تشابه التسلسل

📅 آخر تحديث: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 7 صور
الموسوعة الحرة
التطور الجيني مُمثلاً بفروع حمراء وزرقاء ضمن شجرة تطور الأنواع الرمادية. في الأعلى: ينتج عن تضاعف جين سلفي جينان متماثلان ( هيستون H1.1 و 1.2 ). ينتج عن حدث التمايز جينان متماثلان في النوعين الناتجين (الإنسان والشمبانزي). في الأسفل: في نوع منفصل ( الإشريكية القولونية )، يؤدي جين وظيفة مشابهة ( بروتين هيكلي نووي شبيه بالهيستون ) ولكنه ذو أصل تطوري مختلف، لذا فهو نظير .

التماثل التسلسلي هو التماثل البيولوجي بين تسلسلات الحمض النووي ( DNA ) أو الحمض النووي الريبوزي ( RNA ) أو البروتينات ، ويُعرَّف من حيث الأصل المشترك في تاريخ تطور الحياة . يمكن أن يشترك جزآن من الحمض النووي في أصل مشترك بسبب ثلاث ظواهر: إما حدث تباين نوعي ( الجينات المتماثلة )، أو حدث تضاعف ( الجينات المتشابهة )، أو حدث نقل جيني أفقي (أو جانبي) ( الجينات الغريبة ). [ 1 ]

يُستدل عادةً على التشابه بين الحمض النووي (DNA) أو الحمض النووي الريبوزي (RNA) أو البروتينات من خلال تشابه تسلسل النيوكليوتيدات أو الأحماض الأمينية . ويُعدّ التشابه الكبير دليلاً قوياً على أن تسلسلين مرتبطان بتغيرات تطورية من تسلسل سلف مشترك. وتُستخدم محاذاة التسلسلات المتعددة لتحديد المناطق المتماثلة في كل تسلسل.

الهوية والتشابه والحفظ

محاذاة تسلسلية لبروتينات الهيستون في الثدييات . تمثل التسلسلات الأحماض الأمينية الوسطى (120-180) من البروتينات. الأحماض الأمينية المحفوظة في جميع التسلسلات مُظللة باللون الرمادي. يشير المفتاح أدناه إلى التسلسل المحفوظ (*)، والطفرات المحافظة (:)، والطفرات شبه المحافظة (.)، والطفرات غير المحافظة (  ). [ 2 ]

يُستخدم مصطلح "نسبة التماثل" غالبًا بمعنى "تشابه التسلسل"، أي نسبة البقايا المتطابقة ( نسبة التطابق )، أو نسبة البقايا المحفوظة ذات الخصائص الفيزيائية والكيميائية المتشابهة ( نسبة التشابه )، مثل الليوسين والإيزوليوسين ، ويُستخدم عادةً "لتحديد كمية التماثل". بناءً على تعريف التماثل المذكور أعلاه، فإن هذا المصطلح غير دقيق، لأن تشابه التسلسل هو الملاحظة، بينما التماثل هو النتيجة. [ 3 ] مصطلح "نسبة التماثل" تسمية خاطئة؛ فالتسلسلات إما متماثلة أو غير متماثلة. [ 3 ] [ 4 ]

كما هو الحال مع البنى المورفولوجية والتشريحية، قد يحدث تشابه في التسلسل نتيجة للتطور التقاربي ، أو، كما هو الحال مع التسلسلات الأقصر، بالصدفة، مما يعني أنها ليست متماثلة. تُسمى مناطق التسلسل المتماثلة أيضًا بالمناطق المحفوظة . يجب عدم الخلط بين هذا وبين الحفظ في تسلسلات الأحماض الأمينية ، حيث تم استبدال حمض أميني في موقع محدد بآخر له خصائص فيزيائية وكيميائية مكافئة وظيفيًا.

قد يحدث التشابه الجزئي عندما يكون لجزء من التسلسلات المُقارنة أصل مشترك، بينما لا يكون لبقية الأجزاء أصل مشترك. وقد ينتج هذا التشابه الجزئي عن حدث اندماج جيني .

ما وراء تشابه التسلسل

من المعروف أن البروتينات تحافظ على بنيتها الثلاثية بشكل أقوى من تسلسل الأحماض الأمينية. قد يمتلك بروتينان متباعدان في الصلة تشابهًا ضئيلًا أو حتى معدومًا في التسلسل، ومع ذلك يمتلكان طيات متشابهة للغاية يمكن مقارنتها عبر المحاذاة البنيوية . كانت أمثلة هذه البروتينات تُكتشف سابقًا فقط من خلال طرق تحديد البنية التجريبية. أما طرق التنبؤ الحديثة ببنية البروتين، مثل AlphaFold2، فتتيح تحديد المتماثلات المحتملة دون الحاجة إلى تجارب معملية . [ 5 ]

من المعروف أيضاً أن الحمض النووي الريبي (RNA) يحافظ على بنيته الثلاثية بشكل أقوى من بنيته الأولية. وقد وُجد أن التنبؤ بالبنية الثانوية للحمض النووي الريبي مفيد في المقارنة بين الإنسان والفأر. [ 6 ]

علم الميول الجنسية

أعلى: يتضاعف جين سلفي لينتج جينين متماثلين (الجينان أ و ب). ينتج عن حدث التفرع جينان متماثلان في النوعين الناتجين. أسفل: في نوع منفصل، يؤدي جين غير مرتبط وظيفة مشابهة (الجين ج) ولكنه ذو أصل تطوري مختلف ، لذا فهو نظير .

تُعتبر التسلسلات المتماثلة متماثلة إذا استُنتج أنها تنحدر من نفس التسلسل السلفي الذي فصل بينهما حدث تباين نوعي : فعندما ينقسم نوع ما إلى نوعين منفصلين، يُقال إن نسخ جين واحد في النوعين الناتجين متماثلة. الجينات المتماثلة، أو الجينات المتماثلة، هي جينات في أنواع مختلفة نشأت عن طريق الانحدار الرأسي من جين واحد للسلف المشترك الأخير . وقد صاغ مصطلح "الجين المتماثل" عالم التطور الجزيئي والتر فيتش عام 1970. [ 7 ]

على سبيل المثال، يوجد بروتين تنظيم الفلورين النباتي في كل من نبات الرشاد (نبات متعدد الخلايا) وطحلب الكلاميدوموناس (طحلب أخضر وحيد الخلية). يُعدّ بروتين الكلاميدوموناس أكثر تعقيدًا، إذ يعبر الغشاء مرتين بدلًا من مرة واحدة، ويحتوي على نطاقات إضافية، ويخضع لعملية التضفير البديل . مع ذلك، يمكنه أن يحل محل بروتين الرشاد الأبسط بكثير بشكل كامل ، إذا نُقل من الطحالب إلى جينوم النبات باستخدام الهندسة الوراثية . يشير التشابه الكبير في التسلسل والنطاقات الوظيفية المشتركة إلى أن هذين الجينين متماثلان، [ 8 ] موروثان من سلف مشترك .

