تطور التعقيد البيولوجي

يُعدّ تطور التعقيد البيولوجي أحد أهم نتائج عملية التطور . ^{[ 1 ]} وقد أنتج التطور بعض الكائنات الحية ذات التعقيد الملحوظ، على الرغم من صعوبة تحديد مستوى التعقيد الفعلي أو قياسه بدقة في علم الأحياء، حيث تُقترح خصائص مثل المحتوى الجيني، وعدد أنواع الخلايا ، والشكل الخارجي كمقاييس محتملة. ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]}

كان العديد من علماء الأحياء يعتقدون سابقًا أن التطور عملية تدريجية (التطور الموجه) وأن له اتجاهًا يؤدي إلى ما يُسمى "الكائنات الحية العليا"، على الرغم من عدم وجود أدلة تدعم هذا الرأي. ^{[ 5 ]} وقد أدت فكرة "التدرج" هذه إلى ظهور مصطلحي " الحيوانات العليا " و" الحيوانات الدنيا " في علم التطور. ويرى كثيرون الآن أن هذا مضلل، إذ لا يمتلك الانتقاء الطبيعي اتجاهًا جوهريًا، وأن الكائنات الحية تنتقي إما زيادة التعقيد أو تقليله استجابةً للظروف البيئية المحلية. ^{[ 6 ]} وعلى الرغم من ازدياد الحد الأقصى لمستوى التعقيد عبر تاريخ الحياة ، فقد كانت هناك دائمًا أغلبية كبيرة من الكائنات الحية الصغيرة والبسيطة، ويبدو أن مستوى التعقيد الأكثر شيوعًا ظل ثابتًا نسبيًا.

عادةً ما تتمتع الكائنات الحية التي تتكاثر بمعدل أعلى من منافسيها بميزة تطورية. ونتيجةً لذلك، يمكن للكائنات الحية أن تتطور لتصبح أبسط، وبالتالي تتكاثر بشكل أسرع وتنتج ذرية أكثر، لأنها تحتاج إلى موارد أقل للتكاثر. ومن الأمثلة الجيدة على ذلك الطفيليات مثل بلازموديوم - الطفيل المسبب للملاريا - والمايكوبلازما ؛ إذ غالبًا ما تتخلى هذه الكائنات عن سماتٍ تصبح غير ضرورية من خلال التطفل على العائل. ^{[ 7 ]}

قد يتخلى السلالة عن التعقيد عندما لا توفر سمة معقدة معينة أي ميزة انتقائية في بيئة معينة. ولا يُشترط أن يُؤدي فقدان هذه السمة إلى ميزة انتقائية، بل قد يحدث نتيجة لتراكم الطفرات إذا لم يُسبب فقدانها عيبًا انتقائيًا فوريًا. ^{[ 8 ]} على سبيل المثال، قد يستغني كائن طفيلي عن المسار التخليقي لأحد المستقلبات حيث يمكنه استخلاص هذا المستقلب بسهولة من عائله. وقد لا يُتيح التخلي عن هذا التخليق للطفيلي بالضرورة توفير طاقة أو موارد كبيرة والنمو بشكل أسرع، ولكن قد يُثبت هذا الفقدان في الجماعة من خلال تراكم الطفرات إذا لم يُسبب فقدان هذا المسار أي عيب. وتحدث الطفرات التي تُسبب فقدان سمة معقدة بوتيرة أكبر من الطفرات التي تُسبب اكتساب سمة معقدة.

