mimulus lewisii and Mimulus cardinalis .[47]
- غزلان السيكا: أُدخلت غزلان السيكا إلى أوروبا الغربية، وتتكاثر بسهولة مع الأيل الأحمر المحلي. وقد أدى هذا النقل لغزلان السيكا إلى التهجين، ولم يعد هناك أيل أحمر "نقي" في المنطقة، ويمكن تصنيف جميعها على أنها هجينة. [ 48 ]
- طائر السمان البوبوايت: نُقل طائر السمان البوبوايت من جنوب الولايات المتحدة إلى أونتاريو بهدف زيادة أعداده وتوفير المزيد من الطرائد للصيد. وكانت السلالات الهجينة الناتجة عن هذا النقل أقل قدرة على التكيف من السلالة الأصلية، ولم تكن قادرة على تحمل فصول الشتاء الشمالية القاسية. [ 49 ]
انظر أيضاً
مراجع
- 1 2 3 4 فرانكهام ر، بريسكو د.أ، بالو ج.د (14 مارس 2002). مقدمة في علم الوراثة الحفظية . مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-0-521-63985-9.
- ↑ ستانكوفسكي، س. (مايو 2013). "التنوع البيئي في حلزون جزيرة: دليل على التطور المتوازي لنمط بيئي جديد والحفاظ عليه من خلال العزلة ما بعد الإخصاب المعتمدة بيئيًا" . علم البيئة الجزيئية . 22 (10): 2726-2741 . Bibcode : 2013MolEc..22.2726S . doi : 10.1111/mec.12287 . PMID: 23506623. S2CID : 39592922 .
- ↑ جيميل إم آر، تريويك إس إيه، كرامبتون جيه إس، فو إف، هيلز إس إف، دالي إي إي، مارشال بي إيه، بيو إيه جي، مورغان-ريتشاردز إم (26 نوفمبر 2018). "يشير التركيب الجيني وتنوع شكل الصدفة داخل حلزون الشاطئ الصخري إلى كل من الانتقاء المتباعد والمقيد مع تدفق الجينات" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 125 (4): 827-843 . doi : 10.1093/biolinnean/bly142 . ISSN 0024-4066 .
- 1 2 3 سلاتكين، مونتغمري (1987). "تدفق الجينات والبنية الجغرافية للسكان الطبيعية" . مجلة ساينس . 236 (4803): 787-792 . Bibcode : 1987Sci...236..787S . doi : 10.1126 / science.3576198 . ISSN 0036-8075 . JSTOR 1699930. PMID 3576198 .
- ↑ بولنيك، دي آي، ونوسيل ، بي (سبتمبر 2007). "الانتخاب الطبيعي في التجمعات السكانية الخاضعة لعبء الهجرة". التطور؛ المجلة الدولية للتطور العضوي . 61 (9): 2229-2243 . doi : 10.1111/j.1558-5646.2007.00179.x . PMID 17767592. S2CID 25685919 .
- ↑ سونغ واي، إنديبولز إس، كليمان إن، ريختر دي، ماتوشكا إف آر، شيه سي إتش، وآخرون . (أغسطس 2011). " التداخل التكيفي لمقاومة سموم القوارض المضادة للتخثر عن طريق التهجين بين فئران العالم القديم" . علم الأحياء الحالي . 21 (15): 1296-301 . Bibcode : 2011CBio...21.1296S . doi : 10.1016/j.cub.2011.06.043 . PMC 3152605. PMID 21782438 .
- ^ هورنيكوفا، م. لانير، HC؛ ماركوفا، س.؛ إسكالانتي، ماساتشوستس؛ سيرل، جي بي؛ كوتليك، ب. (2024). “الاختلاط الوراثي يدفع التكيف مع المناخ في فأر البنك”. بيولوجيا الاتصالات . 7 : 1– 9. دوى : 10.1038/s42003-024-06425-9 .
- ↑ هاستينغز أ، هاريسون س (نوفمبر 1994). "ديناميكيات ووراثة التجمعات السكانية". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 25 (1): 167-188 . Bibcode : 1994AnRES..25..167H . doi : 10.1146/annurev.es.25.110194.001123 .
