غلوبين

📅 آخر تحديث: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
الموسوعة الحرة

الغلوبينات هي عائلة فائقة من البروتينات الكروية الحاوية على الهيم ، وتشارك في ربط ونقل الأكسجين . تتضمن جميع هذه البروتينات طية الغلوبين، وهي سلسلة من ثمانية أجزاء حلزونية ألفا . من أبرز أعضائها الميوغلوبين والهيموغلوبين . يرتبط كلا البروتينين بالأكسجين بشكل عكسي عبر مجموعة الهيم الاصطناعية. وهما منتشران على نطاق واسع في العديد من الكائنات الحية . [ 2 ]

بناء

تشترك أفراد عائلة الغلوبين الفائقة في بنية ثلاثية الأبعاد مشتركة . [ 3 ] تتكون هذه البنية، المعروفة باسم "بنية الغلوبين"، عادةً من ثمانية حلزونات ألفا ، على الرغم من أن بعض البروتينات تحتوي على امتدادات حلزونية إضافية في نهاياتها. [ 4 ] ولأن بنية الغلوبين لا تحتوي إلا على حلزونات، فإنها تُصنف على أنها بنية بروتينية ألفا بالكامل .

توجد طية الغلوبين في عائلات الغلوبين التي تحمل الاسم نفسه ، وكذلك في الفيكوسيانين . وبذلك، كانت طية الغلوبين أول طية بروتينية تم اكتشافها (كان الميوغلوبين أول بروتين تم تحديد بنيته).

تغليف هيليكس

تتشارك الحلزونات الثمانية في لبّ طيّة الغلوبين بنيةً غير موضعية مميزة، على عكس الأنماط البنيوية الأخرى التي تكون فيها الأحماض الأمينية المتقاربة في التسلسل الأولي متقاربة أيضًا في الفراغ. تتراص الحلزونات معًا بزاوية متوسطة تبلغ حوالي 50 درجة، وهي زاوية أكثر حدة بكثير من زوايا التراص الحلزونية الأخرى، مثل حزمة الحلزونات . وتعتمد زاوية التراص الحلزونية الدقيقة على تسلسل البروتين، لأن التراص يتوسطه العوائق الفراغية والتفاعلات الكارهة للماء للسلاسل الجانبية للأحماض الأمينية بالقرب من أسطح الحلزونات.

تطور

تطورت الغلوبينات من سلف مشترك ويمكن تقسيمها إلى ثلاثة سلالات: [ 5 ] [ 6 ]

  • العائلة M (لشبه الميوغلوبين) أو F (لشبه FHb)، [ 7 ] والتي لها طية نموذجية 3/3.
    • العائلة الفرعية FHb، للفلافوهيموغلوبينات. هجين .
    • العائلة الفرعية SDgb، للغلوبينات أحادية المجال (لا ينبغي الخلط بينها وبين SSDgb).
  • عائلة S (لأنها تشبه المستشعر)، مرة أخرى مع طية 3/3.
    • العائلة الفرعية GCS، لأجهزة الاستشعار المقترنة بالغلوبين. هجين.
    • العائلة الفرعية PGb، للبروتوجلوبينات. نطاق واحد.
    • العائلة الفرعية SSDgb، للغلوبينات أحادية المجال للمستشعر.
  • العائلة T (اختصارًا لكلمة truncated)، مع طية 2/2 [ 8 ] يمكن أن تكون جميع العائلات الفرعية هجينة، أو أحادية النطاق، أو مرتبطة بشكل متسلسل. [ 7 ]
    • العائلة الفرعية TrHb1 (وتسمى أيضًا T1 أو N).
    • العائلة الفرعية TrHb2 (وتُعرف أيضًا باسم T2 أو O). تشمل 2/2 من الفيتوغلوبينات .
    • العائلة الفرعية TrHb3 (أيضًا T3 أو P).