بفضل الانتقاء الطبيعي، يُمكن للتطور أن يُنتج كائنات حية أكثر تعقيدًا. غالبًا ما ينشأ التعقيد في التطور المشترك بين العوائل ومسببات الأمراض، ^{[ 9 ]} حيث يُطوّر كل طرف تكيفات أكثر تطورًا، مثل الجهاز المناعي والتقنيات العديدة التي طورتها مسببات الأمراض للتهرب منه. على سبيل المثال، طوّر طفيل التريبانوسوما البروسية ، المُسبب لمرض النوم ، نسخًا عديدة من مستضده السطحي الرئيسي ، بحيث يُخصص حوالي 10% من جينومه لإصدارات مختلفة من هذا الجين الواحد. يسمح هذا التعقيد الهائل للطفيل بتغيير سطحه باستمرار، وبالتالي التهرب من الجهاز المناعي من خلال التباين المستضدي . ^{[ 10 ]}

بشكلٍ أعم، قد يكون نمو التعقيد مدفوعًا بالتطور المشترك بين الكائن الحي والنظام البيئي الذي يضم المفترسات والفرائس والطفيليات التي يسعى الكائن الحي للتكيف معها: فكلما ازداد تعقيد أيٍّ من هذه الكائنات لمواجهة تنوع التهديدات التي يفرضها النظام البيئي المُكوَّن من الكائنات الأخرى، سيتعين على الكائنات الأخرى التكيف أيضًا من خلال ازدياد تعقيدها، مما يُطلق سباق تسلح تطوري مستمر ^{[ 9 ]} نحو مزيد من التعقيد. ^{[ 11 ]} وقد يتعزز هذا الاتجاه بحقيقة أن النظم البيئية نفسها تميل إلى أن تصبح أكثر تعقيدًا بمرور الوقت، مع ازدياد تنوع الأنواع ، إلى جانب الروابط أو الاعتماد المتبادل بين الأنواع.

إذا كان التطور يمتلك اتجاهاً نشطاً نحو التعقيد ( التطور الموجه )، كما كان يُعتقد على نطاق واسع في القرن التاسع عشر، ^{[ 12 ]} فمن المتوقع أن نرى اتجاهاً نشطاً نحو الزيادة بمرور الوقت في القيمة الأكثر شيوعاً ( النمط ) للتعقيد بين الكائنات الحية. ^{[ 13 ]}

مع ذلك، يمكن تفسير ازدياد التعقيد أيضًا من خلال عملية سلبية. ^{[ 13 ]} بافتراض تغيرات عشوائية غير متحيزة في التعقيد ووجود حد أدنى له، يؤدي ذلك إلى زيادة متوسط ​​تعقيد المحيط الحيوي بمرور الوقت. وهذا ينطوي على زيادة في التباين ، لكن النمط لا يتغير. يوجد اتجاه نحو ظهور بعض الكائنات الحية ذات التعقيد الأعلى بمرور الوقت، ولكنه يشمل نسبًا متناقصة من الكائنات الحية. ^{[ 4 ]}

في هذه الفرضية، يُعزى أي ظهور للتطور باتجاه جوهري نحو كائنات أكثر تعقيدًا إلى تركيز الباحثين على عدد قليل من الكائنات الحية الكبيرة والمعقدة التي تقع في الطرف الأيمن من منحنى توزيع التعقيد، وتجاهلهم للكائنات الأبسط والأكثر شيوعًا. يتنبأ هذا النموذج السلبي بأن غالبية الأنواع هي كائنات بدائية النواة مجهرية ، وهو ما تدعمه تقديرات تتراوح بين 10⁶ ^و10⁹ من الكائنات بدائية النواة الموجودة ^{[ 14 ]،} مقارنةً بتقديرات التنوع التي تتراوح بين 10⁶ ^و 3 × ^10⁶ للكائنات حقيقية النواة [15] [16]. ^{ونتيجةً لذلك ، ووفقًا لهذا الرأي ،} تهيمن الحياة المجهرية على الأرض، ولا تبدو الكائنات الكبيرة أكثر تنوعًا إلا بسبب تحيز في أخذ العينات .