يُعرَّف التماثل الجيني تعريفًا دقيقًا من حيث الأصل. ونظرًا لصعوبة تحديد الأصل الدقيق للجينات في الكائنات الحية المختلفة بسبب تضاعف الجينات وإعادة ترتيب الجينوم، فإن أقوى دليل على أن جينين متشابهين متماثلان جينيًا يُستدل عليه عادةً من خلال إجراء تحليل تطوري لسلالة الجينات. غالبًا ما تؤدي الجينات المتماثلة الوظيفة نفسها، ولكن ليس دائمًا. [ 9 ]

تُوفّر التسلسلات المتماثلة معلومات قيّمة في التصنيف التكسونومي والدراسات التطورية للكائنات الحية. يُمكن استخدام نمط التباين الجيني لتحديد صلة القرابة بين الكائنات الحية. من المرجح أن يُظهر كائنان متقاربان جدًا تسلسلات حمض نووي متشابهة للغاية بين تسلسليْهما المتماثلين. في المقابل، من المرجح أن يُظهر كائن حي أبعد تطوريًا عن كائن آخر تباينًا أكبر في تسلسل التسلسلات المتماثلة قيد الدراسة.

قواعد بيانات الجينات المتماثلة وأدوات استنتاج التماثل من الصفر

نظراً لأهميتها البالغة في علم الأحياء والمعلوماتية الحيوية ، تم تنظيم الجينات المتماثلة في العديد من قواعد البيانات المتخصصة التي توفر أدوات لتحديد وتحليل تسلسلات الجينات المتماثلة. تستخدم هذه الموارد مناهج يمكن تصنيفها عموماً إلى مناهج تعتمد على التحليل الاستدلالي لجميع مقارنات التسلسل الثنائية، ومناهج تعتمد على الأساليب التطورية . وقد طُورت أساليب مقارنة التسلسل لأول مرة في قاعدة بيانات COGs عام 1997. [ 10 ] وتم توسيع هذه الأساليب وأتمتتها في اثنتي عشرة قاعدة بيانات مختلفة، وأكثرها تقدماً هي AYbRAH (تحليل الخمائر عن طريق إعادة بناء نسب المتماثلات) [ 11 ] ، بالإضافة إلى قواعد البيانات التالية حالياً. بعض الأدوات تتنبأ بالجينات المتماثلة من جديد انطلاقاً من تسلسلات البروتين المدخلة، وقد لا توفر أي قاعدة بيانات. من بين هذه الأدوات SonicParanoid وOrthoFinder.

  • eggNOG [ 12 ] [ 13 ]
  • قاعدة بيانات GreenPhylDB [ 14 ] [ 15 ] للنباتات
  • يركز InParanoid [ 16 ] [ 17 ] على علاقات التماثل الزوجية
  • OHNOLOGS [ 18 ] [ 19 ] هو مستودع للجينات المحفوظة من عمليات تكرار الجينوم الكامل في جينومات الفقاريات بما في ذلك الإنسان والفأر.
  • OMA [ 20 ]
  • يُقدّر OrthoDB [ 21 ] أن مفهوم التماثل النسبي نسبي لنقاط التباين المختلفة من خلال توفير تسلسل هرمي للنظائر على طول شجرة الأنواع.
  • يُعدّ OrthoInspector، الذي تمت أرشفته في 27 يناير 2020 على موقع Wayback Machine [ 22 ] ، مستودعًا للجينات المتماثلة لـ 4753 كائنًا حيًا تغطي نطاقات الحياة الثلاثة.
  • OrthologID [ 23 ] [ 24 ]
  • OrthoMaM [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] للثدييات
  • OrthoMCL [ 28 ] [ 29 ]
  • ملخص [ 30 ]
  • SonicParanoid [ 31 ] [ 32 ] هي طريقة قائمة على الرسم البياني تستخدم التعلم الآلي لتقليل أوقات التنفيذ واستنتاج المتماثلات على مستوى المجال.

تهدف المناهج الوراثية القائمة على الأشجار إلى التمييز بين أحداث التنوع الجيني وأحداث تضاعف الجينات من خلال مقارنة أشجار الجينات بأشجار الأنواع، كما هو مطبق في قواعد البيانات وأدوات البرمجيات مثل:

تستخدم فئة ثالثة من المناهج الهجينة كلاً من الأساليب الاستدلالية والتطورية لبناء المجموعات وتحديد الأشجار، على سبيل المثال:

علم التشريح الموازي

الجينات المتشابهة هي جينات مرتبطة ببعضها البعض عبر أحداث تضاعف في السلف المشترك الأخير (LCA) للأنواع قيد المقارنة. وتنتج هذه الجينات عن طفرات في الجينات المتضاعفة خلال أحداث تباين الأنواع المنفصلة. عندما تشترك السلالات المنحدرة من السلف المشترك الأخير في جينات متماثلة طافرة للجينات المتضاعفة الأصلية، تُعتبر هذه الجينات متشابهة. [ 1 ]

على سبيل المثال، في السلف المشترك الأخير، قد يتضاعف جين واحد (الجين أ) ليُنتج جينًا مشابهًا منفصلًا (الجين ب)، ويستمر هذان الجينان في الانتقال إلى الأجيال اللاحقة. خلال عملية التطور النوعي، تُفضّل بيئة ما حدوث طفرة في الجين أ (الجين أ1)، مما يُنتج نوعًا جديدًا يحمل الجينين أ1 وب. ثم في حدث تطور نوعي منفصل، تُفضّل بيئة ما حدوث طفرة في الجين ب (الجين ب1)، مما يُنتج نوعًا جديدًا يحمل الجينين أ وب1. يُعدّ الجينان أ1 وب1 في السلالة الناتجة متماثلين جينيًا لأنهما جينان متماثلان مرتبطان عبر حدث تضاعف في السلف المشترك الأخير للنوعين. [ 1 ]

تشمل التصنيفات الإضافية للجينات المتماثلة الجينات المتماثلة (الجينات المتماثلة الخارجية) والجينات المتماثلة (الجينات المتماثلة الداخلية). الجينات المتماثلة الخارجية هي جينات متماثلة تطورت من تضاعف الجينات الذي سبق حدث التفرع النوعي المحدد. بعبارة أخرى، الجينات المتماثلة الخارجية هي جينات متماثلة تطورت من أحداث تضاعف حدثت في السلف المشترك الأخير للكائنات الحية قيد المقارنة. المثال أعلاه هو مثال على الجينات المتماثلة الخارجية. أما الجينات المتماثلة الداخلية فهي جينات متماثلة تطورت من تضاعف الجينات المتماثلة في أحداث تفرع نوعي لاحقة. من المثال أعلاه، إذا خضع السلالة الحاملة للجينين A1 وB لحدث تفرع نوعي آخر حيث تضاعف الجين A1، فإن النوع الجديد سيحمل الجينات B وA1a وA1b. في هذا المثال، الجينان A1a وA1b هما جينات متماثلة داخلية. [ 1 ]

