التطور المحايد البنّاء

من الناحية النظرية، يوجد مكونان A وB (مثل بروتينين) يتفاعلان مع بعضهما. لا يعتمد المكون A، الذي يؤدي وظيفةً للنظام، على تفاعله مع B لأداء وظيفته، وقد ينشأ هذا التفاعل عشوائيًا لدى فردٍ ما، مع إمكانية اختفائه دون التأثير على كفاءة A. يُطلق على هذا التفاعل الحالي، وإن كان غير ضروري، اسم "القدرة الفائضة" للنظام. قد تحدث طفرةٌ تُضعف قدرة A على أداء وظيفته بشكلٍ مستقل. مع ذلك، فإن تفاعل A:B القائم يُحافظ على قدرة A على أداء وظيفته الأصلية. بالتالي، فإن ظهور تفاعل A:B "يُثبّط" الطبيعة الضارة للطفرة، جاعلاً منها تغييرًا محايدًا في الجينوم قادرًا على الانتشار في المجتمع عبر الانحراف الوراثي العشوائي. ومن ثم، اكتسب A اعتمادًا على تفاعله مع B. ^{[ 13 ]} في هذه الحالة، سيؤثر فقدان B أو تفاعل A:B سلبًا على الكفاءة، وبالتالي سيقضي الانتخاب التطهيري على الأفراد الذين يحدث لديهم هذا التفاعل. على الرغم من أن كل خطوة من هذه الخطوات قابلة للعكس بشكل فردي (على سبيل المثال، قد يستعيد A القدرة على العمل بشكل مستقل أو قد يختفي التفاعل بين A وB)، فإن تسلسلًا عشوائيًا من الطفرات يميل إلى تقليل قدرة A على العمل بشكل مستقل، وقد يؤدي السير العشوائي عبر فضاء التبعية إلى تكوين يكون فيه احتمال عودة A إلى الاستقلال الوظيفي ضئيلًا للغاية، مما يجعل CNE عملية أحادية الاتجاه أو "شبيهة بالترس". ^{[ 14 ]}

قد تعتمد نماذج CNE للتعقيد المنهجي بشكل حاسم على بعض التحيزات المنهجية في توليد التباين. ويتم شرح ذلك بالنسبة للمجموعة الأصلية من نماذج CNE على النحو التالي: ^{[ 1 ]}

في حالات تشويش الجينات وتحرير الحمض النووي الريبوزي (RNA) الشامل، وفي تجزئة الإنترونات، تكون الحالة الأولية للنظام (غير مشوشة، غير محررة، غير مجزأة) فريدة أو نادرة مقارنةً بمجموعة واسعة من الاحتمالات التوافقية (مشوشة، محررة، مجزأة) التي يمكن الوصول إليها عن طريق الطفرة والتثبيت (ربما المحايد). يؤدي التحيز المنهجي الناتج إلى انحراف عن الحالة الأولية غير المحتملة إلى إحدى الحالات البديلة العديدة. في نموذج التحرير، يلعب التحيز الطفري للحذف/الإدخال دورًا ثانويًا. في نموذج تضاعف الجينات، وكذلك في تفسير فقدان التضفير الذاتي وأصل تبعيات البروتين في التضفير، يُفترض أن الطفرات التي تقلل النشاط أو الألفة أو الاستقرار أكثر شيوعًا بكثير من تلك التي لها التأثير المعاكس. وتتمثل الاتجاهية الناتجة في الجينات المكررة التي تخضع لانخفاضات في النشاط، وفقدان الإنترونات لقدرتها على الربط الذاتي، لتصبح معتمدة على البروتينات المتاحة بالإضافة إلى أجزاء الإنترون المؤثرة عبر الجينات.

أي أن بعض النماذج تتضمن عنصرًا من التوجه طويل الأمد يعكس تحيزات في التباين. وقد تم لاحقًا توضيح وإثبات التأثير الجيني السكاني للتحيز في عملية الإدخال، والذي ظهر كنظرية لفظية في اقتراح CNE الأصلي ^{[ 1 ] ، بشكل رسمي [ 15 ]} (انظر: التحيز في إدخال التباين ). لا يتطلب هذا النوع من التأثير تطورًا محايدًا، مما يدعم الاقتراح ^{[ 1 ]} بإمكانية اعتبار مكونات نماذج CNE ضمن نظرية عامة للتعقيد غير مرتبطة تحديدًا بالحياد.

