التكيف

جزء من سلسلة عن
علم الأحياء التطوري
عصافير داروين بقلم جون جولد
فِهرِس مقدمة رئيسي مخطط تفصيلي المصطلحات شهادة تاريخ
العمليات والنتائج علم الوراثة السكانية تفاوت تنوع طفرة الانتقاء الطبيعي التكيف تعدد الأشكال الانجراف الجيني تدفق الجينات التخصص الإشعاع التكيفي تعاون التطور المشترك الانقراض المشترك الطوارئ التباعد التقارب التطور الموازي الانقراض
التاريخ الطبيعي أصل الحياة أصل مشترك تاريخ الحياة التسلسل الزمني للتطور التطور البشري التطور البشري الحديث نسالة التنوع البيولوجي الجغرافيا الحيوية تصنيف التصنيف التطوري التصنيف التفرعي الحفرية الانتقالية حدث الانقراض
تاريخ نظرية التطور ملخص نهضة قبل داروين داروين أصل الأنواع قبل التوليف التوليف الحديث التطور الجزيئي إيفو ديفو البحث الحالي تاريخ التطور تاريخ علم الحفريات ( الخط الزمني )
المجالات والتطبيقات تطبيقات التطور علم الجريمة البيولوجية الاجتماعية علم الوراثة البيئية الجماليات التطورية الأنثروبولوجيا التطورية الحوسبة التطورية علم البيئة التطوري الاقتصاد التطوري نظرية المعرفة التطورية الأخلاق التطورية نظرية اللعبة التطورية اللغويات التطورية الطب التطوري علم الأعصاب التطوري الفسيولوجيا التطورية علم النفس التطوري التطور التجريبي علم الوراثة التطوري علم الحفريات التربية الانتقائية تجارب تحديد الأنواع علم الاجتماع الحيوي الجغرافيا الحيوية للجزر علم التصنيف الداروينية العالمية
التداعيات الاجتماعية تحسين النسل التطور كحقيقة ونظرية خلل في الجينات التأثيرات الاجتماعية الجدل حول الخلق والتطور التطور الإلهي اعتراضات على التطور مستوى الدعم الجدل حول الطبيعة والتنشئة
بوابة علم الأحياء التطوري  فئة
ف ت هـ

Complex systems
Topics
Self-organization Emergence
Collective behavior Social dynamics Collective intelligence Collective action Self-organized criticality Herd mentality Phase transition Agent-based modelling Synchronization Ant colony optimization Particle swarm optimization Swarm behaviour Collective consciousness
Networks Scale-free networks Social network analysis Small-world networks Centrality Motifs Graph theory Scaling Robustness Systems biology Dynamic networks Adaptive networks
Evolution and adaptation Artificial neural network Evolutionary computation Genetic algorithms Genetic programming Artificial life Machine learning Evolutionary developmental biology Artificial intelligence Evolutionary robotics Evolvability
Pattern formation Fractals Reaction–diffusion systems Partial differential equations Dissipative structures Percolation Cellular automata Spatial ecology Self-replication Geomorphology
Systems theory and cybernetics Autopoiesis Conversation theory Entropy Feedback Goal-oriented Homeostasis Information theory Operationalization Second-order cybernetics Self-reference System dynamics Systems science Systems thinking Sensemaking Variety Theory of computation
Nonlinear dynamics Time series analysis Ordinary differential equations Phase space Attractors Population dynamics Chaos Multistability Bifurcation Coupled map lattices
Game theory Prisoner's dilemma Rational choice theory Bounded rationality Evolutionary game theory
v t e

في علم الأحياء ، للتكيف ثلاثة معانٍ مترابطة. أولاً، إنه عملية التطور الديناميكية للانتقاء الطبيعي التي تجعل الكائنات الحية تتلاءم مع بيئتها، مما يعزز لياقتها التطورية . ثانيًا، إنها حالة يصل إليها السكان أثناء تلك العملية. ثالثًا، إنها سمة ظاهرية أو سمة تكيفية ، لها دور وظيفي في كل كائن حي فردي ، يتم الحفاظ عليها وتطورها من خلال الانتقاء الطبيعي.

تاريخيًا، وُصف التكيف منذ زمن الفلاسفة اليونانيين القدماء مثل إمبيدوكليس وأرسطو . وفي اللاهوت الطبيعي في القرنين الثامن عشر والتاسع عشر ، اعتُبر التكيف دليلاً على وجود إله. واقترح تشارلز داروين وألفريد راسل والاس بدلاً من ذلك أنه تم تفسيره من خلال الانتقاء الطبيعي.

يرتبط التكيف باللياقة البيولوجية ، التي تحكم معدل التطور كما يقاس بالتغير في ترددات الأليلات . غالبًا ما تتكيف نوعان أو أكثر وتتطور معًا مع تطوير تكيفات تتشابك مع تلك الخاصة بالأنواع الأخرى، مثل النباتات المزهرة والحشرات الملقحة . في المحاكاة ، تتطور الأنواع لتشبه الأنواع الأخرى؛ في المحاكاة، يكون هذا تطورًا مشتركًا مفيدًا للطرفين حيث يأتي كل نوع من مجموعة الأنواع المحمية بقوة (مثل الدبابير القادرة على اللدغ) للإعلان عن دفاعاته بنفس الطريقة. قد يتم الاستفادة من الميزات التي تطورت لغرض واحد لغرض مختلف، كما حدث عندما تم الاستفادة من الريش العازل للديناصورات للطيران .