ازداد تعقيد الجينوم عمومًا منذ بداية الحياة على الأرض. ^{[ 17 ] [ 18 ]} وقد أشارت بعض النماذج الحاسوبية إلى أن نشوء الكائنات الحية المعقدة سمة حتمية للتطور. ^{[ 19 ] [ 20 ]} تميل البروتينات إلى أن تصبح أكثر كراهية للماء بمرور الوقت، ^{[ 21 ]} وأن تتوزع أحماضها الأمينية الكارهة للماء بشكل أكبر على طول التسلسل الأولي. ^{[ 22 ]} وتُلاحظ أحيانًا زيادات في حجم الجسم بمرور الوقت فيما يُعرف بقاعدة كوب . ^{[ 23 ]}

اقترحت دراسات حديثة في نظرية التطور أنه من خلال تخفيف ضغط الانتقاء ، الذي يعمل عادةً على تبسيط الجينومات ، تزداد تعقيدات الكائن الحي عبر عملية تُسمى التطور المحايد البنّاء . ^{[ 24 ]} ونظرًا لأن حجم التجمع الفعال في حقيقيات النوى (وخاصة الكائنات متعددة الخلايا) أصغر بكثير منه في بدائيات النوى، ^{[ 25 ]} فإنها تخضع لقيود انتقائية أقل .

وفقًا لهذا النموذج، تُنشأ الجينات الجديدة عبر عمليات غير تكيفية ، مثل تضاعف الجينات العشوائي . هذه الكيانات الجديدة، وإن لم تكن ضرورية لبقاء الكائن الحي، إلا أنها تمنحه قدرة فائضة تُسهّل التحلل الطفري للوحدات الوظيفية. إذا أدى هذا التحلل إلى حالةٍ تُصبح فيها جميع الجينات ضرورية، يكون الكائن الحي قد وقع في حالة جديدة ازداد فيها عدد الجينات. وقد وُصفت هذه العملية أحيانًا بأنها آلية معقدة. ^{[ 26 ]} يمكن بعد ذلك استغلال هذه الجينات الإضافية عن طريق الانتقاء الطبيعي من خلال عملية تُسمى التوظيف الوظيفي الجديد . في حالات أخرى، لا يُشجع التطور المحايد البنّاء على إنشاء أجزاء جديدة، بل يُشجع على تفاعلات جديدة بين العناصر الموجودة، والتي بدورها تضطلع بأدوار ثانوية جديدة. ^{[ 26 ]}

استُخدم التطور المحايد البنّاء أيضًا لتفسير كيفية اكتساب مُركّبات قديمة، مثل الجسيم الرابط والريبوسوم ، وحدات فرعية جديدة بمرور الوقت، وكيفية نشوء أشكال مُتغايرة جديدة من الجينات، وكيفية تطور إعادة ترتيب الجينات في الهدبيات ، وكيفية نشوء التحرير الشامل للحمض النووي الريبوزي في طفيل التريبانوسوما البروسية ، وكيفية نشوء الحمض النووي الريبوزي الطويل غير المشفر الوظيفي على الأرجح من الضوضاء النسخية، وكيف يمكن حتى لمُركّبات البروتين عديمة الفائدة أن تستمر لملايين السنين. ^{[ 24 ] [ 27 ] [ 26 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]}

تُعدّ فرضية المخاطر الطفرية نظرية غير تكيفية لتفسير زيادة التعقيد في الجينومات. ^{[ 32 ]} تقوم هذه الفرضية على أن كل طفرة في الحمض النووي غير المشفر تُفرض تكلفة على اللياقة. ^{[ 33 ]} ويمكن وصف التباين في التعقيد بالمعادلة 2N _e u، حيث N _e هو حجم التجمع الفعال و u هو معدل الطفرة . ^{[ 34 ]}

في هذه الفرضية، يمكن تقليل الانتقاء ضد الحمض النووي غير المشفر بثلاث طرق: الانحراف الوراثي العشوائي، ومعدل إعادة التركيب، ومعدل الطفرات. ^{[ 35 ]} مع ازدياد التعقيد من بدائيات النوى إلى حقيقيات النوى متعددة الخلايا، يتناقص حجم التجمع الفعال ، مما يزيد بالتالي من قوة الانحراف الوراثي العشوائي . ^{[ 32 ]} هذا، إلى جانب انخفاض معدل إعادة التركيب ^{[ 35 ]} وارتفاع معدل الطفرات، ^{[ 35 ]} يسمح للحمض النووي غير المشفر بالانتشار دون أن يُزال عن طريق الانتقاء التطهيري . ^{[ 32 ]}