تُرتّب جينات هوكس في الفقاريات في مجموعات من الجينات المتماثلة. تقع كل مجموعة من جينات هوكس (HoxA، HoxB، إلخ) على كروموسوم مختلف. على سبيل المثال، تقع مجموعة جينات هوكس A في الإنسان على الكروموسوم 7. تحتوي مجموعة جينات هوكس A في الفأر، الموضحة هنا، على 11 جينًا متماثلًا (يغيب جينان). [ 41 ]

يمكن للجينات المتشابهة أن تُشكّل بنية الجينوم بأكمله، وبالتالي تُفسّر تطور الجينوم إلى حد كبير. ومن الأمثلة على ذلك جينات هوموبوكس ( Hox ) في الحيوانات. لم تخضع هذه الجينات لتضاعف جيني داخل الكروموسومات فحسب، بل تضاعف الجينوم بأكمله أيضًا . ونتيجة لذلك، تتجمع جينات Hox في معظم الفقاريات عبر كروموسومات متعددة، وتُعدّ مجموعات HoxA-D الأكثر دراسة. [ 41 ]

ومن الأمثلة الأخرى جينات الغلوبين التي تشفر الميوغلوبين والهيموغلوبين ، وتُعتبر نظائر جينية قديمة. وبالمثل، فإن الفئات الأربع المعروفة من الهيموغلوبين ( الهيموغلوبين A ، والهيموغلوبين A2 ، والهيموغلوبين B ، والهيموغلوبين F ) هي نظائر جينية لبعضها البعض. ورغم أن كل بروتين من هذه البروتينات يؤدي الوظيفة الأساسية نفسها المتمثلة في نقل الأكسجين، إلا أنها تباينت قليلاً في وظيفتها: فالهيموغلوبين الجنيني (الهيموغلوبين F) لديه ألفة أكبر للأكسجين من الهيموغلوبين البالغ. ومع ذلك، لا تُحفظ الوظيفة دائمًا. فقد تباين الأنجيوجينين البشري عن الريبونيوكلياز ، على سبيل المثال، وبينما يظل النظيران متشابهين في البنية الثلاثية، فإن وظائفهما داخل الخلية أصبحت الآن مختلفة تمامًا.

كثيراً ما يُزعم أن الجينات المتماثلة وظيفياً أكثر تشابهاً من الجينات المتشابهة وظيفياً ذات التباعد المماثل، لكن العديد من الأبحاث قد شككت في هذه الفكرة. [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ]

في دراسة تعاونية، أثبت أنطون يوريف وزملاؤه أن شبكات تفاعل البروتين-بروتين على مستوى الجينوم تحتوي على تردد أعلى بكثير للبروتينات المتفاعلة ذاتيًا ( المتجانسات الثنائية ) والتفاعلات بين البروتينات المتماثلة، مقارنةً بما هو متوقع عشوائيًا. تشير هذه النتائج إلى أن الجينات المكررة ومنتجاتها البروتينية لا تتوزع عشوائيًا داخل شبكات التفاعل، بل تحتفظ بعلاقات هيكلية ووظيفية تشكلت بفعل التاريخ التطوري. [ 4 ]

أنظمة

غالبًا ما تُنظَّم الجينات المتشابهة بطرق مختلفة، على سبيل المثال من خلال أنماط التعبير النسيجي المختلفة (انظر جينات Hox). ومع ذلك، يمكن أيضًا تنظيمها بشكل مختلف على مستوى البروتين. على سبيل المثال، تُشفِّر بكتيريا Bacillus subtilis جينين متشابهين من نازعة هيدروجين الغلوتامات : يُنسخ GudB بشكل دائم، بينما يُنظَّم RocG بإحكام. في حالتيهما النشطتين، تُظهر كلتا الإنزيمتين معدلات إنزيمية متشابهة. ومع ذلك، فإن تبادل الإنزيمات والمحفزات يُسبب خسائر كبيرة في الكفاءة، مما يُشير إلى التطور المشترك بين المحفز والإنزيم. يُظهر توصيف البروتينات أن النشاط الإنزيمي لـ GudB، مقارنةً بـ RocG، يعتمد بشكل كبير على الغلوتامات ودرجة الحموضة. [ 45 ]

المناطق الكروموسومية المتماثلة

أحيانًا، تتشارك مناطق واسعة من الكروموسومات محتوى جينيًا مشابهًا لمناطق كروموسومية أخرى ضمن نفس الجينوم. [ 46 ] وقد تم توصيفها جيدًا في الجينوم البشري، حيث استُخدمت كدليل لدعم فرضية التضاعف الثنائي (2R) . ويُستنتج أن مجموعات الجينات المكررة، والمتضاعفة ثلاث مرات، والمتضاعفة أربع مرات، مع وجود الجينات ذات الصلة على كروموسومات مختلفة، هي بقايا من تضاعفات جينومية أو كروموسومية. وتُسمى مجموعة مناطق التماثل معًا بالبارالوجون . [ 47 ] تشمل مجموعات المناطق المتماثلة المدروسة جيدًا مناطق من الكروموسومات البشرية 2 و7 و12 و17 التي تحتوي على تجمعات جينات Hox ، وجينات الكولاجين ، وجينات الكيراتين ، وجينات مكررة أخرى، [ 48 ] ومناطق من الكروموسومات البشرية 4 و5 و8 و10 التي تحتوي على جينات مستقبلات الببتيدات العصبية ، وجينات NK من فئة homeobox ، والعديد من عائلات الجينات الأخرى ، [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] وأجزاء من الكروموسومات البشرية 13 و4 و5 وX التي تحتوي على جينات ParaHox والجينات المجاورة لها. [ 52 ] يحتوي معقد التوافق النسيجي الرئيسي ( MHC) على الكروموسوم البشري 6 على مناطق متماثلة على الكروموسومات 1 و9 و19. [ 53 ] يبدو أن جزءًا كبيرًا من الجينوم البشري يُنسب إلى المناطق المتماثلة. [ 54 ]

علم الأونولوجيا

ينتج عن حدث تضاعف الجينوم الكامل جينوم يحتوي على نسختين متماثلتين من كل جين.
ينتج عن حدث التفرع النوعي نظائر جينية في النوعين الناتجين. ويضيف حدث النقل الجيني الأفقي من نوع إلى آخر نظيراً جينياً للجين إلى جينومه.
ينتج عن حدث التفرع النوعي جينات متماثلة في النوعين الناتجين. ويؤدي التهجين اللاحق بين هذين النوعين إلى توليد جينوم هجين يحتوي على نسخة متماثلة من كل جين من كلا النوعين.