- ↑ "تأثير سمات دورة الحياة على التنوع الجيني في أنواع النباتات". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 351 (1345): 1291-1298 . يناير 1997. doi : 10.1098/rstb.1996.0112 .
- ↑ كانينغهام، تشارلز؛ بارا، خورخي إي؛ كولز، لوسي؛ بلتران، مارسيلا؛ زيفانيا، ساما؛ سيكيلي، تاماس (2018). " التفاعلات الاجتماعية تتنبأ بالتنوع الجيني: دراسة تجريبية على الطيور الشاطئية" . علم البيئة السلوكي . 29 (3): 609-618 . doi : 10.1093/beheco/ary012 . ISSN 1045-2249 . PMC 5946871. PMID 29769794 .
- ↑ إلدريج، إم دي، وكينج، جيه إم، ولوبيس، إيه كيه، وسبنسر، بي بي، وتايلور، إيه سي، وبوب، إل سي، وهول، جي بي (يونيو 1999). "مستويات منخفضة غير مسبوقة من التباين الجيني وانخفاض اللياقة الناتج عن التزاوج الداخلي في مجموعة سكانية من حيوان الكنغر الصخري ذي القدم السوداء في إحدى الجزر". علم الأحياء الحفظي . 13 (3): 531-541 . Bibcode : 1999ConBi..13..531E . doi : 10.1046/j.1523-1739.1999.98115.x . S2CID 85948161 .
- 1 2 آدامز جيه آر، فوسيتيتش إل إم، هيدريك بي دبليو، بيترسون آر أو، فوسيتيتش جيه إيه (نوفمبر 2011). " الاجتياح الجينومي والإنقاذ الجيني المحتمل خلال الظروف البيئية المحدودة في مجموعة ذئاب معزولة" . وقائع العلوم البيولوجية . 278 (1723): 3336-44 . doi : 10.1098/rspb.2011.0261 . PMC 3177630. PMID 21450731 .
- ↑ نيجل، جيه إي (1996). "تقدير حجم السكان الفعال ومعايير الهجرة من البيانات الجينية" . في: سميث، تي بي، وواين، آر كيه (محرران). مناهج علم الوراثة الجزيئية في مجال الحفظ . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 329-346 . ISBN 978-0-19-534466-0.
- ↑ روغرز، د. ل.، ومونتالفو، أ. م. (2004). الخيارات المناسبة وراثيًا للمواد النباتية للحفاظ على التنوع البيولوجي. جامعة كاليفورنيا. تقرير إلى دائرة الغابات التابعة لوزارة الزراعة الأمريكية، منطقة جبال روكي، ليكوود، كولورادو. www.fsIed.us/r , 2 .
- 1 2 3 سو هـ، كو إل جيه، هي كيه، تشانغ زد، وانغ جيه، تشين زد، غو هـ (مارس 2003). "سور الصين العظيم: حاجز مادي أمام تدفق الجينات؟". الوراثة . 90 ( 3): 212-219 . Bibcode : 2003Hered..90..212S . doi : 10.1038/sj.hdy.6800237 . PMID 12634804. S2CID 13367320 .
- ↑ سافولاينن، ف .، أنستيت، م.س.، ليكسر، س.، هاتون، إ.، كلاركسون، ج.ج.، نورب، م.ف.، وآخرون . (مايو 2006). "التطور المتجانس في أشجار النخيل على جزيرة محيطية". مجلة نيتشر . 441 (7090): 210-213 . Bibcode : 2006Natur.441..210S . doi : 10.1038/nature04566 . PMID: 16467788. S2CID : 867216 .
- ^ هاسيلغرين م، أنغربجورن أ، إيدي ني، إرلاندسون آر، فلاجستاد Ø، لاندا أ، وآخرون . (مارس 2018). "Vulpes lagopus) السكان" . الإجراءات. العلوم البيولوجية . 285 (1875) 20172814. دوى : 10.1098/rspb.2017.2814 . بمك 5897638 . بميد 29593110 .
- ↑ هيدريك، ب. و.، وفريدريكسون، ر. (2010). "إرشادات الإنقاذ الجيني مع أمثلة من الذئاب المكسيكية ونمور فلوريدا". علم الوراثة الحفظية . 11 (2): 615-626 . Bibcode : 2010ConG...11..615H . doi : 10.1007/s10592-009-9999-5 . ISSN 1566-0621 . S2CID 23194498 .