تغيب عائلة الغلوبينات M/F في العتائق . وتفتقر حقيقيات النوى إلى غلوبينات GCS وPgb وT3 الفرعية. [ 7 ]

من المعروف وجود ثمانية أنواع من الغلوبينات في الفقاريات: الأندروغلوبين (Adgb)، والسيتوغلوبين (Cygb)، والغلوبين E (GbE، من عين الطائر)، والغلوبين X (GbX، غير موجود في الثدييات أو الطيور)، والغلوبين Y (GbY، من بعض الثدييات)، والهيموغلوبين (Hb)، والميوغلوبين (Mb)، والنيوروجلوبين (Ngb). [ 7 ] تطورت جميع هذه الأنواع من جين غلوبين واحد من عائلة F/M [ 7 ] موجود في الحيوانات البدائية. [ 9 ] وقد أدى هذا الجين الواحد أيضًا إلى ظهور "هيموغلوبين" ناقل للأكسجين عدة مرات في مجموعات أخرى من الحيوانات. [ 10 ] ويمكن أن تتعايش عدة أنواع من الهيموغلوبينات ذات وظائف مختلفة في النوع نفسه .

حفظ التسلسل

على الرغم من أن بنية عائلة الغلوبين فائقة التطور محفوظة بشكل كبير ، إلا أن تسلسل الأحماض الأمينية المكونة لهذه البنية قد لا تتجاوز نسبة تطابقها 16%. وبينما لا تُعدّ خصوصية التسلسل لهذه البنية صارمة، إلا أنه يجب الحفاظ على النواة الكارهة للماء للبروتين وتجنب وجود بقع كارهة للماء على سطحه المعرض للمذيبات، والذي يكون عادةً محبًا للماء، وذلك لضمان استقرار البنية وقابليتها للذوبان . أشهر طفرة في بنية الغلوبين هي استبدال حمض الجلوتاميك بحمض الفالين في إحدى سلاسل جزيء الهيموغلوبين. تُنشئ هذه الطفرة "بقعة كارهة للماء" على سطح البروتين، مما يُعزز التجمع بين الجزيئات، وهو الحدث الجزيئي الذي يُسبب مرض فقر الدم المنجلي .

العائلات الفرعية

أمثلة

تشمل الجينات البشرية التي تشفر بروتينات الغلوبين ما يلي:

تشمل الغلوبينات ما يلي:

طية الغلوبين

يشمل طي الغلوبين (cd01067) أيضًا بعض البروتينات غير الهيمية. من بينها بروتينات الفيكوبيلين ، والنطاق الطرفي N لكيناز الهيستيدين لنظام التنظيم ثنائي المكونات ، و RsbR ، و RsbN .