الجينات المتماثلة (أوهنولوجوس) هي جينات متماثلة نشأت من خلال عملية تضاعف الجينوم الكامل . وقد أُطلق عليها هذا الاسم لأول مرة تكريمًا لسوسومو أوهنو من قِبل كين وولف. [ 55 ] تُعدّ الجينات المتماثلة مفيدة في التحليل التطوري لأن جميع الجينات المتماثلة في الجينوم تتباعد منذ نفس الفترة الزمنية (منذ نشأتها المشتركة في تضاعف الجينوم الكامل). ومن المعروف أيضًا أن الجينات المتماثلة تُظهر ارتباطًا أكبر بالسرطانات، والاضطرابات الوراثية السائدة، والتغيرات المرضية في عدد النسخ. [ 56 ] [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ]

أمثلة

في الأدبيات القديمة، غالباً ما يطلق على الجينات المتشابهة اسم الأشكال المتماثلة بشكل مضلل ، أو الإنزيمات المتماثلة في حالة الإنزيمات.

على سبيل المثال، فإن بروتين كيناز 5' المنشط بواسطة AMP (AMPK)، وهو إنزيم يؤدي أدوارًا مختلفة في الخلايا البشرية، يحتوي على 3 وحدات فرعية: [ 61 ]

  • يحتوي النطاق التحفيزي α على نسختين متماثلتين: α1 و α2، واللتان يتم ترميزهما من PRKAA1 و PRKAA2.
  • يحتوي النطاق التنظيمي β على نسختين متماثلتين: β1 و β2، واللتان يتم ترميزهما من PRKAB1 و PRKAB2.
  • يحتوي النطاق التنظيمي γ على ثلاثة نسخ متماثلة: γ1 و γ2 و γ3، والتي يتم ترميزها من PRKAG1 و PRKAG2 و PRKAG3.

في العضلات الهيكلية البشرية، يكون الشكل المفضل هو α2β2γ1. [ 61 ] ولكن في الكبد البشري، يكون الشكل الأكثر وفرة هو α1β2γ1. [ 61 ]

  • الأكتين G : على الرغم من طبيعته المحفوظة، إلا أنه يحتوي على عدد متفاوت من الجينات المتشابهة (ستة على الأقل في الثدييات).
  • إن إنزيم الكرياتين كيناز ، الذي يمكن استخدام وجوده في الدم كأداة مساعدة في تشخيص احتشاء عضلة القلب ، موجود في 3 نظائر.
  • إن إنزيم هيالورونان سينثاز ، المسؤول عن إنتاج الهيالورونان، له ثلاثة أشكال متماثلة في خلايا الثدييات.
  • إنزيم ناقل الغلوكورونيل UDP ، وهو عائلة فائقة من الإنزيمات المسؤولة عن مسار إزالة السموم للعديد من الأدوية والملوثات البيئية والمركبات الداخلية السامة، له 16 شكلاً معروفاً مشفراً في الجينوم البشري. [ 62 ]
  • G6PDA: النسبة الطبيعية للأشكال المتماثلة النشطة في خلايا أي نسيج هي 1:1، وهي النسبة نفسها الموجودة في G6PDG. وهذه هي النسبة الطبيعية للأشكال المتماثلة في حالة فرط التنسج. بينما لا يُعثر إلا على شكل متماثل واحد فقط من هذه الأشكال المتماثلة أثناء تكوّن الأورام. [ 63 ]

علم الزينولوجيا

تُسمى الجينات المتماثلة الناتجة عن الانتقال الأفقي للجينات بين كائنين حيّين بالجينات الغريبة. قد تؤدي هذه الجينات وظائف مختلفة إذا كانت البيئة الجديدة مختلفة تمامًا عن بيئة الجين المنتقل أفقيًا. مع ذلك، وبشكل عام، تؤدي الجينات الغريبة وظائف متشابهة في كلا الكائنين. وقد صاغ هذا المصطلح والتر فيتش. [ 7 ]

علم التماثل

الكروموسومات المتماثلة (أو أجزاء الكروموسومات المتجانسة) هي تلك التي تتحد معًا بعد التهجين بين الأنواع والتضاعف الصبغي لتكوين جينوم هجين ، والتي كانت علاقتها متماثلة تمامًا في الأنواع السلفية. [ 64 ] في الكائنات متعددة الصبغيات، يجب أن تتزاوج الكروموسومات المتماثلة داخل كل جينوم فرعي أبوي بدقة أثناء الانقسام الاختزالي ، مما يؤدي إلى وراثة ثنائية الصبغيات؛ ومع ذلك، في بعض الكائنات متعددة الصبغيات، قد تكون الكروموسومات المتماثلة للجينومات الأبوية متشابهة مع بعضها البعض تقريبًا مثل الكروموسومات المتماثلة، مما يؤدي إلى وراثة رباعية الصبغيات (تزاوج أربعة كروموسومات في الانقسام الاختزالي)، وإعادة التركيب بين الجينومات ، وانخفاض الخصوبة.