- ↑ هيبر إس، بريسكي جيه في، أبيولازا إل إيه (13 أغسطس 2012). "اختبار تقنية "الإنقاذ الجيني" باستخدام مجموعات مانحة من ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر) تعاني من اختناق وراثي" . PLOS ONE . 7 (8) e43113. Bibcode : 2012PLoSO...743113H . doi : 10.1371/journal.pone.0043113 . PMC 3418252. PMID 22912802 .
- ↑ أيتكن، سالي ن.؛ ويتلوك، مايكل س. (2013). "تدفق الجينات المُساعد لتسهيل التكيف المحلي مع تغير المناخ" . المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف . 44 (1): 367-388 . doi : 10.1146/annurev-ecolsys-110512-135747 . ISSN 1543-592X .
- ↑ جرومر، جاريد أ.؛ بوكر، توم ر.؛ ماتي-دوريه، ريمي؛ نيتليسباخ، بيرمين؛ توماز، أندريا ت.؛ ويتلوك، مايكل س. (2022). "التكاليف الفورية والفوائد طويلة الأجل لتدفق الجينات المُساعد في التجمعات السكانية الكبيرة" . علم الأحياء الحفظي . 36 (4). doi : 10.1111/cobi.13911 . ISSN 0888-8892 .
- ↑ أوبراي سي، شول آر، إريكسون في (2005). "مسرد المصطلحات" (ملف PDF) . أصناف الأعشاب: أصولها، وتطورها، واستخدامها في الغابات والمراعي الوطنية في شمال غرب المحيط الهادئ . كورفاليس، أوريغون: دائرة الغابات التابعة لوزارة الزراعة الأمريكية؛ شبكة البذور المحلية (NSN)، معهد علم البيئة التطبيقي. الصفحات 26-27 . مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 30 مايو 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 نوفمبر 2023 .
- ↑ رايمر، ج. م.، وسيمبرلوف، د. (1996). "الانقراض عن طريق التهجين والتداخل الجيني". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 27 (1): 83-109 . Bibcode : 1996AnRES..27...83R . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.27.1.83 . JSTOR 2097230 .
- ↑ بوتس، ب.م.، باربور، ر.س.، هينغستون، أ.ب. (سبتمبر 2001). التلوث الجيني الناتج عن زراعة الغابات باستخدام أنواع وهجائن الكينا؛ تقرير مقدم إلى مؤسسة البحوث والتطوير الصناعي الريفي/مؤسسة البحوث والتطوير الصناعي الريفي/مؤسسة البحوث والتطوير الصناعي الريفي في غرب أستراليا؛ برنامج الزراعة الحرجية المشترك (ملف PDF) . الحكومة الأسترالية، مؤسسة البحوث والتطوير الصناعي الريفي. رقم ISBN 978-0-642-58336-9ISSN 1440-6845 . مؤرشف من الأصل (PDF) بتاريخ 2004-01-02.
{{cite book}}تم|work=تجاهله ( مساعدة ) - ↑ بولغاريلا م، كوينو م، شيبارد ل د، مورغان-ريتشاردز م (ديسمبر 2018). "الطفيليات الخارجية للبط الهجين في نيوزيلندا (بط بري × بط رمادي)" . المجلة الدولية لعلم الطفيليات: الطفيليات والحياة البرية . 7 (3): 335-342 . Bibcode : 2018IJPPW...7..335B . doi : 10.1016/j.ijppaw.2018.09.005 . PMC 6154467. PMID 30258780 .
- 1 2 مايلز إل إس، ريفكين إل آر، جونسون إم تي، منشي-ساوث جيه، فيريلي بي سي (سبتمبر 2019). "تدفق الجينات والانحراف الوراثي في البيئات الحضرية". علم البيئة الجزيئية . 28 (18): 4138-4151 . Bibcode : 2019MolEc..28.4138M . doi : 10.1111 / mec.15221 . PMID 31482608. S2CID 201831767 .