التكيف هو موضوع رئيسي في فلسفة علم الأحياء ، لأنه يتعلق بالوظيفة والغرض ( الغاية ). يحاول بعض علماء الأحياء تجنب المصطلحات التي تشير إلى الغرض من التكيف، ليس فقط لأنها تشير إلى نوايا الإله، لكن آخرين يلاحظون أن التكيف له غرض بالضرورة.

التكيف هو حقيقة يمكن ملاحظتها في الحياة يقبلها الفلاسفة والمؤرخون الطبيعيون منذ العصور القديمة، بغض النظر عن آرائهم حول التطور ، لكن تفسيراتهم اختلفت. لم يعتقد إمبيدوكليس أن التكيف يتطلب سببًا نهائيًا (غرضًا)، لكنه اعتقد أنه "حدث بشكل طبيعي، لأن مثل هذه الأشياء بقيت على قيد الحياة". كان أرسطو يؤمن بالأسباب النهائية، لكنه افترض أن الأنواع ثابتة . ^[1]

في اللاهوت الطبيعي ، تم تفسير التكيف على أنه عمل إلهي ودليل على وجود الله. ^{[2] اعتقد} ويليام بالي أن الكائنات الحية تتكيف تمامًا مع الحياة التي تعيشها، وهي الحجة التي ألقت بظلالها على جوتفريد فيلهلم لايبنتز ، الذي زعم أن الله قد جلب " أفضل العوالم الممكنة ". هجاء فولتير دكتور بانجلوس ^[3] هو محاكاة ساخرة لهذه الفكرة المتفائلة، كما جادل ديفيد هيوم أيضًا ضد التصميم. ^{[4] كسر} تشارلز داروين التقليد من خلال التأكيد على العيوب والقيود التي حدثت في عوالم الحيوان والنبات. ^[5]

اقترح جان بابتيست لامارك ميل الكائنات الحية إلى أن تصبح أكثر تعقيدًا، وتتقدم على سلم التقدم، بالإضافة إلى "تأثير الظروف"، والتي يتم التعبير عنها عادةً بالاستخدام وعدم الاستخدام . ^[6] هذا العنصر الثانوي الثاني لنظريته هو ما يسمى الآن باللاماركية ، وهي فرضية تطورية أولية حول وراثة الخصائص المكتسبة ، تهدف إلى تفسير التكيفات بوسائل طبيعية. ^[7]

لقد قبل مؤرخو الطبيعة الآخرون، مثل بوفون ، التكيف، كما قبل البعض التطور، دون التعبير عن آرائهم بشأن الآلية. وهذا يوضح الجدارة الحقيقية لداروين وألفريد راسل والاس ، وشخصيات ثانوية مثل هنري والتر بيتس ، لطرح آلية لم يُكتشف أهميتها إلا من قبل. وبعد قرن من الزمان، أنتجت الدراسات الميدانية التجريبية وتجارب التربية التي أجراها أشخاص مثل إي بي فورد وثيودوسيوس دوبجانسكي أدلة على أن الانتقاء الطبيعي لم يكن "المحرك" وراء التكيف فحسب، بل كان قوة أقوى بكثير مما كان يُعتقد سابقًا. ^{[8] [9] [10]}

لا يمكن فهم أهمية التكيف إلا في علاقته بالبيولوجيا الكلية للأنواع.

—  جوليان هكسلي ، التطور: التركيب الحديث ^[11]

التكيف هو في المقام الأول عملية وليس شكلاً ماديًا أو جزءًا من الجسم. ^{[12] يمكن} للطفيليات الداخلية (مثل الديدان الكبدية ) توضيح التمييز: قد يكون لمثل هذا الطفيلي بنية جسدية بسيطة للغاية، ولكن مع ذلك فإن الكائن الحي يتكيف بدرجة كبيرة مع بيئته المحددة. ومن هذا نرى أن التكيف ليس مجرد مسألة سمات مرئية: في مثل هذه الطفيليات تحدث تكيفات حاسمة في دورة الحياة ، والتي غالبًا ما تكون معقدة للغاية. ^[13] ومع ذلك، كمصطلح عملي، يشير "التكيف" غالبًا إلى منتج : تلك السمات الخاصة بالأنواع التي تنتج عن العملية. يمكن تسمية العديد من جوانب الحيوان أو النبات بشكل صحيح بالتكيفات، على الرغم من وجود بعض السمات التي تظل وظيفتها موضع شك. باستخدام مصطلح التكيف للعملية التطورية ، والسمة التكيفية للجزء أو الوظيفة الجسدية (المنتج)، يمكن للمرء التمييز بين المعنيين المختلفين للكلمة. ^{[14] [15] [16] [17]}

التكيف هو أحد العمليتين الرئيسيتين اللتين تفسران التنوع الملحوظ للأنواع، مثل الأنواع المختلفة من العصافير التي تحدث عنها داروين . والعملية الأخرى هي التكوين النوعي ، حيث تنشأ أنواع جديدة، عادةً من خلال العزلة التكاثرية . ^{[18] [19]} ومن الأمثلة المستخدمة على نطاق واسع اليوم لدراسة التفاعل بين التكيف والتكوين النوعي تطور أسماك السيشليد في البحيرات الأفريقية، حيث تكون مسألة العزلة التكاثرية معقدة. ^{[20] [21]}