علم الأمشاج

يشير مصطلح "علم الأمشاج" إلى العلاقة بين الجينات المتماثلة على الكروموسومات الجنسية المتقابلة غير القابلة لإعادة التركيب . وقد صاغ هذا المصطلح غارسيا-مورينو وميندل عام 2000. [ 65 ] تنشأ الجينات المتماثلة من نشأة تحديد الجنس الجيني والحواجز التي تعيق إعادة التركيب بين الكروموسومات الجنسية. ومن أمثلة الجينات المتماثلة CHDW و CHDZ في الطيور. [ 65 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 كونين إي في (2005). "الأورثولوجات، والبارالوجات، وعلم الجينوم التطوري" . المراجعة السنوية لعلم الوراثة . 39 : 309-338 . doi : 10.1146/annurev.genet.39.073003.114725 . PMID 16285863 . 
  2. ↑ "أسئلة وأجوبة حول رموز Clustal" . Clustal . تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 ديسمبر 2014 .
  3. 1 2 ريك جي آر، دي هاين سي، تيلر دي سي، دوليتل آر إف، فيتش دبليو إم، ديكرسون آر إي، وآخرون . (أغسطس 1987). " "التشابه " في البروتينات والأحماض النووية: غموض المصطلحات وسبيلٌ للخروج منه. مجلة Cell ، 50 (5): 667. doi : 10.1016/0092-8674(87)90322-9 . PMID 3621342. S2CID 42949514 .  
  4. 1 2 هولمان سي (يناير 2004). "مؤشر تشابه البروتين: نسخة مبسطة من مؤشر بلاست كبديل أفضل لنسبة التطابق لتحديد أجناس تسلسلات البروتين ذات الصلة" . مجلة سانتا كلارا لقانون التكنولوجيا المتقدمة . 21 (1): 55. ISSN 0882-3383 . 
  5. ↑ تشانغ، س؛ تشانغ، ت؛ فو، ي (1 ديسمبر 2023). "تحليل بنيوي شامل للبروتيوم يُحدد كميًا مدى الحفاظ على البنية عبر الأنواع المتباعدة" . أبحاث الجينوم . 33 (11): 1975-1993 . doi : 10.1101/gr.277771.123 . PMC 10760455. PMID 37993136 .  
  6. ↑ تورارينسون إي، ساويرا إم، هافغارد جيه إتش، فريدهولم إم، غورودكين جيه (2006). "آلاف المناطق الجينومية البشرية والفأرية المتناظرة غير القابلة للمحاذاة في التسلسل الأولي تحتوي على بنية RNA مشتركة" . أبحاث الجينوم . 16 (7): 885-889 . doi : 10.1101/gr.5226606 . PMC 1484455. PMID 16751343 .  
  7. 1 2 فيتش ، دبليو إم (يونيو 1970). "التمييز بين البروتينات المتماثلة والبروتينات المتناظرة". علم الحيوان المنهجي . 19 (2): 99-113 . doi : 10.2307/2412448 . JSTOR 2412448. PMID 5449325. عندما يكون التماثل ناتجًا عن تضاعف الجين بحيث انتقلت النسختان جنبًا إلى جنب خلال تاريخ الكائن الحي ( على سبيل المثال، الهيموجلوبين ألفا وبيتا)، تُسمى الجينات متماثلة (paralogous). أما عندما يكون التماثل ناتجًا عن التطور النوعي بحيث يعكس تاريخ الجين تاريخ النوع (على سبيل المثال، الهيموجلوبين ألفا في الإنسان والفأر)، فتُسمى الجينات متماثلة (orthologous).  
  8. ↑ فالتشياتوري أ، ميريندينو ل، بارنيتشي ف، سيول م، ميسكوسكين ر، أبيل ك، روشايكس ج.د. (يناير 2005). " بروتينات FLP تعمل كمنظمات لتخليق الكلوروفيل استجابةً للضوء وإشارات البلاستيدات في الكلاميدوموناس" . الجينات والتطور . 19 (1): 176-187 . doi : 10.1101/gad.321305 . PMC 540235. PMID 15630026 .  
  9. ↑ فانغ جي، بهاردواج إن، روبيلوتو آر، غيرستين إم بي (مارس 2010). "البدء في علم التماثل الجيني والتحليل الوظيفي" . مجلة PLOS للبيولوجيا الحاسوبية . 6 (3) e1000703. رمز Bibcode : 2010PLSCB...6E0703F . doi : 10.1371/journal.pcbi.1000703 . PMC 2845645. PMID 20361041 .  
  10. ↑ مجموعات البروتينات المتماثلة (COGs): تاتوسوف آر إل، كونين إي في، ليبمان دي جيه (أكتوبر 1997). "منظور جينومي حول عائلات البروتينات" . مجلة ساينس . 278 (5338): 631-637 . Bibcode : 1997Sci...278..631T . doi : 10.1126/science.278.5338.631 . PMID 9381173 . 
  11. ↑ كوريا ك، يو إس إم، ماهاديفان ر (يناير 2019). "AYbRAH: قاعدة بيانات مُنسقة للجينات المتماثلة للخمائر والفطريات التي تغطي 600 مليون سنة من التطور" . قاعدة البيانات . 2019. doi : 10.1093/database/baz022 . PMC 6425859. PMID 30893420 .  
  12. ↑ eggNOG: علم الأنساب التطوري للجينات: مجموعات الجينات المتماثلة غير الخاضعة للإشراف. مولر ج، سكلارتشيك د، جوليان ب، ليتونيك إ، روث أ، كون م، وآخرون (يناير 2010). "eggNOG الإصدار 2.0: توسيع علم الأنساب التطوري للجينات بمجموعات جينات متماثلة غير خاضعة للإشراف محسّنة، وأنواع، وشروح وظيفية" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 38 (عدد قواعد البيانات): D190-5. doi : 10.1093/nar/gkp951 . PMC 2808932. PMID 19900971 .   
  13. ↑ باول إس، فورسلوند ك، سكلاركزيك د، تراشانا ك، روث أ، هويرتا-سيباس ج، وآخرون . (يناير 2014). "eggNOG v4.0: استنتاج التماثل المتداخل عبر 3686 كائنًا حيًا" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 42 (عدد قواعد البيانات): D231-9. doi : 10.1093/nar/ gkt1253 . PMC 3964997. PMID 24297252 .   
  14. ↑ GreenPhylDB Conte MG, Gaillard S, Lanau N, Rouard M, Périn C (يناير 2008). "GreenPhylDB: قاعدة بيانات لعلم الجينوم المقارن للنباتات" . Nucleic Acids Research . 36 (عدد قواعد البيانات): D991-8. doi : 10.1093/nar/gkm934 . PMC 2238940. PMID 17986457 .  
  15. ↑ روارد م، غينيون ف، ألوم س، لابورت م أ، دروك ج، والدي س، وآخرون . (يناير 2011). "GreenPhylDB v2.0: علم الجينوم المقارن والوظيفي في النباتات" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 39 (عدد قواعد البيانات): D1095-102. doi : 10.1093/nar/ gkq811 . PMC 3013755. PMID 20864446 .   