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ كافانو جيه إس، روجرز بي إتش، كيس دي إيه، أرنون إيه (أبريل 1992). "دراسة بالأشعة السينية عالية الدقة للهيموغلوبين منزوع الأكسجين روتشيلد 37 بيتا تريبتوفان----أرجينين: طفرة تُنشئ موقع ارتباط الكلوريد بين الوحدات الفرعية". الكيمياء الحيوية . 31 (16): 4111-21 . doi : 10.1021/bi00131a030 . PMID 1567857 . 
  2. ^ فينوجرادوف إس إن، هوجويجس د، بايلي إكس، ميزوغوتشي ك، ديويلد إس، موينز إل، فانفليتيرين جي آر (أغسطس 2007). “نموذج لتطور الجلوبين”. الجين . 398 ( 1 – 2): 132 – 42. دوى : 10.1016/j.gene.2007.02.041 . بميد 17540514 . 
  3. ↑ براندن، كارل؛ توز، جون (1999). مقدمة في بنية البروتين ( الطبعة الثانية). نيويورك: دار غارلاند للنشر. ISBN  978-0-8153-2305-1.
  4. ↑ بولونيزي، م؛ أونستي، س؛ غاتي، ج؛ كودا، أ؛ أسينزي، ب؛ برونوري، م (1989). "ميوغلوبين أبليسيا ليماسينا. تحليل بلوري بدقة 1.6 أنغستروم". مجلة البيولوجيا الجزيئية . 205 (3): 529-44 . doi : 10.1016/0022-2836(89)90224-6 . PMID 2926816 . 
  5. ↑ فينوغرادوف، إس إن؛ هوغويجس، دي؛ بايلي، إكس؛ أريدوندو-بيتر، آر؛ غيرتان، إم؛ غوف، جيه؛ ديوايلد، إس؛ موينز، إل؛ فانفليترين، جيه آر (9 أغسطس 2005). "ثلاثة سلالات من الغلوبين تنتمي إلى فئتين بنيويتين في جينومات من ممالك الحياة الثلاث" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 102 (32): 11385-11389 . doi : 10.1073/pnas.0502103102 . PMC 1183549. PMID 16061809 .  
  6. ^ فينوغرادوف، سيرج ن.؛ تيناخيرو تريجو، ماريانا؛ بول، روبرت ك. هوجويجس ، ديفيد (سبتمبر 2013). “الجلوبينات البكتيرية والعتيقة – منظور منقح” (PDF) . Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - البروتينات والبروتيوميات . 1834 (9): 1789–1800 . دوى : 10.1016/j.bbapap.2013.03.021 . بميد 23541529 . 
  7. 1 2 3 4 5 كيبنر، أ؛ ماريك، د؛ كوريا، م؛ كواي، ت.و؛ أورلاندو، إ.م.س؛ فينوغرادوف، س.ن؛ هوغويجس، د (أكتوبر 2020). "دروس من عصر ما بعد الجينوم: تنوع الغلوبين يتجاوز ربط الأكسجين ونقله" . بيولوجيا الأكسدة والاختزال . 37 101687. doi : 10.1016/j.redox.2020.101687 . PMC 7475203. PMID 32863222 .  
  8. ↑ بوستامانتي، جيه بي؛ رادوسكي، إل؛ بوشي، إل؛ إسترين، دي إيه؛ تين هاف، إيه؛ مارتي، إم إيه (يناير 2016). "العلاقات التطورية والوظيفية في عائلة الهيموجلوبين المبتور" . مجلة PLOS لعلم الأحياء الحاسوبي . 12 (1) e1004701. Bibcode : 2016PLSCB..12E4701B . doi : 10.1371/journal.pcbi.1004701 . PMC 4720485. PMID 26788940 .  
  9. ^ بورميستر، تي؛ هانكلن ، تي (يوليو 2014). "وظيفة وتطور غلوبينات الفقاريات" . اكتا فيسيولوجيكا . 211 (3): 501– 14. دوى : 10.1111/apha.12312 . بميد 24811692 . S2CID 33770617 .  
  10. ↑ سولين سونغ، فيكتور ستارونوف، خافيير بايلي، كريستين روتا، بيير كيرنر، أنيميك ج . م. كورنيليسن، غيوم بالافوين: تُلقي بروتينات الغلوبين في الدودة الحلقية البحرية Platynereis dumerilii ضوءًا جديدًا على تطور الهيموغلوبين في ثنائيات التناظر . في: مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري، المجلد 20، العدد 165. 29 ديسمبر 2020. doi:10.1186/s12862-020-01714-4 . انظر أيضًا:
  11. ↑ بيسكي أ، ديوايلد س، نارديني م، موينز ل، أسينزي ب، هانكيلن ت، بورميستر ت، بولونيزي م (سبتمبر 2003). "بنية نيوروغلوبين الدماغ البشري تكشف عن نمط مميز للتحكم في ألفة الأكسجين" . ستراكشر . 11 (9): 1087-95 . doi : 10.1016/S0969-2126(03)00166-7 . hdl : 10067/455310151162165141 . PMID 12962627 . 