إن التكيف ليس دائماً مسألة بسيطة حيث يتطور النمط الظاهري المثالي لبيئة معينة. يجب أن يكون الكائن الحي قابلاً للحياة في جميع مراحل نموه وفي جميع مراحل تطوره. وهذا يفرض قيوداً على تطور النمو والسلوك وبنية الكائنات الحية. إن القيد الرئيسي، الذي دار حوله الكثير من النقاش، هو المتطلب بأن يكون كل تغيير وراثي ونمطي أثناء التطور صغيراً نسبياً، لأن الأنظمة التنموية معقدة ومترابطة للغاية. ومع ذلك، ليس من الواضح ما الذي يجب أن يعنيه "صغير نسبياً"، على سبيل المثال، تعدد الصبغيات في النباتات هو تغيير وراثي كبير شائع إلى حد معقول. ^[22] إن أصل التعايش الداخلي في حقيقيات النوى هو مثال أكثر دراماتيكية. ^[23]

تساعد جميع التكيفات الكائنات الحية على البقاء في بيئاتها البيئية . قد تكون السمات التكيفية بنيوية أو سلوكية أو فسيولوجية . التكيفات البنيوية هي سمات فيزيائية للكائن الحي، مثل الشكل وغطاء الجسم والتسليح والتنظيم الداخلي . التكيفات السلوكية هي أنظمة سلوك موروثة، سواء كانت موروثة بالتفصيل كغرائز أو كقدرة نفسية عصبية للتعلم . تشمل الأمثلة البحث عن الطعام والتزاوج والأصوات . تسمح التكيفات الفسيولوجية للكائن الحي بأداء وظائف خاصة مثل صنع السم وإفراز المخاط والتوجه الضوئي ، ولكنها تنطوي أيضًا على وظائف أكثر عمومية مثل النمو والتطور وتنظيم درجة الحرارة والتوازن الأيوني وجوانب أخرى من التوازن الداخلي . يؤثر التكيف على جميع جوانب حياة الكائن الحي. ^[24]

يقدم عالم الأحياء التطوري ثيودوسيوس دوبجانسكي التعريفات التالية :

1. التكيف هو العملية التطورية التي يصبح من خلالها الكائن الحي أكثر قدرة على العيش في موطنه أو مواطنه. ^{[25] [26] [27]}

2. التكيف هو حالة التكيف: الدرجة التي يكون فيها الكائن الحي قادرًا على العيش والتكاثر في مجموعة معينة من الموائل. ^[28]

3. السمة التكيفية هي جانب من جوانب نمط نمو الكائن الحي الذي يمكّن أو يعزز احتمالية بقاء هذا الكائن الحي وتكاثره. ^[29]

يختلف التكيف عن المرونة والتأقلم والتعلم، وهي كلها تغيرات تحدث أثناء الحياة ولا تورث. تتعلق المرونة بالقدرة النسبية للكائن الحي على الحفاظ على نفسه في مواطن مختلفة: درجة تخصصه . يصف التأقلم التعديلات الفسيولوجية التلقائية أثناء الحياة؛ ^[30] التعلم يعني التغيير في الأداء السلوكي أثناء الحياة. ^[31]

تنبع المرونة من اللدونة الظاهرية ، وهي قدرة الكائن الحي الذي يحمل نمطًا وراثيًا معينًا (النوع الجيني) على تغيير نمطه الظاهري (الخصائص التي يمكن ملاحظتها) استجابةً للتغيرات في موطنه ، أو الانتقال إلى موطن مختلف. ^{[32] [33]} درجة المرونة موروثة، وتختلف بين الأفراد. يعيش الحيوان أو النبات المتخصص للغاية فقط في موطن محدد جيدًا، ويأكل نوعًا معينًا من الطعام، ولا يمكنه البقاء على قيد الحياة إذا لم يتم تلبية احتياجاته. العديد من الحيوانات العاشبة على هذا النحو؛ الأمثلة المتطرفة هي الكوالا التي تعتمد على شجر الكينا ، والباندا العملاقة التي تتطلب الخيزران . من ناحية أخرى، يأكل الشخص العام مجموعة متنوعة من الطعام، ويمكنه البقاء على قيد الحياة في العديد من الظروف المختلفة. الأمثلة هي البشر والجرذان وسرطان البحر والعديد من الحيوانات آكلة اللحوم. الميل إلى التصرف بطريقة متخصصة أو استكشافية موروث - إنه تكيف. تختلف المرونة التنموية إلى حد كبير: "يكون الحيوان أو النبات مرنًا من حيث النمو إذا تغير هيكله عندما يتم تربيته أو نقله إلى ظروف جديدة بحيث يصبح أكثر ملاءمة للبقاء في البيئة الجديدة"، كما كتب عالم الأحياء التطوري جون ماينارد سميث . ^[34]