يمكن ملاحظة تراكم الحمض النووي غير المشفر في الجينومات الأكبر حجمًا عند مقارنة حجم الجينوم ومحتواه عبر مختلف التصنيفات حقيقية النواة. توجد علاقة طردية بين حجم الجينوم ومحتوى الحمض النووي غير المشفر فيه، مع بقاء كل مجموعة ضمن نطاق معين من التباين. ^{[ 32 ] [ 33 ]} عند مقارنة التباين في تعقيد العضيات، يُستبدل حجم التجمع الفعال بحجم التجمع الفعال الجيني (Ng ₎ . ^{[ 34 ]} عند النظر إلى تنوع النيوكليوتيدات في المواقع الصامتة ، يُتوقع أن يكون تنوع الجينومات الأكبر حجمًا أقل من تنوع الجينومات الأصغر حجمًا. في ميتوكوندريا النباتات والحيوانات ، تُعزى الاختلافات في معدل الطفرات إلى الاتجاهات المتعاكسة في التعقيد، حيث تكون ميتوكوندريا النباتات أكثر تعقيدًا، بينما تكون ميتوكوندريا الحيوانات أكثر انسيابية. ^{[ 36 ]}

استُخدمت فرضية المخاطر الطفرية لتفسير تضخم الجينومات في بعض الأنواع، جزئيًا على الأقل. فعلى سبيل المثال، عند مقارنة طحلب Volvox cateri بنوع قريب منه ذي جينوم مضغوط، وهو Chlamydomonas reinhardtii ، وُجد أن الأول يتمتع بتنوع أقل في المواقع الصامتة مقارنةً بالثاني في الجينومات النووية والميتوكوندرية والبلاستيدية. ^{[ 37 ]} ومع ذلك، عند مقارنة جينوم البلاستيدات في Volvox cateri مع Volvox africanus ، وهو نوع من نفس الجنس ولكن بنصف حجم جينوم البلاستيدات، لوحظت معدلات طفرات عالية في المناطق بين الجينات. ^{[ 38 ]} وفي نبات Arabidopsis thaliana ، استُخدمت هذه الفرضية كتفسير محتمل لفقدان الإنترونات وصغر حجم الجينوم. عند مقارنته بنبات Arabidopsis lyrata ، وجد الباحثون معدل طفرات أعلى بشكل عام وفي الإنترونات المفقودة (الإنترون الذي لم يعد يُنسخ أو يُضفر) مقارنةً بالإنترونات المحفوظة. ^{[ 39 ]}

توجد جينومات متوسعة في أنواع أخرى لا يمكن تفسيرها بفرضية المخاطر الطفرية. على سبيل المثال، تتميز جينومات الميتوكوندريا المتوسعة لنباتي Silene noctiflora و Silene conica بمعدلات طفرات عالية، وأطوال إنترونات أقصر، وعناصر DNA غير مشفرة أكثر مقارنةً بغيرها من نفس الجنس، ولكن لم يُعثر على دليل على انخفاض حجم التجمع الفعال على المدى الطويل. ^{[ 40 ]} تختلف جينومات الميتوكوندريا لنباتي Citrullus lanatus و Cucurbita pepo في عدة جوانب. فجينوم Citrullus lanatus أصغر حجمًا، ويحتوي على إنترونات وتكرارات أكثر، بينما جينوم Cucurbita pepo أكبر حجمًا ويحتوي على عدد أكبر من البلاستيدات الخضراء وتسلسلات متكررة قصيرة. ^{[ 41 ]} لو توافقت مواقع تحرير الحمض النووي الريبوزي ومعدل الطفرات، لكان معدل الطفرات في Cucurbita pepo أقل، وعدد مواقع تحرير الحمض النووي الريبوزي فيه أكبر. مع ذلك، فإن معدل الطفرات فيه أعلى بأربع مرات من Citrullus lanatus ، ولديهما عدد مماثل من مواقع تحرير الحمض النووي الريبوزي. ^{[ 41 ]} كما جرت محاولة لاستخدام هذه الفرضية لتفسير كبر حجم الجينوم النووي لدى السلمندر ، لكن الباحثين وجدوا نتائج معاكسة لما كان متوقعاً، بما في ذلك ضعف قوة الانحراف الوراثي على المدى الطويل. ^{[ 42 ]}