  16. ↑ إنبارانويد: مجموعات الجينات المتماثلة في حقيقيات النوى. مؤرشف بتاريخ 3 مايو 2021 في أرشيف الإنترنت. أوستلوند، جي.، شميت، تي.، فورسلوند، ك.، كوستلر، تي.، ميسينا، دي. إن.، روبرا، إس.، وآخرون . (يناير 2010). "إنبارانويد 7: خوارزميات وأدوات جديدة لتحليل التماثل في حقيقيات النوى" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 38 (عدد قواعد البيانات): D196-203. doi : 10.1093 / nar/gkp931 . PMC 2808972. PMID 19892828 .   
  17. ↑ سونهمر إي إل، أوستلوند جي (يناير 2015). "في بارانويد 8: تحليل التماثل بين 273 بروتينًا، معظمها حقيقيات النوى" . أبحاث الأحماض النووية . 43 (عدد قواعد البيانات): D234-9. doi : 10.1093/nar/gku1203 . PMC 4383983. PMID 25429972 .  
  18. ↑ سينغ، ب.ب.، أرورا، ج.، إيزامبرت، هـ. (يوليو 2015). "تحديد جينات أوهنولوج الناتجة عن تضاعف الجينوم الكامل في الفقاريات المبكرة، بناءً على مقارنة الترتيب الجيني عبر جينومات متعددة" . مجلة PLOS لعلم الأحياء الحاسوبي . 11 (7) e1004394. Bibcode : 2015PLSCB..11E4394S . doi : 10.1371/journal.pcbi.1004394 . PMC 4504502. PMID 26181593 .  
  19. ↑ "علم الفقاريات" . ohnologs.curie.fr . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12-10-2018 .
  20. ↑ ألتنهوف إيه إم، غلوفر إن إم، ترين سي إم، كاليب كيه، وارويك فيزتروسي إيه، دايلوس دي، وآخرون . (يناير 2018). "قاعدة بيانات OMA للتماثل الجيني في عام 2018: استرجاع العلاقات التطورية بين جميع مجالات الحياة من خلال واجهات ويب وبرمجية أكثر ثراءً" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 46 (D1): D477– D485 . doi : 10.1093/nar/gkx1019 . PMC 5753216. PMID 29106550 .   
  21. ↑ زدوبنوف إي إم، تيجينفيلدت إف، كوزنيتسوف دي، ووترهاوس آر إم، سيمو إف إيه، إيوانيديس بي، وآخرون . (يناير 2017). "OrthoDB v9.1: فهرسة الشروح التطورية والوظيفية للجينات المتماثلة في الحيوانات والفطريات والنباتات والعتائق والبكتيريا والفيروسات" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 45 (D1): D744– D749 . doi : 10.1093/nar/gkw1119 . PMC 5210582. PMID 27899580 .   
  22. ↑ نيفرز واي، كريس إيه، ديفوسيت إيه، ريب آر، لينارد بي، طومسون جيه دي، وآخرون . (يناير 2019). "أورثوإنسبكتور 3.0: بوابة مفتوحة لعلم الجينوم المقارن" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 47 (D1): D411– D418 . doi : 10.1093/nar/gky1068 . PMC 6323921. PMID 30380106 .   
  23. ↑ تم أرشفة OrthologID في 24 فبراير 2014 على موقع Wayback Machine. تشيو جيه سي، لي إي كيه، إيغان إم جي، ساركار آي إن، كوروزي جي إم، دي سال آر (مارس 2006). "OrthologID: أتمتة تحديد الجينات المتماثلة على نطاق الجينوم ضمن إطار عمل بسيط" . المعلوماتية الحيوية . 22 (6): 699-707 . doi : 10.1093/bioinformatics/btk040 . PMID 16410324 . 
  24. ↑ إيغان م، لي إي كي، تشيو جي سي، كوروزي جي، ديسال ر (2009). "تقييم التماثل الجيني باستخدام OrthologID". في بوسادا د (محرر). المعلوماتية الحيوية لتحليل تسلسل الحمض النووي . طرق في البيولوجيا الجزيئية. المجلد 537. دار هومانا للنشر. الصفحات 23-38 . doi : 10.1007/978-1-59745-251-9_2 . ISBN   978-1-59745-251-9PMID 19378138​​ 
  25. ↑ OrthoMaM رانويز ف، ديلسوك ف، رانويز س، بلخير ك، تيلاك م ك، دوزيري إي ج (نوفمبر 2007). " OrthoMaM: قاعدة بيانات للعلامات الجينومية المتماثلة لعلم الوراثة العرقي للثدييات المشيمية" . BMC Evolutionary Biology . 7 (1): 241. Bibcode : 2007BMCEE...7..241R . doi : 10.1186/1471-2148-7-241 . PMC 2249597. PMID 18053139 .  
  26. ↑ دوزيري إي جيه، سكورنافاكا سي، روميغييه جيه، بلخير كيه، غالتير إن، ديلسوك إف، رانويز في (يوليو 2014). "OrthoMaM v8: قاعدة بيانات للإكسونات المتماثلة وتسلسلات الترميز لعلم الجينوم المقارن في الثدييات" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 31 (7): 1923-1928 . doi : 10.1093/molbev/msu132 . PMID 24723423 . 
  27. ↑ سكورنافاكا سي، بلخير ك، لوبيز ج، ديرنات ر، ديلسوك ف، دوزيري إي ج، رانويز ف (أبريل 2019). " OrthoMaM v10: توسيع نطاق محاذاة تسلسل الترميز المتماثل ومحاذاة الإكسونات مع أكثر من مائة جينوم ثديي" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 36 (4): 861-862 . doi : 10.1093/molbev/msz015 . PMC 6445298. PMID 30698751 .  
  28. ↑ OrthoMCL: تحديد مجموعات الجينات المتماثلة في الجينومات حقيقية النواة. تشين إف، ماكي إيه جيه، ستوكرت سي جيه، روس دي إس (يناير 2006). "OrthoMCL-DB: الاستعلام عن مجموعة شاملة متعددة الأنواع من مجموعات الجينات المتماثلة" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 34 (عدد قواعد البيانات): D363-8. doi : 10.1093/nar/gkj123 . PMC 1347485. PMID 16381887 .  
  29. ↑ فيشر إس، برونك بي بي، تشين إف، غاو إكس، حرب أو إس، إيوديس جيه بي، وآخرون (سبتمبر 2011). "استخدام OrthoMCL لتصنيف البروتينات إلى مجموعات OrthoMCL-DB أو لتجميع البروتينات في مجموعات متماثلة جديدة" . البروتوكولات الحالية في المعلوماتية الحيوية . الفصل 6 (1): الوحدة 6.12.1-19. doi : 10.1002/0471250953.bi0612s35 . ISBN  978-0-471-25095-1. PMC 3196566 . PMID 21901743 .  