من أمثلة التباين الجيني المعقد (CNE ) التخصص الوظيفي الفرعي. ويعني هذا المفهوم أن جينًا أصليًا (سلفًا) واحدًا يُنتج نسختين متماثلتين منه، حيث لا تستطيع كل نسخة أداء سوى جزء من وظيفة (أو وظيفة فرعية) الجين الأصلي. في البداية، يخضع الجين لعملية تضاعف جيني ، ينتج عنها نسخة جديدة منه تُعرف بالجين المتماثل. بعد التضاعف، تتراكم طفرات ضارة في كلتا النسختين. قد تُضعف هذه الطفرات قدرة الجين على إنتاج منتج يُكمل الوظيفة المطلوبة، أو قد تؤدي إلى فقدان المنتج لإحدى وظائفه تمامًا. في الحالة الأولى، قد تظل الوظيفة المطلوبة قائمة لأن النسختين معًا (بدلًا من نسخة واحدة فقط) قادرتان على إنتاج كمية كافية من المنتج. يصبح الكائن الحي الآن معتمدًا على وجود نسختين من هذا الجين، وهما نسختان متدهورتان قليلًا من سلفهما. أما في الحالة الثانية، فقد تخضع الجينات لطفرات تفقدها وظائفها التكميلية. بمعنى آخر، قد يفقد أحد البروتينات وظيفة واحدة فقط من وظيفتيه، بينما يفقد البروتين الآخر الوظيفة الأخرى فقط. في هذه الحالة، يؤدي الجينان وظائف فرعية محددة من الجين الأصلي، ويعتمد الكائن الحي على وجود كل جين لأداء كل وظيفة فرعية على حدة. ^{[ 1 ] [ 16 ]}

يمكن تسمية البروتينات المتشابهة التي تتفاعل وظيفيًا للحفاظ على الوظيفة الأصلية بـ "البروتينات المتغايرة المتشابهة". ^{[ 17 ]} أكدت إحدى الدراسات عالية الإنتاجية أن ظهور مثل هذه التفاعلات بين البروتينات المتشابهة كأحد المصائر المحتملة طويلة الأمد للبروتينات المتشابهة كان شائعًا في الخميرة ، ووجدت الدراسة نفسها أيضًا أن البروتينات المتغايرة المتشابهة تُشكل شبكات تفاعل البروتين-بروتين (PPI) في حقيقيات النوى. إحدى الآليات المحددة لتطور البروتينات المتغايرة المتشابهة هي تكرار بروتين أصلي يتفاعل مع نسخ أخرى منه (بروتينات متجانسة). لفحص دور هذه العملية في نشأة البروتينات المتغايرة المتشابهة، وُجد أن البروتينات المتشابهة الناتجة عن تكرار الجينوم الكامل (ohnologs) التي تُشكل بروتينات متغايرة متشابهة في خميرة Saccharomyces cerevisiae (الخميرة المتبرعمة) من المرجح أن يكون لها نظائر متجانسة أكثر من البروتينات المتشابهة في خميرة Schizosaccharomyces pombe . وقد تم العثور على أنماط مماثلة في شبكات تفاعل البروتين-بروتين لدى البشر ونبات الأرابيدوبسيس ثاليانا النموذجي . ^{[ 17 ]}