إذا انتقل البشر إلى ارتفاع أعلى، فإن التنفس والجهد البدني يصبحان مشكلة، ولكن بعد قضاء الوقت في ظروف الارتفاع العالي، فإنهم يتأقلمون مع الضغط الجزئي المنخفض للأكسجين، مثل إنتاج المزيد من خلايا الدم الحمراء . إن القدرة على التأقلم هي تكيف، لكن التأقلم نفسه ليس كذلك. ينخفض ​​معدل التكاثر، لكن الوفيات الناجمة عن بعض الأمراض الاستوائية تنخفض أيضًا. على مدى فترة أطول من الزمن، يكون بعض الناس أكثر قدرة على التكاثر في ارتفاعات عالية من غيرهم. إنهم يساهمون بشكل أكبر في الأجيال اللاحقة، وبالتدريج من خلال الانتقاء الطبيعي، يصبح السكان بالكامل متكيفين مع الظروف الجديدة. وقد حدث هذا بشكل واضح، حيث كان الأداء الملحوظ للمجتمعات طويلة الأمد على ارتفاعات أعلى أفضل بكثير من أداء الوافدين الجدد، حتى عندما يكون لدى الوافدين الجدد الوقت للتأقلم. ^[35]

هناك علاقة بين القدرة على التكيف ومفهوم اللياقة البدنية المستخدم في علم الوراثة السكانية . تتنبأ الاختلافات في اللياقة البدنية بين الأنماط الجينية بمعدل التطور عن طريق الانتقاء الطبيعي. يغير الانتقاء الطبيعي الترددات النسبية للأنماط الظاهرية البديلة، بقدر ما تكون قابلة للتوريث . ^[36] ومع ذلك، فإن النمط الظاهري ذو القدرة العالية على التكيف قد لا يكون لديه لياقة بدنية عالية. ذكر دوبزانسكي مثال خشب السكويا الكاليفورني ، وهو متكيف للغاية، ولكنه نوع من الأنواع القديمة المعرضة لخطر الانقراض . ^{[25] علق} إليوت سوبر بأن التكيف كان مفهومًا رجعيًا لأنه يعني شيئًا عن تاريخ السمة، في حين أن اللياقة البدنية تتنبأ بمستقبل السمة. ^[37]

1. اللياقة النسبية. متوسط ​​المساهمة في الجيل التالي من خلال النمط الجيني أو فئة من الأنماط الجينية، نسبة إلى مساهمات الأنماط الجينية الأخرى في السكان. ^[38] يُعرف هذا أيضًا باسم اللياقة الداروينية ، ومعامل الاختيار ، ومصطلحات أخرى.

2. اللياقة المطلقة. المساهمة المطلقة للجيل القادم من خلال النمط الجيني أو فئة من الأنماط الجينية. تُعرف أيضًا باسم المعلمة المالتوسية عند تطبيقها على السكان ككل. ^{[36] [39]}

3. التكيف. مدى ملاءمة النمط الظاهري لمكانته البيئية المحلية. يمكن للباحثين في بعض الأحيان اختبار ذلك من خلال عملية زرع متبادلة . ^[40]

اقترح سيوال رايت أن السكان يشغلون قممًا تكيفية في مشهد اللياقة البدنية. وللتطور إلى قمة أعلى أخرى، يتعين على السكان أولاً المرور عبر وادي من المراحل الوسيطة غير التكيفية، وقد "يقعون في فخ" قمة غير متكيفة على النحو الأمثل. ^[41]

التكيف هو قلب وروح التطور.

—  نايلز إلدريدج ، إعادة اختراع داروين: المناقشة الكبرى على طاولة النقاش حول نظرية التطور ^[42]

قبل داروين، كان يُنظر إلى التكيف باعتباره علاقة ثابتة بين الكائن الحي وموطنه. ولم يكن من المدرك أن تغير المناخ يعني تغير الموطن؛ وتغير الموطن يعني تغير الكائنات الحية . كما تخضع الموطن للتغيرات في الكائنات الحية: على سبيل المثال، غزو الأنواع من مناطق أخرى. إن الأعداد النسبية للأنواع في موطن معين تتغير دائمًا. والتغيير هو القاعدة، وإن كان الكثير يعتمد على سرعة ودرجة التغيير. وعندما يتغير الموطن، قد تحدث ثلاثة أشياء رئيسية لسكان مقيم: تتبع الموطن، أو التغيير الجيني، أو الانقراض. في الواقع، قد تحدث الأشياء الثلاثة بالتتابع. ومن بين هذه التأثيرات الثلاثة، فإن التغيير الجيني فقط هو الذي يجلب التكيف. وعندما يتغير الموطن، ينتقل السكان المقيمون عادةً إلى أماكن أكثر ملاءمة؛ وهذه هي الاستجابة النموذجية للحشرات الطائرة أو الكائنات الحية في المحيطات، والتي لديها فرصة واسعة (وإن لم تكن غير محدودة) للحركة. ^[43] تسمى هذه الاستجابة الشائعة تتبع الموطن . وهو أحد التفسيرات التي طرحت لفترات الركود الواضح في السجل الأحفوري ( نظرية التوازن المتقطع ). ^[44]