  30. ↑ تم أرشفة Roundup بتاريخ 29 أبريل 2014 على موقع Wayback Machine. ديلوكا، تي إف، وو، آي إتش، بو، جيه، موناغان، تي، بيشكين، إل، سينغ، إس، وول، دي بي (أغسطس 2006). "Roundup: مستودع متعدد الجينومات للأورثولوجات والمسافات التطورية" . المعلوماتية الحيوية . 22 (16): 2044-2046 . doi : 10.1093/bioinformatics/btl286 . PMID 16777906 . 
  31. ↑ كوزنتينو، سالفاتوري؛ إيواساكي، واتارو (1 يناير 2019). "SonicParanoid: استنتاج سريع ودقيق وسهل للتماثل الجيني" . المعلوماتية الحيوية . 35 (1): 149-151 . doi : 10.1093/bioinformatics/bty631 . PMC 6298048. PMID 30032301 .  
  32. ↑ كوزنتينو، سالفاتوري؛ سريسواسدي، سيرا؛ إيواساكي، واتارو (25 يوليو 2024). "SonicParanoid2: استدلال سريع ودقيق وشامل للتماثل الجيني باستخدام التعلم الآلي ونماذج اللغة" . علم الأحياء الجينومي . 25 (1): 195. doi : 10.1186/s13059-024-03298-4 . PMC 11270883. PMID 39054525 .  
  33. ↑ قاعدة بيانات عائلات الأشجار TreeFam: فان دير هايدن، آر تي، سنيل، بي، فان نورت، في، هوينن، إم إيه (مارس 2007). " التنبؤ بالتقارب الجيني بدقة قابلة للتطوير من خلال تحليل شجرة التطور" . BMC Bioinformatics . 8 : 83. doi : 10.1186/1471-2105-8-83 . PMC 1838432. PMID 17346331 .  
  34. ↑ قاعدة بيانات عائلات الأشجار (TreeFam): روان جيه، لي إتش، تشين زد، كوجلان إيه، كوين إل جيه، غو واي، وآخرون (يناير 2008). "تحديث TreeFam لعام 2008" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 36 (عدد قواعد البيانات): D735-40. doi : 10.1093 / nar/gkm1005 . PMC 2238856. PMID 18056084 .   
  35. ↑ شرايبر ف، باتريسيو م، موفاتو م، بيناتيللي م، باتمان أ (يناير 2014). "TreeFam v9: موقع إلكتروني جديد، المزيد من الأنواع، وتحديثات فورية للتصنيف الجيني" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 42 (عدد قواعد البيانات): D922-5. doi : 10.1093/nar/gkt1055 . PMC 3965059. PMID 24194607 .  
  36. ↑ OrthoFinder: الجينات المتماثلة من أشجار الجينات. إيمز، د.م.، وكيلي، س. (نوفمبر 2019). "OrthoFinder: استنتاج التماثل الوراثي لعلم الجينوم المقارن" . علم الأحياء الجينومي . 20 (1): 238. doi : 10.1186/s13059-019-1832-y . PMC 6857279. PMID 31727128 .  
  37. ↑ فيليلا إيه جيه، سيفيرين جيه، أوريتا-فيدال إيه، هينغ إل، دوربين آر، بيرني إي (فبراير 2009). " EnsemblCompara GeneTrees: أشجار تطورية كاملة ومدركة للتكرار في الفقاريات" . أبحاث الجينوم . 19 (2): 327-335 . doi : 10.1101/gr.073585.107 . PMC 2652215. PMID 19029536 .  
  38. ↑ ثانكي إيه إس، سورانزو إن، هيرتي دبليو، ديفي آر بي (مارس 2018). "GeneSeqToFamily: سير عمل Galaxy لإيجاد عائلات الجينات بناءً على خط أنابيب Ensembl Compara GeneTrees" . GigaScience . 7 ( 3): 1–10 . doi : 10.1093/gigascience/giy005 . PMC 5863215. PMID 29425291 .  
  39. ↑ سايرز إي دبليو، باريت تي، بنسون دي إيه، بولتون إي، براينت إس إتش، كانيس كيه، وآخرون . (يناير 2011). " موارد قواعد بيانات المركز الوطني لمعلومات التكنولوجيا الحيوية" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 39 (عدد قواعد البيانات): D38-51. doi : 10.1093/nar/gkq1172 . PMC 3013733. PMID 21097890 .   
  40. ↑ فولتون دي إل، لي واي واي، ليرد إم آر، هورسمان بي جي، روش إف إم، برينكمان إف إس (مايو 2006). " تحسين دقة التنبؤ بالأورثولوج عالي الإنتاجية" . بي إم سي بيوانفورماتيكس . 7 : 270. doi : 10.1186/1471-2105-7-270 . PMC 1524997. PMID 16729895 .  
  41. 1 2 زاكاني ج، دوبول د (أغسطس 2007). "دور جينات هوكس خلال نمو أطراف الفقاريات" . الرأي الحالي في علم الوراثة والتطور . 17 (4): 359-366 . doi : 10.1016/j.gde.2007.05.011 . PMID 17644373 . 
  42. ↑ ستودر، ر. أ.، وروبنسون-ريشافي، م. (مايو 2009). "ما مدى ثقتنا في أن الجينات المتماثلة متشابهة، بينما الجينات المتشابهة متماثلة؟" . اتجاهات في علم الوراثة . 25 (5): 210-216 . doi : 10.1016/j.tig.2009.03.004 . PMID 19368988 . 
  43. ↑ نيرت، ن. ل.، كلارك، و. ت.، راديفوجاك، ب.، هان، م. و. (يونيو 2011). " اختبار فرضية التماثل باستخدام بيانات الجينوم الوظيفي المقارن من الثدييات" . مجلة PLOS لعلم الأحياء الحاسوبي . 7 (6) e1002073. رمز Bibcode : 2011PLSCB...7E2073N . doi : 10.1371/journal.pcbi.1002073 . PMC 3111532. PMID 21695233 .  
  44. ↑ إيزن ج (20 سبتمبر 2011). "مشاركة خاصة ودعوة للمناقشة من ماثيو هان حول ورقة بحثية حول تخمين الأورثولوج" .
  45. ↑ نودا-غارسيا إل، روميرو روميرو إم إل، لونغو إل إم، كولودكين-غال آي، توفيق دي إس (يوليو 2017). " تطورت نازعات هيدروجين الغلوتامات في العصيات من خلال التطور المشترك للنسخ وتنظيم الإنزيم" . تقارير EMBO . 18 (7): 1139-1149 . doi : 10.15252/embr.201743990 . PMC 5494520. PMID 28468957 .  
  46. ↑ لوندين إل جي (أبريل 1993). "تطور جينوم الفقاريات كما ينعكس في المناطق الكروموسومية المتماثلة في الإنسان وفأر المنزل". علم الجينوم . 16 (1): 1-19 . doi : 10.1006/geno.1993.1133 . PMID 8486346 . 
  47. ↑ كولييه، ف.، بوبوفيتشي، س.، فيليه، ر.، بيرنباوم، د. (ديسمبر 2000). "مجموعات جينات ميتاهوكس". مجلة علم الحيوان التجريبي . 288 (4): 345-351 . Bibcode : 2000JEZ...288..345C . doi : 10.1002/1097-010X(20001215)288:4 < 345::AID-JEZ7 > 3.0.CO ; 2-Y . PMID 11144283 . 