  12. ↑ فاجو أ، هوندال س، مالتي هـ، ويبر ر.إي (2004). "الخصائص الوظيفية للنيوروجلوبين والسيتوجلوبين. رؤى حول الأدوار الفسيولوجية الأصلية للجلوبينات" . مجلة IUBMB Life . 56 ( 11-12 ): 689-96 . doi : 10.1080/15216540500037299 . PMID 15804833. S2CID 21182182 .  
  13. ↑ رويير، دبليو إي، أومارتيان، إم إن، كناب، جيه إي (يناير 2007). "البنية البلورية منخفضة الدقة لبروتين إريثروكروورين من فطر أرينيكولا: تأثير اللفائف الحلزونية على بنية بروتين تنفسي ضخم" . مجلة البيولوجيا الجزيئية . 365 (1): 226-236 . doi : 10.1016/j.jmb.2006.10.016 . PMC 1847385. PMID 17084861 .  
  14. ↑ موكاي م، ميلز سي إي، بول آر كيه، ييه إس آر (مارس 2001). "فلافوهيموغلوبين، غلوبين ذو موقع تحفيزي شبيه بالبيروكسيداز" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 276 (10): 7272-7277 . doi : 10.1074/jbc.M009280200 . PMID 11092893 . 
  15. ↑ بلانك م، كيجر ل، ثيلبين أ، جيرلاخ ف، هانكلن ت، ماردن م س، بورميستر ت (2011). " إمداد الأكسجين من منظور عين الطائر: غلوبين إي هو بروتين تنفسي في شبكية عين الدجاج" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 286 (30): 26507-15 . doi : 10.1074/jbc.M111.224634 . PMC 3143615. PMID 21622558 .  
  16. ↑ هو إس، فريتاس تي، لارسن آر دبليو، بياتيبراتوف إم، سيفوزيليزوف في، ياماموتو إيه، ميليشكيفيتش إي إيه، زيمر إم، أوردال جي دبليو، علم إم (يوليو 2001). "المستشعرات المقترنة بالغلوبين: فئة من المستشعرات الحاوية على الهيم في العتائق والبكتيريا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 98 (16): 9353-9358 . Bibcode : 2001PNAS...98.9353H . doi : 10.1073/pnas.161185598 . PMC 55424. PMID 11481493 .  
  17. ↑ فريتاس، ت. أ.، سايتو، ج. أ.، هو، س.، علم، م. (يناير 2005). "المستشعرات المقترنة بالغلوبين، والبروتوجلوبينات، والسلف المشترك العالمي الأخير". مجلة الكيمياء الحيوية غير العضوية 99 (1): 23-33 . doi : 10.1016/j.jinorgbio.2004.10.024 . PMID 15598488 . 
  18. ↑ فريتاس، ت. أ.، هو، س.، ديوم، إ. م.، سايتو، ج. أ.، نيوهوس، ج.، غونزاليس، ج.، جيلز-غونزاليس، م. أ.، علم، م. (أبريل 2004). "الهيموغلوبينات السلفية في العتائق" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 101 ( 17): 6675-80 . Bibcode : 2004PNAS..101.6675F . doi : 10.1073/pnas.0308657101 . PMC 404104. PMID 15096613 .  
  19. ↑ لاما أ، باواريا س، ديكشيت ك ل (يوليو 2006). "خصائص ارتباط الأكسجين وإزالة أكسيد النيتريك للهيموجلوبين المبتور، HbN، من المتفطرة السمغماتية" . رسائل FEBS . 580 (17): 4031-4041 . doi : 10.1016/j.febslet.2006.06.037 . PMID 16814781 . 
  20. ↑ يه دي سي، ثورستينسون إم في، بيفان دي آر، بوتس إم، لا مار جي إن (فبراير 2000). "دراسة الرنين النووي المغناطيسي للبروتون في المحلول لتجويف الهيم وبنية طي الغلوبين المختصر ذي 118 حمضًا أمينيًا من البكتيريا الزرقاء نوستوك كوميون". الكيمياء الحيوية . 39 (6): 1389-99 . doi : 10.1021/bi992081l . PMID 10684619 . 
  21. ↑ باثانيا ر، نافاني ن ك، راجاموهان ج، ديكشيت ك ل (مايو 2002). "يرتبط هيموجلوبين HbO من المتفطرة السلية بالأغشية ويحفز التنفس الخلوي لبكتيريا الإشريكية القولونية المُعاد تركيبها" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 277 (18): 15293-302 . doi : 10.1074/jbc.M111478200 . PMID 11796724 . 
  22. ↑ واتس، ر. أ.، وهانت، ب. و.، وهفيتفيد، أ. ن.، وهارغروف، م. س.، وبيكوك، و. ج.، ودينيس، إ. س. (أغسطس 2001). "هيموغلوبين نباتي مماثل للهيموغلوبينات المبتورة للكائنات الدقيقة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 98 (18): 10119-24 . Bibcode : 2001PNAS...9810119W . doi : 10.1073/pnas.191349198 . PMC 56925. PMID 11526234 .