بدون الطفرة ، المصدر النهائي لجميع الاختلافات الجينية ، لن تكون هناك تغييرات جينية ولا تكيف لاحق من خلال التطور عن طريق الانتقاء الطبيعي. يحدث التغيير الجيني في مجموعة سكانية عندما تزيد الطفرة أو تنقص في ترددها الأولي تليها انجراف وراثي عشوائي أو هجرة أو إعادة تركيب أو انتقاء طبيعي يؤثر على هذا التنوع الجيني. ^[45] أحد الأمثلة هو أن المسارات الأولى لعملية التمثيل الغذائي القائمة على الإنزيمات في أصل الحياة على الأرض ربما كانت مكونات مستحوذة على عملية التمثيل الغذائي لنيوكليوتيدات البيورين الموجودة بالفعل ، وهو مسار أيضي تطور في عالم الحمض النووي الريبي القديم . يتطلب الاستحواذ طفرات جديدة ومن خلال الانتقاء الطبيعي، يتكيف السكان وراثيًا مع ظروفهم الحالية. ^[10] قد تؤدي التغييرات الجينية إلى تغيير جديد تمامًا أو تدريجي في الهياكل المرئية، أو قد تعدل النشاط الفسيولوجي بطريقة تناسب الموطن. على سبيل المثال، فإن الأشكال المتنوعة لمناقير طيور داروين مدفوعة بطفرات تكيفية في جين ALX1. ^[46] يتطابق لون معطف أنواع الفئران البرية المختلفة مع بيئاتها، سواء كانت الحمم البركانية السوداء أو الرمال الفاتحة، وذلك بسبب الطفرات التكيفية في مستقبل الميلانوكورتين 1 وجينات مسار الميلانين الأخرى . ^{[47] [48]} المقاومة الفسيولوجية للسموم القلبية ( جليكوسيدات القلب ) التي تخزنها فراشات الملك في أجسامها لحماية نفسها من الحيوانات المفترسة ^{[49] [50]} مدفوعة بطفرات تكيفية في هدف السم، مضخة الصوديوم ، مما يؤدي إلى عدم حساسية موقع الهدف. ^{[51] [52] [53]} وجد أن نفس الطفرات التكيفية والتغييرات المماثلة في نفس مواقع الأحماض الأمينية تتطور بطريقة متوازية في الحشرات البعيدة الصلة التي تتغذى على نفس النباتات، وحتى في الطائر الذي يتغذى على الفراشات الملكية من خلال التطور المتقارب ، وهي السمة المميزة للتكيف. ^{[54] [55]} يمكن أن ينشأ التقارب على مستوى الجينات عبر الأنواع البعيدة الصلة بسبب القيد التطوري. ^[56]

تتغير الموائل والكائنات الحية بشكل متكرر بمرور الوقت والمكان. لذلك، يتبع ذلك أن عملية التكيف لا تكتمل أبدًا. ^[57] بمرور الوقت، قد يحدث أن تتغير البيئة قليلاً، وتصبح الأنواع أكثر ملاءمة لمحيطها، مما يؤدي إلى استقرار الاختيار. من ناحية أخرى، قد يحدث أن تحدث تغييرات في البيئة فجأة، ثم تصبح الأنواع أقل تكيفًا. الطريقة الوحيدة لتسلق قمة اللياقة البدنية هذه هي من خلال إدخال تنوع وراثي جديد للعمل عليه الاختيار الطبيعي. إذا نظرنا إلى الأمر على هذا النحو، فإن التكيف هو عملية تتبع وراثية ، والتي تستمر طوال الوقت إلى حد ما، ولكن بشكل خاص عندما لا يتمكن السكان من الانتقال إلى منطقة أخرى أقل عدائية أو لا يفعلون ذلك. مع وجود تغير وراثي كافٍ، بالإضافة إلى الظروف الديموغرافية المحددة، قد يكون التكيف كافياً لإعادة السكان من حافة الانقراض في عملية تسمى الإنقاذ التطوري . يؤثر التكيف، إلى حد ما، على كل الأنواع في نظام بيئي معين . ^{[58] [59]}

اعتقد لي فان فالين أنه حتى في بيئة مستقرة، بسبب التفاعلات بين الأنواع المتعارضة والموارد المحدودة، يجب على الأنواع أن تتكيف باستمرار للحفاظ على مكانتها النسبية. أصبح هذا معروفًا باسم فرضية الملكة الحمراء ، كما هو الحال في تفاعلات المضيف والطفيلي . ^[60]

كانت الاختلافات الجينية والطفرات الموجودة هي المصادر التقليدية للمواد التي يمكن للانتقاء الطبيعي أن يعمل عليها. بالإضافة إلى ذلك، فإن النقل الجيني الأفقي ممكن بين الكائنات الحية في الأنواع المختلفة، باستخدام آليات متنوعة مثل أشرطة الجينات والبلازميدات والعناصر المنقولة والفيروسات مثل البكتيريا . ^{[61] [62] [63} ]

في التطور المشترك ، حيث يرتبط وجود نوع واحد ارتباطًا وثيقًا بحياة نوع آخر، غالبًا ما يتبع التكيفات الجديدة أو "المحسّنة" التي تحدث في نوع واحد ظهور وانتشار السمات المقابلة في النوع الآخر. بعبارة أخرى، يحفز كل نوع الانتقاء الطبيعي المتبادل في النوع الآخر. هذه العلاقات التكيفية المشتركة ديناميكية بطبيعتها، وقد تستمر على مسار لملايين السنين، كما حدث في العلاقة بين النباتات المزهرة والحشرات الملقحة . ^{[64] [65]}