  48. ↑ رودل، إف إتش، وبنتلي، كيه إل، ومورثا، إم تي، وريش، إن (1994). "فقدان الجينات واكتسابها في تطور الفقاريات". التطور . 1994 : 155-161 . doi : 10.1242/dev.1994.Supplement.155 . PMID 7579516 . 
  49. ↑ بيبوسك إم جيه، كولييه إف، بيرنباوم دي، بونتاروتي بي (سبتمبر 1998). "تضاعفات جينومية قديمة واسعة النطاق: تحليلات التطور الوراثي والارتباط تُلقي الضوء على تطور جينوم الحبليات" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 15 (9): 1145-1159 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026022 . PMID 9729879 . 
  50. ↑ لارسون، ت. أ.، أولسون، ف.، سوندستروم، ج.، لوندين، ل. ج.، برينر، س.، فينكاتيش، ب.، لارهامر، د. (يونيو 2008). "تضاعفات الكروموسومات المبكرة في الفقاريات وتطور مناطق جين مستقبلات الببتيد العصبي Y" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 8 (1): 184. Bibcode : 2008BMCEE...8..184L . doi : 10.1186/1471-2148-8-184 . PMC 2453138. PMID 18578868 .  
  51. ↑ بولارد إس إل، وهولاند بي دبليو (سبتمبر 2000). "دليل على وجود 14 مجموعة جينية من نوع هوموبوكس في أصل الجينوم البشري" . علم الأحياء الحالي . 10 (17): 1059-1062 . Bibcode : 2000CBio...10.1059P . doi : 10.1016/ S0960-9822 (00)00676-X . PMID 10996074. S2CID 32135432 .  
  52. ↑ مولي جيه إف، تشيو سي إتش، هولاند بي دبليو (يوليو 2006). "تفكك مجموعة جينات هوموبوكس بعد تضاعف الجينوم في الأسماك العظمية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 103 (27): 10369-10372 . Bibcode : 2006PNAS..10310369M . doi : 10.1073/pnas.0600341103 . PMC 1502464. PMID 16801555 .  
  53. ↑ فلاينك إم إف، كاساهارا إم (سبتمبر 2001). "علم الجينوم المقارن لمركب التوافق النسيجي الرئيسي: لمحات عن تطور الجهاز المناعي التكيفي" . المناعة . 15 (3): 351-362 . doi : 10.1016/S1074-7613(01)00198-4 . PMID 11567626 . 
  54. ↑ ماكليساغت أ، هوكامب ك، وولف كيه إتش (يونيو 2002). "تضاعف جينومي واسع النطاق خلال التطور المبكر للحبليات". علم الوراثة الطبيعية . 31 (2): 200-204 . doi : 10.1038/ng884 . PMID 12032567. S2CID 8263376 .  
  55. ↑ وولف ك (مايو 2000). "المتانة - ليست حيث تظنها". علم الوراثة الطبيعية . 25 (1): 3-4 . doi : 10.1038 / 75560 . PMID 10802639. S2CID 85257685 .  
  56. ↑ سينغ، ب.ب.، أفيلدت، س.، كاسكون، إ.، سليم أوغلو، ر.، كامونيس، ج.، إيزامبيرت، هـ. (نوفمبر 2012). "حول توسع مجموعات الجينات "الخطيرة" من خلال تضاعف الجينوم الكامل في الفقاريات المبكرة" . تقارير الخلية . 2 (5): 1387-1398 . doi : 10.1016/j.celrep.2012.09.034 . PMID 23168259 . 
  57. ↑ مالاجوتي جي، سينغ بي بي، إيزامبرت إتش (مايو 2014). "حول الاحتفاظ بنسخ الجينات المعرضة للطفرات الضارة السائدة" . علم الأحياء السكاني النظري . 93 : 38-51 . Bibcode : 2014TPBio..93...38M . doi : 10.1016/j.tpb.2014.01.004 . PMID 24530892 . 
  58. ↑ سينغ، ب.ب.، أفيلدت، س.، مالاجوتي، ج.، إيزامبيرت، هـ. (يوليو 2014). "جينات الأمراض السائدة لدى الإنسان غنية بالجينات المتماثلة الناتجة عن تضاعف الجينوم الكامل" . مجلة PLOS لعلم الأحياء الحاسوبي . 10 (7) e1003754. رمز Bibcode : 2014PLSCB..10E3754S . doi : 10.1371/journal.pcbi.1003754 . PMC 4117431. PMID 25080083 .  
  59. ↑ ماكليساغت أ، ماكينو ت، غرايتون إتش إم، تروبينو إم، ميتشل كيه جيه، فاسوس إي، كولير دي إيه (يناير 2014). " الجينات المتماثلة ممثلة بشكل مفرط في طفرات عدد النسخ المسببة للأمراض" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 111 (1): 361-366 . Bibcode : 2014PNAS..111..361M . doi : 10.1073/pnas.1309324111 . PMC 3890797. PMID 24368850 .  
  60. ↑ ماكينو تي، ماكليساغت أ (مايو 2010). "الجينات المتماثلة في الجينوم البشري متوازنة الجرعة وترتبط بشكل متكرر بالأمراض" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 107 (20): 9270-4 . Bibcode : 2010PNAS..107.9270M . doi : 10.1073/pnas.0914697107 . PMC 2889102. PMID 20439718 .  
  61. 1 2 3 داسغوبتا ب، تشيبا ر ر (مارس 2016). "دروس متطورة حول الدور المعقد لـ AMPK في وظائف الأعضاء الطبيعية والسرطان" . اتجاهات في العلوم الدوائية . 37 (3): 192-206 . doi : 10.1016/j.tips.2015.11.007 . PMC 4764394. PMID 26711141 .  
  62. ↑ بار إل، فورنيل-جيجلو إس، فينيل إم، نيتر بي، ماجدالو جيه، أوزين إم (مارس 2007). "تخصص الركيزة لإنزيمات ناقلة غلوكورونيل UDP البشرية UGT2B4 وUGT2B7. تحديد بقايا حمض أميني عطري حرج في الموضع 33" . مجلة FEBS . 274 (5): 1256-1264 . doi : 10.1111/j.1742-4658.2007.05670.x . PMID 17263731 . 
  63. ↑ باثوما، أساسيات علم الأمراض
  64. ↑ غلوفر، ن.م.، ريدستيج، هـ.، ديسيموز، س. (يوليو 2016). "الجينات المتماثلة: ما هي وكيف نستنتجها؟" . اتجاهات في علم النبات . 21 (7). سيل برس : 609-621 . رمز Bibcode : 2016TPS....21..609G . doi : 10.1016/j.tplants.2016.02.005 . PMC 4920642. PMID 27021699 .  
  65. 1 2 غارسيا-مورينو ج، ميندل د.ب. (ديسمبر 2000). "تحديد جذر شجرة تطورية باستخدام جينات متماثلة على كروموسومات جنسية متقابلة (جينات متماثلة للجنس): دراسة حالة باستخدام جين CHD في الطيور" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 17 (12): 1826-32 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026283 . PMID 11110898 .