لتحديد السمات التي تطورت عبر التعقيد غير الضروري (CNE) بشكل قاطع، توجد عدة طرق ممكنة. تقوم فكرة التعقيد غير الضروري على أن السمات التي تطورت عبره معقدة، لكنها لا توفر ميزة في اللياقة على أسلافها الأبسط. أي أن تعقيدًا غير ضروري قد حدث. في بعض الحالات، يمكن استخدام علم الوراثة العرقي لفحص النسخ الأصلية للأنظمة، ومعرفة ما إذا كانت تلك النسخ أبسط، وإذا كانت كذلك، فهل جاءت الزيادة في التعقيد مصحوبة بميزة في اللياقة (أي أنها كانت بمثابة تكيف). مع أن تحديد مدى تكيف ظهور سمة معقدة ليس بالأمر السهل، إلا أن بعض الطرق متاحة. إذا كان للنظام الأكثر تعقيدًا نفس التأثيرات اللاحقة في مساره البيوكيميائي كما هو الحال في النظام الأصلي الأبسط، فهذا يشير إلى أن التعقيد لم يصاحبه أي زيادة في اللياقة. يُعدّ هذا النهج أبسط عند تحليل السمات المعقدة التي تطورت مؤخرًا وتقتصر تصنيفيًا على عدد قليل من السلالات، لأن "السمات المشتقة يُمكن مقارنتها بسهولة أكبر بسلالاتها الشقيقة وأسلافها المُستنتجة". ^{[ 18 ]} ويتمثل النهج الأمثل لتحديد حالات CNE في إجراء تجارب مباشرة، حيث تُعاد بناء النسخ السلفية للجينات والأنظمة وتُحدد خصائصها مباشرةً. ^{[ 2 ]} وقد تضمن المثال الأول على ذلك تحليل مكونات مضخة بروتون V-ATPase في السلالات الفطرية. ^{[ 18 ]}

تتميز أنظمة تعديل الحمض النووي الريبوزي (RNA) بتوزيعات تطورية غير منتظمة، مما يشير إلى أنها سمات مشتقة. يُعد تعديل الحمض النووي الريبوزي ضروريًا عندما يحتاج الجينوم (غالبًا جينوم الميتوكوندريا) إلى تعديل الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) الخاص به من خلال عمليات استبدال وحذف وإدخال مختلفة قبل الترجمة. توفر جزيئات الحمض النووي الريبوزي الدليلية، المشتقة من خيوط نصف دائرية منفصلة من الحمض النووي (DNA)، التسلسل الصحيح لمركب تعديل الحمض النووي الريبوزي لإجراء التعديلات المقابلة. قد يتألف مركب تعديل الحمض النووي الريبوزي في الكينيتوبلاستيدات من أكثر من 70 بروتينًا في بعض السلالات المحدودة تصنيفيًا، ويتوسط آلاف التعديلات. توجد حالة أخرى محدودة تصنيفيًا لنظام تعديل الحمض النووي الريبوزي مختلف في النباتات البرية. في الكينيتوبلاستيدات، يتضمن تعديل الحمض النووي الريبوزي إضافة آلاف النيوكليوتيدات وحذف مئات منها. ومع ذلك، فإن ضرورة هذا النظام شديد التعقيد محل تساؤل. لا تعتمد الغالبية العظمى من الكائنات الحية على أنظمة تعديل الحمض النووي الريبوزي (RNA)، وفي الكائنات التي تمتلكها، تبقى الحاجة إليها غير واضحة، إذ أن الحل الأمثل هو أن يخلو تسلسل الحمض النووي (DNA) من النيوكليوتيدات الخاطئة (أو المفقودة) في آلاف المواقع منذ البداية. علاوة على ذلك، يصعب الجزم بأن نظام تعديل الحمض النووي الريبوزي (RNA) قد نشأ فقط استجابةً لتصحيح جينوم معيب إلى هذا الحد، إذ كان مثل هذا الجينوم سيُلحق ضررًا بالغًا بالكائن المضيف، وسيتم استبعاده من خلال الانتقاء السلبي (التطهيري) منذ البداية. مع ذلك، يُعدّ سيناريو نشوء نظام بدائي لتعديل الحمض النووي الريبوزي (RNA) بشكل عشوائي قبل إدخال الأخطاء في الجينوم أكثر منطقية. فبمجرد ظهور نظام تعديل الحمض النووي الريبوزي (RNA)، أصبح جينوم الميتوكوندريا الأصلي قادرًا على تحمل عمليات الاستبدال والحذف والإضافة الضارة سابقًا دون التأثير على لياقته. بمجرد حدوث عدد كافٍ من هذه الطفرات الضارة، يكون الكائن الحي قد طور بحلول هذه المرحلة اعتمادًا على نظام تحرير الحمض النووي الريبوزي (RNA) لتصحيح أي تسلسلات غير دقيقة بدقة. ^{[ 4 ] [ 5 ]}