- ↑ كريسبو إي، مور جيه إس، لي-ياو جيه إيه، غراي إس إم، هالر بي سي (يوليو 2011). "الحواجز المكسورة: التغيرات التي يُحدثها الإنسان في تدفق الجينات والتهجين في الحيوانات: دراسة للطرق التي يزيد بها البشر التبادل الجيني بين المجموعات السكانية والأنواع، وعواقب ذلك على التنوع البيولوجي". BioEssays . 33 ( 7): 508-18 . doi : 10.1002/bies.201000154 . PMID 21523794. S2CID 205470356 .
- 1 2 مايلز إل إس، جونسون جيه سي، داير آر جيه، فيريلي بي سي (يوليو 2018). "التوسع الحضري كعامل مساعد لتدفق الجينات في آفة صحية بشرية" . علم البيئة الجزيئية . 27 (16): 3219-3230 . Bibcode : 2018MolEc..27.3219M . doi : 10.1111/mec.14783 . PMID 29972610 .
- ↑ ماروت، آر آر، وبومان، جيه، وويلسون، بي جيه (فبراير 2020). "الترابط المناخي للوشق في منطقة البحيرات العظمى" . علم البيئة والتطور . 10 (4): 2131-2144 . Bibcode : 2020EcoEv..10.2131M . doi : 10.1002/ece3.6049 . PMC 7042766. PMID 32128144 .
- ↑ جونستون سي، مارتن بي، فيشان جي، بولارد بي، كلافيريز جيه بي (مارس 2014). "التحول البكتيري: التوزيع، والآليات المشتركة، والتحكم المتباين". مجلة نيتشر ريفيوز. علم الأحياء الدقيقة . 12 (3): 181-196 . doi : 10.1038/nrmicro3199 . PMID 24509783. S2CID 23559881 .
- ↑ لانغ إيه إس، زاكسيباييفا أو، بيتي جيه تي (يونيو 2012). "عوامل نقل الجينات: عناصر شبيهة بالعاثيات في التبادل الجيني" . مجلة نيتشر ريفيوز. علم الأحياء الدقيقة . 10 (7): 472-482 . doi : 10.1038/nrmicro2802 . PMC 3626599. PMID 22683880 .
- ↑ رابط معطل
- ↑ "نسخة مؤرشفة" (PDF) . مؤرشفة من الأصل (PDF) بتاريخ 18-02-2006 . تم الاطلاع عليها بتاريخ 31-12-2005 .
{{cite web}}: CS1 maint: archived copy as title ( link ) - ↑ "نقل الجينات الأفقي" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 16-10-2005 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 31-12-2005 .
- ↑ "نقل الجينات الأفقي - نموذج جديد لعلم الأحياء (ملخص مؤتمر نظرية التطور)، مركز إيسالن للنظرية والبحث" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 21 يوليو 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 31 ديسمبر 2005 .
- ↑ "نقل الجينات الأفقي - نموذج جديد لعلم الأحياء (ملخص مؤتمر نظرية التطور)، مركز إيسالن للنظرية والبحث" . مؤرشف من الأصل (PDF) بتاريخ 21 يوليو 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 31 ديسمبر 2005 .
- ↑ ماليت، جيمس (2005). "التهجين كغزو للجينوم". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 20 (5): 229-237 . Bibcode : 2005TEcoE..20..229M . doi : 10.1016/j.tree.2005.02.010 . PMID 16701374 .
- ↑ أليندورف، إف دبليو، ليري، آر إف، سبرويل، بي، وينبورغ، جيه كيه (1 نوفمبر 2001). "مشاكل الهجائن: وضع مبادئ توجيهية للحفظ". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 16 (11): 613-622 . doi : 10.1016/S0169-5347(01)02290-X .
- ↑ ستيفز، تي إي، مالوني، آر إف، هيل، إم إل، تيلياناكيس، جي إم، جيميل، إن جيه (ديسمبر 2010). "التحليلات الجينية تكشف عن التهجين ولكن لا وجود لسرب هجين في أحد أندر الطيور في العالم". علم البيئة الجزيئية . 19 (23): 5090-100 . Bibcode : 2010MolEc..19.5090S . doi : 10.1111/j.1365-294X.2010.04895.x . PMID 21050294 .