أدى عمل بيتس على فراشات الأمازون إلى تطوير أول حساب علمي للمحاكاة ، وخاصة نوع المحاكاة الذي يحمل اسمه: محاكاة بيتس . ^[66] هذا هو تقليد الأنواع المستساغة لأنواع غير مستساغة أو ضارة (النموذج)، واكتساب ميزة انتقائية حيث يتجنب الحيوانات المفترسة النموذج وبالتالي أيضًا المقلد. وبالتالي فإن المحاكاة هي تكيف مضاد للحيوانات المفترسة . ومن الأمثلة الشائعة التي تُرى في الحدائق المعتدلة ذبابة الطفو (Syrphidae)، والتي تحاكي العديد منها - على الرغم من عدم وجود لسعة - التلوين التحذيري لغشائيات الأجنحة الحادة ( الدبابير والنحل ). لا يلزم أن تكون هذه المحاكاة مثالية لتحسين بقاء الأنواع المستساغة. ^[67]

يعتقد بايتس ووالاس وفريتز مولر أن المحاكاة البايتسية والمولرية قدمت أدلة على عمل الانتقاء الطبيعي ، وهي وجهة نظر أصبحت الآن قياسية بين علماء الأحياء. ^{[68] [69] [70]}

إن كل التكيفات لها جانب سلبي: فأرجل الخيول رائعة للجري على العشب، ولكنها لا تستطيع حك ظهرها؛ ويساعد شعر الثدييات في الحفاظ على درجة الحرارة، ولكنه يوفر مكانًا مناسبًا للطفيليات الخارجية ؛ والطيور الطائرة الوحيدة التي تفعل ذلك هي تحت الماء. وقد تكون التكيفات التي تؤدي وظائف مختلفة مدمرة لبعضها البعض. فالتسوية والارتجال يحدثان على نطاق واسع، وليس الكمال. وتتحرك ضغوط الانتقاء في اتجاهات مختلفة، والتكيف الناتج عن ذلك هو نوع من التسوية. ^[71]

إنها حقيقة عميقة أن الطبيعة لا تعرف الأفضل؛ وأن التطور الجيني... هو قصة من الهدر، والارتجال، والتسوية، والخطأ.

—  بيتر مدور ، مستقبل الإنسان ^[٧٢]

نظرًا لأن النمط الظاهري ككل هو هدف الاختيار، فمن المستحيل تحسين جميع جوانب النمط الظاهري في وقت واحد بنفس الدرجة.

—  إرنست ماير ، نمو الفكر البيولوجي: التنوع والتطور والوراثة ^[73]

فكر في قرون الأيائل الأيرلندية (غالبًا ما يُفترض أنها كبيرة جدًا؛ في الغزلان، يرتبط حجم القرون بحجم الجسم). تخدم القرون بشكل إيجابي للدفاع ضد الحيوانات المفترسة ، وتحقيق الانتصارات في موسم التزاوج السنوي . لكنها مكلفة من حيث الموارد. من المفترض أن حجمها خلال آخر فترة جليدية كان يعتمد على المكسب والخسارة النسبية للقدرة الإنجابية في أعداد الأيائل خلال ذلك الوقت. ^[74] كمثال آخر، يتم تدمير التمويه لتجنب الكشف عندما يتم عرض الألوان الزاهية في وقت التزاوج. هنا يتم موازنة الخطر على الحياة بضرورة التكاثر. ^[75]

تتمتع السمندلات التي تعيش في الجداول، مثل السمندل القوقازي أو السمندل المخطط الذهبي، بأجسام طويلة ونحيلة للغاية، تتكيف تمامًا مع الحياة على ضفاف الأنهار الصغيرة السريعة والجداول الجبلية . يحمي الجسم الطويل يرقاتها من الانجراف بواسطة التيار. ومع ذلك، يزيد الجسم الطويل من خطر الجفاف ويقلل من قدرة السمندل على التشتت؛ كما يؤثر سلبًا على خصوبتها . ونتيجة لذلك، فإن السمندل الناري ، الأقل تكيفًا مع موائل الجداول الجبلية، يكون أكثر نجاحًا بشكل عام، ولديه خصوبة أعلى ونطاق جغرافي أوسع. ^[76]

إن ذيل الطاووس الزخرفي (الذي ينمو من جديد في الوقت المناسب لكل موسم تزاوج) هو تكيف مشهور. لابد وأن يقلل من قدرته على المناورة والطيران، وهو ملحوظ للغاية؛ كما أن نموه يكلف موارد الغذاء. كان تفسير داروين لميزته من حيث الانتقاء الجنسي : "يعتمد هذا على الميزة التي يتمتع بها أفراد معينون على أفراد آخرين من نفس الجنس والنوع، فيما يتعلق بالتكاثر حصريًا". ^[77] يُطلق على نوع الانتقاء الجنسي الذي يمثله الطاووس اسم " اختيار الشريك "، مما يعني ضمناً أن العملية تختار الأكثر ملاءمة على الأقل ملاءمة، وبالتالي لها قيمة البقاء. ^[78] كان الاعتراف بالانتقاء الجنسي معلقًا لفترة طويلة، لكنه أعيد تأهيله. ^[79]

إن الصراع بين حجم دماغ الجنين البشري عند الولادة (الذي لا يمكن أن يكون أكبر من حوالي 400 سم ³ ، وإلا فلن يمر عبر حوض الأم ) والحجم المطلوب لدماغ البالغ (حوالي 1400 سم ³ )، يعني أن دماغ الطفل حديث الولادة غير ناضج تمامًا. إن الأشياء الأكثر حيوية في حياة الإنسان (الحركة والكلام) يجب أن تنتظر بينما ينمو الدماغ وينضج. هذه هي نتيجة لتسوية الولادة. يأتي الكثير من المشكلة من وضعنا المستقيم على قدمين ، والذي بدونه يمكن تشكيل حوضنا بشكل أكثر ملاءمة للولادة. كان لدى إنسان نياندرتال مشكلة مماثلة. ^{[80] [81] [82]}