قلة من علماء الأحياء التطورية، إن وجدوا، يعتقدون أن الانتشار الأولي للإنترونات عبر الجينوم وبين مجموعة متنوعة من الجينات قد يكون ذا فائدة تطورية للكائن الحي المعني. بل على العكس، فإن انتشار الإنترون في جين لدى كائن حي يفتقر إلى الجسيم الرابط (spliceosome) سيكون ضارًا، وسيؤدي الانتخاب الطبيعي إلى استبعاد الأفراد الذين يحدث لديهم ذلك. مع ذلك، إذا ظهر جسيم رابط بدائي قبل انتشار الإنترونات في جينوم الكائن المضيف، فإن الانتشار اللاحق للإنترونات لن يكون ضارًا، لأن الجسيم الرابط سيكون قادرًا على استئصال الإنترونات، مما يسمح للخلية بترجمة نسخة الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) بدقة إلى بروتين وظيفي. ^{[ 19 ]} يُعتقد أن جزيئات الحمض النووي الريبوزي النووي الصغير الخمسة (snRNAs) التي تعمل على استئصال الإنترونات من الجينات، تنشأ من إنترونات المجموعة الثانية ، ولذا فمن المحتمل أن تكون هذه الإنترونات قد انتشرت وتفتتت أولًا إلى "خمسة أجزاء سهلة" في الخلية المضيفة، حيث شكلت سلائف صغيرة ذات تأثير عابر لجزيئات الحمض النووي الريبوزي النووي الصغير الخمسة الحديثة والرئيسية المستخدمة في عملية الاستئصال. كانت هذه السلائف قادرة على استئصال إنترونات أخرى ضمن تسلسل الجين، مما مكّن الإنترونات من الانتشار في الجينات دون تأثير ضار. ^{[ 11 ] [ 20 ]}

على مرّ التطور، ظهرت العديد من المجتمعات الميكروبية التي لا تستطيع فيها الأنواع الفردية الاكتفاء الذاتي، بل تحتاج إلى وجود ميكروبات أخرى في علاقة تكافلية لتوفير العناصر الغذائية الأساسية لها. وقد عانت هذه الميكروبات المعتمدة من "فقدان جيني تكيفي" في ظل قدرتها على استخلاص عناصر غذائية معقدة من بيئتها بدلاً من تصنيعها مباشرةً. ولهذا السبب، طوّرت العديد من الميكروبات متطلبات غذائية معقدة حالت دون زراعتها في المختبر. تشبه هذه الحالة من الاعتماد الشديد للعديد من الميكروبات على الكائنات الحية الأخرى، كيفية خضوع الطفيليات لتبسيط كبير عندما تتوفر مجموعة واسعة من احتياجاتها الغذائية من عوائلها. وقد فسّر ج. جيفري موريس وزملاؤه ذلك من خلال " فرضية الملكة السوداء ". ^{[ 21 ]} في المقابل، اقترح و. فورد دوليتل وت. د. ب. برونيه " فرضية الملكة الرمادية " لتفسير ظهور هذه المجتمعات ذات الاحتياجات الغذائية المعقدة. ففي البداية، كان فقدان الجينات اللازمة لتصنيع العناصر الغذائية المهمة ضارًا بالكائن الحي، وبالتالي يتم التخلص منه. مع ذلك، في وجود أنواع أخرى تتوفر فيها هذه العناصر الغذائية بحرية، فإن الطفرات التي تُضعف الجينات المسؤولة عن تصنيع العناصر الغذائية المهمة لم تعد ضارة، لأن هذه العناصر يمكن استيرادها ببساطة من البيئة. لذا، يحدث "كبح مسبق" للطبيعة الضارة لهذه الطفرات. ولأن هذه الطفرات لم تعد ضارة، تتراكم الطفرات الضارة في هذه الجينات بحرية، مما يجعل هذه الكائنات تعتمد على وجود ميكروبات مكملة لتلبية احتياجاتها الغذائية. هذا التبسيط لأنواع الميكروبات الفردية في مجتمع ما يُؤدي إلى زيادة التعقيد والترابط على مستوى المجتمع. ^{[ 9 ]}