- ↑ جرانت بي آر، جرانت بي آر (26 أبريل 2002). "التطور غير المتوقع في دراسة استمرت 30 عامًا لعصافير داروين". مجلة ساينس . 296 (5568): 707-711 . رمز Bibcode : 2002Sci...296..707G . doi : 10.1126/science.1070315 . PMID 11976447. S2CID 36303685 .
- ↑ بروفر ك، راسيمو ف، باترسون ن، جاي ف، سانكارارامان س، سوير س، وآخرون (يناير 2014). "التسلسل الجينومي الكامل لإنسان نياندرتال من جبال ألتاي" . مجلة نيتشر . 505 (7481): 43-49 . Bibcode : 2014Natur.505...43P . doi : 10.1038/nature12886 . PMC 4031459. PMID 24352235 .
- ↑ جاغودا إي، لوسون دي جيه، وول جيه دي، لامبرت دي، مولر سي، ويستاواي إم، وآخرون . (مارس 2018). "فك تشابك التداخل التكيفي الفوري عن الانتقاء على التباين المُتداخل القائم في البشر" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 35 (3): 623-630 . doi : 10.1093/molbev/msx314 . PMC 5850494. PMID 29220488 .
- ↑ توبياس، ب. ف.، سترونغ، ف.، وايت، و. (1985). تطور أشباه البشر: الماضي والحاضر والمستقبل: وقائع ندوة تاونغ الدولية بمناسبة اليوبيل الماسي، جوهانسبرغ ومامباثو، جنوب أفريقيا، 27 يناير - 4 فبراير 1985. دار نشر إيه آر ليس. رقم ISBN 978-0-8451-4202-8.
- 1 2 سترينجر سي بي، أندروز بي (مارس 1988). "أدلة جينية وأحفورية على أصل الإنسان الحديث". مجلة ساينس . 239 (4845): 1263-1268 . Bibcode : 1988Sci...239.1263S . doi : 10.1126 /science.3125610 . JSTOR 1700885. PMID 3125610 .
- ↑ مارتن إس إتش، داسماهاباترا كيه كيه، نادو إن جيه، سالازار سي، والترز جيه آر، سيمبسون إف، وآخرون . (نوفمبر 2013). " أدلة على مستوى الجينوم على التطور النوعي مع تدفق الجينات في فراشات هيليكونيوس" . أبحاث الجينوم . 23 (11): 1817-28 . doi : 10.1101/gr.159426.113 . PMC 3814882. PMID 24045163 .
- ↑ شان إل، هو واي، تشو إل، يان إل، وانغ سي، لي دي، وآخرون (أكتوبر 2014). "مسح جيني واسع النطاق يُقدّم رؤى ثاقبة حول إدارة الباندا العملاقة في الأسر وإعادة توطينها" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 31 (10): 2663-2671 . doi : 10.1093/molbev/msu210 . PMID 25015646 .
- ↑ شيمسكي، د. و.، وبرادشو، هـ. د. (أكتوبر 1999). "تفضيل الملقحات وتطور الصفات الزهرية في زهور القرد (ميمولوس)" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 96 (21): 11910-11915 . Bibcode : 1999PNAS...9611910S . doi : 10.1073/pnas.96.21.11910 . PMC 18386. PMID 10518550 .
- ↑ ستورفر، أندرو. "تدفق الجينات وعمليات نقل الأنواع المهددة بالانقراض: موضوع تمت إعادة النظر فيه." إلسيفير ، مركز علم البيئة والتطور والسلوك وكلية تي إتش مورغان للعلوم البيولوجية، مايو 1998.
- ↑ ستورفر، أندرو (فبراير 1999). "تدفق الجينات ونقل الأنواع المهددة بالانقراض: موضوع تمت إعادة النظر فيه". الحفاظ البيولوجي . 87 (2): 173-180 . Bibcode : 1999BCons..87..173S . doi : 10.1016/S0006-3207(98)00066-4 .
روابط خارجية
- بحث Co-Extra حول تخفيف تدفق الجينات
- أبحاث الحاويات العابرة حول الاحتواء البيولوجي
- بحث SIGMEA حول السلامة البيولوجية للكائنات المعدلة وراثيًا، مؤرشف بتاريخ 7 أكتوبر 2011 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine).
- علم الوراثة السكانية