وكمثال آخر، فإن الرقبة الطويلة للزرافة تجلب فوائد ولكن بتكلفة. يمكن أن يصل طول رقبة الزرافة إلى 2 متر (6 أقدام و7 بوصات). ^[83] والفوائد هي أنه يمكن استخدامها للمنافسة بين الأنواع أو للبحث عن الطعام على الأشجار الطويلة حيث لا يمكن للحيوانات العاشبة الأقصر الوصول إليها. والتكلفة هي أن الرقبة الطويلة ثقيلة وتضيف إلى كتلة جسم الحيوان، مما يتطلب طاقة إضافية لبناء الرقبة وحمل وزنها. ^[84]

التكيف والوظيفة هما وجهان لمشكلة واحدة.

—  جوليان هكسلي، التطور: التركيب الحديث ^[85]

يحدث التكيف المسبق عندما يكون لدى أحد السكان خصائص تتناسب بالصدفة مع مجموعة من الظروف التي لم يتم تجربتها من قبل. على سبيل المثال، فإن عشبة الحبل متعددة الصبغيات Spartina townsendii تتكيف بشكل أفضل من أي من الأنواع الأم لموائلها الخاصة من المستنقعات المالحة والسهول الطينية. ^[86] بين الحيوانات الأليفة، فإن دجاج الليجهورن الأبيض أكثر مقاومة بشكل ملحوظ لنقص فيتامين ب ₁ من السلالات الأخرى؛ على نظام غذائي وفير لا يحدث هذا فرقًا، ولكن على نظام غذائي مقيد يمكن أن يكون هذا التكيف المسبق حاسمًا. ^[87]

قد ينشأ التكيف المسبق لأن السكان الطبيعيين يحملون كمية هائلة من التنوع الجيني. ^[88] في حقيقيات النوى ثنائية الصبغيات ، يكون هذا نتيجة لنظام التكاثر الجنسي ، حيث يتم حماية الأليلات الطافرة جزئيًا، على سبيل المثال، عن طريق الهيمنة الجينية . ^{[89] تحمل} الكائنات الحية الدقيقة ، بأعدادها الضخمة، قدرًا كبيرًا من التنوع الجيني أيضًا. قدم سلفادور لوريا وماكس ديلبروك أول دليل تجريبي على الطبيعة التكيفية المسبقة للمتغيرات الجينية في الكائنات الحية الدقيقة اللذان طورا اختبار التقلب ، وهي طريقة لإظهار التقلب العشوائي للتغيرات الجينية الموجودة مسبقًا والتي منحت مقاومة للبكتيريا في الإشريكية القولونية . ^[90] الكلمة مثيرة للجدل لأنها غائية ويعتمد مفهوم الانتقاء الطبيعي بالكامل على وجود تباين جيني، بغض النظر عن حجم سكان النوع المعني.

إن السمات التي تظهر الآن على أنها تكيفات نشأت أحيانًا من خلال الاستحواذ على سمات موجودة، وتطورت لغرض آخر. والمثال الكلاسيكي على ذلك هو عظام الأذن لدى الثدييات ، والتي نعلم من الأدلة القديمة والأجنة أنها نشأت في الفكين العلوي والسفلي وعظم اللامي لأسلافها من فصيلة السنابسيدات ، وكانت في وقت سابق جزءًا من أقواس الخياشيم لدى الأسماك المبكرة. ^{[91] [92]} وقد صيغت كلمة "التكيف المسبق" لتغطية هذه التحولات التطورية الشائعة في الوظيفة. ^{[93] تطورت} ريش الطيران لدى الطيور من ريش الديناصورات الأقدم بكثير ، ^[94] والذي ربما كان يستخدم للعزل أو للعرض. ^{[95] [96]}

تستخدم الحيوانات بما في ذلك ديدان الأرض والقنادس والبشر بعض تكيفاتها لتعديل محيطها، وذلك لتعظيم فرصها في البقاء والتكاثر. تقوم القنادس بإنشاء السدود والنزل، وتغيير النظم البيئية للوديان المحيطة بها. كما لاحظ داروين، تعمل ديدان الأرض على تحسين التربة السطحية التي تعيش فيها من خلال دمج المواد العضوية. لقد بنى البشر حضارات واسعة النطاق مع المدن في بيئات متنوعة مثل القطب الشمالي والصحاري الحارة. في جميع الحالات الثلاث، يساعد بناء وصيانة المنافذ البيئية في دفع الاختيار المستمر لجينات هذه الحيوانات، في بيئة عدلتها الحيوانات. ^[97]

لا يبدو أن بعض السمات قابلة للتكيف لأنها تؤثر بشكل محايد أو ضار على اللياقة البدنية في البيئة الحالية. ولأن الجينات غالبًا ما يكون لها تأثيرات متعددة ، فقد لا تكون جميع السمات وظيفية: فقد تكون ما أطلق عليه ستيفن جاي جولد وريتشارد لوونتين اسم "الزوايا" ، وهي سمات نتجت عن تكيفات مجاورة، على غرار المناطق المثلثية المزخرفة بشكل كبير بين أزواج الأقواس في الهندسة المعمارية، والتي بدأت كسمات عديمة الوظيفة. ^[98]