في القرن التاسع عشر، اعتقد بعض العلماء، مثل جان باتيست لامارك (1744-1829) وراي لانكستر (1847-1929)، أن الطبيعة لديها نزعة فطرية نحو التطور لتصبح أكثر تعقيدًا. ولعل هذا الاعتقاد يعكس أفكار هيغل (1770-1831) وهربرت سبنسر (1820-1903) السائدة آنذاك، والتي تصورت تطور الكون تدريجيًا نحو حالة أرقى وأكثر كمالًا.

اعتبر هذا الرأي تطور الطفيليات من كائنات مستقلة إلى أنواع طفيلية بمثابة " تراجع " أو "انحطاط"، وهو أمر منافٍ للطبيعة. وقد فسّر بعض المنظرين الاجتماعيين هذا النهج مجازيًا للتنديد بفئات معينة من الناس ووصفهم بـ"الطفيليات المنحطة". وفي وقت لاحق، اعتبر العلماء التراجع البيولوجي ضربًا من العبث؛ بل إن السلالات تصبح أبسط أو أكثر تعقيدًا وفقًا لأي شكل يتمتع بميزة انتقائية. ^{[ 43 ]}

في كتاب صدر عام 1964 بعنوان " ظهور التنظيم البيولوجي" ، وضع كواستلر نظرية الظهور، مطوراً نموذجاً لسلسلة من الظهورات من الأنظمة البيولوجية الأولية إلى بدائيات النوى دون الحاجة إلى اللجوء إلى أحداث غير معقولة ذات احتمالية منخفضة للغاية. ^{[ 44 ]}

طُرحت في عام ١٩٨٣ فرضية أن تطور النظام، الذي يتجلى في التعقيد البيولوجي، في الأنظمة الحية، وتوليد النظام في بعض الأنظمة غير الحية، يخضع لمبدأ أساسي مشترك يُعرف باسم "الديناميكية الداروينية". ^{[ ٤٥ ]} وقد صِيغت الديناميكية الداروينية من خلال دراسة كيفية توليد النظام المجهري في أنظمة غير بيولوجية بسيطة بعيدة عن التوازن الديناميكي الحراري . ثم امتدت الدراسة لتشمل جزيئات الحمض النووي الريبي (RNA) القصيرة والمتضاعفة، والتي يُفترض أنها تُشابه أقدم أشكال الحياة في عالم الحمض النووي الريبي . وقد تبين أن عمليات توليد النظام الأساسية في الأنظمة غير البيولوجية وفي الحمض النووي الريبي المتضاعف متشابهة بشكل جوهري. وقد ساعد هذا النهج في توضيح العلاقة بين الديناميكا الحرارية والتطور، بالإضافة إلى المحتوى التجريبي لنظرية داروين .

في عام 1985، لاحظ مورويتز ^{[ 46 ]} أن العصر الحديث للديناميكا الحرارية غير العكوسة الذي بشر به لارس أونساجر في ثلاثينيات القرن العشرين أظهر أن الأنظمة تصبح منظمة بشكل دائم تحت تدفق الطاقة، مما يشير إلى أن وجود الحياة لا يتعارض مع قوانين الفيزياء.

• دوكينز، ريتشارد (1996). تسلق جبل إمبروبابل . نيويورك: دبليو دبليو نورتون وشركاه. ISBN 0-393-03930-7.