هناك احتمال آخر وهو أن تكون السمة قد تكون تكيفية في مرحلة ما من تاريخ تطور الكائن الحي، ولكن التغيير في الموائل تسبب في أن يصبح ما كان في السابق تكيفًا غير ضروري أو حتى غير متكيف . وتسمى مثل هذه التكيفات أثرية . تمتلك العديد من الكائنات الحية أعضاء أثرية، وهي بقايا هياكل وظيفية بالكامل في أسلافها. ونتيجة للتغيرات في نمط الحياة، أصبحت الأعضاء زائدة عن الحاجة، وهي إما غير وظيفية أو منخفضة الوظيفة. ونظرًا لأن أي بنية تمثل نوعًا من التكلفة للاقتصاد العام للجسم، فقد تترتب ميزة على إزالتها بمجرد عدم وظيفتها. الأمثلة: أسنان العقل عند البشر؛ فقدان الصبغة والعينين الوظيفية في حيوانات الكهوف؛ فقدان البنية في الطفيليات الداخلية . ^[99]

إذا لم يتمكن أحد السكان من التحرك أو التغير بشكل كافٍ للحفاظ على بقائه على المدى الطويل، فسوف ينقرض، على الأقل في ذلك المكان. وقد يبقى النوع أو لا يبقى على قيد الحياة في أماكن أخرى. يحدث انقراض الأنواع عندما يتجاوز معدل الوفيات على مستوى النوع بأكمله معدل المواليد لفترة طويلة بما يكفي لاختفاء النوع. كان من ملاحظات فان فالين أن مجموعات الأنواع تميل إلى أن يكون لها معدل انقراض مميز ومنتظم إلى حد ما. ^[100]

وكما أن هناك تكيفًا مشتركًا، فهناك أيضًا انقراض مشترك، أي فقدان نوع بسبب انقراض نوع آخر يتكيف معه، كما هو الحال مع انقراض حشرة طفيلية بعد فقدان مضيفها، أو عندما يفقد نبات مزهر مُلقحه، أو عندما تنقطع سلسلة الغذاء . ^{[101] [102]}

غالبًا ما يُفترض أن المرحلة الأولى في تطور الحياة على الأرض هي عالم الحمض النووي الريبي حيث تكاثرت جزيئات الحمض النووي الريبي القصيرة ذاتية التضاعف قبل تطور الحمض النووي والبروتينات . وفقًا لهذه الفرضية، بدأت الحياة عندما بدأت سلاسل الحمض النووي الريبي في التضاعف الذاتي، مما أدى إلى بدء الآليات الثلاث للاختيار الدارويني: الوراثة، وتنوع النوع، والمنافسة على الموارد. من المحتمل أن تكون لياقة مكرر الحمض النووي الريبي (معدل الزيادة للفرد) دالة على قدراته التكيفية الجوهرية، والتي تحددها تسلسل النوكليوتيدات الخاص به ، وتوافر الموارد. ^{[103] [104]} ربما كانت القدرات التكيفية الأساسية الثلاثة هي: (1) التضاعف بدقة معتدلة، مما يؤدي إلى الوراثة مع السماح بتنوع النوع، (2) مقاومة التحلل، و (3) اكتساب الموارد. ^{[103] [104]} كانت هذه القدرات التكيفية قد تم تحديدها من خلال التكوينات المطوية لمكررات الحمض النووي الريبي الناتجة عن تسلسلات النوكليوتيدات الخاصة بها.

يثير التكيف قضايا فلسفية تتعلق بكيفية تحدث علماء الأحياء عن الوظيفة والغرض، حيث يحمل هذا آثارًا للتاريخ التطوري - وهي أن السمة تطورت عن طريق الانتقاء الطبيعي لسبب محدد - وربما تدخل خارق للطبيعة - وأن السمات والكائنات الحية موجودة بسبب النوايا الواعية للإله. ^{[107] [108]} في علم الأحياء، قدم أرسطو الغائية لوصف قدرة الكائنات الحية على التكيف، ولكن دون قبول النية الخارقة للطبيعة المضمنة في تفكير أفلاطون ، والتي رفضها أرسطو. ^{[109] [110]} لا يزال علماء الأحياء المعاصرون يواجهون نفس الصعوبة. ^{[111] [112] [113] [114] [115]} من ناحية، التكيف هادف: يختار الانتقاء الطبيعي ما ينجح ويزيل ما لا ينجح. من ناحية أخرى، يرفض علماء الأحياء إلى حد كبير الغرض الواعي في التطور. وقد أدت هذه المعضلة إلى نكتة شهيرة أطلقها عالم الأحياء التطوري هالدين : "إن الغائية تشبه عشيقة عالم الأحياء: فهو لا يستطيع العيش بدونها ولكنه لا يرغب في الظهور معها في الأماكن العامة". وعلق ديفيد هول قائلاً إن عشيقة هالدين "أصبحت زوجة شرعية. ولم يعد علماء الأحياء يشعرون بأنهم ملزمون بالاعتذار عن استخدامهم للغة الغائية؛ بل إنهم يتباهون بها". ^{[116] وذكر} إرنست ماير أن "التكيف... هو نتيجة لاحقة وليس هدفًا مسبقًا"، مما يعني أن مسألة ما إذا كان شيء ما تكيفًا لا يمكن تحديدها إلا بعد الحدث. ^[117]